DU PALUDISME

Les Coccidies et le paludisme. — L-a découverte chez les coccidies de corps Hagellés rappelant ceux qui avaient été décrits par Laverai! dans le paludisme, les brillantes recherches qui nous ont éclairés sur leur nature et leur rôle ne pouvaient manquer d’exercer une influence heureuse sur les travaux des malariolog’ues. Quoiqu’il en ait pu paraître, c’est en elTel ce qui s’est produit, car R. Ross(i) nous apprend qu’à la lecture du mémoire de Simond, il a été vivement impressionné par la découverte d’une différenciation sexuelle chez les sporozoaires. Les microgamétocytes des coccidies lui ont ouvert les yeux sur le rôle probable des corps à flagelles du paludisme. En revanche, elles n’ont été pour rien dans les travaux de Mac Callum. Dans le cours de cette même année 1897, savant américain annonçait l’existence d’un processus de fécondation chez l’Halteridinm de Corons aniericanus.

Découverte de Mac Callum. — Fécondation des macrogamètes. — Dans le sang d’un grand nombre d’espèces d’oiseaux, on rencontre dans les globules rouges des parasites allongés disposés souvent par deux de chaque côté du noyau. Ces éléments parasitaires sont ordinairement plus étroits au milieu et renflés

Fig. 10. — HaUeridium des Oiseaux (de Mesnil, d’après Opie). — A, parasite jeune. — B, stade plus avancé. — G, parasite adulte à contenu granuleux peinelle). — D, par.asite adulte à protoplasma clair (mâle), ff, hématie, n, son noyau, p, pigment.

aux deux extrémités, d’où le nom d’IIalteridium, qui leur a été donné par Labbé. Ces hématozoaires, comme celui du paludisme, renferment du pigment, mais les grains n’en sont pas chez tous répartis de la même façon. Dans les uns, ils sont très petits et presque uniformément répandus dans toute l’étendue du protoplasma; dans les autres, ils apparaissent plus volumineux et restent plus particulièrement cantonnés aux deux extrémités. Lorsqu’on observe pendant quelque temps entre lame et lamelle du sang d’oiseau contenant des HaUeridium, on remarque qu’un certain nombre d’entre eux se contractent, s’arrondissent, font éclater le globule et se trouvent dès lors libres dans le plasma.

(i) R. Ross, Rcscarchcs on malaida. Lesprix Nobel. Sloddiolm, ipoé-

CYCLE SPOROGONIQUE DE L’HÉMATOZOAIRE 23

Cliez les uns et chez les autres, les grains de pigment se déplacent pour so réunir au centre dans les parasites h gros grains, pour se disposer suivant des lignes plus ou moins llexueuses dans lespaiasites i\ grains fins. Bientôt les premiers, dont le protoplasma est plus clair, émettent des llagelles qui s’agitent avec vivacité, déplaçant les globules autour d’eux, pendant que les grains de pigment entrent en danse à l’intérieur.

Mac Callum (i) a vu que ces flagelles se détachent, se dirigent vers les parasites à grains fins et les pénètrent. Ceux-ci sont donc

Fier. ii. — Processus de fécoudalion chez Halteridium (de Mesnil, d’après Opie, et

Mac Callum).

A, le parasite s’arrondit. — B, il fait éclater le globule et devientlibre. — C, microgametocj’te au moment delà formation des microgamètes. — D, pénétration d un microgamèle dans le corps sphérique femelle. — FF, le macrogamète féconde se transiorme en ookinète. — rj, hématie, n, son noyau, p, pigment, /, microgamète.

des formes femelles, macrogamétocytes ou plus simplement macrogamètes, les autres étant des formes mâles ou microgamétocytes. Marchoux (2), qui a étudié au Sénégal l’acte de la fécondation chez l’Halteridium du pigeon, a remarqué qu’il se passe dans le macrogamétocyte des phénomènes de préparation à cet acte. Le noyau se déplace vers la périphérie et s’en rapproche en un point qui devient pour le microgamète un centre d’attraction. C’est en ce point que se fait la pénétration de la chromatine pendant que la partie protoplasmique du flagelle s’immol)ilise autour du macrogamète. A ce moment, il se produit, dans le protoplasma de ce dernier, un mouvement assez vif qui est nettement indiqué par le déplacement rapide des grains de pigment.

