PHANÉROGAMES

4ème PHYLUM.

GYMNOSPERMES ov ARCHISPERMES.

Les Gymnospermes se divisent en 3 ordres: les Cycadéacées, les Conifères et les Gnétacées.

1® ordre: CYCADÉACÉES.

Tige d'ordinaire courte, épaisse, cylindrique, ovale, presque globuleuse, obovale, parfois souterrainè ou enfoncée à moitié dans le sol, simple, donnant des bourgeons à sa base chez diverses espèces, exceptionnellement ramifiée à la partie supérieure. Feuilles disposées en une couronne plus ou moins fournie, entourant le bourgeon terminal qui est revêtu d'une enveloppe de feuilles transformées en écailles, rarement isolées et non accompagnées de cette enveloppe du bourgeon (Macrozamia), grandes, de consistance ferme, une fois pennées, bipennées chez une espèce seulement, indivises ou inégalement découpées en folioles chez quelques espèces fossiles; à peu d’exceptions près les bourgeons sont enveloppés de nombreuses feuilles transformées, recouvertes de poils serrés; fleurs dioiques ; inflorescences (à proprement parler les fleurs!), axillaires, disposées en cône, ovales ou cylindriques, chez les Cycas seulement les femelles terminales, formées par une rosette de feuilles modifiées, au delà de laquelle la tige continue à se développer. Sacs polliniques disposés à la face dorsale des feuilles staminales; ovules également insérés à la face dorsale de la feuille fructifère, qui est souvent péholée et peltiforme; chez le genre Cycas seulement, ils sont insérés latéralement sur le pétiole, à la place des folioles. Les fruits sont gros d’ordinaire, ovales ou globuleux, avec un périsperme charnu, lignifié à l’intérieur (noyau) ; noyau lisse ou présentant des côtes.

Les espèces encore vivantes, au nombre de 80 à 90, ont été réparties en plusieurs familles, subdivisées elles-mêmes en genres fondés parfois

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sur des caractères de peu d'importance, puisque la plupart sont tirés de la forme des fleurs mâles et femelles ou de la forme des feuilles.

Pour les Cycadées fossiles, comme pour beaucoup de végétaux anciens, il a fallu faire des genres particuliers pour les feuilles, les troncs et les fruits, par suite de l'ignorance où l’on se trouve des rapports de ces différents organes; les genres créés dans ce groupe de plantes n'étant fondés que sur la forme extérieure d’un seul organe, manquent de valeur réelle, une partie du moins, et ils doivent être considérés seulement comme provisoires.

Toutes les Cycadées vivantes habitent en dehors de l'Europe; elles appartiennent pour la plupart aux régions tropicales des autres parties du monde, un petit nombre seulement s'étendent dans les zones subtropicales et même les espèces asiatiques et celles de la Nouvelle-Hollande, y descendent peu.

Les premières Cycadées apparaissent à l’époque houillère; elles sont extrèmement rares, et connues seulement par un petit nombre d'empreintes de feuilles. Aux temps mésolithiques, que l’on peut appeler l’époque des Gymnospermes, on constate un rapide développement du type des Cycadées, en même temps que du type des Conifères, tellement, que l’Europe moyenne à elle seule, en possédait un plus grand nombre de genres et d'espaces qu'il n’en existe actuellement par toute la terre. La physionomie de cette flore de Cycadées était très particulière, très différente de la flore d'aujourd'hui; les types qui la forment en Europe, caractérisent la flore de la même époque dans l’Inde et vraisemblablement aussi dans les autres partie du monde. Peu d’espèces atteignaient les dimensions moyennes des formes actuellement vivantes, toutes les autres étaient de taille beaucoup plus petite, et les formes naines n’étaient pas rares; la coupe des feuilles était beaucoup plus variée. La plupart de ces formes s’éteignirent peu à peu vers la fin de l'époque jurassique; les couches crétacées ne nous ont fourni que peu de débris de quelques-unes d’entre elles et toute trace en est disparue en Europe avec le tertiaire moyen.

Les feuilles des Cycadées vivantes, d'ordinaire grandes, quelquefois très grandes, sont disposées en spirale et simplement pennées — le Bowenia de la Nouvelle-Hollande seul, a les feuilles bipennées. Les feuilles s’insèrent par une large base, d'ordinaire épaisse, dont elles se désarticulent chez la plupart des espèces. Les folioles sont latérales à l’axe.

Les bourgeons, chez quelques genres (Cycas, Bowenia), rappellent les Fougères: les feuilles jeunes et les folioles sont enroulées en spirale. Les folioles, généralement de nature coriace, présentent une seule nervure indivise (Cycas) ou une nervure ramifiée latéralement, à rameaux naissant à angle droit, tantôt simples, tantôt bifurqués (Stangeria); dans tous les autres

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genres, il naît du rachis plusieurs nervures d’égale grosseur, qui entrent dans les folioles pour y rester parallèles, ou qui se rendent vers le bord en décrivant de grands arcs, elles sont alors d'ordinaire bifurqués. Il n’est pas rare que les folioles soient épaissies à la base par une callosité solide; chez quelques espèces elles se désarticulent par les progrès de l’âge.

