ACTION DES POISONS SUR LES MUSCLES STRIÉS OU VOLONTAIRES

Dans l’organisme des animaux supérieurs, les masses protoplasmiques ou les cellules qui le composent, sont diversement modifiées de façon à être adaptées à des fonctions spéciales.

Certaines cellulesjouissent de propriétés de nutrition plus marquées, par exemple celles des glandes ; chez certaines autres, c’est la propriété de se contracter qui est plus spécialement développée, comme par exemple on le voit pour les cellules qui composent les muscles striés et les muscles lisses. Parallèlement à la modification fonctionnelle et à l’appropriation vers une fonction déterminée, le protoplasme cellulaire subit des modifications plus ou moins marquées. Mais il faut toujours se bien rappeler que quelque différents que soient les uns des autres les éléments protoplasmiques du corps, ces divers éléments possèdent toujours individuellement l’ensemble des fonctions dont jouit un organisme uni-cellulaire, proposition que nous verrons jeter la lumière sur l’interprétation des phénomènes vitaux dont les tissus à organisation élevée et complexe sont le théâtre. Chez les annelés ou les leucocytes, le protoplasme se contracte suivant toutes les directions. Dans le muscle il ne se contracte que suivant sa longueur bien que la possibilité du fait de sa contraction suivant sa largeur, suivant une direction transversale, doive toujours être admise en principe.

On distingue dans le muscle son élasticité, propriété toute physique, et sa contractilité, propriété vitale.

Par élasticité on comprend la double tendance qu’ont les corps à résister aux changements de forme, qu’on tend à leur imposer, et à résumer leur forme première lorsque le changement a été effectué. L’ivoire peut être considéré comme le type du corps élastique par excellence. Au contraire, à l’encontre de l’opinion répandue dans le vulgaire, le caoutchouc ne doit être regardé que comme un corps faiblement élastique, en ce qu’il n’offre que peu de résistance aux modifications de forme qu’on veut lui imprimer, quoi qu’il manifeste une grande tendance à revenir à sa première forme, une fois que celle-ci

a été modifiée. Comme l’expression d’élasticité musculaire peut provoquer des confusions, il vaut mieux éviter d’en faire usage et la remplacer par les mots d 'extensibilité et de rétractilité proposés par Marey.

L’ extensibilité d’un muscle est de deux sortes : immédiate et supplémentaire. Un poids est pendu à un muscle, celui-ci s’allonge de suite considérablement : l’élasticité immédiate est ici mise en jeu ; puis sous l’influence de la traction prolongée, l’allongement augmente lentement et par degrés, pendant un temps considérable par suite de l’extensibilité supplémentaire du muscle. Si on enlève le poids, le muscle se rétracte en raison de sa rétractilité immédiate et au bout d’un certain temps le racourcissement primitif s’est accentué lentement et graduellement en vertu de la rétractilité secondaire du muscle.

Une excitation portée sur un muscle augmente son extensibilité, de telle sorte que, si on attache un poids à l’extrémité d’un muscle, tandis qu’il est contracté par une stimulation, l’effet produit par cet étirement sera une extension plus marquée que celle qui se fût manifestée si le poids eût été attaché à un muscle au repos. Si un muscle est chargé d’un poids trop lourd pour lui, la stimulation au lieu de déterminer une contraction du muscle et l’élévation du poids, déterminera au contraire l’élongation du muscle.

La chaleur rend le muscle moins extensible et plus rétractile; le

Fig. 34. — Action sur les muscles de la soude caustique à 1 : 2300, renouvelée une fois en 25 minutes, et sui\ie par l'action de l'acide lactique a 1 : 300, renouvelé une fois en 25 minutes (Brunton et Cash.)

Fig 33. — Action sur les muscles de la potasse caustique, à 1 : 2500, renouvelée deux fois pour 13 minutes, et suivie par Faction de l'acide lactique àl : 500, pendant 18 minutes, suivie à son tour par l’action de la potasse caustique pendant 17,5 minutes (voir lig. 50). (Brunton et Cash.)

froid exerce une influence opposée et rend le muscle plus extensible et moins rétractile.

La section nerveuse est suivie d’un effet semblable.

La fatigue augmente l’extensibilité du muscle.

Les alcalis (potasse ou

soudé), en solution étendue diminuent l’extensibilité; les acides étendus (acide lactique) l’augmentent.

Par l’application alternative d’alcalis et d’acides, le muscle peut sur un cylindre enregistreur tournant lentement, donner la même courbe que celle que la contraction normale enregistre sur un cylindre tournant rapidement. (Fig. 34.)

Excitabilité des muscles. —

Pour constater l’excitabilité des muscles ou la promptitude avec laquelle ceux-ci répondent au stimulus, indépendamment de l’action des nerfs qui le pénètrent, on empoisonne le muscle par le curare avant de le sou- F,G' 36- - Action sur les muscles de la potasse

caustique à 1 : 1500, pendant 18 minutes, et puis mettre à l’action des médica- de l’acide lactique pendant 24 minutes. 1 — contraction normale du muscle; 2, 3, 4 — contraction mentS OU de le placer dans les sous l'influence de l’alcali; 5,6, 7 — contractions .. . . , . - . produites par la stimulation du muscle placé

conditions variées qui doivent sous l'influence de l’acide lactique. (Brunton et 1 ... Cash )

mettre cette excitabilité en jeu.

