EI

Fig. 246.

Pandanus nitidus HAUSEN, du parcours des faisceaux de P. austriacus n’est

hot. Lips. Fragment Las exacte; comme chez P. pseudoinermis, toutes les nervures

de feuille.

wo latérales sont égales; chez le type de P. trènervis, les plus

fortes nervures ne sont autre chose que des groupes de 4-6 nervures moins distantes, et qui se trouvent entre les autres plus distantes. Les anastomoses transversales manquent, mais ceci peut dépendre de l’état de conservation. Enfin l'état fragmentaire des feuilles ne permet pas de les classer avec certitude, aussi le parcours des faisceaux conducteurs de P. trinervis est tel qu’on se demande si l’on n’a pas affaire à des feuilles de Cordaïtes. L'existence aux

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époques géologiques d’un genre allié ou identique aux genres de Pandanées actuelles n’est donc pas encore certaine, en dépit d’une ressemblance générale.

A la suite de ces feuilles, rappelons les fossiles désignés sous le nom de Kaidacarpum Carruth., et que MM. CarrurTHers et HEEr interprètent comme inflorescences de Pandanées et plus spécialement comme inflorescences mâles. Ces fossiles ont été trouvés dans l’Oolithe d'Angleterre (X. oolithicum Carruth., Æ. minus Carruth.) et de Sibérie X. sibiricum Heer, X. parvulum Heer, K. stellatum Heer), dans les couches de Patoot du Groënland (X. cretaceum Heer) et dans le Grès vert (green sand) anglais. Le fossile de l’Oolithe inférieure de Charmouth décrit par M. Bucxzanp sous le nom de Podocarya, conserve cette appellation pour M. CarruTHers; M. H£er au contraire le fait rentrer dans Kaidacarpum. On doit admettre la ressemblance de ces fossiles avec les fruits des Pandanées, mais en outre la conservation de ces fossiles les rend presque indéterminables des fructifications semblables se rencontrent encore dans d’autres groupes; par conséquent ces fossiles ne fournissent aucune preuve de l'existence de ce groupe aux périodes crétacée et jurassique. Remarquons en outre que X. stellatum Heer, s’il appartient aux Pandanées, pourrait être une étamine plutôt qu'un fruit d’un genre voisin de Barrotia Gaudich.

M. ScrimPErR considère comme feuilles de Pandanées des feuilles fossiles du Tertiaire de Vicence décrites par Visrant sous le nom d’Aloïtes italicus; les troncs décrits par M. KôniG sous le nom de Dracæna Bennstedti sont considérés par CARRUTHERS Comme appartenant à des Pandanées. Ce dernier fossile fait penser aux Cordaïtes, tout comme Aloïtes. D’après l'opinion de M. pe S1- PORTA, Goniolina et Williamsonia devraient être considérés aussi comme des Pandanées.

Cette famille occupe les régions tropicales depuis le continent indien, les îles des Océans Indien et Pacifique jusqu’à la Nouvelle-Zélande, l'Afrique et les îles de la côte orientale de l'Afrique méridionale. Elle est caractérisée par sa tige ramifiée, arborescente, des feuilles amplexicaules, longues et étroites, des inflorescences enveloppées dans des gaînes, avec des fleurs dioïques sans enveloppes florales et des fruits drupacés.

L'existence des Typhacées à l’époque tertiaire doit être admise; elle est prouvée par des restes plus ou moins bien conservés de rhizomes, de tiges, feuilles et inflorescences. Ainsi l’on connaît des tiges et des feuilles désignées sous le nom de Typha latissima À. Br.; ces feuilles présentent, comme chez les espèces actuelles de Typha, à la périphérie des sections transversales entre leurs forts faisceaux conducteurs, des faisceaux mécaniques, qui apparaissent comme de fines nervures intermédiaires, lorsque la feuille est comprimée; les faisceaux offrent des anastomoses transversales. Vers la pointe de la feuille, ce contraste ressort moins, et l’état de conservation du fossile explique l’absence des fines nervures. Cette espèce, voisine du Z. latifolia Linné, est répandue depuis Aix jusqu'en Transsylvanie, en Croatie, et dans le Samland; les fossiles décrits par UN&GEr sous le nom de Zyphæoloipum maritimum, Zosteriles Kotschyi, et par M. ETTINGSHAUSEN sous celui de 7”. hæringiana, sont identiques à cette espèce. Une seconde espèce, T. Ungeri, comprenant les fossiles décrits par M. Ux&er sous les noms de