(1) ,Ma.c Callum, Joiirn. nfexper. med.,l. lU, i8()8, et (7. f. Bakt. AbUu, I, 1807. (■î) .Maiaciiou.'c, à, R. Soc. Riol., ii iilti’s i8<jf).

GRALL ET MARCHOUX. - PALUDISME

Formation de l'ookinète. — Tout ne s’arrête pas là. Mac Callum, en poursuivant ses observations, a constaté que les inacrog'amètes fécondés se translorment chacun en un verinicule qui se déplace dans la préparation.

Ce verinicule, signalé déjà par Dauilev^^sky (i), Kruse (2) et Pfeiffer (3), n’est autre chose qu’un zygote. A cause de ses mouvements propres, Schaudinn l’a appelé Ookinète. Mac Callurn essaya de suivre le développement ultérieur de ce nouveau corps. Mais les recherches les plus attentives ne lui permirent pas d’élucider le problème. Il devenait évident que les conditions ne se montraient plus favorables à un développement ultérieur entre lame et lamelle.

Théories sur le cycle exogène du parasite. — Où se complétait donc l’évolution? Ce n’était pas certainement chez l’animal porteur des parasites, on eût surpris quelque terme de passage.

Les connaissances nouvellement acquises dans l’étude des coccidies conduisaient naturellement à admettre que le processus de fécondation devait précéder l’évolution exogène du parasite. Ce cycle exogène se complétait-il dans le monde extérieur, dans l’eau, par exemple? Mac Callurn pensait que le vermicule une fois formé traversait la paroi des vaisseaux pour gagner l’intestin et de là tomber sur le sol.

Laverai! avait depuis longtemps remarqué que l’émission des flagelles ne se produisait qu’un moment après l’extraction du sang, comme si cet acte exigeait pour s’accomplir un léger refroidissement ou une concentration du liquide. Il était donc permis de supposer que ces flagelles ne jouaient un rôle que dans le milieu extérieur, comme le pensait Mannaberg (4).

P. Manson (5) avait émis l’idée, avant la découverte de Mac Callurn, que les flagelles libérés dans le sang qu’un moustique avait absorbé sur un malade pouvaient, à la mort de l’insecte, se répandre dans l’eau.

Une expérience faite par Marchoux (6) au Sénégal avait cependant montré que l’eau ne joue aucun rôle dans la propagation du paludisme. Dans une famille composée de deux personnes, l’une s’était soumise à n’absorber que de l’eau bouillie et des aliments

(i) Danilewsky, Pathologie comparée du sang. KarkoAV, 1889.

(а) Kuuse, Virchoio’s archiv., t. CXX, 1890.

(3) Pfeifeer, Zeilsch. f. Hyg., l. VIII, 1890.

(4) Logo cilato.

(5) . P. Manson, On lhe nature and signifîcance of the crescentic and flngellated bodics in Malaria blood {Dril. med. Joiirn., II, 1894). — On tbe lifebistory of the Malaria germe outside tbe buman body (Lancet, I, 189GJ. — Hypothesis on tbe lifc-bistory of the Malarial parasite outside tbe buman body (Lancet, U, 1896).

(б) Maiiciioüx, 'J’ransmission du paludisme par les moustiques (Ann. d'hyg. tl de inéd. col., 1899).

CYCLE SPOROGONIQUE DE L’HÉMATOZOAIRE

stérilisas, pendant que l’autre vivait de la vie ordinaire. L’une et l’autre ont cependant été prises de paludisme le même jour.

Que le moustique fût le véhicule de la fièvre intermittente, c’était une hypothèse déjà vieille. D’après Lancisi, c’était une opinion répandue depuis des siècles dans les campagnes de l’Italie. Koch (i)rapporte que, dans l’Afrique orientale allemande, les nègres des montagnes de l’Usamhara appellent à la fois Mbu le moustique et le paludisme.

King (2), en i883, dans un long article où il discute toutes les raisons qui justifient son hypothèse, soutient nettement la transmission du paludisme par les moustiques.