On constate alors que le muscle est moins sensible à l’action des courants faradiques. Le moyen le plus rapide d’estimer cette excitabilité est d’établir et de rompre alternativement un courant constant dont la force peut être exactement déterminée par le réochorde de du Bois-Raymond.

La chaleur augmente l’excitabilité du muscle, tandis que le froid la diminue.

De même la physostigmine l’accroît, tandis que presque tous les poisons susceptibles de paralyser les muscles la diminuent (1).

Delà contraction. — Quand les deux extrémités d’un muscle ne sont pas tenues éloignées l’une de l’autre de force, et que celui-ci vient à être soumis à une stimulation par l’application, soit de la chaleur, soit d’un irritant chimique quelconque ou encore de l’électricité, il se contracte, puis se relâche une fois l’excitation passée.

La forme de cette contraction varie- suivant l’espèce animale et suivant le muscle intéressé.

Chez les animaux à sang froid en général, la contraction est plus lente que chez, les animaux à sang chaud. Il n’en est pas de même pour tous les muscles chez les animaux mammifères. C’est ainsi que chez les lapins il y a deux sortes de muscles : des muscles blancs et

(1) Harnack et Witkowsky. Arch. f. exp. Path. und Pharm. V, 1876, p. 402.

des muscles rouges. Les premiers se contractent et se relâchent plus rapidement que les seconds. D’ordinaire les muscles que l’on choisit dans les expériences sont les gastroenémiens de la grenouille fraîchement préparés.

Le fémur est fixé par une pince et l’extrémité inférieure du muscle est attachée â un levier enregistreur ordinairement chargé d’un poids (fig. 37), et dont l’extrémité aboutit à un cylindre tournant (fig. 38),

Fig. 37, — Appareil enrogisteur de la contraction musculaire. Il consiste en une tige verticale sur laquelle se meuvent deux tiges horizontales à l'aide d'une crémaillère. La tige supérieure se termine en forme de pince; l'inférieure porte un levier délicat dont la base est de métal, le corps de bois très léger, et l’extrémité en plume ou en lamelle d’étain. aa sont les fils excitateurs du muscle, b le muscle, c le levier qui doit tracer la courbe. Dans la figure on a négligé pour la simplifier de représenter l'appareil excitateur du nerf et on a appendu directement le poids au muscle. Dans l'expérience cependant la force doit être appendue tout près du tourillon ou sur lui de façon à diminuer l'oscillation due à l’inertie du levier.

auquel on imprime un mouvement de rotation plus ou moins rapide. La rapidité de la révolution est ordinairement enregistrée à l’aide d’un électro-aimant (fig. 39), communiquant avec un pendule ou un métronome, ou si la rotation doit être très rapide, avec un large diapason vibrant cent fois ou plus à la seconde.

Quand le cylindre n’est pas en rotation, chaque contraction du muscle transmise au levier trace un trait droit et vertical (fig. 40a) sur le cylindre enregistreur. Si celui-ci est en mouvement, le levier décrit une courbe plus ou moins allongée, suivant la rapidité de rotation du cylindre (fig. 40 et 41).

De la période latente des muscles. — L’énergie mécanique développée par un muscle pendant sa contraction résulte de l’énergie chimique mise en jeu par les modifications intervenues dans les éléments con-

stituants du muscle lui-même. Ces changements sont des oxydations et consistent en une absorption d’oxygène et en une émission d’acide carbonique. Cet oxygène n’est pas nécessairement présent dans la périphérie du muscle, ni dans le sang dont il est pénétré, il est comme emmagasiné sous une forme de combinaison instable dans l’épaisseur du muscle.

Ludwig a comparé la manière dont cet oxygène est emmagasiné à

l’accumulation d’une sorte de poudre explosive, dont une petite quantité serait brûlée à chaque contraction.

L’un des produits de cette combustion est l’acide C0!, mais il y a aussi des produits immédiats comme l’acide sarcolactique dont l’accumulation dans le muscle produit la fatigue musculaire (1).

Ecrou.

Axis.

Aiguille de laiton.

Courbe et abcisse.

Clamp ou roue dentée.

Régulateur.

Frein.

Fig. 38. — La figure 38 représente le cylindre enregistreur des mouvements : les écrous du haut servent à fixer le cylindre dans la position voulue. L'aiguille de laiton est destinée à établir ou à interrompre le courant à un moment donné de la révolution du cylindre en appuyant sur un petit bouton. Le levier décrit la courbe qui enregistre la contraction. La ligne du zéro ou abscisse passe par un point fixe et sert à mesurer l'intensité de la contraction.

(1) Il semble que cette substance force-motrice, sorte de dynamite musculaire, comme on pourrait l'appeler, n'est pas au moins en grande quantité dans le muscle sous la forme sous laquelle elle est apte à être brûlée. Il semblerait plutôt qu'il existe une substance qui lui

Lorsque ces produits de combustion et de désassimilation qui encombrent les muscles sont emportés par un courant sanguin ou même par une simple solution saline, la fatigue musculaire disparaît et cette disparition est même plus parfaite quand l’oxydation intime des produits de combustion est rendue plus complète elle-même par l’addition de permanganate de potasse ou de très petites quantités de potasse à la solution saline. Une trace de vératrine exerce la même action restauratrice sur le muscle fatigué.

