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Fig. 251.

a Rhizocaulon Brongniarti Sap. Section transversale du tronc, des gaînes foliaires et des racines adventives. b Rhizocaulon polystachyum Sap. Fragment de tronc, c Rhizocaulon gypsorum Sap. Fragment de feuille. d une portion grossie. e fragment d’un panicule. f fragment d’une racine. Tertiaire d'Aix. (D'après M. de Saporta).

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Cypéracées (Gahnia) et des Restiacées, sans que cependant la famille à laquelle appartiennent les espèces de Rhizocaulon soit définitivement décidée.

Un second genre, considéré comme Monocotylédone et même rangé parmi les Typhacées, est le genre Æthophyllum ‘, regardé comme douteux, eu égard à sa place, par M. Scarmrer. Il est représenté dans le grès bigarré d’Alsace, près de Sulzbad par deux espèces : À. speciosum Schimper et Mougeot, et À. stipulare Brongn. En ce qui concerne tout d'abord la valeur de ces espèces, je pense que la seule inspection des échantillons démontre que À. stipulare Brongn. est un fragment moins bon et moins complètement conservé de l’A. speciosum. Je doute que les fossiles décrits comme Æ#hophyllum soient des Monocotylédones, car les inflorescences ne sont pas conservées à tel point, que l’on puisse affirmer quelque chose de certain sur leur constitution; au contraire les divers restes de ces inflorescences figurés à la pl. 22 de la Monographie de M. SCHIMPER, montrent seulement qu’elles contiennent des feuilles lancéolées; quant à dire quelle signification ont ces feuilles, les fossiles ne donnent à ce sujet aucun renseignement, pas plus que les graines. Ce qui toutefois peut encore être invoqué pour les rapprocher des Monocotylédones, c’est leur ressemblance avec beaucoup de grandes graminées (exemplaire figuré à la pl. 19), et aussi leurs feuilles étroites linéaires; mais ceci ne décide pas absolument en faveur des Monocotylédones. Chez Æfhophyllum les feuilles sont linéaires, obtuses au. sommet, avec de fines nervures longitudinales et se trouvent par trois au même nœud. Les feuilles sont-elles décurrentes sur la tige ou bien l’embrassentelles par une gaîne? cela est très incertain, et je doute que l’une ou l’autre insertion puisse se constater sur les échantillons originaux.

Parmi les formes végétales du grès bigarré, les Schizoneura portent des feuilles analogues, linéaires, plusieurs aussi au même nœud, et quiconque compare les échantillons originaux de Schizoneura parodoxa de M. Scimrer, figurés pl. 26, avec Æthophyllum speciosum de la pl. 20, et avec l’exemplaire figuré à la pl. 19, peut avec peine se dérober à l'opinion que Æ#hophyllum Speciosum n'est pas autre chose que la partie supérieure ramifiée en grappe de Schizoneura parodoxa, et portant les épis sporangifères: cette opinion avait été exprimée déjà par BronGnraART dont on reconnaît ici le tact. Les exemplaires en partie très bien conservés de jeunes rameaux du Schizoneura Meriani Schimper, du Lettenkohle de Franconie recueillis par M. SCHÔNLEIN, me confirment dans cette opinion ; il en est de même des fructifications sporangifères également ramifiées en grappes, des environs de Würzhourg, dont la conservation ne permet malheureusement pas de fixer la structure des feuilles sporangiales, pas plus qu'il n’est possible de le faire sur les exemplaires d'Alsace. Æthophyllum doit être rayé, comme synonyme de Schizoneura.

Le grès bigarré d'Alsace à encore fourni Æchinostachys, dont on distingue deux espèces: Æ, oblonga Brongn. et Æ. cylindrica Schimper (pl. 23 fig. 1. 2). Ces fossiles ont aussi été rangés parmi les Monocotylédones, sans que les échan-

1 ScnimPper et MouGror, Monographie des plant. foss. du grès bigarré. Leipzig, 1844, Traité, t. II.

382 ANGIOSPERMÆ. MONOCOTYLÉDONES

tillons originaux permettent de savoir si l’on a affaire à des épis sporangifères ovoïdes ou cylindriques, ou bien à des fleurs mâles des Conifères. Cette dernière hypothèse est peut-être la meilleure interprétation de ce fossile, comme on peut s'en convaincre en comparant ces restes à des Conifères d’autres formations; mais des conclusions précises au sujet de ces fossiles, ne sont pas possibles, avant que l'on ait découvert des exemplaires mieux conservés. Les autres fossiles du Trias ou d’autres formations, mentionnés sous la désignation d'Æthophyllum et d'Echinostachys, ne valent pas la peine d'une discussion.

