EU
Fig. 245.
Geonoma Porteana H. Wind]. (Reproduit d’après Drude.)
nord), Ch. Biroo avec Rhapis flabelliformis à 32-34° lat. nord en Chine et au Japon. Dans l’ouest de l'Amérique du sud la limite méridionale est marquée par Cedroxylon australe de l’île de Juan Fernandez, par Jubæa spectabilis du Chili par 34° lat. sud, par Cocos australis de l’ouest de l'Amérique du sud par 33° lat. sud; cette limite dans l’ Afrique occidentale franchit à peine 20° lat. sud; dans l'Afrique orientale la limite méridionale atteint avec Phaænix reclinata
SPADICIFLORÆ 361
34° lat. sud. En Australie, les palmiers sont limités à la côte septentrionale (22° lat. sud), et à la côte orientale, 36 ° lat. sud (Zivistona australis); ils atteignent dans l’île de Pitt, à 44° lat. sud, avec Rhopalostylis sapida, leur limite méridionale extrême. Les sous-groupes auxquels ces espèces appartiennent sont les Cocornées, les Phæœnicées, Arécinées et Sabalées.
Dans le Crétacé supérieur du sud de la France, de l'Autriche et de la Silésie apparaissent les premiers Palmiers décrits sous les noms de Flabellaria longirhachis Ung. et de F. chamaæropifolia Gôpp. Il est encore douteux que le Crétacé de l'Amérique du Nord renferme des Palmiers fossiles, car les fragments appelés Flabellaria minima Lesq. ne sont pas probants. Dans le Tertiaire, les restes de Palmiers augmentent en nombre jusqu’au Miocène, puis décroissent et sont encore indiqués dans le sud de l’Europe et dans le Tuf de Lipari. Dans le Tertiaire de l'Amérique du Nord se rencontrent des palmiers fossiles, et comme en Europe, on trouve des feuilles en éventail et des feuiiles pennées. Ils atteignaient certainement lors de l’Oligocène le 54° degré de lat. nord (Palmacites Dæmonorops Heer, Bovey Tracy), mais je doute qu'ils aient atteint le Groënland lors du Miocène, car Flabellaria grünlandica Heer est trop incomplet pour permettre une détermination précise; quant à F7. Johnstrupi Heer, ce n’est même pas un reste végétal. Il paraît appartenir à ces formations qui, comme Guilielmites Geïinitz, Palmanthium (Palmacites Heer) Martii Schimper, n'ont qu'un intérêt minéralogique. A l’époque crétacée, les palmiers auraient atteint le Groënland, si l’on admet que Fasciculites grünlandicus Heer est le fragment d’un tronc de palmier.
Parmi les restes indéterminables, on peut classer Amesoneuron plicatum, décrit par Borxsrepr, Flabellaria Zinkeni Heer, les fossiles décrits par MassaLoNGo sous le nom de Castellina, de l’Eocène de Monte Bolca, puis les fruits fossiles du Tertiaire de l’Amérique du Nord décrits par LEsquErREUux sous les noms de Sabalites fructifer et de Palmocarpon, bien qu’il puisse se trouver parmi eux des fruits de palmiers, il en est de même des fruits de palmiers décrits par MassaLoxGo sous le nom de Castellina. Aucun d’eux ne permet une détermination exacte, pas plus que le fruit de palmier décrit par Hger de l’Oasis de Cargeh. Les fossiles spécifiés par Scarmrer sous le nom de Palæospathe ne sont nullement des inflorescences, mais des débris de Cordaïtes provenant du Carbonifère et du Permien, il en est ainsi de P. Sternbergi Schimp., P. crassinervia Schimp., EL. aroidea Schimp.; on peut encore avoir affaire à des feuilles de Cycadées, c'est le cas pour Zeugophyllites Brongn., du Jurassique des Indes orientales et de la Nouvelle-Hollande. Quant aux Palmacites Dæmonorops Heer (Palæospathe Unger), ce sont des troncs de palmiers garnis d’épines, voisins sous ce rapport des Martinéziées, Astrocaryées ou des Lépidocaryées, etc. {Tertiaire de Saxe, de la Hesse, de Bovey Tracy). On peut hésiter au sujet des fossiles du Tertiaire de la Suisse décrits par Heer sous les noms de Geonoma Steigeri et de Mani- Caria formosa ; le premier est trop incomplet pour être déterminé avec certitude ; le second, à en juger par la figure, est une feuille incomplètement développée d’un palmier à feuilles pennées, de détermination incertaine que l’on peut rapprocher des Arecinées ou encore des Phænix. Les espèces de Geonomites et
362 ANGIOSPERMÆ. MONOCOTYLÉDONES
d’Oreodoxites décrites par Lesquereux dans le Tertiaire de l'Amérique du Nord-
sont pour la plupart trop incomplètes pour permettre de décider de leur descendance et de leur spécification. En outre, le plus grand fragment désigné sous le nom de Geonomites Schimperi peut être distrait des autres et rapporté à Chamaædorea. Scitaminophyton Massal., du Tertiaire de Ronca doit être attribué aux palmiers.