Un muscle qui vient de se contracter ne se contracte pas une seconde fois sous l’influence d’un stimulus quelconque, avant qu’un temps estimé à un centième de seconde se soit écoulé entre l’application du stimulus et la deuxièmecontraction. Ce laps de temps nécessaire est ce qu’on appelle la période latente du muscle. Pendant cette période il est probable qu’un travail chimique se poursuit dans le muscle ce que démontre la modification électrique dite la variation négative, c’està-dire une diminution du courant naturel qui parcourt normalement un muscle de sa section longitudinale vers sa section transversale.

La période latente est modifiée par la fatigue du muscle. Si on charge un muscle auquel on append un poids, la période latente est raccourcie tant que ce poids n’est pas suffisant pour étendre le muscle. Dans le cas contraire la durée de la période latente est allongée. Le froid l’augmente, la chaleur la diminue.

Des petites doses de strychnine ou de vératrine raccourcissent la période latente, de fortes doses de ces poisons ainsi que le curare la prolongent.

De V accumulation des stimuli. — Pendant la période latente, le stimulus, appliqué au muscle, détermine les modifications chimiques qui aboutissent à la contraction. Mais si ce stimulus est de peu d’intensité, les modifications chimiques peuvent être si légères que la contraction n’a pas lieu. Si, cependant, ce stimulus est renouvelé souvent, les modifications attendues se produisent, suffisamment marquées pour déterminer tout d’abord une légère contraction qui, deve-

donne naissance, une substance dynamogène, comparable au zymogène, comme la dynamite musculaire serait comparable au ferment des glandes. L'excitation des nerfs met en liberté la dynamite musculaire et en même temps en détermine l’explosion. Le passage d'un courant constant à travers le muscle libère la dynamite musculaire sans en déterminer l'explosion, excepté au moment de la rupture ou de la fermeture du courant ou d'une môdiücation quelconque dans l'intensité du courant.

La dynamite musculaire n’est encore aujourd'hui qu'une hypothèse et plutôt un moyen mnémotechnique qu'un fait. Cependant, selon A. Schmidt, la contraction et le relâchement d'un muscle seraient étroitement liés à la formation et à la destruction d'un ferment.

nant de plus en plus prononcée, atteint le summum de l’effet. Ce phénomène est connu sous le nom de accumulation des stimuli. Il n’appartient pas seulement aux muscles volontaires, mais encore aux autres tissus contractiles, tels que celui qui constitue la méduse.

Un phénomène analogue s’observe pour les muscles du cœur, et a reçu le nom de « the chaircase », ou phénomène de l’escalier.

De la contraction des 7nuscles. — Dans l’étude des courbes musculaire, il y a à noter : 1° la rapidité de l’ascension delà courbe, qui indique la rapidité de la contraction du muscle; 2° sa longueur, qui indique la durée des contractions ; 3° sa hauteur, qui indique la puissance de la contraction; et enfin, 4° la lenteur de la chûte, qui indique la condition de l’extensibilité.

Electro-aimant.

Fil élastique destiné à reculer le point de contact quand l'électro - aimant l'abandonne.

Fig. 39. — Électro-aimant de Marey pour compter le temps. Quand on s’en sert pour supputer le temps, le courant est alternativement ouvert et fermé à l’aide d’un mouvement d’horlogerie ou d’un métronome. Cet appareil s’emploie aussi pour supputer le temps mis à irriter ou à diviser un nerf, à injecter un poison, etc.

La contraction musculaire est modifiée par des conditions nombreuses. L’une d’elle, est la force du stimulus. C’est d’ordinaire l’électricité qu’on emploie comme stimulus, parce qu’on peut en régler facilement l’intensité et qu’elle ne détruit pas la substance du muscle aussi rapidement que les irritants mécaniques ou chimiques.

La fermeture d’un courant faible n’a pas d’action manifeste, son ouverture détermine la contraction du muscle.

abc d

Fig. 40. — Courbes musculaires avec leur forme variable selon la rapidité du mouvement de rotation du cylindre enregistreur, — a. Courbe enregistrée avec une révolution lente. — b, c, d. Courbe enregistrée avec une révolutiom de -j- en + rapide. — En b le levier était dirigé en sens contraire de celui qui a enregistré les autres courbes., aussi la courbe est-elle inclinée de droite à gauche.

Un courant modéré provoque une contraction à son ouverture et à sa fermeture, mais la contraction de fermeture est relativement petite. Quand le courant est très fort, les deux contractions ne présentent plus de différence.

Fig. 41. — Effets résultant des chocs d'ouverture et de fermeture du courant. Ces courbes sont des courbes musculaires normales enregistrées avec un cylindre tournant plus rapidement que celui de la figure 40 d. La l™ élévation résulte de l'excitation du muscle par la fermeture d'un courant constant, la 2e de l'ouverture du môme courant.

Ulus le stimulas est intense, plus la courbe est haute et longue. Cette augmentation de hauteur est facile à apprécier dans la figure 42.