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Typhæoloiïpum lacustre et de Culmites anomalus, est décrite par M. Srur dans les silex d'eau douce de Hongrie. Une partie des fossiles attribués à Sparganium (fig. 247?) pourra difficilement rester dans ce genre, par exemple le S. cretaceum du Crétacé supérieur, des couches d'Atane du Groënland, est décrit par M. Herr qui le désigne comme une fructification, mais ce peut être très bien un rameau mal conservé de Conifère. Les fossiles du Miocène du cap Staratschin au Spitzberg, décrits sous le nom de Sp. crassum, sont trop incomplets et trop mal conservés pour permettre autre chose que des conjectures. Les fossiles (fragments de feuilles) du Tertiaire de Bonn décrits par M. Wegerx sous le nom de Sp. latum et que M. HgEr interprête comme appartenant aux Cypéracées, sont douteux à cause de leur défectuosité, et en outre parce que l’on à décrit, chez quelques-uns, une nervure médiane qui doit manquer à d’autres exemplaires. Parmi les autres espèces décrites, le Sp. stygium Heer (S. acheronticum Unger) et le Sp. valdense Heer sont amplement répandus dans le Tertiaire; à cette dernière espèce appartient probablement Sp. Neptuni Ettingsh. de Bilin, tandis que Sp. extinctum Ettingsh. du même Fig. 247. gisement, d’après les feuilles, paraît être une espèce a Typha latifolia Linné. b Sparganium voisine de $. natans Linné, dans laquelle la forme dis pou ovoïde de l’inflorescence est due à la fossilisation. S. Braunii Heer d'Œningen est un reste altéré d’une inflorescence incomplètement développée qui permet diverses interprétations.

Les espèces actuelles vivent dans les terrains humides, elles sont répandues sur une grande partie des zones tempérée et froide, de l’Europe, de l'Amérique septentrionale, de l'Asie tropicale, de l’Australie et de la Nouvelle-Zélande. Sur les rhizomes, dont la durée est relativement courte, se développent les feuilles et les hampes florales; les fleurs sont groupées en épis cylindriques (Zypha) ou bien en capitules sphériques (Sparganium) et reposent sur des bractées. Elles se distinguent des Pandanées, qui en sont voisines, par l’habitus, le périgone, l'embryon pendant et le fruit en forme d’akène. Dans les feuilles, traversées par des canaux aériens, du genre Sparganium, la ligne médiane est occupée à la face inférieure par une carène due à un fort développement de parenchyme; les faisceaux conducteurs d’égale force sont réunis par des anastomoses transversales, et, entre les faisceaux plus forts s’en trouvent de plus grêles. Citons encore Typha angustifolia Linné et Sparganium ramosum Linné des Tufs de Montpellier.

Plusieurs fossiles tertiaires ont été attribués aux Aracées', Les uns pourtant

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TENGLER, Araceæ in A. et C. pe CANDOLLE, Monogr. Phanerogam. Paris, 1879. Araceæ brasiliensis in Marrius et ErcnLer, Flora brasil.,. t. III fig. 2. Leipzig, 1880.

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n’appartiennent pas à ce groupe, les autres sont indéterminables. Dans cette dernière catégorie se rangent Aronites dubius Heer d’Eriz, fragment insignifiant de feuille, et aussi Aroîtes Tallyanus Kovats, fragment provenant de Tallya, qui peut avoir beaucoup de rapport avec une Conifère, mais pas du tout avec une Aracée; parmi les premiers on a Acorus brachystachys Lesq. (Tert. Flora p. 105 pl. XIV fig. 12-15), du Tertiaire de l'Amérique du Nord, qui comprend des échantillons indéterminables, et aussi des branches de conifère avec rameaux courts, comme le laissent supposer les cicatrices des feuilles tombées et la place des rameaux courts considérée comme celle desinflorescences. Acorus brachystachys Heer (fig. 2484) du cap Staratschin au Spitzberg (Flor. foss. arct. vol. II) peut appartenir à Acorus. Il paraît voisin d'A. gramineus du Japon. D'après une lettre du M. le Dr. Conwenrz, Carex eximia Gôpp. et Menge, de l’ambre du Samland (Monatsber. der Berl.