Laveran, Koch, Pfeiffer, Manson, Bignami, Dionisi, Mendini, Grassi, Marchoux ontaussi défendu le même mode de transmission.

Découverte de Th. Smith et Kilborne. Piroplasme bigeminum. — Cette hypothèse présentait une vraisemblance d’autant plus grande que Th. Smitli et Kilborne (3) avaient dé-

Fig. la. — Hématies contenant Piroplasma bigeminum à différents états de son développement (d’après Bertarelli).

montré dans un travail mémorable que certains arthropodes, les tiques, transmettaient aux bovidés la fièvre du Texas. Dans le sang des animaux atteints de cette maladie, ils avaient trouvé un parasite intraglobulaire. Ce parasite, le plus souvent piriforme, d’où son nom de Piroplasma bigeminum, se rencontre presque toujours accolé dans le même globule à un autre parasite jumeau auquel il tient par son extrémité effilée. Il se divise par bipartition. Smith et Kilborne ont reconnu que les tiques provenant d une région infectée étaient capables de communiquer la maladie à des animaux vivant dans une région indemne.

Rien ne s’opposait donc à ce qu’un autre arthropode transmît un parasite, voisin du piroplasme, l’hématozoaire du paludisme.

Découverte de R. Ross. Proteosma Grassii. — Ross, depuis

ù) R. Koch, Reise Revichte, Berlin, Springer, 1898.

tVIosquitoes and Malaria {/'opiilar science Monlhly, sept. i883). ni\ . ’ et Kilborne, Die Aetiologie des Texa.sliebersenchc des Rindcs(Cen/. /.

t» Xlll^ loQol# *

GRALL ET MARCHOUX. - PALUDISME

1890 (i),s’(Hait attaché à la solution de cette importante question. Ce savant a publié, au moment où lui fut décerné le prix Nobel, uii mémoire intéressant comme un roman (2). Il y raconte l’bistoire de sa découverte, faite malg-ré les difficultés sans nombre à cbafpie instant soulevées par le service administratif dont il dépendait. 11 venait d’obtenir des résultats très importants en faisant piquer des malades par des moustiques « aux ailes tachetées », comme il appelait alors ses insectes d’expériences qui ont

Fia;. i3. — Proteosoma des oiseaux (de Mesnil, d’après Opie). -- A, parasite jeune. B-C, parasites plus âgés à structure granuleuse (femelle). — D, parasite à protoplasma clair (mâle), le noyau de l’hématie a disparu. — E.-F., figures de division. — n, noyau de l’hématie. — p, pigment.

été reconnus, par la suite, être des Anophèles. A ce moment, il fut déplacé et envoyé dans un poste où il lui était impossible de continuer ses recherches. Déscspérantd’arriverà une prompte solution avec le paludisme, il eut l’idée heureuse de s’attaquer à un parasite des oiseaux, très voisin de l’hématozoaire humain.

Chez un certain nombre d’oiseaux, ou observe, dans le sang, la présence de parasites intrag’lobulaires que les travaux de Grassi et Feletti(.^) ont fait connaître et qui ont été bien étudiés par Dani-

(,) Ross. R, Proceeding nf lhe South Indian branch of the BnL m-d. Assoc. ndéc. iSo.’i. - Pigmented celles in Mosqmloea.Hril.rned. Journ., i*-' :

1808. —Report on lhe invesligalion inlo mn\urm(Indian riiedtcal Gacelte, '

1898). - Report on lhe Cultivation of Proteosoma Labbein grcy .Mosquitoes. Calcuit.i,

R Ross Rosearehes on Malaria, /les /u-ûc Voie/. Stockholm,

ri Gnvsrét Felutti, Mal.ariaparasite./ in den Vogelu (Cenfr. f. bakter., 189., no»'ia, i3, i/|, et Poil. dell'Acad. d. Sc. nal. di Calania, 1890-91).