Fig. 42. — Contractions d'un muscle sous l'influence d'un stimulant à force croissante. Les chiffres indiquent la distance en centimètres de la bobine inductrice à la bobine induite. As et Ds signifient direction ascendante et direction descendante du courant.

Le froid ralentit la contraction, qu’en môme temps il diminue et prolonge (lig. 43, b).

Le chaud a des effets diamétralement opposés.

La fatigue ralentit et abaisse l’ascension de la courbe, et en ralentit la descente.

La fatigue exerce cette même action sur le système musculaire d’un ’ animal. L’application locale d’acides dilués, sur les muscles, produit un effet analogue.

L’effet de la fatigue est probablement dû, en grande partie, à l’accumulation des produits acides de désassimilation. Quand ces produits acides sont enlevés à l’aide d’un courant de chlorure de sodium, en solution très faible, passant dans les vaisseaux du muscle, ou encore par les manœuvres du massage, le muscle récupère une bonne partie de sa puissance contractile.

L’addition d’agents oxydants, comme le permanganate de potasse, à la solution saline, augmente le pouvoir contractile du muscle et

Fig. 43. — Eflets du froid et de la chaleur. En a le muscle a cté artificiellement chauffé, en b

il a été refroidi.

Fig. 44. — Effets de la fatigue.

restaure celui-ci plus complètement et plus rapidement (1). La privation du sang exerce sur le muscle le même effet que la fatigue, et le rétablissement de l’irrigation sanguine tend à effacer les effets de la fatigue.

De la contracture. — Quand le stimulus est par trop intense, le relâchement consécutif à la contraction peut s’opérer très lentement. La ligne de descente est alors divisée en deux parties. Dans une première partie, la descente s’opère pendant un temps très court, avec une certaine rapidité, puis ce mouvement tend à se ralentir à l’excès. La longueur excessive de la contraction du muscle est connue sous le nom de contracture.

Dans le muscle empoisonné par la vératrine ou le baryum, cette contracture est remarquablement développée. On l’observe encore dans les muscles empoisonnés par les sels de calcium et de strontium, par l’ammoniaque et par les chlorure, iodure, nitrite, nitrate et cyanure d’ammonium (2).

On ignore la cause première de la contracture. On la distingue de la contracture tétanique, en ce que contrairement à ce qui se passe dans un muscle en contracture tétanique ordinaire, on n’observe pas de tétanos secondaire dans le muscle d’une autre grenouille, si on vient à placer sur ce muscle le nerf du muscle contracturé.

La contracture est cependant une contraction active et non une

(1) Kronecker. LucCwig's Arbeiten, 1871, p. 183.

(2) L. BRUNTONet Cash. Roy. Soc. Proc., 1883.

simple altération de l’élasticité du muscle, empêchant son relâchement, car Fick et Boehm ont montré que pendant une contracture de quelque durée, le muscle intéressé développait plus de chaleur que pendant une contraction ordinaire.

Assez souvent, même, la contracture au lieu d’être formée d’une simple contraction prolongée, se montre sous la forme d’une contraction prolongée qui est venue s’ajouter à une contraction simple, avant que le relâchement ait eu le temps de s’effectuer, ce qui graphiquement donne lieu à une sorte de plateau dans la courbe, comme le montre la fig. 49.

Ceci tendrait à prouver qu’il y a deux phénomènes dans la contracture, qu’il y a lâ quelque chose d’analogue à la double contraction observée par Ricket, dans les muscles de l’écrevisse, après une seule et unique excitation (fig. 45.) Jusqu’à quel point la contracture peutelle dépendre de l’irritation d’un muscle par son propre courant, c’est ce qui reste encore à déterminer.

Du tétanos. — Si au lieu d’une seule stimulation on détermine une série d’excitations, se succédant rapidement et appliquées directement, soit sur le muscle lui-même, soit sur son nerf moteur, au lieu d’une seule contraction, on obtient une contraction tonique ou soutenue qui constitue le tétanos. Comme ce phénomène vient de ce que les contractions successives empiètent l’une sur l’autre, l’une commençant avant que l’autre ait cessé, il est évident que le nombre des excitations requises pour déterminer cet état, variera avec la longueur de chaque contraction dans un muscle donné.

C’est ainsi que pour les muscles de la tortue, qui se contractent et se relâchent très lentement, le tétanos peut résulter de trois excitations par seconde, tandis que pour les muscles blancs du lapin il en faudra vingt, et que pour certains muscles d’oiseaux, soixante-dix stimuli par seconde se montreront insuffisants.

On a prétendu qu’avec une série d’excitations se succédant rapide-

Fig, 45. — Contraction secondaire du muscle de l'écrevisse. La ligne tracée en gros caractèro à la partie inférieure de la figure représente le temps pendant lequel le muscle a été soumis à l’excitation d’un courant puissant. On remarquera que la contraction secondaire commence après que l’excitation a pris fin et après que le tétanos déterminé par cette excitation a cessé. L’ascention est représentée par une série d’ondulations en quelque sorte rhytmées. (D'après Richet.)