Akad. 1853, p. 11) appartient à Acorus. Citons une inflorescence de 20 mm de long, cylindrique, portant des fruits disposés en spirale, pointus, coniques, que M. CoxwenrTz désigne sous le nom Fig. 248.

d'A. minor. Pistia corrugata Lesq. du Tertiaire % Acorus brachystachys Heer. Spitzberg. de l'Amérique du Nord (Point of Rocks), peut "pus ait (Dane nature) appartenir à ce genre, et il faut encore citer

comme feuille d’une jeune plante Lemna scutata Daws. du même gisement (Lesq. Tert. Flora, p. 102 et 103 pl. LXI fig. 1-10). La nervure parallèle au bord est probablement un pli, la feuille circulaire (fig. 2) est comprimée de haut en bas. Je range encore ici Oltelia americana Lesq. (1. c. fig. 8.) Une seconde espèce, P. Mazelii Sap. et Mar., la plus ancienne forme connue de ce genre, se rencontre dans le Crétacé supérieur de Fuveau (Bouches-du-Rhône); ces deux espèces sont proches parentes de P. Stratiotes Linné, espèce vivant encore et très répandue. Pistites loriformis Hos. et v. d. Mark, Limnophyllum primævum et L. lanceolatum des mêmes auteurs, provenant de la Craie de Senden, n’ont rien de commun avec Pistia, ce sont des restes de plantes dont les uns peuvent appartenir aux Cycadées, les autres aux Dicotylédones.

Des deux espèces vivantes d’Acorus, A. Calamus Linné (fig. 248%) possède sur les deux côtés de la feuille un filet saïllant constitué par le développement exagéré du parenchyme; des deux côtés de cette carène se trouvent 5-6 forts faisceaux conducteurs, dans l'intervalle desquels s’intercalent un certain nombre de nervures plus grêles, des «nervures intermédiaires». L'autre espèce, À. gramineus Aït. (fig. 248c) n’a pas de filet médian, mais en revanche les bords de la feuille sont garnis d’une bordure parenchymateuse; les faisceaux conducteurs sont également forts, chez les deux espèces se voient de rares anastomoses transversales.

Une espèce de ZLemna est mentionnée par M. Progsr dans le Tertiaire du Würtemberg, M. Lesquereux décrit un Lemna penicillata de l'Oligocène de l'Amé-

308 ANGIOSPERMÆ. MONOCOTYLÉDONES

rique du Nord. Les fossiles du carbonifère anglais rapportés à la famille des Aracées sous le nom de Pothocites doivent être considérés, avec un ancien botaniste, comme des épis sporangifères d’une Calamite, d’ailleurs assez mal conservés. Les Pistoïdées et les Lemnoïdées, plantes généralement nageantes, sont parmi les Aracées les formes les plus répandues: Acorus est représenté par deux espèces dans l'Ancien Continent au sud et au nord de l'équateur, et dans le Nouveau Continent au nord de l'équateur. Cette vaste distribution du genre laisse présumer qu'il existait à l’époque Tertiaire et que sa répartition actuelle dépend de l’époque précédente. Le plus grand nombre des Aracées appartient aux régions tropicales, un nombre plus faible (50 des 738 espèces

décrites par M. ENGzER) sont extratropicales. Pour le reste, il faut renvoyer aux

ouvrages instructifs d'ENGLER cités plus haut.

Les Aracées sont en partie des plantes munies de rhizomes et de tubercules, sur lesquels se développent les tiges et les feuilles; mais ce sont parfois des arbrisseaux, des plantes arborescentes, grimpant souvent au moyen de racines adventives. Les formes des feuilles sont différentes, variant depuis la forme entière jusqu'à celle fortement pinnatipartite. Tout aussi variable est le parcours des faisceaux dans le limbe. Les fleurs sont entourées d’une gaine (spathe) souvent vivement colorée, plus ou moins développée, et sont insérées sur un axe floral (spadix) cylindrique, parfois terminé en massue et dépourvu de fleurs vers le haut. Les fleurs sont monoïques, dioïques, rarement hermaphrodites, le périgone manque souvent; lorsqu'il existe, les pièces en sont soudées, ou bien les feuilles florales sont libres au nombre de 4-9 en 2 ou

3 verticilles bi- ou ternaires, complets ou incomplets. Le nombre des éta-

mines s'accorde avec celui des pièces du périanthe; elles sont libres, parfois soudées entre elles dans les diverses fleurs, ou bien -toutes les étamines des inflorescences mâles sont concrescentes. Staminodes de forme variable, entourant l'ovaire, Carpelles 2-3, rarement 1, plus rarement encore 4-9, formant un ovaire composé d’un nombre égal de loges; fruits souvent bacciformes, rarement capsulaires, souvent plongés dans l’axe, parfois fusionnés entre eux.