Chez la plupart des Cycadées, surtout chez celles qui sont richement pourvues de feuilles, on voit ces appendices alterner en plusieurs cycles avec des feuilles qui ont d'ordinaire la forme d’écailles et qui sont recouvertes de poils serrés; celles-ci enveloppent un bourgeon plus ou moins développé d’où sortent de vraies feuilles après un repos de une ou plusieurs années. Là où ces sortes d’écailles n’existent pas, le développement des feuilles est continu comme chez les Palmiers.

Le tronc est souvent enveloppé comme d’une cuirasse épaisse et solide, par les bases des pédoncules foliaires qui ont persisté (Cycas, Encephalartos, Dioon). La portion parenchymateuse de ces restes de feuilles, conserve longtemps encore ses propriétés végétatives, car elle forme des couches successives de cellules qui sont traversées de vaisseaux et de nombreux canaux gommifères ; le processus que nous venons d'indiquer s’observe surtout nettement dans le genre Encephalartos. Par suite des progrès de l’âge, l'enveloppe se détache par morceaux à la partie inférieure de la tige et c’est alors seulement que l’on peut voir les restes des nervures des feuilles, étirées en travers et pointues aux deux bouts.

Ce que nous venons de dire sur la coupe des feuilles, leur nervation et la facon dont elles se détachent, s'applique aussi en général aux Cycadées fossiles, mais on observe cependant chez celles-ci des caractères importants qui ne se rencontrent plus chez les espèces vivantes. Comme nous l’avons déjà fait remarquer, les Cycadées anciennes étaient, d’une façon générale, notablement plus petites que les types actuels et une série de formes présentaient des feuilles de moindre consistance et souvent de coupe très différente. Ainsi, par exemple, le genre Nülssonia avait des feuilles absolument indivises et d’autres qui étaient partagées en un plus ou moins grand nombre de segments égaux ou inégaux: chez les Anomozamites les feuilles sont partagées en lobes rectangulaires ou carrés; chez les Otozamites les folioles montrent, selon les espèces, tous les passages entre la forme lancéolée et la forme orbiculaire.

On observe ça et là une ramification de la tige: à la partie inférieure se développent sur le côté de la ligne médiane de la base des feuilles, des organes renrésentant de courtes branches; il n’est pas rare de les voir émettre des racines, et ils se détachent comme des propagules. Il ne faut pas confondre ces branches avec les bourgeons qui se développent

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chez les plantes jeunes à la base des feuilles et qui peuvent se détacher, comme c’est le cas pour certaines Fougères et particulièrement pour les Marattiacées. La vigoureuse ramification de la partie supérieure de la tige, telle qu’on l’observe exceptionnellement sur les vieux individus chez le Cycas revoluta, est généralement considérée comme le résultat d’une dichotomie; c’est à tort d’après Ar. BRAUN.

La tige, douée d’un accroissement très lent, présente à l’intérieur un cylindre médullaire très épais, formé uniquement d’un parenchyme dont les cellules sont riches en grains d’amidon, ou qui offre en outre un nombre plus ou moins grand de cordons vasculaires minces, anastomosés entre eux (ex. Encephalartos). Le cylindre ligneux n’est formé que par la réunion des faisceaux foliaires et son accroissement exogène est très lent et irrégulier, de telle sorte que le petit nombre d’anneaux qu'il forme n’est nullement en rapport avec l'âge du végétal. Les rayons médullaires sont nombreux et épais. Les éléments qui forment le cylindre ligneux

sont des trachéides plus ou moins larges, ponctués, striés, réticulés ou scalariformes.

L’écorce, qui est très épaisse, contient de nombreux canaux gommeux et résineux qui se rendent jusque dans les feuilles. En outre de ceux qui se rendent dans les feuilles, il est fréquent de voir l’écorce traversée de cordons vasculaires qui s'élèvent verticalement. La face externe est protégée par un épiderme résistant, formé de cellules étroites, ligniñées, souvent enveloppé lui-même, comme nous l’avons dit, par une sorte de cuirasse formée par les pédoncules foliaires. Il n’est pas rare de trouver à l’état fossile des tiges recouvertes de ces épaisses enveloppes et elles se laissent distinguer spécifiquement par la grosseur et la forme des écailles.

Il est plus difficile de déterminer les parties centrales pétrifiées de la tige qui sont des moules de la cavité médullaire et sur lesquelles on observe les rayons médullaires, sous forme d’éminences fusiformes, étroites, disposées verticalement; parfois le trajet des faisceaux vasculaires du cylindre ligneux est encore indiqué sur ces moules.