ment, avec deux cent cinquante décharges par seconde, par exemple, le tétanisme cède, et que la période du repos du muscle reste indemne comme après une seule décharge, qu’une fois la contraction musculaire initiale opérée, le muscle entre en période de non activité tout comme si on s’était servi d’un courant constant. Kronecker et Stirling ont montré qu’à l’aide d’un courant faradique ne comptant pas moins de 22000 interruptions à la seconde, on obtenait de nouveau les spasmes tétaniques du muscle; toutefois lorsqu’on emploie une série de décharges aussi rapides, le muscle ne s’en contracte pas moins au taux normal d’environ une vingtaine de fois par seconde. Il en est de même lorsque l’on porte une excitation de nature chimique ou un excitant artificiel quelconque sur le nerf moteur. Il semble donc probable que le nombre des contractions musculaires dont la fusion et l’empiètement, l’une sur l’autre, constituent le spasme du tétanos, n’est pas en rapport avec le nombre d’excitations convoyées des centres nerveux aux muscles par le nerf centrifuge, mais dépend bien plutôt des excitations auxquelles sont soumises soit les terminaisons nerveuses dans l’épaisseur du muscle, soit les éléments musculaires eux-mêmes (1).

La forme de la courbe du spasme tétanique peut être modifiée considérablement par l’action des médicaments : c’est ainsi que les substances capables de diminuer les propriétés contractiles des muscles déterminent une chûte très rapide de la courbe et cela malgré l’application soutenue d’un stimulus au muscle lui-même où à son nerf afférent (voir Ammoniaque.)

Des poisons musculaires. — On distingue plusieurs groupes de poisons musculaires, mais jusqu’ici la classification en est restée difficile et la division en six groupes de Kobert, que nous avons adoptée, bien qu’offrant certains avantages, est loin d’être exempte de défauts et ne saurait être considérée que comme provisoire.

Groupe I. — Poisons n’affectant pas l’excitabilité du muscle, mais diminuant la quotité du travail mécanique, qu’il est capable de fournir.

Groupe II. — Poisons diminuant à la fois l’excitabilité du muscle et sa capacité au travail.

Groupe III. — Poisons diminuant la capacité du muscle au travail et produisant des irrégularités notables dans son excitabilité.

Groupe IV. — Poisons altérant la forme de la courbe musculaire.

(1) Wedenskii. Arcli. f. Anat. u. Physiol. Phys. Abtlilg. 1883, p. 323.

Groupe V. — Poisons augmentant l’excitabilité des muscles. Groupe VI. — Poisons augmentant la capacité au travail.

Fig. 46. — Tracés montrant la perte graduelle du pouvoir contractile subie par un muscle

normal, sous l'influence de la latigue (a), sur un muscle empoisonné par l'acide phénique (b).

Chaque segment montre le nombre de contractions enregistrées en une minute. (D'après

Gies.)

Les poisons du groupe n° I n’altèrent pas la courbe musculaire, de sorte que, si on se contentait de ne solliciter de la part du muscle en expérience qu’une seule contraction on pourrait supposer que le muscle est resté inaffecté, tandis que ces poisons cependant diminuent le coefficient de travail que le muscle peut fournir.

Le coefficient de travail s’estime par le poids qu’un muscle peut lever, multiplié par le nombre d’élévations du poids et la hauteur à laquelle cette élévation a lieu chaque fois, ce que l’on peut supputer en enregistrant les contractions d’un muscle sur un cylindre à résolution lente comme on le voit dans la fig. 46, qui montre l’exhaustion rapide d’un muscle, empoisonné par l’acide phénique, comparée à la résistance d’un muscle normal.

Les modifications, apportées par l’épuisement d’un muscle, peuvent aussi se manifester dans la forme du tracé de tétanisation, lequel, sous l’influence du poison, s’abaisse beaucoup plus rapidement que dans la courbe de la tétanisation d’un muscle normal.

Ce groupe contient un certain nombre de poisons jouissant d’une action émétique (1), tels que l’apomorphine, l’asclépiadine, la cyclamine, la delphinine, la sanguinarine, la saponine, le cuivre, le zinc et le cadmium. L’antimoine possède une action analogue, mais seulement à haute dose et au bout de longtemps. L’arsenic, le platine, et probablement le mercure agissent de même (2). L’étain, le nickel (3), le cobalt, le manganèse, l’aluminium, le magnésium ont peu ou pas d’action sur les muscles. De fortes doses de fer exercent une action presque aussi

(1) Harnack. Arch. f. exp. Path. u. Pharmac. Bd. 11. p. 299 et 111, p. 44.

(2) Kouert. Arch. f. exp. Patli. u. Pharmac. Bd. XV, p. 22 el XVI, p. 361.

(3) Anderson-Stuart. Journ. of Anat. and Phys. Vol. XVII, p. 89.

lao

puissante que l’arsenic, mais à petites doses le fer augmente plutôt le coefficient du travail.

L’oxyde de carbone, à la pression normale, n’exerce aucune action sur la contractilité musculaire, mais il l’abolit à la pression de 5 atmosphères.

