AA Ÿ 4 D NU

ns PE PE

Fig. 266.

Castanea vulgaris Tam. 1 feuille, 2 fruit. 3 C. KXubinyi Kov. Tokay. 4 inflorescence mâle de Castanea. Leoben (Reprod, d’après Æovats, d’'Ettingshausen; 1. 2 d'après nature).

AMENTACEZÆ 419

négligé). M. D'ETTINGSHAUSEN n’admet qu'une espèce, mais ses figures de feuilles fossiles ne suffisent pas à démontrer qu'il en est ainsi; sa révision de la série des formes qu’affectent les feuilles de Castanea vulgaris Lam. a plus de valeur. Les différences signalées entre C. Ungeri Heer et ©. Kubinyi Kov. sont comprises dans le cycle des variations que subissent la forme et le développement des dents chez les espèces vivantes de Castanea; elles sont en relation avec l’état de conservation qui influe toujours tant sur les caractères des feuilles fossiles, comme j'ai pu m'en convaincre d’après les échantillons et les figures.

Les fruits, qui fourniraient une base plus sûre pour les déterminations, font défaut, ou bien, comme ceux du Canada septentrional, sont si mal conservés qu'on ne peut les caractériser; ils suffisent toutefois pour rendre vraisemblable la détermination des feuilles. Des inflorescences ont été décrites par M. H#er, dans le Tertiaire du Groënland septentrional et par M. D'ETTINGSHAUSEN dans le miocène moyen de Leoben (fig. 2664); en outre, M. le Dr. Coxwexrz! à signalé dans l’ambre du Samland trois fleurs différentes de Castanea, l’une découverte par lui (C. inclusa Conw.), les deux autres formes ayant été décrites en 1880 par M. Caspary sous les noms de Quercus subvillosa et de C. brachyandra. Le Terminalia radobojensis d'UxXGER, inflorescence mal conservée, peut être négligé sans inconvénient.

Le genre Castanea est connu depuis l’oligocène supérieur jusque dans le Pliocène et le Quaternaire. Le Quaternaire a fourni C. vulgaris Lam., fossilis Nath. du Japon, appartenant évidemment au genre Castanea, et provenant d’une formation tertiaire supérieure, ou quaternaire, ainsi qu’une partie des feuilles de Quercus et de Fagus, de Gleichenberg, décrites par M. Uxezr. Les fruits du pliocène de Wieliczka décrits par M. UxGER sous les noms de C. compressa et de C. salinarum (Denkschr. d. Wiener Akad. Bd. Ï Tab. 36. Fig. 8-12) ne sont pas reconnaissables à en juger par les figures; Scximper les considère comme des graines de Pavia. Les fossiles du genre Castanea n’ont pas été observés dans le Tertiaire d'Europe, au nord du Samland, de Schossnitz et de la Wettéravie; ils manquent aussi dans les formations quaternaires de l'Allemagne du Nord dont les fossiles végétaux sont enfin bien connus grâce aux recherches de M. KeïILHACK ?. Leur absence s'explique par les changements climatériques survenus à la suite de la période glaciaire, et par le fait que C. vulgaris Lam. fleurit bien au nord du bassin du Mein, mais y mäûrit rarement ses fruits. La répartition actuelle de ce genre en Europe dérive vraisemblablement de celle qu'il avait à l’époque tertiaire; il se sera conservé dans les régions où son existence ne fut pas compromise par les changements climatériques de l’époque glaciaire, ou dans les régions perdues qu’il pût reconquérir depuis lors. Il est vraisemblable, et on s'explique que les variétés cultivées (la variété à gros fruits) ont apparu plus tard, supplantant l’espèce primitive, ou restreignant son habitat.

1 Dr. W. ConwenTrz, Die Angiospermen des Bernsteins. Danzig, 1886.

? K. Kercnack, Ueber ein anterglaciales Torflager im Diluvium von Lauenburg an der Elbe. Berlin, 1885.