CYCLE SPOROGONIQUE DE L’HÉMATOZOAIRE H

lewsky (i), par Celli et SanFclice (2);elpar Opie (3). Ce parasite, dénommé par Grassi et Feletti Ilœmamœba relicta et par Labbé Proteoso/na Grassii, se présente sous la forme de petits corps ronds, réfring-ents, qui grandissent em déplaçant le noyau de Fhématie et sont doués de mouvements amiboïdes très lents. Ils contiennent du pigment en général aggloméré en blocs assez compacts. Quand le parasite est arrivé au terme de son développement, le pigment s’étant rassemblé au centre, il se divise en forme de rosette à 8-20 segments. Puis le cycle recommence.

A côté de ces formes, on en observe d’autres que Celli et San Felice avaient déjà assimilées aux corps en croissant du sang malarique.

Ces corps ovalaires sont particulièrement réfringents. Ils occupent tout le globule qui est pâle, augmenté de volume et a souvent perdu son noyau. Entre lame et lamelle, ils s’arrondissent, font éclater le globule qui les contient et quelques-uns d’entre eux émettent des flagelles.

C’est à ce Proteosoma, dont le cycle évolutif ressemble tant à celui du parasite de Laveran, que R. Ross s’est adressé.

Ses expériences, conduites avec une sécurité que lui avaient donnée ses recherches antérieures, furent des plus heureuses et le conduisirent à la capitale découverte qui a éclairé d’un jour si brillant la prophylaxie du paludisme.

R. Ross fît piquer sur des oiseaux malades un grand nombre de moustiques gris, Ciilex pipiens, et examina systématiquement leur tube digestif dans les jours qui suivirent.

Il vit se développer au-dessous de la tunique extei ne de l’estomac, entre les fîbres musculaires , des cellules pigmentées, comme celles qu’il avait antérieurement observées, à Secunderabad en i8q7, chez des Anophèles nourris sur des paludéens.

Dès le 2® jour, se distinguent nettement des amas de 16 à 20 grains de pigment rangés suivant une figure ovalaire de 6 à 8 [j.. Bientôt apparaît un protoplasma, des vacuoles et des granulations réfringentes.

Le 3° jour, ces cellules ont grandi; elles sont entourées d’une membrane d’enveloppe très nette. Les grains de pigment sont plus petits et moins nombreux que le jour précédent. Ils s’amassent autour d’une ou 2 grandes vacuoles claires. A mesure que le 3® jour s’avance, les cellules grandissent. Au bout de 72 heures, elles mesurent de 16 à 26 p,, et on commence à apercevoir à

(i) Danilf.wsky, Sur les microbes de riiitcclion inalaritiuc aig'iië cL chronique chez les oiseaux et chez l’homme (An. de l'Iml. Pasl., 1890).

(a) Ceu.1 et San Fei.ice, Uel)er die Parasiten der roLhen niulkorpercheu in Menscheu nnd in Thieren (Forlsnh. d. Med., 1891).

(3) E. OeiE, On the IliPinocytozoa of riirds (Joiirn. of Kxp. mecl., I. III, 1898].

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l’inlérieur du proloplasma de fines granulations réfringentes et brillantes, rappelant l’aspect de fines gouttelettes d’huile.

Pendant la durée du /j® jour, le pigment diminue encore; il finit par disjiaraître, cpiand la cellule parasitaire ou zygote atteint 35 Les grains brillants et réfringents qui s’étaient montrés

Fiff. i4- — Portion de la paroi slomacaie d’un Anophèle infecté portant lo zyçoles à divers degrés de développement (d’apres Nultall et Shippley). — m, fibre musculaire transverse dans la membrane musculo-élastique. — zygote. — ir., Irachce. — ep., cellule épithéliale. — cat., cuticule de l’intestin.

au' 3® jour ont augmenté de nombre et de taille. Le zygote bombe sous la tunique externe et fait hernie dans la cavité générale.

A la fin du 5® jour, le zygote a atteint la dimension de 5o p.. L’enveloppe ou oocyste est très nette. Le-nombre des granulations réfringentes s’est encore accru.