Les fossiles désignés par SCHIMPER sous le nom de

fixe dans la classification. Cet auteur range ce genre comme forme douteuse à la fin des Monocotylédones. Auparavant M. BRoNGNIART l'avait comparé aux Xyridées et désigné comme Palæoxyris; plus tard M. ETTINGSHAUSEN les réunit aux Palæoxyris sous le nom de Palæobromelia (Sporlederia Stiehl.), qu'il compare aux Broméliacées. M. Narxorsr (om Spirangium etc. in Oefversigt of Kongl. Vetenskaps Academ. Handlingar 1879) a émis un tout autre avis: il pense que Spirangium est une forme voisine des Characées, et dont le rapport avec les Chara, serait le même que celui de Calamites à Equisetum, ou de Lepidodendron à Selaginella. Suivant ces opinions diverses, l'interprétation des détails

replis qui se voient sur la partie elliptique ou fusiforme du fossile, comme des tubes entourant l’œuf; ces mêmes formations sont considérées par d’autres auteurs, comme des valves disposées en spirale et entourant un fruit, comme cela se voit par exemple chez 1xora, Cajophora ete. Les fossiles insérés sur des pédoncules courts, sillonnés et réunis en ombelles, sont mieux conservés. L'opinion de M. NarxorstT peut avoir un certain fondement, mais aucune preuve n’établit que l'on ait affaire à une forme éteinte, voisine des Characées, ni n'établit son classement dans quelque autre groupe. Il n’y aucune raison de ranger ces Fig. 252. restes parmi les Phanérogames, car on n’a encore dans le Spirangius HAN Wealdien aucune preuve de l'existence de ces dernières. rte | à Spirangium apparaît dans le grès bigarré avec Spirangium regulare Schimp.; dans le Keuper du Würtemberg et de Franconie se trouve Sp. Quenstedti Schimp.; Sp. Münsteri Schimp. (fig. 252) appartient au Rhétien (Franconie), Sp. Jugleri Schimp. au Wealdien (Nord-ouest de l'Allemagne). Ces fossiles ne sont pas rares dans le Rhétien de Scanie. Les fossiles du Carbonifère de Wettin et du Permien de Mazon Creek, cités comme Spirangium, appartiennent aux Zépidodendron.

Spirangium (Traité, t. II p. 514) n’ont pas encore de place

diffère forcément. M. NarTaorsr interprète les six ou sept.

RE di

Dé

HELOBIÆ 383

Les fruits de l’Argile de Londres décrits par M. BowerBaxx (Hist. of foss. Fruits and Seeds) comme Wetherellia et Tricarpellites sont considérés par M. Scrimper (Traité, t. II p. 522) comme fruits de Monocotylédones. Leur description comme les figures, me prouvent que cette opinion n'est pas soutenabie ; ces fruits appartiennent probablement à des Dicotylédones.

La conclusion des recherches précédentes, en laissant ici de côté Spérangium, Æthophyllum et Echinostachys, nous montre combien le nombre des fossiles qui peuvent avec quelque certitude être placés parmi les Monocotylédones, est restreint. Notons en outre qu'une bonne partie de ces fossiles ne comportent une détermination certaine, ni de la famille, ni du genre; notamment pour les fragments désignés comme restes de Graminées et de Cypéracées, dont la distinction spécifique n’est pas sérieuse. On peut voir un argument en faveur du développement de ces deux familles à l’époque tertiaire, dans la richesse du monde animal à cette époque; mais quant aux fossiles connus jusqu'à maintenant, ils ne donnent que des renseignements insuffisants sur le développement historique de ces deux familles. 1,’état de nos connaissances n'est pas plus avancé pour les autres groupes; il est vraisemblable que les Smilacées, Iridées, Juncacées, Bromeliacées, Aracées, Typhacées, Najadacées, Palmiers et Hélobices ont laissé des traces de leur existence, mais dans ce cas encore, ce sont les conclusions tirées de la distribution actuelle des formes de ces familles, plus que les caractères des fossiles eux-mêmes, qui apportent quelque probabilité en faveur de la détermination de ces restes. Un grand nombre d'espèces et de figures données par les auteurs, réclament une révision critique.

