TS PTS

Fig. 255.

1 Artanthe andicola Miq. Nervation curvinerve. 2 Ficus rhododendrifolia Hort. Nervation pennée, 3 Prunus Padus. L. Nervation pennée camptodrome. 4 Ostrya virginica Willd, Craspédodromie des nervures secondaires et tertiaires. 5 Même parcours dans la partie supérieure d’un lobe de feuille du Quercus coccinea Wangenh. (D'après nature.)

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aigu, tandis que vers la base, il s'ouvre graduellement et les nervures inférieures ou la première d’entre elles se détachent à angle droit ou à peu près. Cependant le contraire peut se présenter, et les nervures secondaires voisines du sommet de la feuille se détachent alors sous un angle moins aigu que les autres. Les nervures secondaires ont une course directe ou plus ou moins courbe. Chez les feuilles partites palmées, pédalées ou digitées etc., la nervation rayonnée primaire se combine avec la nervation pennée des divers segments. Les termes usités pour la ramification des axes, tels que monopodique, racémeux, en cymes, sont aussi applicables à la ramification des nervures. D'ailleurs il y a des variations dans l’angle sous lequel se forment les ramifications de deux régions opposées ou voisines, et aussi dans les distances des diverses ramifications entre elles. Le nombre des ramifications qui parcourent chaque moitié du limbe peut avoir quelque valeur pour la caractéristique, à condition que l’on en use avec science et circonspection.

Les faisceaux les moins forts des feuilles fossiles ne sont pas ordinairement conservés, ou bien ne le sont que d’une manière insuffisante et locale. Mais même chez les feuilles coriaces des plantes actuelles, et chez celles qu’en systématique on appelle uninerves, on découvre, après un examen un peu approfondi, des faisceaux de trachéides à des places où un examen purement superficiel n’en faisait pas découvrir. L'examen est nécessairement plus incomplet encore, lorsqu'il porte sur des feuilles dont les tissus ont été exposés aux actions les plus diverses, et dont la conservation dépend de la nature de la roche. De nombreuses recherches sur les feuilles transformées en houille, m'ont en outre démontré que la fossilisation n’a conservé que la cuticule et la paroi externe cuticularisée des cellules épidermiques ; la marche des faisceaux n’est alors reconnaissable que par le contour des parois latérales. des cellules. Les feuilles silicifiées sont parfois plus complètement conservées.

On peut désigner les ramifications des faisceaux comme ramifications de premier, second, ... ni" ordre, depuis les premières jusqu'aux dernières. Leur valeur diagnostique n’est en somme pas très importante, c’est à peine même si l’on se sert de ce caractère pour les feuilles des plantes vivantes; le même dispositif peut en effet se rencontrer dans les familles les plus différentes, tandis que dans une même famille ou dans un genre on aura de grandes différences. Néanmoins je veux, pour être complet, étudier de plus près les dernières ramifications des nervures et mentionner les faits les plus importants. Si le genre est déterminé, on peut sans doute se servir du parcours des nervures pour la caractéristique des diverses espèces ou groupes d'espèces, mais ce caractère ne doit pas être utilisé pour décider de la famille ou du genre d’une feuille fossile. Les détails de cette nature ne sont pas, à mon avis, à leur place ici, mais plutôt lors des discussions particulières.

Si les nervures primaires, secondaires et tertiaires se terminent au bord de la feuille ou dans les dents, la nervation s'appelle craspédodrome (fig. 25467 fig. 25545), Il n'existe pas entre la force des faisceaux qui se rendent aux dents et la taille de celles-ci, de rapport fixe; on s’en assure en comparant les feuilles dentées à nervation craspédodrome avec celles à nervation camptodrome.

On appelle nervation camptodrome, celle où les nervures secondaires se terminent par un arc concave vers le haut, les faisceaux inférieurs sont réunis aux supérieurs, soit directement, soit par des rameaux des deux nervures, qui n’atteignent ni le bord, ni les dents. La nervation s'appelle brochidodrome quand les mailles du réseau sont plus petites vers le haut (fig. 254160, fig. 255 1, 2,3),

Les nervures plus grêles, au-delà de celles du troisième ordre sont désignées sous le nom de «Nervillen» diminutif de «Nerv»!. Ces nervures sont rectilignes ou courbes, ou bien s’anastomosent sous un angle obtus; dans ce dernier cas, on les appelle brisées. La ramification de ces nervures forme un réseau plus serré, dans les mailles duquel les derniers rameaux vasculaires se terminent librement. Les mailles de ce réseau ont été désignées par certains paléontologistes sous le nom de «Zellen, cellules», désignation parfois même transportée dans les diagnoses latines. Cette formation réticulée s’étend par de nouvelles ramifications vers le bord de la feuille; vers le sommet de la feuille, toutes ces mailles sont plus petites (fig. 254, 255). Une «nervation mixte» (Nervatio mixrta) se trouve réalisée, lorsque dans la même feuille on à des nervures craspédodromes et d’autres camptodromes. On a une «nervation réticulée» (Nervatio reticulata) lorsque les ramifications très nombreuses des faisceaux (égaux ou presque égaux) forment un réseau serré; on donne en outre à cette nervation le qualificatif d’hypodroma ou de dictyodroma, suivant qu’elle est peu ou très nettement saillante.