CYCLE SPOROGONIQUE DE L’HËMATOZOAIRE 29

La taille maxima du zygote est atteinte à la fin du 6« jour. Il mesure de Go à yo Bientôt le protoplasma prend un aspect strie. Le zygote ne fait plus seulement hernie dans la cavité générale, il y plonge entièrement sous la forme d’une sphère retenue par un

Pi<r. i5. Estomac d’Anophèle portant sur sa face interne un grand nombre de

’ kystes (de Guiart, d’après R. Ross).

mince pédicule. Si on retire l’estomac, il paraît recouvert d’une masse d’excroissances en boutons cjui sont autant de cellules parasitaires. Examine-t-on le zygote dans l’eau pure, il éclate et il en sort une multitude de filaments germes ou sporozoïtes qui semblent immobiles. Dans la membrane, on trouve souvent des corps allongés en boudin, de couleur brune, blackspore, dont Ross ne put reconnaître la fonction, et qui sont aujourd’hui considérés comme des filaments germes dégénérés [Grassi (i), Schaudinn(2)].

Quand on examine le moustique plus tard, on s’aperçoit que les cellules des glandes salivaires sont remplies de ces filaments germes. On en trouve aussi dans les canaux excréteurs de ces glandes.

Une fois mûrs, les zygotes se déchirent, les sporozoïtes tombent dans la cavité générale et sont transportés avec le sang jusque dans les glandes salivaires, d’où ils passent chez l’animal piqué par le moustique ainsi infecté.

R. Ross s’est assuré, d’ailleurs, que ces moustiques étaient capables, à partir du Séjour, d’infecter des oiseaux reconnus auparavant indemnes de toute affection parasitaire. Des témoins, conservés dans des cages protégées, continuaient à ne pas avoir d’hématozoaires dans le sang. Cette découverte considérable impressionna vivement le monde savant.

Confirmation de la mission allemande- — Une mission allemande, composée de Koch, Pfeilfer et Kossel, se rendit en Italie dès 1898 pour vérifier les travaux de Ross (3). Elle assista à la formation de l’ookinète dans l’estomac du moustique et confirma par ailleurs la découverte du savant Anglais.

(1) Grassi, SUkH cli uno zoologo sulla malaria {R. Ac. dei Lincei, 1900).

(2) SciiAUDi.N.N, Untcrsiicliiingen über KrankheitsciTcgeiule Protozocii Cyclospora Kan/ohjlica (Arb. d. Keis. Gesundh., XVIII, 1902).

(3) Forlschrill der Medizin, 3i janvier 1900.

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Fig. i6. — ('.voie

.'.voie évoliilir tlii parasite malari(jue (il’après un scliénia combiné iiar A. Lang avec les ligures de Goigi, Lal)l)é cl Grassi».

A, Cycle schizogonitiue de Plasmodium vivax ; — I-Z*, cvcle sporogéni(iue Plasmodium prœcox.

Le ppasite du paludisme {schico'nle) se di'vcloppe dans un gloljule rouge A. IL-C.D. et s’y divise en un grand nombre de me/-oroi7es qui vont inl'ecter de nouveaux globules! Les uns reeo/nmencent le même cycle A, H, G, D, K, F, d’autres se diiïéreneient eii organismes mâle et l'emelle (jui, dans la tierce bénigne et la quarte, après un stade de développement plus long que celui du sebizonte, deviendront, des corps spbériijucs Jl' maevoyamete, 11* microgamélocyte. Dans la tierce maligne, les gamètes se [)résentent sous la forme de croissants 1*, femelle (macrogamète) l,m;ile (microgamétocyte). Entre lame et lamelle quand le sang infecté se refroidit et se concentre, dans l’estomac de l’Anophèle c|ui a piqué un malade, les croissants s’arrondissent, font éclater le globule dans lequel ils sont contenus et (jui, oi’dinaircment, n’est représenté <]ue ]>ar une” mince corde sous-tendant l’arc. Le microgamétocyte émet ses microgamètes, (jui se détachent et se dirigent vers les macrogamètes. Ceux-ci se sont eu.x-mêmes préparés à la fécondation. Le noyau s’est porté à la périphérie; il s’est produit des phénomènes de réduction chromatique ; la membrane s’est soulevée cl le protoplasma fait une petite hernie sur laquelle vient s’engluer le niicrogamèle fécondant. Peu après l’entrée de l’élément mâle, le inacrogamèle s’allonge, se transforme en ookinète et devient mobile. L’ookinète se dirige vers la paroi de l’intestin, traverse la cuticule interne, passe entre les cellules épithéliales et va se loger sous la membrane musculo-élastique externe. Là, il s’arrête et prend le nom de zygote. Celui-ci grossit, son noyau se divise un grand nombre de fois en même temps que le protoplasme se segmente en sporoblastes.hc noyau se fragmente encore ; chacun de ces fragments se dispose à la périphérie du sporoblaste et devient un sporozoïte. Tous les sporozoïtes sont enfermés dans un kyste qui finit par se déchirer et par laisser échapper son contenu dans la cavité générale de l’Anophèle. Les sporozoïtes pénètrent dans les glandes salivaires et sont finalement rejetés avec le contenu de ces glandes au moment de la pi(jùrc. Parvenus dans les vaisseaux de l’homme, les sporozoïtes pénètrent dans les globules, et le cycle recommence.

Travaux de Grassi,Bignami et Bastianelli . — D’autre part, la question du paludisme ne cessait de préoccuper les savants Italiens, et Grassi, tant par lui-même qu’avec ses collaborateurs Big-nami et Bastianelli, lui fit faire un nouveau pas en avant. Convaincu par Biguami et Dionisi que les moustiques devaient jouer un rôle dans la transmission de la malaria, Grassi s’attacha à l’étude de ces insectes.

Guidépar le travail de Ficalbi (i)et par ses propres recherches, il arriva à suspecter trois espèces de Gulicides qu’on rencontrait dans tous les endroits paludéens : Ciilex penicillaris, Ciilex malariœ et Aiiopheles claviger.

Un homme, indemne de paludisme, fut piqué, du 25 septembre 1898 au 23 octobre, par des exemplaires de C. malariœ ou vexans et de C . penicillaris venant de Maccarese, pays particulièrement paludéen. Le 20 octobre, on introduisit dans la chambre du sujet en expérience quelques Aiiopheles claviger provenant de la même source. Le i®*’ novembre, le patient présenta un accès de lièvre estivo-automnale typique (2).

L’Anophèle paraissant être l’auteur responsable de cette infection, une deuxième expérience fut faite avec des Anophèles par Big-nami et Bastianelli. Elle fut couronnée de succès.

Grassi en conclut donc que le paludisme était véhiculé })ar

( i) E. Ficalüi, Revisionc sistematica tldla famiglia dclle Culicidie curopcc; — Florence, i8q6.

(a) ffiGNAMi, Como si prendono le febri malariclic {Bail. d. B. Acad. Borna, iSyS-qg).

Fig. lO

Cycle évuliilir du parasite iiialarii[uc. (Voy. e.v[iliealion ei-eoiilre.)

GRALL ET MARCHOUX. - PALUDISME

Anopheles claviger. Plus lard, il reconiiul que tous les Anophèles d’Italie pouvaient jouer le uième rtMe. Eu revanche, les expériences faites avec des insectes piqueurs appartenantà d’autres familles ou d’autres genres échouèrent complètement. De môme, des Anophèles, nourris sur des oiseaux atteints de Proteosoma, ont ensuite piqué l’homme, sans lui donner de fièvre.

Bientôt, Grassi et ses collaborateurs suivaient le développement des zygotes chez l’Anophèle (i) et s’attachaient à en déterminer toutes les phases.

Ils retrouvèrent chez l’Anophèle les cellules pigmentées qu’avait déjà observées R. Ross et reconnurent dans le cycle sporogonique du parasite humain tous les détails d’évolution du Proteosoma. Par une série de recherches des plus soigneuses, ils purent étudier, grâce àdiversprocédés de coloration, la constitution des zygotes et des sporozoïtes (2). Dès que le zygote est fixé, son noyau se segmente par division directe. Ces divisions successives se continuent jusqu’à former de très petits noyaux disposés par groupes autour d’une masse protoplasmique. Pour Grassi chacun des noyaux est un sporoblaste qui se transforme directement en un sporozoïte, le protoplasma constituant un reliquat de segmentation. Minchin(3) considère que le protoplasme se divise avec le noyau et se partage en segments incomplètement séparés les uns des autres, dont chacun constitue un sporoblaste. Le noyau du sporoblaste se divise encore un certain nombre de fois. Chacun des petits noyaux gagne la périphérie du sporoblaste, puis s’entoure de protoplasma qui s’effile. Les sporozoïtes sont formés. Placés côte à côte, ils restent quelque temps fixés au reliquat de segmentation. « Puis il se produit un mouvement qui couche tous ces sporozoïtes comme des épis de blé battus par la tempête. » Ils restent encore disposés autour du reliquat jusqu’au moment de leur expulsion. Chacun d’eux se compose d’un protoplasma et d’un noyau allongé qui, par la coloration de Romanowsky, paraît formé d’un chapelet de grains de chromatine. Grassi, pas plus que Ross, n’a vu se mouvoir ces sporozoïtes. Cependant Schaudinn a reconnu depuis (4) qu’ils présentaient des mouvements actifs.

Les sporozoïtes sont d’autant plus nombreux et les zygotes d’autant plus volumineux que l’insecte a ét mieux nourri.

(i) B.vstianelli, Biünami cl Ghassi, Cailtivazione dcllc scinilune inalarichc dcll

xxomonciv Anopheleti claviger [Ac. dei Lincei 2i, wv. .

(2I Ghassi, Biünami cl Bastianelli, Ciclo evoliilivo dcllc scinilunc ncll Anoph. Uaui- (le.r, cd allri sliuli stdla malaria d’ail’ ocl. 1898, al Maggio, 1899 [^nn. d Igiene Exper., IX,’ 1899}. — Ghassi, Sludi di uno zoolügo.

(Z) E. A. Minciiin, article Sporosua, ' ir« partie, 2» l'asc, jjondres, 1903.

(4) Schaudinn, Stiidicn über Kranklicitscrrc^ciulc Prolozocn. Il, Plasmodium vivax

(Arbeit d. Nais. Üesunüh., XIX, 2, 1902-1908).

in A Irealise on zoolofjij de Ray Lankesteh,

CYCLE SPOROGONIQUE DE L’HÉMATOZOAIRE Xi

La (enipératiire a aussi une grosse influence sur le développement du parasite. A i4-i5°, les zygotes delà fièvre estivo-aulomnale ne se développent pas chez l’Anophèle. Janezo a vu qu’à i6” il y a commencement de développement, mais dég-énérescence ultérieure. A 22°, le développement est plus lent. A la température de3o“, tout le développement s’accomplit en 7 jours environ. Quand un Anophèle se trouve dans de bonnes conditions d’infection et de température, il peut être porteur d’un nombre colossal de parasites. Grassi a pu en compter plus de 5oo sur l’estomac d’un seul insecte.

Expérience de Manson. — Toutes ces observations ont été depuis lors confirmées par un grand nombre d’auteurs. P. Manson (i) a montré même, par une expérience inattaquable, le rôle infectant des Anophèles parasités.

En 1900, Bignami et Bastianelli ont envoyé d’Italie à P. Manson, à Londres, des Anophèles infectés. Le fils de P. Manson, qui n’avait jamais eu la fièvre paludéenne, s’est fait piquer à plusieurs reprises, du 29 août au 4 septembre. Le i3 septembre, Th. Manson fut pris de frisson, et de fièvre qui persista jusqu’au lendemain. Le i5, il eut un nouvel accès et, le 16, on trouvait des hématozoaires dans son sanjg-.

Rees (2) contracta aussi la tierce bénigne i4 jours après la piqûre d’ Anophèles infectés envoyés d’Italie.

On a reconnu depuis cette époque que presque toutes les espè-

cesd’Anophèlesjouissaientdu même privilège si fâcheux pournous,

mais que cette famille était la seule qui fût capable de convoyer le paludisme de l’homme. Il paraît bien démontré aujourd’hui que, s il existe des pays à Anophèles sans paludisme, il n’y a pas de contrée où sévisse la malaria sans qu’on y trouve des Anophèles.

Ai"!; lhe»rj. iBril. „„d.

6 Mosquito malaria theory (BriL med. Journ.,

I RAITÉ DE PATHOLOGIE