2° classe: DICOTY LÉDONES.

Plantes annuelles, ou persistant par des rhizomes, avec axes aériens durant seulement une période de végétation ; arbustes ou arbres. Système radical généralement représenté par de vraies racines ou des racines adventives; celles-ci sur les rhizomes, ainsi que chez certaines plantes grimpantes. Corps ligneux des troncs persistant, s’accroissant en épaisseur durant toute la vie par la transformation d’un tissu formateur (cambium), existant entre le bois et le liber, axes aériens annuels, souvent avec faisceaux conducteurs isolés. Feuilles opposées ou alternes, de formes diverses, entières ou composées, pennées, pétiolées ou non, avec parcours des faisceaux conducteurs penné ou palmé. Fleurs actinomorphes ou zygomorphes, sur le type 2 ou multiple. Fruit : baie, capsule, drupe, akène ou schizocarpe. Graines sans albumen ou avec un albumen. Embryon avec deux cotylédons.

Les plus anciens fossiles de cette classe ne se rencontrent pas, en dépit des assertions contraires, avant les formations crétacées supérieures, dans le cénomanien; et ces plantes éprouvent à partir de cette période, un développement toujours plus grand, quant à leur nombre et à la diversité

384 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

de leurs formes. Certaines formes s’éteignent durant la période crétacé, ou durant l’époque tertiaire qui la suivit; tantôt leur extinction fut locale, ou tantôt générale, et ces formes disparaissent alors ou ne se trouvent plus dans leurs stations primitives; d’autres enfin atteignent la période actuelle. Les flores assez bien connues du crétacé de l'Amérique du Nord, du Groënland et de l’Europe, comparées aux flores tertiaires correspondantes et à la végétation actuelle, ont fourni la preuve de ce qui précède, malgré les incertitudes que leur état de conservation laisse trop souvent aux déterminations des fossiles dicotylédonés.

Les déterminations des fossiles dicotylédonés doivent être faites dans un esprit d'autant plus critique qu'il s’agit de quelque chose de plus important que la simple désignation de l’objet; l’on doit indiquer la persistance d’une forme durant une période plus ou moins longue, son développement, sa parenté ou son identité avec des formes disparues ou vivant encore actuellement. Heureusement, il est possible chez les fossiles Dicotylédonés, d'arriver mieux à la certitude des déterminations, que chez les Monocotylédones: il ne manque pourtant pas dans ce groupe de déterminations douteuses. Aussi des recherches, comme celles des BENTHAM, ExGLEr et Pax, doivent être signalés avec d'autant plus de reconnaissance, qu'elles fournissent une base plus assurée, que la plupart des flores crétacées et tertiaires.

Comme chez les Monocotylédones, l’incertitude de la détermination des fossiles dicotylédonés, résulte de l'insuffisance des matériaux, et de l’absence ordinaire de connexion entre les parties, si importante aux déterminations. La classification des plantes vivantes et leur distinction en genres et en partie aussi en espèces, est essentiellement basée sur les fleurs, les fruits, et en partie sur les caractères tirés des graines. D’autres caractères tirés des feuilles et des axes sont utilisables pour la distinction des espèces; il faut surtont ici tirer parti des matériaux dont on dispose. Chez les Monocotylédones, le nombre et la conservation des fleurs et des fruits étudiés étaient insuffisants, mais ceci est encore plus vrai en ce qui concerne la plupart des restes de Dicotylédones; les feuilles de ces plantes sont communes, mais les fleurs en sont rares, et ce n’est que dans des cas particulièrement favorables, qu’elles ont pu être conservées. Les fruits et les graines sont plus fréquents, mais ils se trouvent souvent dans un état de fossilisation tel, que la détermination certaine en est rendue difficile ou impossible.