Les termes de nervures marginales ou mieux de bourrelets marginaux n'indiquent pas que ces parties soient formées par des faisceaux. Elles correspondent à la présence d’une zône plus ou moins développée de cellules épaissies, allongées, solidement unies entre elles, pour la protection du bord de la feuille; ce bourrelet n’est caractéristique d’aucun groupe, pas même de celui des Myrtacées. A l’état fossile, on ne reconnaît que les bourrelets très développés.

Les considérations précédentes paraîtront évidentes à tout botaniste et contribueront, il faut l’espérer, à diminuer les confusions habituelles en Paléophytologie, à faire voir l'incertitude qui réside dans la plupart des déterminations des feuilles fossiles. Les matériaux employés proviennent trop souvent de gisements insuffisants et non, comme il le faudrait, d’une exploitation systématique, et il est impossible dans la plupart des cas d’en tirer des conclusions certaines. Les matériaux très bien conservés sont les seuls qui aient de la valeur tant l'étude des plantes vivantes doit être précise pour permettre la détermination des feuilles fossiles. Les conclusions au sujet de l’âge géologique de couches à fossiles végétaux, basées uniquement sur des déterminations de feuilles restent toujours plus ou moins incertaines.

Ce que nous venons de dire au sujet du parcours des faisceaux s'applique aussi aux Monocotylédones; si ces détails ont ici trouvé leur place, c’est en raison de la diversité plus grande du parcours des nervures des Dicotylédones.

Dans ce qui va suivre, je traiterai des Dicotylédones, en m'occupant d’abord des fossiles déterminés avec certitude, puis je passerai à ceux que je considère comme moins certains.

1On les à parfois désignées du nom de «veines».

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1" sous-elasse: CHORIPETALAE. DIALYPÉTALES.

Périanthe nul ou développé, et alors simple (périgone) ou double (calice et corolle).

1” ordre: AMENTACEZÆ.

Cet ordre comprend les Cupulifères, Juglandacées, Myricacées, Salicacées et Casuarinacées. 1 ne renferme que des formes arborescentes ou frutescentes qui appartiennent en grande partie à l'hémisphère septentrional et particulièrement à la zône tempérée, ou aux régions les moins chaudes des zônes tropicales et subtropicales, rarement à ces dernières seulement. Les caractères de cet ordre sont la diclinie des fleurs groupées en inflorescences spiciformes (châtons), surtout les fleurs mâles; périgone nul ou rudimentaire, étamines deux ou plus, ovaire supère ou infère, fruit contenant des graines non albuminées. Les feuilles sont alternes et stipulées chez les J'uglandacées, Myricacées (Myrica asplenifolia Rich. excepté), non stipulées chez les Casuarinacées.

Les Casuarinacées sont des arbres ou arbustes dont les rameaux articulés ressemblent à ceux des Equisetum; ces rameaux sont d’un gris verdâtre, cannelés, cylindriques ou bien à quatre arêtes; les feuilles sont rudimentaires, membraneuses, dépourvues de chlorophylle, développées sous forme de gaïnes 4-16-dentées; ce dernier caractère rappelle aussi les Equisetum. Cette famille ne renferme aujourd'hui que le genre Casuarina, dont la plupart des espèces sont originaires de la Nouvelle-Hollande et de la Tasmanie; une espèce, C. equisetifolia, est répandue depuis la Nouvelle-Guinée et le sud de l'Australie jusqu’en Afrique orientale et vers le nord jusqu'aux Moluques et aux Philippines.

Les espèces dont les rameaux sont quadricarénés appartiennent à la Nouvelle- Calédonie, une de ces espèces existe aussi aux îles Fidji et à Bornéo; Sumatra et Bornéo, ainsi que les Moluques ont chacune une espèce particulière à rameaux carénés ; Java auc ontraire possède une espèce propre avec rameaux cylindriques. Cette distribution des Casuarinées actuelles n’est guère favorable à l'opinion d'ETTINGSHAUSEN qui admet l’existence des Casuarinées à l’époque tertiaire en Europe. D'ailleurs, une partie des fossiles décrits par M. H£er sous les noms de C. Haidingeri de Häring, de C. Sotzkiana de Sotzka et de C. Sagoriana de Sagor, d’après les échantillons types que j'en ai vus, re sont, comme les prétendus Æphedra fossiles, que des restes de rameaux peu déterminables, munis parfois de feuilles opposées. Les fossiles de Bilin figurés par M. ETTrINGSHAUSEN sont encore moins démonstratifs au sujet de l'existence du genre dans le Tertiaire européen, Je considère comme plus probants les fragments de rameaux décrits par Hezr' du Tertiaire (éocène?) de Sumatra, sous le nom de C. Padangiana, bien que la détermination ne me paraisse pas absolument sûre. En effet une partie de ces rameaux peuvent provenir d’autres arbres, et les rameaux articulés peuvent également être rapportés à d’autres plantes (comparez à Bambusium longifolium Keer, aussi du Tertiaire de Sumatra). Les petits rameaux