4920 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Nous avons déjà insisté sur le polymorphisme des feuilles de Castanea. La variabilité peut porter sur la forme de la feuille, qui peut être très-étroite ou très-large, brièvement ou longuement acuminée, même à peu près ronde (C. pumila Mill, et d’autres), avec une base symétrique ou non, rétrécie, arrondie ou légèrement cordiforme, à pétiole long ou court; on peut en dire autant des dents qui sont tantôt très développées et munies de pointes épineuses, tantôt dépourvues de pointes ou en possédant seulement du côté du sinus. La base des rameaux et les rameaux florifères portent toujours des feuilles plus petites. Je ne puis dire si ©. vulgaris Lam. var. japonica DC. est toujours caractérisé par des feuilles étroites, elliptiques et acuminées, car je n'ai pu étudier que deux exemplaires très semblables entre eux. Les nervures secondaires sont droites, parfois un peu courbes à la base du limbe, et même bifurquées, fournissant parfois des branches tertiaires du côté tourné vers la base de la feuille; elles sont alternes, rarement opposées et se terminent dans les dents, à l'exception des deux, ou tout au plus des trois à cinq paires inférieures, qui ont une terminaison camptodrome avant d'arriver au bord. Dans cette portion la feuille a son bord entier (fig. 266).

Le nombre des nervures secondaires chez C. vulgaris Lam. varie de 10-24 de chaque côté, chez C. americana Michx. il oscille entre 12 et 24, chez C. pumila Mill. entre 9 et 18; puis viennent les petites feuilles rabougries ne présentant dans toutes ces espèces que 4 à 7 nervures secondaires. Les feuilles des exemplaires que j'ai étudiés du OC. vulgaris Lam. var. japonica A. D C. possédaient, suivant la taille, 8 à 20 nervures secondaires. L’angle initial des nervures secondaires avec la nervure médiane varie à la base de la feuille de 35 à 40°, vers le sommet de 50 à 60°, dans les feuilles étroites il ne dépasse pas 45°, La distance des nervures secondaires peut varier dans la même feuille, dans ses deux moitiés, comme aussi dans les feuilles du même rameau; elle oscille chez C, vulgaris Lam. et chez C. americana entre 3 et 15m, chez C. vulgaris Lam. var. japonica À. D C. entre 2 et 7 mm, chez C. pumila Mill. entre 3 et 7 mm, Des nervures secondaires incomplètes, terminées à des anastomoses transversales, ne sont pas rares; par contre, on voit rarement des ramifications de nervures secondaires se rendre aux dents du limbe. Les ramifications anastomotiques transverses des nervures secondaires sont droites ou courbes, elles s’'anastomosent souvent entre elles et comprennent dans leurs mailles un réseau à petits éléments polygonaux ou quadrilatéraux, dans lesquels se terminent librement les faisceaux. Les dessins D’'ETTINGSHAUSEN montrent bien tous ces faits chez C. vulgaris Lam. Des feuilles de Castanea ont parfois été rapportées (surtout mal conservées) à des Fagus ou à des Quercus, ce qu'explique la ressemblance des feuilles de certains chênes avec celles des Castanea.

M. Lesquereux mentionne un Castaneopsis (plus correctement Castanopsis) chrysophylloïdes dans le Pliocène de l'Amérique du Nord (Chalkblufïfs, Sierra Nevada, Californie), et le compare à la seule espèce actuelle de la Californie méridionale Castanopsis chrysophylla À. D. C. (Memoirs of comparat. Zoology of Harvard University. vol. VI). Le genre Castanopsis habite aujourd'hui en outre de la Californie méridionale, la Nouvelle-Guinée, les îles de la Sonde, Hong-

