LÉTUDE DES COCCIDIES. - RECHERCHES DE METCHNIKOFF

SIMOND, SCHAUDINN ET SIEDLECKI

Travaux de Mêtchnikoff. — Laveran avait d’abord rangé le parasite qu’il avait découvert parmi les protozoaires et l’avait considéré comme un être voisin des amibes. Plus tard, pour rappeler la forme et le mouvement des filaments (lagellés, sans faire aucun autre rapprochement avec les algues de la famille des oscillariées, il lui avait donné le wom à’ Oscillaria malariœ, nom qu’il a d’ailleurs abandonné dans la suite. Marcliiafava et Gelli avaient appelé le parasite non pigmenté qu’ils avaient vu dans les hématies, Plasmodium malariœ. Ce nom, sans être plus qualifié que le précédent, a cependant fait fortune, puisqu’il sert aujourd’hui à désigner le parasite du paludisme.

Le premier qui établit un rapport zoologique entre cet organisme et les êtres qui en sont voisins fut Metchnikoff(r). En 1886, il retrouva les corps intraglobulaires sur quelques paludéens à Odessa. A l’autopsie d’un cas d’accès pernicieux, il rencontra dans les capillaires du cerveau les corps en marguerite décrits par Golgi, et vérifia que la dissémination des éléments jeunes SC luisait après destruction de la cellule hôte, le globule rouge dans le cas particulier. L’étude du cycle évolutif lui fit établir un rapprochement entre le nouveau parasite et les sporozoaires. Il le considéra comme une coccidie, d’ailleurs aberrante, se rapprochant de Klossia soror, décrite par A. Schneider.

Les Coccidies avant 1892. — Les coccidies auprès desquelles Metchnikoff venait de placer l’hématozoaire de Laveran avaient été découvertes en i845 par Vogel, Elles ont reçu leur nom, en 1879, de Leuckart. Ce savant les rangea dans la classe des Sporozoa, qu’il venait de séparer de l’embranchement des Protozoa (2). En 1890, ces organismes étaient connus comme des êtres monocellulaires, vivant en parasites chez beaucoup d’animaux, pendant la majeure partie de leur existence.

Leur cycle évolutif paraissait très réduit. Ils pénétraient dans une cellule, y grossissaient et s’enkystaient. Les uns terminaient leur développement dans le monde extérieur, les autres l’accomplissaient en entier dans la cellule.

Au premier groupe appartient la plus anciennement connue des coccidies, le Coccidiiim ouiforme qu’on trouve fréquemment dans le foie et les canaux biliaires du lapin et dont nous allons donner l’évolution telle qu’on la connaissait à cette époque.

Le germe ou sporozoïte du parasite, après avoir pénétré dans

(1) Meïciinikoki-, Cenir.f. Dakl., I.VII, 1887, p. 624 (aiiiilysc).

(2) F. Mesnil, Coccidies et paludisme [Rev. gén. des sc., 3o mars cl i5 avril 1899).

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ir.

une cellule du tube dig’eslif ou des canaux biliaires du lapin, y forme une petite coccidie qui grossit et qui, ayant atteint les limites de son développement, tombe dans la lumière du canal sous forme d’un kyste à double enveloppe, percé, à une de ses extrémités, d’un micropyle.

Ce kyste est tout d’abord rempli d’une masse protoplasmique qui se contracte bientôt et se divise en quatre sporoblastes. Ceux-

Fie:. 5. — Evolution cxlra-cellulairc des ookystes de la coccidie du lapin ■(état frais) de Mesnil jd’après Balbiani). — A, coccidie qui vient de quitter la cellule épithéliale; ni, micropyle ; — B, première contraction du protoplasme; — C, seconde contraction du protoplasme ; le noyau est visible. — D, stade à 4 sporoblastes sphériques s. p. b.; — E, transformation des sporoblastes en sporocystes s.p. c.; — F, kyste à sporocystes mûrs.

ci s’allongent et deviennent des spores, dont chacune, quand elle est mûre, contient deux sporozoïtes. La formation des spores se produit toujours dans le monde extérieur et dure de 4-5 jours à plusieurs semaines. On peut facilement suivre toutes ces transformations (fîg. 5) quand, comme nous l’a appris Balbiani (r), on garde sur milieu humide les kystes rendus avec les fèces.

Ces spores, ingérées par les lapins avec leurs aliments, s’ouvrent dans le tube digestif et laissent échapper les sporozoïtes; ceux-ci, doués de mouvements actifs, gagnent la cellule qui doit les héberger et reproduisent ainsi l’infection ou la propagent.

L’histoire des coccidies du groupe remonte à 1870 (2). A

(1) Bauiiam, Leçons sur les Sporozoaires. Paris, i883.

(2) EiMKu,Ucbcr die, Ei-mid Kuç(;Iformit,a‘n Psorospermien der Wirbeltbiore. Wiirzbiiru:, 1870.

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celle t^pocjue,Eimer découvril dansrinlesliii de la souris un parasite qu’il ap[)ela falciformis. A. Schneider (v) recon-

nut plus tard que cette grégarine devait être rangée parmi les coccidies, avec un grand nombre d’autres qui présentaient le même développement. L’ensemble a constitué le genre Eimeria.

pig.. 0. Cocciclie du lapin. Multiplication asexuée de Mesnil (d’après Simond). — A, parasite mononucléaire ; — B-D, division du noyau ; — E, segmentation du protoplasma ; — F-G, stades à mérozoïtes; — r, reliquat de segmentation. Tous ces stades sont intra-cellulaires.

Ces coccidies grossissent comme les autres dans la cellule, mais elles ne la quittent pas pour s’enkyster. Elles s y transforment en une sorte de barillet dont les éléments, disposés comme des tranches d’oranges, sont déjà mûrs pour une nouvelle infection. La figure 6 représente cette évolution.

Recherches de P f Biffer- — En 1892^ R. Pfeiffer (2), en étudiant la coccidie du lapin, fut frappé de la quantité de parasites répandus dans le tube digestif des animaux infectés et dont le nombre était certainement supérieur à celui des sporozoïles qu’ils avaient dû ingérer. A côté des formes classiques, il découvrit une coccidie semblable à celle qu’Eimer avait trouvée chez la souris. Cette observation lui inspira une hypothèse fckonde. 11 pensa que cette derniere n était qu une foi me de lautie. Le Coccidiiini devait donner naissance non seulement à des kystes à double enveloppe, mais aussi à des barillets dont les éléments propageaient l’infection dans les cellules voisines. Pour lui, le

(1) A. SciiNiiiDER, Coccidies nouvelles ou ]icu connues. Le cvcle évolnlif des coccidies. Ibid., l. U, 1892.

(2) ' H. Fi'EiiTEU, Beilrage znr ITolozoeni'orsclinng, 1, Kaninclien. Berlin, i8q2.

Tabl. coo/., I. 1, 188G. — Die Coccidien-Krnnklicil der

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o-enre Eimeria devait constituer une modalité du genre Coccidiiim et en représenter le mode de reproduction endogène, les kystes à double enveloppe restant le mode de reproduction exogène au moyen duquel la coccidie peut se transmettre d’un animal à l’autre.

Recherches de Simond. — En 1897, Schaudinn et Siedlecki (i) d’une part, Simond (2) d’autre part démontrent la réalité de riiypotlièse émise par R. Pfeiffer. Simond, en particulier, retrouva les formes Eimeria chez des lapins indemnes de toute infection coccidienne auxquels il avait fait absorber des spores mûres de Coccidiiim oviforme.

Ces auteurs ne bornèrent pas là leur découverte.

L’ensemble de leurs recherches éclaira d’un jour tout nouveau le cycle évolutif des sporozoaires.

Metchnikoff (3), en examinant la coccidie de l’intestin de la salamandre, avait remarqué, dès 1889, la présence, parmi les éléments parasitaires, de petites masses pourvues d’une véritable

7- — Coccidie du lapin. Formation des microçamètes (de Mesnil d’aorès Simond;.- A, division du noyau; - B, allongement des noyaux; - c! micrX^res iTra%ellulaîrïr^ masse du reliquat (coupej. -, Tous ces stades sont

chevelure de flagelles très mobiles (fig. 7-c) qui l’avaient beaucoup intrigué. Lorsqu’en 1897 Simond étudiait les coccidies dans son laboratoire, il le chargea de rechercher ces étranges éléments et d essayer d’en élucider le rôle.

f^^mophaiTU^ Salamandrœ ir « ~ ‘ " ‘■';l>™‘l«ctmn asporiiléc dans le ireniv

S, ,807 ’ Coccidies (An.d, Finst.

(3) .Metchnikoff, Carcinomes et Coccidies (/{eu. gén. des Sc., 189a).

lllAITÉ DE PATHOLOGIE EXOTIOUK.

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Simolul 1-ecoimut ([ue le Coccidia/n ouiforrne donnait naissance non seulement à un kyste à double eineloppe, mais (in’il produisait encore deux sortes de formes de division à type eimérien. Les uns se composaient de segments relativement volumineux se déplaçant d’un mouvement lent quand ils étaient libres dans l’intestin. C’étaient les barillets des Euneria.hts autres, qui étaient formés d’éléments beaucoup plus petits et plus agiles, disposés autour d’un reliquat de segmentation considérable, n’étaient autre chose que les masses chevelues vues et décrites par son maître. Il les considéra comme des éléments mâles elles premiers comme des éléments femelles, mais il ne put assister au phénomène de la fécondation. C’est qu’en effet l’hypothèse de Simond ne renfermait qu’une part de vérité. 11 avait bien découvert les cellules mâles {microgamétocytes) qui donnent naissance aux microgamètes suivant la terminologie employée aujourd’hui; quant aux cellules eimériennes, elles n’étaient point des cellules femelles, mais des schizontes et les segmenis du barillet on mérozoïtes des éléments de reproduction asexuée.

Recherches de Schaudinn et Siedlecki- — Schaudinn et Siedlecki furent plus heureux. Dans l’intestin d’un mille-pattes, le Lithobius forficatas, il existe trois coccidies qui y vivent en parasites : Adelea ouata, Coccidium Schubergi et Ç. Lacazei. Schaudinn et Siedlecki purent suivre le développement de ces parasites et saisir chez eux l’acte de la fécondation. Voici ce qui se passe pour C . Schubergi.

Les sporozoïtes, petits corps falciformes dont l’extrémité anterieure est pointue et réfringente, tandis que l’extrémité postérieure est arrondie, renferment un noyau placé vers le milieu du corps et formé dégranulés de chromatine, sans nucléole ou A'arijosome. Ils se déplacent par des mouvements de contraction lono-itudinale et des mouvements de reptation. Quand ils arrivent au contact d’une cellule épithéliale, ils la pénètrent et s’y fixent ou bien ils peuvent ainsi en pénétrer 4 ou 5 avant de choisir celle qui doit les héberger. Dès qu’ils ont arrêté leur choix, leur noyau se différencie et il s’y forme un kargosome. Ils prennent alors le nom de schizontes, grossissent aux dépens de la cellule et, quand ils en ont absorbé tous les principes nutritifs qu ils sont capables d’assimiler, ils se divisent en un certain nombre de mérozoïtes, au milieu desquels il reste toujours un reliquat de segmentation qui est destiné à disparaître par la suite.

Chacun de ces mérozoïtes dilï'ère très peu des sporozoïtes; il se meut comme eux et va infester une nouvelle cellule. Le même cycle dit de schizogonie, peut se reproduire un grand nonihie de fois. Mais il arrive un moment où les éléments ne sont plus

Fig. 8. Sdicma de révolution du Coccidiuin Schubei'ffi, d’après Schaudinn.

libres; 2 3, 4, trois cellules épithéliales dans lesquelles on A’oit le sporozoïte pénétrer, s’arrondir et commencer à grossir; - 5-6, diviLn cL nova, • ^

crrra^/son^dc cellule épithéliale dans laquelle il reste contenu a grandi

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i6 division Hri fusion des deux pronuclei est comniète- —

— ifl les sporohlasics'sf ~ ‘lu-'ilre ; — i8, formation des sporohlast’cs ;

doiihlc ct7orméi'dc rénisn^r77t7e1’'’7°*’'^® inumes d’une memliranc, le snorocyste,. 'luns chariu77orc et ânt7li7f,s^ ' -sporozoïlcs se sont développés

libéralimwlnc ‘ ( isposcs tete-heche, avec un rclniuat entre les deux - — 20

après avoir 'déc?iiré17sporocysTeî "" P"’’ s’écliapiient

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aptes c\ se diviser sans fécondation et ils donnent alors naissance ■\ des corps dU'^érenciés, /nicrof/aniéloci/tps et rnacrof/arnétocyles, dont le développement constitue le cycle sporoyonique ou la sporogonie.

On peut reconnaître les microgamétocytes à leur protoplasma finement réticulé qui rarement renferme des inclusions volumineuses. Au moment où vont se former les microgamètes, la chromatine augmente dans le noyau et on voit se détacher du karyosome des granules de chromatine qui, par un processus assez complexe, gagnent la périphérie et s’y réunissent en petites masses, disposées circulairement. Ces petites masses s’allongent, s’entourent de protoplasma et sont alors douées de niouvement. Les microgamètes sont mûrs. Ceux de C. Schiibergi se présentent sous forme de filaments agiles munis de deux cils (i), I un à l’extrémité postérieure dans le prolongement du corps et l’autre, près de la tête, faisant avec le corps un angle très aigu. Dans toutes les espèces, les microgamètes ne sont pas pourvus des mêmes organes moteurs. Les microgamètes d’Adelea ouata, par exemple, n’ont pas de flagelles du tout. Ils se déplacent par mouvement ondulatoire de tout le corps.

Les macrogamétocytes ou éléments femelles se distinguent de bonne heure parleur forme en haricot et les matériaux de réserve que contient leur protoplasma. Quand ils ont atteint leur développement complet, ils s’arrondissent, font éclater la cellule hôte et après expulsion d’une partie du karyosoine deviennent chacun un macrogamète, muni d’un grand proniicleus sphérique.

Le macrogamète, tombé dans la lumière du canal digestif, est dès lors prêt pour la fécondation. Le pronucléus s’approche de la paroi en un point où il se fait un cône d’attraction pour les micro- Linètes . Un de ceux-ci pénètre à l’intérieur et son pronucleus atteint le pronucleus femelle. La membrane claire qui entoure le macrogamète, devenu un zygote, se transforme en une membrane de plus en plus épaisse qui interdit l’entrée à tout nouveau microgamète et qu’on appelle oocyste. . p

Schaudinn (2) a remarqué que l’expulsion kap^osomique su lit à donner au macrogamète un pouvoir attractif pour les micro-

^ Le reste du développement peut s’accomplir dans le inonde extérieur Le noyau du zygote se divise en 4 masses de chromatine qui s’entourent de protoplasma et deviennent des sporoblastes.

(,) Wasiclevski a vu çlcnxlongs cils à

1898). C’cstsurloula Léger riuc .sont ^ ‘‘f "444 ' ’p , , juin .808. —

et décrivit bien chez linrroassia caudala (Lhotu, G. H. i>oc. iftoi., j

'■"fsSrlSf ù,Scl,unscn üUc- do,. Gc,K.,-.ti,.n.>vccl,sel bei CoccUUc. (iTo./. Jahrbuch, 1900).

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Ceux-ci prcnnentune forme ovalaireet sécrèlentdeux membranes : l’une Vépispore, l’autre à l’intérieur de la première Vendospore. La spore est dès lors formée. Le noyau se divise encore en deux parties qui s’entourent de protoplasma et deviennent deux sporosoïtes. Les deux sporozoïtes sont disposés tête-bêche et laissent entre eux inemployé un reliquat de segmentation.

Le cycle est terminé, la spore est mûre.

Pour le Coccidium propriiim, coccidie de l’intestin du triton,

Fiç, g. — Coccidie du Triton; processus sexué (de Mesnil, d’après Siedlecki). — I, pénétration du microgamète ; — 2, rétraction protoplasmique; la chromatine du microgamèle s’est fragmentée. — 3, Les pronuclei mâle et femelle se sont fusionnés, le noyau a la forme d’un croissant. — 4, noyau condensé. — 5-6, i’’® et a* divisions nucléaires ; — v, vacuole avec 1 granule chromatique, probablement expulsé du noyau femelle au moment de la fécondation (épuration nucléaire).

et pour la coccidie du lapin, l’oocyste est formé avant la fécondation. Le micropyle par où s’introduit le microgamète se ferme et tout se passe ensuite comme pour C. Schiibergi.

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