Parmi les restes mieux conservés qui fournissent une plus grande certitude dans la critique, je mentionnerai une fleur voisine des Sabal, pentacyclique, avec verticilles ternaires: Bembergia pentatrias Caspary et, d’après une lettre de M. le Dr. ConwenTz, Phœnix Eïichleri Conw. tous deux de l’ambre du Samland. M. Crié mentionne, dans la Craie de la Sarthe, une inflorescence appartenant à un Sabal ou à un Phænix: Palæospathe sarthensis.
Quant aux feuilles, j'emploierai la division en feuilles pennées et palmées, qui suffit pour caractériser les formes fossiles.
Des feuilles palmées bien conservées sont décrites comme espèces des genres Phœnix, Phænicites et Calamopsis. Il est probable qu’il a existé dans le Tertiaire des espèces de Phœnix ou des palmiers voisins de Phæœnix, car on trouve Phœnix Aymardi Sap. dans l’Eocène de Puy-en-Velay. Dans le Miocène de Radoboj et de Sotzka, dans l’Oligacène de la Saxe, près de Nachterstedt, dans la région d'Aschersleben, on trouve des feuilles ressemblant à celles de Phænix: Phæœnicites spectabilis Unger, Ph. borealis Friederich. Jusqu'à quel point les nombreuses espèces de Phænicites et d’'Hemiphænicites de Salcedo et du Vegroni près Vérone, créées par Visrani, puis Ph. Pallavicinii Sism., sont-elles distinctes entre elles et d’autres espèces? l'examen d'échantillons originaux seul peut l’apprendre, mais non l'étude de grossières figures. Les espèces sont sans doute trop nombreuses.
Le genre Phœnix peut avoir existé en Europe à l’époque tertiaire, sa répartition actuelle le prouve: le groupe des Phœnicées s’avance le plus loin vers le nord avec les Sabalées. Je réunis encore aux Phœnicées Calamopsis Bredana Heer d’'Œningen, dont de bons exemplaires feront ressortir plus nettement la ressemblance avec les feuilles de ce groupe; la comparaison avec le genre Phænicophorium à Madagascar est superflue, puisque l’exemplaire le mieux conservé répond à une feuille pennée non encore dépliée. Parmi les feuilles de Palmiers divisées en éventail, on doit négliger les feuilles décrites sous le nom de Latanites par MAssaAzowGo, qui pour la plupart appartiennent aux espèces connues de Sabal et de Chamaærops; mais dans ce cas l’examen du type peut seul renseigner. De la distribution actuelle du groupe des Sabalées on peut conclure, plus certainement encore que pour Phænix, que les Palmiers à feuilles en éventail ont pu exister dans le Tertiaire d'Europe et de l'Amérique du Nord. Ce groupe en effet occupe, dans. les hémisphères oriental et occidental, la limite septentrionale des palmiers, et les changements survenus au Tertiaire suffisent à expliquer l'extinction, le refoulement et la transformation des diverses espèces.
À quels genres ont appartenu les feuilles fossiles? est-ce seulement aux genres Chamaærops et Sabal? nous n'avons pour en décider, puisqu'il s’agit seulement
ne!
SPADICIFLORÆ 363
de feuilles, et en général de feuilles incomplètement conservées, aucun autre fondement que leur forme extérieur. Sous ce rapport elles peuvent rentrer dans le groupe des Sabalées, sauf quelques exceptions; on doit ici prendre en considération le fait, que des états divers de développement peuvent être décrits comme espèces. D'autre part il y a aussi de mauvaises espèces, basées sur des fragments insuffisants, comme Chameærops Kutschlinica Ettingsh., Sabal ucrainica Schmalh., $. Sagoriana KEttingsh., $S. Ziegleri Heer etc. La conservation est bien meilleure pour Chamaærops helvetica Heer du Tertiaire de la Suisse et de la Saxe, Ch. humilis L. du Tuf de Lipari, Sabal major Unger, S. hæringiana Unger, tous deux répandus dans l’Oligocène et se continuant jusqu’au Miocène inférieur et supérieur, $. Campbelli Lesq. du Tertiaire de l'Amérique du Nord. Ces formes ne sont pas rares dans l’Eocène. D’autres feuilles fossiles sont décrites sous le nom de Flabellaria, désignation sous laquelle on a cependant encore décrit des feuilles qui, comme F7. longirhachis Unger du Crétacé supérieur de la Basse Autriche, seraient plus correctement comparées aux Phœnicées; d’autre part ce genre contient, comme Sabal, des espèces basées sur des matériaux insuffisants.