Peut-être devra-t-on considérer comme une subdivision de ce groupe les poisons qui diminuent le pouvoir contractile des muscles sans alté-

Fig. 47. — (D'après Harnack.) Destinée à mettre en évidence l’action du plomb sur les muscles. a Contraction d'un muscle normal après 80 excitations, b. Contraction irrégulière d'un muscle empoisonné par le plomb après 10 ou 15 excitations, c. Relâchement lent d'un muscle après contraction, ce muscle ayant été soumis à l'action du plomb après de nombreuses excitations.

rer leur irritabilité. Quand un muscle empoisonné par un de ces agents, est soumis à une excitation, il peut se contracter presque aussi rapidement qu’un muscle normal, pourvu que le poids qu’il a à soulever soit léger, mais il ne peut soulever un poids aussi lourd que le muscle normal; ce qu’on peut constater en le chargeant d’un poids donné et en mettant le levier du myographe en rapport avec un courant et une sonnerie électrique. Si ce levier est soulevé même très légèrement par une contraction musculaire d’une intensité inappréciable au sens, le courant est interrompu et fait tinter la sonnerie. On peut ainsi mettre en évidence des contractions imperceptibles à la vue. La digitale exerce une action de cette nature comme je l’ai constaté au cours de certaines expériences entreprises en 1868 sous la direction du docteur Rosenthal et restées inédites.

Le second groupe contient les sels de potassium, de lithine, d’ammonium, de quinine, de cinchonine, l’huile de macis, l’alcool à haute dose, le chloroforme, etc.

L’éther et le chloral appartiennent également à ce groupe, mais ils pourraient prendre place aussi dans le groupe IV, car ils ralentissent l’ascension du tracé, diminuent sa hauteur et prolongent la descente de la courbe musculaire. Le curare possède une action analogue. On dit que le curare tout en paralysant les nerfs moteurs, laisse intacte l’excitabilité des muscles, ce qui parait n’être pas absolument correct, car lorsqu’on emploie des courants faibles, le

ujjiiim

muscle, de ce fait, perd son excitabilité avant le nerf, et en même temps la contraction du muscle devient inégale. Mais on n’a pas encore déterminé ce qui de ces modifications revient au curare et à la mort graduelle du muscle (1).

Le groupe III contient des poisons dont le plomb est le type. Ces poisons rendent la contraction inégale malgré l’égalité et la régularité de l’excitation.

L’émétine et la cocaïne jouissent d’une action analogue. Celle-ci est probablement due à la mort graduelle du muscle. Elle peut s’observer pour tous les muscles en voie de désorganisation, même chez ceux qui n’ont pas été empoisonnés (2).

Fig. 48. — Tracé de la contraction d'un muscle empoisonné par la vératrine montrant la

prolongation de la contraction au point que le cylindre enregistreur peut faire plusieurs

révolutions complètes avant que le relâchement du muscle soit complètement effectué.

Le groupe IV comprend des poisons qui altèrent notablement la forme normale de la courbe.

L’action de la vératrine est très particulière. Cette substance ne diminue pas la rapidité de la contraction, elle augmente même la hauteur du tracé, mais elle prolonge énormément la descente. Cette modalité d’action atteint son maximum aux températures moyennes. Elle diminue quelquefois et disparaît presque complètement quand le muscle est porté aux températures extrêmes. Quand le muscle qui a été refroidi ou réchauffé, est ramené de nouveau aux températures moyennes, la contracture tantôt reparaît, tantôt disparaît; et l’influence spéciale de la vératrine semble dans ces cas exceptionnels annulée par l’influence de la chaleur ou du froid auquel le muscle a été exposé (3).

De cette prolongation excessive de la durée de la contraction musculaire, il résulte qu’une grenouille empoisonnée par la vératrine

(1) Marey. Travaux du Labaratoire. 1878, p. 1S7.

(2) Mosso. Ptomaïnes.

(3) Brunton et Cash. Journ. of Physiol. Vol. IV, p. 1 et Centralblatt. d. med. Wiss. 1883, n» 6.

pourra bien sauter avec force, mais que les muscles extenseurs, qui ont servi au mouvement, resteront contractés au lieu de se relâcher aussitôt, et que l’animal retombera sur le ventre avec les pattes raidies et allongées, celles-ci ne pouvant revenir vers le tronc qu’avec lenteur. Mais ce mouvement de flexion enfin achevé, les fléchisseurs à leur tour resteront contractés pour un bout de temps et l’animal ne pourra exécuter un nouveau saut qu’une fois ce temps écoulé.

Il est un autre point remarquable, relatif à l’action de la vératrine sur les muscles, c’est que bien qu’une seule contraction musculaire dure assez longtemps pour entraver sérieusement la coordination des mouvements, cependant, si on fait contracter précipitamment et successivement pendant quelque temps le même muscle, l’effet de la vératrine sur ce muscle s’efface et celui-ci fonctionne de nouveau normalement. Après quelque temps de repos, l’effet de la vératrine réapparaît.

Les sels de baryum ont une action analogue. Lorsqu’ils sont appliqués localement, le muscle décrit une courbe ressemblant à celle de la vératrine, non-seulement dans sa forme, mais encore dans les modifications que lui impriment les changements de température. De même aussi l’influence du poison s’efface par la répétition des contractions. A un moindre degré le strontium et le calcium agissent comme le baryum. Les sels de potassium peuvent au début augmenter la hauteur de la ligne ascensionnelle, mais secondairement des doses moyennes ou fortes raccourcissent la courbe musculaire, diminuent sa hauteur et finalement abolissent toute propriété contractile du muscle.