Le groupe des Najadacées, habitant l’eau douce ou la mer est également riche en espèces, qui sont aussi douteuses sous le rapport de leur valeur comme espèces, que comme membres du groupe. On peut admettre qu'il s’agit de restes de Monocotylédones, et tantôt de restes de Najadacées, mais il s’agit encore souvent de fossiles pour lesquels la position parmi les Monocotylédones est elle-même douteuse, autant que l'attribution des fossiles aux genres vivants. Cette attribution nécessairement incertaine, puisque les parties décisives pour la détermination générique manquent, et que les rhizomes et les feuilles seuls sont conservés. Il n’est pas superflu de remarquer que les nombreux fossiles signalés comme feuilles de pins, et qui se présentent seulement sous forme de débris ou de feuilles séparées sans offrir aucun caractère distinctif, peuvent également appartenir à des Najadacées pourvues de feuilles très étroites, comme d'autre part des feuilles à forme large peuvent être, au contraire, enlevées de cette famille sous la désignation de Poacites, surtout dans les cas où la nervation est imparfaitement conservée. Des fossiles ressemblant aux genres actuels Posidonia Künig

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(Caulinia DC.) et Cymodocea Kônig ont été décrits sous les noms de Posidonia Kônig et de Caulinites Brongn.; ce dernier qualificatif a cependant désigné des débris très différents: citons P. cretacea Hos. et v. d. Mark du crétacé de Westphalie, P. perforata Sap. et Mar. de l’Eocène de Gelinden, P. Rogowiczii Schmalh. de Kiew., de nombreuses espèces de M. WarTeLer du calcaire grossier de Paris, enfin les espèces décrites par les MM. ETTINGSHAUSEN, UNGER, HEER, LESQUEREUX, qui comprennent des fossiles appartenant sans doute au genre Zostera et d’autres qui ne sont pas des Monocotylédones, mais paraissent être des rameaux de Conifères et de Dicotylédones (Caulinites borealis Heer) ou même des Fougères (C. fæcundus Lesq.). Je suis d'avis de ranger également ici des fossiles de la craie de Westphalie, d’Aix-la-Chapelle et de Mæstricht décrits sous le nom de T'halassocharis Debey, dont les racines ont même été décrites comme feuilles, et qui peuvent être au moins jusqu’à nouvel ordre réunis au genre Posidonia. Les échantillons que l’on peut déterminer avec assurance, sont suffisants pour permettre de conclure à l’existence, aux époques crétacée et tertiaire, de Najadacées qui se rapprochent généralement des genres vivants désignés plus 4 haut; ils formaient probablement à ces époques des prairies sous-marines comme en forment encore aujourd'hui les espèces vivantes sur les rivages tranquilles et peu profonds de la mer Méditerranée, des Océans Indien, Atlantique et Pacifique. Il n’est pas invraisemblable que le genre Zostera ou encore une Najadacée voisine ait existé dans le Crétacé supérieur et dans le Tertiaire, car des fossiles ressemblant aux rhizomes de Zostera marina (fig. 249) se rencontrent dans ces formations; parmi ces fossiles, Zostera Ungeri Heer, Zosterites marinus Unger de Radoboj, Z. Kiewensis Schmalh. sont peut-être les . espèces les mieux fondées, bien que l’on puisse se demander si l’on n’a pas affaire à une Fig. 249. espèce voisine de Cymodocea æquorea Künig de /ostera marina Linné. a Fragment de feuille. la Méditerranée; les échantillons du Tertiaire Gr helvétique et de divers autres gisements sont insuffisants et douteux. Le genre Posidonia Kôünig est caractérisé par des feuilles distiques, rubanées,

arrondies à la pointe, à bords entiers ou dentelés, amplexicaules par leur base, Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. IL. 24

310 ANGIOSPERMÆ,. MONOCOTYLÉDONES

par un rhizome fort, ligneux, couvert de feuilles mortes. Après la destruction complète des feuilles, le rhizome montre les cicatrices un peu obliques des feuilles avec les traces des faisceaux conducteurs, et entre les restes des feuilles sont les racines qui, après leur disparition, laissent des cicatrices arrondies. La feuille est parcourue par 13-15 faisceaux conducteurs, parmi lesquels celui qui tient la ligne médiane de la feuille est seulement un peu plus fort que les autres. Toutes les nervures sont réunies par des anastomoses transversales. La solidité de la gaïîne foliaire est causée par les nombreux groupes de cellules scléreuses hypodermiques séparés par 1 ou au plus 2 rangs de cellules parenchymateuses. Les rhizomes de Cymodocea Künig sont d’un diamètre beaucoup plus faible, ils sont aussi couverts de cicatrices des feuilles mortes et parmi ces traces foliaires de cicatrices arrondies et serrées des racines; les feuilles étroites, linéaires, ou larges et rubanées, ou encore cylindriques, dentées à leur partie supérieure, parcourues par 20 faisceaux environ (C. ciliata Ehrenbg.), dont le médian est un peu plus fort que les autres; tous sont réunis par des anastomoses transversales.