Ce sont donc surtout les feuilles des dicotylédones, et souvent des feuilles dépourvues de connexion avec les tiges, que l’on doit étudier à l’état fossile; parfois des restes de fleurs et de fruits trouvés associés à ces feuilles permettent de baser avec plus de vraisemblance la désignation de ces

ai.

feuilles, ou vice-versa. Deux caractères servent surtout d’une facon décisive pour la détermination des feuilles : leur forme, y compris ia disposition du bord et le parcours des faisceaux conducteurs, et ensuite, l’existence ou l’absence du pétiole, puis la texture et enfin la formation épidermique quand elle est conservée. L'étude de la structure de l’épiderme ou plutôt de la cuticule des feuilles fossiles a été assez négligée, bien qu’elle puisse, le cas échéant, être utilisée pour la détermination. On peut encore distinguer parmi les formations épidermiques, celles qui sont imparfaitement conservées, ou ne sont pas visibles à un faible grossissement. La texture de la feuille, coriace ou non, est quelquefois utilisable pour la détermination, on aura toutefois égard à l’état de fossilisation ; de même pour les pétioles, ce caractère peut avoir aussi son importance. Les paléontologistes déterminent trop souvent, d’après leur forme extérieure, des feuilles mal conservées, alors même que ces fossiles manquent de caractères permettant de baser une détermination précise. On applique même aussi à des fossiles analogues les noms donnés à ces fragments. Dans tous les cas, ces fossiles sont insuffisants et indéterminables; on ne doit les prendre en considération que si l’on trouve dessmatériaux suffisants et non douteux. Dans l’étude de la forme des feuilles, il faut encore prendre garde à la variation qui affecte ces organes durant le cours du développement des axes qui les portent. Chez les plantes vivantes, le même rameau peut porter des feuilles trèsdiversement conformées, mais dont la communauté d’origine peut être . facilement constatée. Lorsqu’au contraire il s’agit de feuilles fossiles qui souvent ne sont plus en connexion avec les rameaux, on est exposé à les rapporter à des genres et à des espèces distincts, surtout quand elles diffèrent beaucoup entre elles par la forme. D'autre part la forme des feuilles peut être la même pour des plantes de familles différentes, et si en outre le parcours des nervures ne diffère pas, la distinction devient impossible.

La forme des feuilles et le parcours des faisceaux conducteurs sont-ils décisifs pour la détermination des feuilles fossiles ? On peut se demander si ces caractères permettent de décider avec certitude les affinités des feuilles, et si, avec leur aide seulement, on peut attribuer ces fossiles à tel genre ou à telle espèce déterminée. En est-il ainsi? J'en doute. A. P. pe Canpozze, L. von Bucx, MM. ETTINGSHAUSEN et HEER ! ont essayé de grouper les feuilles fossiles d’après le parcours des faisceaux ;

1 ETTINGSHAUSEN, Die Proteaceen der Vorwelt. Wien 1851. Ueber die Nervation der PBlätter bei den Euphorbiaceen. Wien 1854. Ueber die Nervation der Blätter der Papilionaceen. Wien 1854. Ueber die Nervation der Bombaceen. Wien 1858. Die Blattskelette der Apetalen. Wien 1858. — H&er, Tertiürflora der Schweiz. Bd. II.

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 25

386 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

les deux derniers auteurs, comme antérieurement M. Uxege et plus tard M. DE SApoRTA ont rapporté la plupart des feuilles fossiles des Dicotylédones à des genres vivants et les ont identifiées à ceux-ci.

Dans les cas de bonne conservation de la forme des feuilles et du parcours des faisceaux, la détermination d’une feuille est possible avec assez de certitude ; mais le plus souvent le parcours des nervures est imparfaitement conservé. Il arrive aussi que le parcours des faisceaux varie avec la forme des feuilles dans une même espèce; enfin pour les diverses espèces d’un genre, ou à l'intérieur de la même famille, le parcours des faisceaux ne reste pas constant. Notons en outre le fait, que, dans des familles ou des genres distincts par d’autres caractères, les parcours des faisceaux foliaires peuvent être identiques.

La connaissance de la phylogénie du règne végétal, ne sera accrue en aucune façon par l'étude des feuilles fossiles des Dicotylédones, tant que l’on n’aura pas découvert de fleurs et de fruits bien conservés, ou que, par l'étude monographique des diverses familles, on n’acquière une connaissance précise de la forme des feuilles, et de la distribution actuelle des genres et des espèces. En admettant même que les matériaux que nous possédons soient excellents, il faudrait avouex qu'ils sont bien incomplets : les Dicotylédones fossiles sont en effet mieux connues en Europe et dans l’Amérique du Nord, que dans les autres régions, au sujet desquelles nos connaissances sont très incomplètes. En comparant les travaux de M. ETTINGSHAUSEN sur la flore de Java, de Sumatra, de Bornéo et du Japon avec ceux de MM. GürrerT, Her, GEyLer et NarxorsT, on voit quelles divergences peuvent exister dans l’interprétation des feuilles dicotylédonées des mêmes formations tertiaires, alors même que les matériaux étudiés sont analogues. Des différences partielles existent, il est vrai, dans les idées fondamentales qui ont conduit à des interprétations différentes, mais c’est dans les caractères des feuilles fossiles elles-mêmes que réside la cause de ces opinions divergentes.

Malgré le peu de garanties des déterminations génériques et spécifiques des feuilles fossiles dicotylédonées, je suis pourtant d’avis qu’il s’en trouve un certain nombre qui peuvent faciliter la connaissance de la phylogénie du règne végétal et expliquer la répartition actuelle des plantes. D’une manière générale elles ont fourni des renseignements sur les modifications des climats en Europe et en Amérique. Ceci me paraît vrai également pour l'extrémité méridionale de l’ Amérique, si toutefois j'ai bien interprêté, après un examen rapide, les feuilles rassemblées par Ocusenius dans le Tertiaire de Punta Arenas. Ces feuilles prouvent que ces régions jouissaient alors d’un climat plus chaud que celui d’aujourd’hui. L'opinion de M. ExGLER, d’après laquelle la région antarctique

aurait été un second centre de dissémination des espèces végétales ne me paraît pas invraisemblable. Si pendant le Tertiaire, la pointe sud de l'Amérique possédait un climat plus chaud, comme l’indiquent les quelques fossiles que j'en connais, diverses espèces de cette région ont pu se répandre vers l’équateur et s’y établir ; là elles ont prospéré quand les conditions étaient favorables, ou elles se sont éteintes et ont été remplacées par d’autres formes, lorsque les conditions de vie étaient difiérentes. On sait d’ailleurs que, vers la frontière des régions d’habitat, les diverses formes peuvent empiéter sur leurs domaines respectifs.

Malheureusement nos connaissances au sujet des fossiles de ces régions si intéressantes sont très incomplètes et ne suffisent pas pour décider dans quelle direction s’est faite l’émigration. Tout en exprimant notre opinion que les matériaux amassés jusqu'à ce jour sont insuffisants, on ne saurait contester que dans certains cas ils puissent être utilisés. Ils donnent par exemple des notions sur la répartition ancienne des formes végétales, et permettent de se faire une idée des modifications qui l’ont affectée comme aussi des transformations qu'ont subies les végétaux euxmêmes, et des conditions qui présidaient à l’accomplissement de ces phénomènes. Nous aurons plus loin occasion d'envisager de plus près ces questions.

Passant à l’examen des feuilles composées, pennées, il faut d’abord faire remarquer qu’on ne rencontre souvent à l’état fossile que les folioles séparées. Très ordinairement d’ailleurs, on ne possède pas de feuilles suffisamment bien conservées pour décider avec certitude à quelle forme de feuille on à à faire.

On n’a pas assez insisté sur ce fait que l’on trouve dans la flore crétacée presque tous les genres signalés dans le Tertiaire et une grande partie de ceux qui sont encore actuellement existants. On n’a pas, il est vrai, de preuve certaine qu'il en soit réellement ainsi, mais on ne saurait non plus contester que telle ou telle forme de la flore crétacée ait pu exister et existe même encore dans le tertiaire, et aujourd’hui.

Etant donné l'importance attribuée au parcours des faisceaux conducteurs pour la détermination des feuilles fossiles, nous ne saurions faire sans donner un aperçu des diverses formes de nervation, quoique exposé complet ne puisse guère prendre place ici!.

Le rôle des faisceaux conducteurs est d’une part de pourvoir la feuille de ces solutions nutritives qu’exigent ses fonctions, d'autre part d’assurer

1 Nous avons, ni pour les Monocotylédones, ni pour les Dicotylédones de travail analogue à celui que M. Merrentrus a fait sur le parcours des faisceaux conducteurs dans les feuilles des Fougères. A l'exception des travaux de M. ETTINGSHAUSEN, tout ce qui à été écrit sur la structure des feuilles des Dicotylédones est insuffisant.

388 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

autant que possible à ces solutions une répartition générale et uniforme à l’intérieur de la feuille, et enfin de transporter les produits du travail physiologique de la feuille, vers les régions de la plante où s’accomplit leur transformation. Ces faisceaux doivent avoir dès lors un parcours en relation avec ce rôle.

La taille de la feuille sera le fait qui influera le plus sur le développement et le perfectionnement de la nervation. Plus la feuille est grande, plus son appareil de canalisation doit être étendu; pour une petite surface foliaire, une faible extension et une ramification peu abondante des faisceaux suffront. Ce fait justifie l’opinion formulée il y a longtemps par M. A. BRAUN, à savoir que, pour les autres groupes comme pour les Fougères, le parcours des faisceaux foliaires ne saurait être considéré comme un caractère de diagnostique pour la distinction des familles et des genres. D'autre part, si ces caractères sont transmis par hérédité, ils peuvent cependant présenter des variations chez les descendants. Nous avons des exemples de l'influence de la conformation de la feuille sur le parcours des nervures, et de la connexion de la fonction des faisceaux avec la taille du limbe dans les feuilles de Ficus elliptica (fig. 2541°) et de l’Hydrocotyle bonariensis (fig. 2545), ainsi que dans toutes les feuilles à limbe dissymétrique ; ces exemples sont d'autant plus nets que la dissymétrie est plus grande.

Les feuilles sont encore déterminées par leur forme, par le développement de leur bord, et chez ces espèces dont les feuilles sont les unes simples, les autres lobées, par cette alternance même de feuilles différentes. Dans le cas d’une feuille entière dont la base est rétrécie ou sans saillie, les faisceaux se ramifient dès leur entrée dans le limbe, et les parties plus éloignées de la nervure médiane reçoivent des ramifications issues de ce tronc principal ou des nervures apparues dès la base du limbe. Chez les feuilles dentées, lobées, où le limbe est découpé et la base de la feuille occupée par des lobes plus ou moins marqués, le parcours des faisceaux différera complètement des précédents; lorsque la ramification du limbe sera très accentuée, on pourra dans chaque segment reconnaître une nervation semblable à celle d’une feuille étroite et linéaire.

Un autre caractère est encore fourni par les dimensions de la section transversale du faisceau conducteur. Plus cette section sera grande, plus le travail accompli par le faisceau sera considérable, et l’on comprend alors facilement qu’un seul faisceau accomplisse, dans une région donnée du limbe, un travail qui ne serait assuré, par des faisceaux plus grêles, qu'au moyen de ramifications.

Tous les faisceaux entrant dans le limbe et prenant part à la nervation, sont naturellement les prolongements du ou des faisceaux appar-

tenant au pétiole ; mais qu’il y ait un ou plusieurs faisceaux au pétiole, on ne saurait voir dans ce fait un caractère de telle ou telle nervation. On trouvera au contraire un meilleur caractère, dans la position des premières ramifications des nervures, suivant que le ou les faisceaux se ramifient dès leur entrée dans le limbe, ou seulement au-delà de la base du limbe; on devra en outre aussi considérer l'insertion du pétiole sur le limbe, cette insertion se fera à la base du limbe ou quelque part sur sa face inférieure, enfin on notera si la sortie des ramifications modifie le diamètre du faisceau conducteur.

L'étude de la structure des faisceaux des feuilles fossiles est facilitée par ce que les ramifications les plus ténues sont composées principalement de trachéïdes. Le faisceau conducteur qui occupe le milieu de la feuille est appelé nervure médiane ou nervure principale, les faisceaux situés à côté de lui ou émis directement par lui, sont les nervures latérales ou nervures secondaires; les faisceaux passant directement de l’axe ou du pétiole dans le limbe, sont appelés nervures primaires. Les ramifications issues de la nervure médiane ou des nervures primaires sont désignées sous le nom de nervures secondaires, et leurs ramifications sous le nom de nervures tertiaires (fig. 25445 6,7, 255 1-3),