Appliqués sur un muscle préalablement empoisonné par la vératrine, le baryum, le strontium ou le calcium, les sels de potasse font disparaître la prolongation excessive de la contraction que ces médicaments occasionnent, et ramènent le tracé à sa forme normale (1).

Bien que la vératrine altère notablement la forme de la courbe musculaire, elle ne paralyse pas les muscles (excepté lorsqu’on l’emploie à haute dose), de sorte que quand on sollicite un muscle empoisonné à se contracter, à intervalles réguliers, pendant un certain temps, le travail mécanique qu’il peut fournir reste sensiblement égal à celui d’un muscle sain.

(1) Brunton et Cash. Roy. Soc. Proc. 1883.

Tout près de ce groupe de poisons musculaires, vient s’en ranger un autre que nous avons déjà mentionné comme une subdivision du

Fig. 49. — Tracés de la contraction musculaire, sous l'influence de la vératrine, à différentes

températures.

groupe I. 11 contient la digitaline, la digitaléine, la digitalirésine, la digitoxine, la toxirésine, la scillaïne, I’hélléborine, l’oléandrine, l’adonidine, la nériodorine et la nériodoréine. Le tanghinia, la thévétine et la frynine, ou venin du crapaud, appartiennent probablement aussi à cette classe.

Ces agents ne diminuent pas l’irritabilité des muscles, mais paraissent modifier quelque peu la courbe musculaire dans le sens, mais à un moindre degré, des substances du groupe vératrine.

Quelques-uns d’entre eux appliqués directement à l’état concentré sur un muscle, déterminent le rigor de ce muscle : ainsi agissent surtout la caféine et la digitaline. Ce rigor est bien marqué chez la rana temporaria et n’existe qu’à l’état de tendance chez la rana esculenta. Bien qu’en solution concentrée la caféine produise la raideur cadavérique des muscles, en solution diluée, cependant, elle devient un stimulant musculaire et comme telle fait partie du VIe groupe.

Le groupe V contient la physostigmine qui augmente l’excitabilité du muscle sous l’influence d’une excitation faible, mais sans augmenter le travail mécanique, qu’au contraire les hautes doses réduisent.

Les poisons appartenant au VIe groupe augmentent le travail musculaire à petite dose et effacent rapidement les effets de la fatigue. La créatine jouit de cette propriété à un degré très marqué, l’hypoxanthine

la possède aussi, bien que d’une façon moins évidente. Les effets, propres à ces poisons, sont d’autant plus intéressants à constater que ce sont des déchets organiques d’origine musculaire. Ils entrent dans la composition du thé de bœuf, et de l’étude de leur action il ressort que le bouillon de bœuf favorise le travail musculaire, tout en agissant comme tonique du système nerveux.

A ce groupe appartiennent la caféine et le glycogène qui augmentent considérablement le travail musculaire. La caféine offre avec l’hypoxanthine des rapports intéressants. La xanthine, autre substance dérivée des muscles, diffère de l’hypoxanthine par un atome d’oxygène en plus. La théobromine, principe actif du cacao, n’est autre chose que la diméthylxanthine,et la caféine, principe actif du thé et du café, est de la triméthylxanthine. L’empirisme a depuis longtemps reconnu les propriétés réfectives du bouillon, du café, du thé, du cacao sans qu’il pût expliquer leur action. Maintenant il semble assez probable que cette action est en partie due à leurs propriétés toniques musculaires.

Du massage. — Il est très curieux de constater que la seule manœuvre du massage d’un muscle suffit à déterminer la disparition des déchets organiques qui encombraient ce muscle. Si, par l’application de courants induits puissants sur les muscles d’une grenouille, on soumet ceux-ci à une série d’excitations et de contractions, jusqu’à production de fatigue et abolition des contractions par suite d’épuisement, et si on vient à pratiquer alors les manœuvres du massage sur les muscles ainsi épuisés, on assiste à une véritable restauration de la contractilité musculaire, laquelle redevient aussi puissante qu’auparavant, tandis que dans les mêmes conditions le simple repos se serait montré à peu près dénué de tout effet réfectif. C’est ainsi que, tandis que chez l’homme, un repos de 15 minutes, après un travail épuisant, réussit à peine à restaurer la force du muscle d’une façon appréciable, le massage, pratiqué pendant un temps égal, double la quantité de travail que ces muscles peuvent fournir. Le massage agit en favorisant la circulation du muscle et en facilitant l’excrétion des reliquats des déchets musculaires (1).

Propagation de l’onde de contraction dans le muscle. — Quand on irrite un muscle en un point, l’onde de contraction, qui prend naissance en ce point, se propage à la fois vers les deux extrémités du muscle. Cette onde de contraction comme celle qui liait dans le tissu de la méduse, est indépendante du système nerveux. La perfection avec laquelle cette

(1) Zabludovvski. Central f. d. med. Wiss. 1883, 110 14, p. 241.

onde se propage et la rapidité avec laquelle elle s’arrête aux deux extrémités du muscle, sont en rapport étroit avec la rapidité de conduction du muscle et sont affectées par tout ce qui est de nature à diminuer celle-ci. La mort du muscle, la fatigue, le froid, l’excès de stimulation diminuent ou abolissent cette propriété de conduction. De même, certains poisons, comme le cyanure de potassium, la vératrine et l’upas antiar (1).

La chaleur augmente la rapidité de la conduction.

De la contraction rhytmique des muscles. — Beaucoup considèrent la contraction péristaltique ou rhytmique comme une fonction des fibres musculaires involontaires seulement. C’est une erreur, car cette fonction appartient aussi aux fibres des muscles volontaires. La contraction rhytmique des muscles involontaires est évidente pour le cœur et les vaisseaux, pour la vessie et les intestins et devient encore plus distincte après qu’on a aboli l’influence du système nerveux central. Pour le sphincter anal, par exemple, lerhytme est fort et régulier, surtout si on a eu soin de diviser les nerfs afférents et si le muscle est soumis quelque distension mécanique comme par l’introduction du doigt, par exemple.

Dans les muscles volontaires la tendance aux larges pulsations rhytmiques est peu marquée ; on l’observe cependant dans le tétanos où les muscles striés sont agités de rapides contractions rhytmiques.

Le nombre d’impulsions qui proviennent de la moelle épinière et qui descendent vers les muscles par la voie des nerfs moteurs est d’environ 10 par seconde, chez le chien. Lorsque l’écorce cérébrale ou la couronne radiée envoie vers les muscles un nombre d’impulsions plus considérable, ou quand on applique sur la moelle épinière elle-même un nombre d’excitations supérieur à dix, ces impulsions paraissent se condenser dans les cellules de la moelle épinière, de telle sorte que dix impulsions par seconde seulement sont envoyées vers les muscles (2).

Des observations de Wedenski il résulte que l’irritation du nerf moteur d’un muscle, par une excitation extrêmement rapide, produit toujours sans l’augmenter le même nombre de contractions de ce muscle, et il semble dès lors très probable que le nombre des contractions péristaltiques que ce muscle est en état d’exécuter est dû ou bien à la constitution du muscle lui-même ou à la constitution des extrémités

(1) Aeby. Untersuchungen über die Fortpflanzungsgeschivindigheit der Reizungen der quergestreiften Mushelfaser. Braunschweig, 1862, p. 52.

(2) Horsley and Schafer. Proc. Roy . Soc., vol. XXXIX, p. 40G.

nerveuses inclues dans l’épaisseur du muscle. Dans certaines circonstances cependant on peut amener un muscle strié à se contracter avec un rhytme qui se rapproche beaucoup de celui des fibres des muscles involontaires.

Ainsi, un muscle volontaire, traité par la vératrine, tend à rester contracté pendant un certain laps de temps, tout comme un muscle involontaire ; la chaleur tend à amener son relâchement et quelquefois comme on le voit dans la figure ci-contre ces influences adverses aboutissent à la production de contractions notoirement rhytmiques dans les muscles volontaires. (Fig. 50.)

Un phénomène encore plus remarquable a été observé parKühne (1). Quand on place le sartorius sain d’une grenouille dans une solution aqueuse, contenant 5 grammes de NaCL et 2,5 grammes de phosphate alcalin de soude cristallisé pour un litre d’eau, le sartorius commence à se contracter immédiatement, et si on vient à le diviser transversalement, il se met à battre avec la régularité du cœur.

L’action de substances variées sur les contractions rhytmiques des muScles, traités par cette méthode, a été l’objet des recherches de Biedermann.

Le liquide le plus convenable, pour l’expérience sur le sartorius, est une solution avec :

Chlorure de sodium 5 gr.

Phosphate de soude (bibasique) . 2 à 2,5 gr.

Carbonate de soude 0,04 à 0,05 gr.

Eau 1 litre.

La température du mélange ne doit pas dépasser 10 degrés.

Fig. 50. — Tracé de la courbe d'un muscle empoisonné par la vératrine et exposé à une haute température. Le poison tend à prolonger la contraction, et la chaleur à accélérer la détente du muscle. De ce conflit résulte la production d’une sorte de contraction à rythme spontané. L'excitation n'a été portée sur le muscle qu’au début de la première contraction.

Plus la température est basse, plus le rythme est lent et la contraction prolongée.

(1) Untersnchungen aus clem. Physiologischen Institute der U niversitat Heidelberg .

Vers 18° ou 20°, les contractions deviennent plus rapides et indistinctes.

Quand on emploie la soude caustique, au lieu du carbonate, l’effet produit est le même; mais le muscle meurt plus rapidement. Le carbonate de potasse et autres sels de potasse, en solution étendue, ne provoquent que de simples pulsations.

L’acide lactique arrête ces pulsations, que les solutions alcalines au chlorure de sodium restaurent de nouveau.

La vératrine et la digitaline, dans une solution de NaCl., provoquent aussi des pulsations dans le muscle (1).

Schônlein a trouvé qu’avec un courant d’une certaine puissance, interrompu environ 800 fois en une seconde, les muscles du scarabée d’eau ne sont pas tétanisés, mais se contractent d’une façon rhytmique de deux à six fois par seconde (2).

Biedermann a réussi à amener un muscle volontaire, tel que le sartorius, à se contracter rhytmiquement, en portant sur son extrémité tibiale une solution de bicarbonate de soude à 2 p. 100, puis en le faisant traverser par un courant constant ascendant (3).

RAPPORT DE LA CONSTITUTION CHIMIQUE ET DE L’ACTION PHYSIOLOGIQUE EN CE QUI