Zostera possède également, comme les deux genres précédents, un rhizome rampant, qui développe aussi des pousses feuillées et fleurissantes. Les cicatrices foliaires et radicales sont disposées comme chez Posidonia et Cymodocea, il en est de même des racines qui cependant sont d’un moindre diamètre, comme c’est encore le cas chez C. æquorea Kôünig, espèce qui par l’habitus général se rapproche beaucoup de Zostera marina. Les feuilles sont linéaires, à sommet obtus, traversées par 3-7 faisceaux conducteurs parallèles anastomosés transversalement.

Un autre genre, Najas, peut avoir existé à l’époque tertiaire, car des fruits semblables à ceux de ce genre, se rencontrent dans le Tertiaire d'Æningen, seulement il faut faire abstraction des restes de tiges et de feuilles et admettre aussi que les fruits peuvent encore provenir d’autres familles (N. stylosa Heer, NN. effugita Heer). On peut en dire autant de N. striata Heer du Spitzberg, dont le fruit possède seulement un style, tandis que Najas en a 2-4; il se distingue donc encore de Najas à cet égard.

On a identifié au genre Potamogelton de nombreuses feuilles et aussi des fruits. Ces derniers sont en grande partie douteux, quoique quelques-uns de ces fruits puissent provenir du genre Potamogeton. Parmi les feuilles, il en est un certain nombre qui sont indéterminables à cause de leur défectuosité, pour d’autres il y a lieu de se demander si l’on n’a pas pris pour caractères distinctifs des états divers de fossilisation, comme par exemple l’absence ou la présence de nervures transversales, ou si les formes diverses de ces feuilles du groupe des ÆHeterophylli, qui varient en forme et en structure suivant qu’elles sont immergées ou qu'elles nagent à la surface de l’eau, n’ont pas donné lieu à la distinction d'espèces; enfin la conservation exclusive des fortes nervures et la disparition des nervures plus faibles peut en outre très bien conduire à considérer des feuilles d’autres plantes comme feuilles de Potamogeton, ou inversement des feuilles de Potamogelon comme feuilles d’autres plantes. Le parcours des faisceaux conducteurs est constant dans tout le genre Potamogeton (fig. 250); il est modifié par la forme et la grandeur de la feuille, La région médiane de la feuille est parcourue

» SPADICIFLORÆ HE:

par un faisceau conducteur (fibrovasculaire) presque toujours un peu plus fort, accompagné de ramifications anastomosées entre elles et de canaux aériens, ou encore de ces derniers seulement; en tous cas ces canaux aériens sont toujours les plus développés dans cette région de la feuille. De chaque côté du faisceau médian de la feuille marchent, parallèlement à ce dernier, d’autres faisceaux dont le nombre varie suivant la largeur de la feuille, on en voit 1-2 chez les feuilles étroites, 3-b chez les plus larges; dans ce dernier cas toutes ces nervures, accompagnées d’autres plus fines, sont réunies par des anastomoses transversales qui peuvent se disposer en réseau. Les points d’émergence de ces nervures, chez les feuilles à base émarginée, se trouvent, quand ils ne sont pas plus haut, serrés sur la région d'entrée de la nervure médiane dans le limbe; et chez les feuilles à base rétrécie, sur les nervures latérales avec une disposition en général opposée.

On voit d’après cela que la plupart des espèces décrites doivent être considérées comme douteuses, parce qu'elles sont défectueuses et que leur distinction ne paraît basée Fig. 250. que sur Les diférences mentionnées, Reese ne Un petit nombre d' espèces té- c’ nervure médiane un peu grossie. d P. pectinatus. moignent de l’existence du genre dans le Tertiaire, comme par exemple P. geniculatus A. Br. d'Œningen, P. cæspitans Sap. d'Aix. Quant aux restes désignés comme fruits de Potamogeton, par exemple P. Eseri Heer de Kirchberg sur l’'Iller, leur attribution au genre Potamogeton est possible, mais nullement certaine. Je considère tous les autres restes décrits comme Najadacées comme douteux ou indéterminables; soit qu'ils aient été rattachés aux genres vivant actuellement, comme par exemple Ruppia chez lequel d’après l'original on ne peut même pas fixer la famille, ou qu'ils aient été désignés comme genres particuliers, -tels que Najadita Buckm., Najadopsis Heer, Najadonium KEttingsh., Sphenophora Massal., Marimina Unger;' ce