L’inflorescence mâle, chez toutes les Cycadées, se présente sous la forme de châtons ovales ou cylindriques, les feuilles staminales sont écailleuses et se recouvrent comme les tuiles d’un toit. Les sacs polliniques qu’elles portent sont plus ou moins nombreux et peuvent atteindre le nombre de 1000 sur une seule étamine; parfois ils couvrent seulement deux portions latérales et laissent libre une surface médiane. Les sacs polliniques sont groupés en sores, comme chez les Fougères, ils sont sessiles ou courtement pétiolés, arrondis ou pyriformes et ils s'ouvrent par une fente longitudinale. L’inflorescence femelle est aussi en châton ou sous forme

d’une couronne de feuilles réduites, recouvertes de poils bruns feutrés. — Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie, t. IL. 14

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Les feuilles fructifères ont rarement la forme d’écailles, d'ordinaire elles scutiformes, pédicellées et portent sur leur face inférieure deux ovules ronds ou allongés, entourés d’une enveloppe charnue. Là où l’inflorescence prend la forme d’une rosette de feuilles modifiées, les ovules sont disposés sur les côtés de l’axe et au nombre de 2 à 8. Les archégones, nettement développées et les deux longs cotylédons sont enfoncés dans un épais endosperme qui, lors de la germination reste enfermé avec eux dans le sol.

Cycadées vivantes.

1ère Fam. Cycadées. Feuilles grandes, partagées en nombreuses folioles insérées latéralement, longues, linéaires-lancéolées, décurrentes en avant et en arrière, uninerviées, lisses sur les bords, d’abord enroulées, à la façon des Fougères, dans un bourgeon formé d’écailles velues; fleurs mâles formées d’écailles (feuilles staminales) cunéiformes, imbriquées, anthères sessiles, nombreuses; fleurs femelles formées par une rosette de feuilles métamorphosées, découpées d'ordinaire sur les bords et portant sur le pétiole 8 gros ovules de forme ovale disposés en deux séries.

Ne renferme que le genre Cycas L. avec environ 15 espèces insuffisamment déterminées, qui habitent les zones tropicales et subtropicales de l'Asie, de l'Australie, de l'Afrique et de ses îles.

C’est vraisemblablement une des formes fossiles les plus anciennes de cet ordre, qui se montre en Europe depuis l’époque carbonifère jusque dans le crétacé.

2e Fam. Encéphalartées. Folioles lancéolées, plus ou moins larges ou linéaires, avec des nervures nombreuses, en partie bifurquées et'dont un certain nombre se rend vers les bords en décrivant un arc; elles ont le plus souvent sur les bords de grosses dents épineuses ou sont découpées en lobes à extrémité épineuse.

Encephalartos Lehm. Vernation droite; écailles des fleurs mâles avec une: pointe épaissie, aiguë ou mousse; écailles des fleurs femelles pédiculées hexagonales, presque pyramidales, chacune d’elles portant deux ovules. Tige cylindrique, revêtue d’une enveloppe due à la persistance de la base des pétioles. De 8 à 10 espèces.

Patrie: Sud de l'Afrique.

Macrozamia Miq. Feuilles d'ordinaire très grandes; folioles écartées, aux bords lisses ou épineux, parfois presque rubanées, avec les nervures entières; quelquesunes présentent une callosité à la base; vernation enroulée à gauche, sans enveloppe écailleuse; feuilles staminales pointues, anthères occupant la face inférieure toute entière ou partagées en deux groupes longitudinaux; fleurs femelles et châtons fructifères comme dans les Encephalartos. Tige courte.

Environ 6 espèces.

Patrie: Nouvelle-Hollande.

Dioon Lindl. Feuilles grandes, très nombreuses, jusque 100 de chaque côté, linéaires-lancéolées, avec 12 à 17 nervures parallèles, base des pétioles large,

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mince, formant avec les écailles des bourgeons une épaisse cuirasse autour du tronc cylindrique; écailles des fleurs mâles imbriquées, lisses, écailles carpellaires grandes, pédiculées, lancéolées, laineuses à l'extérieur, portant deux gros ovules lisses à côté du pédicule.

Une seule espèce connue. — Mexique.

On connaît des formes fossiles analogues.

Bowenia Hook. Tige courte, cylindrique, en partie souterraine; feuilles larges, bipennées; folioles ovales-lancéolées; nervures latérales arquées vers la périphérie; vernation enroulée, écailles du châton fructifère scutiformes triangulaireslosangiques.

Une seule espèce qui habite l'Australie.

3e Fam. Stangeriées. Segments des feuilles linéaires allongés, terminés par une pointe courte, finement dentés sur les bords, qui sont un peu renflés; ner- * vures latérales simples et bifurquées, se terminant dans les denticules du bord; vernation brusquement recourbée à la pointe, segments plissés; bourgeon formé d’écailles ovales-lancéolées, ciliées au bord; tige napiforme, lisse, écailles florales imbriquées; les écailles femelles portent un ovule de chaque côté, à leur base qui est creusée.

Un seul genre, le genre Séangeria, ne contenant qu'une espèce. Aucune forme fossile analogue.