AMENTACEÆ 421

kong, la presqu'île de Malacca, les monts Khasya, et l'Himalaya tropical. Je considère comme vraisemblable son existence dans le tertiaire de l'Amérique du Nord; sa présence actuelle dans le sud de la Californie peut être due à son habitat antérieur, plus étendu sur le versant pacifique de l’Amérique du Nord. Cela me paraît d'autant plus probable que les feuilles désignées sous le nom de Dryophyllum Debey, se rencontrent à la fois dans le Crétacé supérieur et dans le Tertiaire inférieur de l'Amérique du Nord et de l'Europe. Nous reviendrons plus loin sur ces feuilles de Dryophyllum, ainsi que sur les feuilles du Crétacé supérieur et de l’éocène d'Europe attribuées à Castanea. Il faut encore citer ici les feuilles du Tertiaire de Bornéo décrites par M. GEyLEer sous le nom de Phyllites mephitidioides et rapprochées du genre Grumilea (Rubiacées), puis réunies par M. D’ETTINGSHAUSEN au genre Castanopsis Don.; celles de Quercus castanoides du tertiaire de Java, décrits par M. GüPrErT et appelées par M. »’Ert- TINGSHAUSEN Castanopsis Güpperti. M. D'ETTINGSHAUSEN à créé encore une troisième espèce, Castanopsis Benthami; il attribue aussi à Castanopsis Don., les feuilles du Tertiaire de Sumatra décrites par M. Her sous le nom de Daphnophyllum. Le mode de conservation de ces feuilles, l’absence de bases plus précises pour leur détermination, laissent un vaste champ aux conjectures, sans que l’on puisse les trancher.

On a décrit environ deux cents espèces fossiles du genre Quercus; la plupart sont basées sur des feuilles, les fleurs et fruits fossiles sont rares. Le genre Quercus est caractérisé par un fruit (gland) indéhiscent, enfermé complètement ou partiellement dans une cupule toujours ouverte en haut, recouverte à sa surface extérieure d’émergences verticillées ou plus ordinairement spiralées, apprimées, étalées ou réfléchies, plus ou moins développées, parfois membraneuses. Cette cupule s'ouvre quelquefois par des valves, comme dans la section CAlamydobalanus. A la maturité, la cupule subit une croissance intercalaire, qui déplace les verticilles auparavant serrés, d’émergences orbiculaires, à bord entier, crénelé ou denté : il en est ainsi dans la section Cyclobalanus, par exemple chez Q. philippinensis À. D C. des Philippines, Q. Reinwardti Korth. (fig. 267 # 6), Q. glauca Thbg. du Japon. Dans la section CAlamydobalanus, la croissance intercalaire écarte l’une de l’autre les émergences, disposées en spirale, par exemple chez Q. cuspidata Sieb. et Zuccar., Q. fissa Hooker fil. et Thomps (fig. 267 12 13), Dans un seul cas, dans la section Lithocarpus (fig. 267 4) qui n'existe qu'à Java, représentée par une espèce, le fruit est soudé à la cupule presque jusqu'au sommet, il ressemble même à une noix à cause de son écale ridée et sclérifiée.

Le genre Quercus est très-répandu partout, excepté en Australie, en Tasmanie, dans la Nouveile-Guinée, les Nouvelles - Hébrides, la Nouvelle-Zélande, la Polynésie, l'Afrique orientale et occidentale, le Cap, Madagascar, les îles Maurice, Bourbon, Seychelles, l'Arabie, l’ouest, le nord-ouest et l’est de l'Hindoustan, le royaume de Siam, les îles Nicobar et Andaman, toute l'Amérique du sud (sauf la partie nord-ouest). Ce genre franchit l'équateur dans l'hémisphère oriental, mais pas dans l'hémisphère occidental. Les sections Lüthocarpus, Cyclobalanus, Chlamydobalanus et Pasania Miq. sont limitées à l’hémisphère oriental, et y sont représentées depuis le Nord de la Chine, le Japon, le sud de la Chine,

ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES