II. — Kystes scitizogonioues

Les kystes de ce second type*sont de tailles inégales; leurs dimensions varient dans de grandes limites, de i4 à 26 y. (sur préparations fixées et colorées). Mais les plus nombreux mesurent 17 a. Ils possèdent un cytoplasme éosinophile à structure largement alvéolaire et montrent fréquemment de grandes vacuoles semblables à celles des amibes végétatives. Le nombre de leurs noyaux, habituellement de 8, peut s’élever jusqu’à iG. Les noyaux sont souvent de taillçs inégales.

Les kystes schizogoniques, comparativement aux kystes gamogoniques ayant le même nombre de noyaux, ont une membrane d’enveloppe plus mince. Cette particularité les rend plus facilement déformables, aussi n’est-il pas rare de rencontrer dans les préparations des kystes de formes irrégulières,.

A l’état frais, il est difficile de distinguer les kystes schizogoniques à 8 noyaux des kystes gamogoniques mûrs. Mais sur préparations fixées au sublimé alcoolo-acélique et colorées à l’hématoxyline ferrique et éosine il est possible, par un examen attentif et à la condition que la différenciation ait été poussée à un degré convenable, de les caractériser.

Cycle évolutif

. Le cycle évolutif d’ E . colt, ’, bien qu’il ait fait l’objet de nombreux travaux, est encore plein d’obscurité. Les processus de multiplication du parasite sont loin d’être connus dans tous leurs détails ; la théorie d’une reproduction par autogamie, basée sur l’interprétation de certains aspects observés dans les kystes vacuolaires, a été complètement abandonnée même par Hartmann qui avait le plus contribué à la propager et à la rendre classique. L’Amibe banale du côlon se multiplie par division simple et multiple ou schizogonique et se propage par kystes schizogoniques et gamogoniques.

1° Division simple. — Ce phénomène, qui procède également comme chez E. dysenteriae d’une mésomitose et non d’une amitose, comme le croyait Schaudinn, n’est connu que par certains aspects qui en marquent le début et la fin. Hartmann et Whitmore(igi2) ont observé la division du centriole et constaté la présence, après Grassi, Casagrandi et Barbagallo, Schaudinn, etc., d’amibes binucléées.

2° Formation des kystes gamogoniques. — Les amibes qui vont s’enkyster sont de petite taille et mesurent habituellement, sur préparations fixées et colorées, de i4 à 20 g.. Leur cytoplasme est débarrassé d’enclaves mais montre encore quelques vacuoles; leur noyau présente une structure identique à celle des formes végétatives; toutefois la chromatine périphérique y est moins abondante. Progressivement les amibes prennent une forme sphérique en même temps qu’elles s’entourent d’une membrane lisse et résistante. Lesdivisions qui vont donner successivement naissance aux 2, 4? 8 noyaux sont des mésomitoses. 11 nous paraît donc inutile d’entrer dans plus de détails. Quand les divisions nucléaires ne sont pas synchrones, il se produit des formes à 3, 5, G, 7 noyaux.

3° Schizogonie et formation des kystes schizogoniques. — Les éléments multinucléés dont on constate la présence dans les selles évoluent pour donner soit des kystes schizogoniques, soit de petites amibes par plastotomie.

a. — Formation des kystes schizogoniques.

Ces kystes se constituent au dépens de formes végétatives uni ou multinucléées qui s’entourent d’une membrane d’enveloppe. Mais tandis que pour les kystes gamogoniques la membrane n’apparaît qu’après l’épuration complète du cytoplasme de l’amibe et avant toute manifestation de division nucléaire, pour les kystes schizogoniques elle peut se former d’une façon tardive ou précoce, parfois avant l’expulsion complète des corps étrangers hors du cytoplasme de l’amibe et alors qu’il cxisle déjà nu certain

MORPHOLOGIE ET ÉVOLUTION DES ENTAMIBES

nombre de noyaux. La multiplication nucléaire se fait par divisions binaires répétées ainsi qu’en témoigne la présence d’amibes

à 3, 4, 5 ib noyaux. L’inégalité de taille des noyaux nous

permet d’admettre qu’ils prennent naissance, non par un processus mésomitotique mais par un processus de bourgeonnement inégal, ainsi que nous l’avons constaté avec Mercier, dans les kystes du même type chez E. ranarum (1918).

L’enkystement des formes multinucléées avait été déjà entrevu par James (19 r 4)-

II nous paraît probable que ces kystes gamogoniques, par leurs caractères morphologiques et par leur développement, doivent avoir un rôle particulier et nous supposons qu’ils font partie de l’évolution asexuée du parasite. Rejetés hors du tube digestif, puis ingérés, ils doivent être susceptibles d’infecter leur bote par la mise en liberté des petites amibes qu’ils renferment. Celles-ci évolueraient directement, vers les formes végétatives adultes sans présenter le phénomène de copulation que nous admettons pour les petites amibes issues de kystes gamogoniques.

On peut observer dans les selles tout récemment émises, de grands kystes dont la membrane s’est rompue et d’où s’échappent de petites amibes. Celles-ci se sont formées à l’intérieur des kystes par individualisation de petites masses cytoplasmiques autour de chacun des noyaux. Nous avons eu l'occasion d’assister, sur le vivant, à la sortie de ces amibes, ce qui ne laisse aucun doute sur la réalité du phénomène, qui d’ailleurs avait déjà été constaté par plusieurs auteurs, notamment par Casagrandi et Barbagallo (1897).

b. — Plastotomie des schizontes.

Faut-il admettre avec certains auteurs que les éléments multinucléés peuvent subir in situ une plastotomie aboutissant à la formation de petites amibes ou schizozoïtes ?

Cette notion, admise par Casagrandi et Barbagallo ( 1897), Schaudinn ( r 903), Elmassian (i909),Craig(i9i 1), Werner (191 1), Hartmann et Whitmore (1912), est devenue classique.

Mais si l’on se reporte aux mémoires de ces auteurs, on constate que les observations apportées sont insuffisantes pour admettre d’une façon indiscutable la réalité de ce processus. En effet s’il n’est pas douteux pour nous (pie Casagrandi et Barbagallo ont eu sous les yeux des amibes multinucléées, ils n’ont pas vu leur division et même ils ne nous ont donné aucun renseignement sur le mode de multiplication de leurs noyaux. Schaudiun, qui a le plus contribué à faire accepter la notion de ce mode de division chez E. coli , non seulement n’a pas observé la

plastotomic, mais encore a commis une erreur manifeste en décrivant une division multiple du noyau, il admettait que le noyau augmentait de volume, puis que sa substance chromatique se rassemblait et s’ordonnait de façon à former huit gros blocs périphériques. Ceux-ci, après dissolution delà membrane nucléaire, se répandaient dans le cytoplasme où, à la suite de remaniements, ils constituaient huit noyaux-fils. La réalité de ce processus, que Craig avait accepté, a été formellement niée par Hartmann et Whitmore. Ces auteurs, ayant observé des amibes à 3, 4,6 noyaux sont d’avis, comme nous, que la multiplication nucléaire s'effectue par divisions binaires répétées. Mais en dehors de cette critique des vues de Schaudinn relatives à la division nucléaire, Hartmann et Whitmore n’apportent aucun argument en faveur d’une plastotomie et même ils n’ont, pas insisté suffisamment sur les caractères qui leur permettaient d’affirmer qu’ils avaient affaire à des formes mobiles et non à des kystes. Aussi James (1914) met-il en doute l’interprétation que ces auteurs donnent de ces éléments multinucléés et il se demande s’il ne faut pas plutôt les considérer comme une variété particulière de kystes que comme des schizontes.

Quant aux observations de Werner et d’Elmassian, elles sont très discutables, 11 est impossible de se prononcer sur la nature des éléments figurés par Werner ; d’autre part les formes considérées par Elmassian comme étant des schizontes correspondent, selon nous, au stade quadrinucléé du développement de kystes gamogoniques d ’E. coli ayant pris une forme plus ou moins ovalaire au cours des manipulations.

Pour notre part, par analogie avec ce que nous avons observé chez E . ranar'um, nous supposons que chez son hôte E. colt se multiplie également par schizogonie. Ce mode de division s effectuerait par le démembrement progressif des schizontes en éléments plus petits pour aboutir finalement à de vrais schizozoïtes uninucléés.