! Abhandlungen der schweiz. palæontolog. Gesellschaft. Bd. I. 1874.

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possèdent deux feuilles rudimentaires opposées, ce qui ne se voit pas chez les Casuarina actuels; chez ces dernières d’autre part, les sillons ne sont plus visibles sur une branche de ce diamètre, ou les sillons alternent avec les feuilles. Hrer lui-même fait observer que la conservation des fossiles n’est pas assez bonne pour que l’on puisse admettre la possibilité de l’existence des Casuarina à l’époque tertiaire, dans la zône tropicale de l'hémisphère oriental; on en trouvera d’ailleurs une preuve dans la répartition actuelle du groupe.

Il n’est peut-être pas superflu de rappeler la ressemblance des rameaux figurés par Heer avec ceux de Frenela et d’Actinostrobus. Kleurs, inflorescences et fruits sont inconnus à l’état fossile jusqu'à maintenant; l’inflorescence figurée par ETTINGSHAUSEN (Fossile Flora von Häring. Taf. IX, fig. 23) ne convaincra en effet personne.

L'existence des Cupulifères ! (Betuleae, Coryleae, Fagineae) à l’époque tertiaire est sûrement établie par la découverte d’inflorescences et de fruits, ce qui donne une plus grande certitude à certaines déterminations de feuilles. On ne saurait dire si les genres actuels, Betula et Alnus (fig. 256, 257) étaient déjà représentés à la période crétacée; les feuilles de cette époque attribuées à cette famille ne sont pas accompagnées d’inflorescences, ni de fruits, et ne suffisent pas à justifier cette attribution. Beaucoup de ces déterminations sont basées sur des feuilles imparfaitement conservées. Telles sont les espèces que M. HEEr à décrites des couches de Patoot du Groënland, et des feuilles signalées dans le crétacé du Minnesota, du Nebraska et du Kansas par MM. H£er, NEwBEerrY et Lesquereux. Ces fossiles paraissent en partie se rapporter aux feuilles désignées sous le nom de Credneria, par exemple Alnites grandifolius de NEWBERRY, puis la feuille décrite d’abord sous le nom de Populites, appelée ensuite A/nites et enfin Hamamelites quadrangulus Lesq.

Nous avons au contraire des preuves indiscutables de l'existence à l’époque tertiaire, des principales Betulées, tribu qui se différencie des Corylées et Faginées par le manque de cupule. On possède du genre Betula des tiges pourvues d’écorce, des fruits et des écailles fructifères; le genre A/nus a fourni des inflorescences et des fruits. On ne peut décider jusqu à quel point l’on a raison de réunir à ces fossiles, des feuilles rapportées à des bouleaux et à des aulnes, et de considérer comme appartenant à la même espèce, des feuilles, des fruits,

1NATHORST s’est tout récemment (Botan. Centralblatt 1886. Nr. 1-3) exprimé dans le même sens que moi, au sujet de l'incertitude des déterminations des feuilles fossiles. Il propose en même temps de n’employer les noms des genres actuels que pour les feuilles qui ne remontent pas plus loin que le pliocène, ou pour celles qui présentent une nervation très-caractéristique et d’autres caractères pouvant démontrer la parenté avec un genre actuel. Toutes les feuilles qui ne répondent pas à ces conditions seraient désignées par le nom du genre dont elles se rapprochent le plus, mais en faisant suivre ce nom du suffixe <phyllum», comme par exemple Betuliphyllum, Magnoliphyllum ete. Je souscris aux changements proposés par mon honoré ami, les considérations exposées plus haut pages 335-339 le prouvent assez; je me permettrai seulement une légère correction philologique, en écrivant Betulophyllum, Magnoliophyllum etc., car on emploie le mot grec phyllon pour la composition de ces noms.

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des écailles et des inflorescences. Toutes les hypothèses à cet égard sont en effet basées sur la communauté de gisement de ces restes, parfois même on réunit des restes appartenant à des couches différentes. Tout d’abord, je n’attache pas bien grande importance aux inflorescences mâles, ni à ce fossile figuré