Les feuilles des Phœnicées sont impari-pennées lors de leur complet développement, les folioles sont fortement infléchies, la face supérieure creusée en gouttière avec forte nervure médiane, des deux côtés de laquelle se trouvent suivant la largeur des folioles 4-9 nervures latérales (faisceaux conducteurs) parallèles, alternativement plus et moins forts; les faisceaux mécaniques paraissant comme de fines nervures intermédiaires, anastomoses transverses nombreuses. Chez les Sabalées les feuilles sont palmées, les folioles fortement infléchies, creusées en gouttière à la face supérieure de la nervure médiane forte, nervures latérales (faisceaux conducteurs) 4-10, entre lesquelles les faisceaux mécaniques plus grêles ont la forme de fines nervures intermédiaires; pétioles avec ou sans épines, les «rachis» pénétrant plus ou moins dans le limbe ou encore manquant, limbe divisé seulement à la pointe ou plus profondément, ou bien jusqu’au rachis de la feuille. Les feuilles de Chamærops sont toujours palmées, les pétioles épineux aux bords, convexes sur la face supérieure, le rachis manque, ligule bi- ou trifide, folioles n’atteignant pas le rachis, avec ou sans nervure médiane. Chez les feuilles, également en éventail, de Sabal, les folioles s’avancent jusqu’au rachis. Celui-ci s'étend plus ou moins loin dans le limbe, ce qui dépend en partie du développement de la feuille; ligule triangulaire, bords du pétiole sans épines, surface supérieure concave. Chez Flabellaria le rachis est presque arrondi ou à arêtes obtuses.
Sous la désignation de Nipadites, on a décrit des fruits, la plupart tricarénés du Crétacé de Fuveau, de l’Eocène de Bruxelles, de Paris, de Sheppey et de Kiew. On les compare à ceux de Mipa, petit palmier qui croît sur le rivage, dans les régions tropicales de Ceylan, des Indes orientales, aux Philippines, dans l'Australie tropicale et la Nouvelle Guinée. On ne saurait contester la ressemblance avec les fruits de ce palmier. Ces fruits peuvent appartenir à des palmiers, mais il faut avouer que les fruits détachés des Pandanées, quand ils ont été comprimés, prennent cette apparence. Du Crétacé de Fuveau pro-
364 ANGIOSPERMÆ. MONOCOTYLÉDONES
vient N. provincialis Sap.; M. BowerBanx en distingue une série d'espèces dans l’Argile de Londres; de l’ Eocène de Bruxelles, on a N. Burtini de BRONGNIART. Le genre Purtinia de Werer du Tertiaire de Bonn ne peut se ranger ici, mais d'après la figure, c’est une capsule pierreuse d’un palmier. Ceci prouve en outre qu'à côté de formes voisines des Phœnicées et des Sabalées, d’autres paraissent avoir existé encore dans le Tertiaire d'Europe, fait démontré déjà par les troncs mentionnés sous le nom de Palmacites Dæmonorops.
Deux fragments de feuille de l'Eocène de Sézanne sont considérés par M. SArorrA comme Cyclanthacées et désignés sous les noms de Zudoviopsis geonomæfolia et de Z. discrepta. Les fragments sont trop incomplets pour permettre de juger avec certitude s'ils appartiennent à ce groupe, d'autant plus que des fragments de feuilles de cette sorte peuvent encore provenir de Palmiers. Les formes actuelles de ce groupe appartiennent à l'Amérique tropicale.
On a décrit divers fossiles du groupe des Pandanacées, plantes voisines des Palmiers. Tout d’abord citons les fragments de feuilles du Crétacé supérieur de la Basse Autriche (formation de Gosau), rangés par M. Errines-
HAUSEN dans le genre Pandanus. Ces feuilles ressemblent sans doute à celles de ce genre, cependant le parcours des faisceaux conducteurs foliaires est entièrement différent de celui des deux genres actuels de cette famille. Chez Pandanus et Freycinetia, la ligne médiane de la feuille est occupée par un faisceau à peine plus fort, auquel correspond sur la face inférieure de la feuille une carêne qui chez quelques espèces est renforcée encore par du parenchyme et par les cellules épidermiques épaissies vers l'extérieur; de chaque côté de cette nervure, les deux moitiés de la feuille renferment des faisceaux un peu moins forts, réunis par des nervures transversales, et dont le nombre varie avec la largeur de la feuille. Dans le Tertiaire de Sotzka et de Sagor, M. ETTINGSHAUSEN a encore signalé des feuilles de Pandanus (P. Sotzkianus, P. carniolicus). Les espèces signalées dans le Crétacé sont: P. austriacus Ettingsh., P. pseudoinermis Ettingsh., P. trinervis Ettingsh. dont le dernier s'éloigne encore plus des espèces vivantes sous le rapport du parcours des faisceaux conducteurs et mécaniques. La figure agrandie, donnée par M. ErTrincs-
an : un HET ts
CAC D es TEA réti Pre VA 7 mu RE SN 1 (er: "mn
er | LS
FES LOLLLLOE CT
À me ce ee am ee = =!
PSS ESS NN ere rer
= == DZ
Pr
Énmtremer =
TL