TOM. H

226 M0UVEx>IE3NTS

pense que l'air chassé à travers la trompe hors d'une cavité de la tête est la cause de cette sorte de voix ; Wagner pense que cet air est chassé de la cavité ahdominale pour suivre la même voie. Il est de fait que quand on coupe la trompe , il en sort de Tair qui soulève en huiles écumeuses la sanie qui s'écoule de la plaie ; mais je me suis bien assuré que cette émission n'est point en rapport constant avec la stridulation, et que le gaz sortait non du canal médian de la trompe , mais des deux grosses trachées qui en parcourent les deux moitiés latérales , et qui , dans l'état normal , ne communiquent au-dehors par aucune ouverture. Enfin Réaumur, ensuite Rossi ont pensé que la trompe dure et striée en travers frottait contre les palpes ; mais ceux-ci n'ont rien de dur et de sonore , et on peut les écarter de la trompe sans rendre l'insecte muet. J'ai un moment pensé que les contours de la spire formée par la trompe frottaient les uns contre les autres , mais on peut étendre celle-ci sans que la voix cesse de se faire entendre (Carus), quoi qu'en ait dit Réaumur. Ce qui est plus vrai , c'est que tout cesse quand on sépare les deux moitiés dont la trompe se compose , et que le cri faiblit à mesure qu'on coupe une plus grande quantité de cet appendice , qu'il cesserait même totalement si on l'extirpait dès sa racine.

Ces observations nous ayant mis sur la voie, c'est sur le point de contact et d'union des deux moitiés de la trompe que nous avons trouvé l'organe sonore. Le canal central est formé par la réunion des gouttières appartenant à chacune des moitiés latérales représentant les mâchoires (Savigny), et ces deux

moitiés peuvent glisser Fune sur l'autre sans se disjoindre , c'est que leurs bords et surtout le postérieur sont emboîtés , l'un offrant une rainure pour recevoir l'autre : or, le fond de cette rainure et le bord qui s'y loge sont très - finement crénelés en travers (fig. 256, a), et leurs frottements réciproques sont la vraie cause de ce son dont la théorie a été tant controversée.

Le son peut , du reste , être un peu renforcé , non par la membrane molle observée par Duponcheï à la région prébasilaire , mais par la cavité dont cette membrane tapisse le fond et que constituent ensemble la spirale de la trompe et les deux: palpes qui l'emboitent : on s'explique ainsi comment Réaumur affaiblissait la voix en écartant un des deux palpes de la trompe. La tête même est d'ailleurs en grande partie remplie d'air, qui donne au crâne dépouillé de ses poils une demi-transparence remarquable.

4® La détente de lames scarieuses est particulière aux cigales ; c'est moins à la nature de l'instrument producteur qu'à ceux de renforcement qu'il faut attribuer l'intensité du son musical qui en résulte , et qui a fait donner aux grandes espèces d'Amérique le nom de mouches vielleuses. Casserius connaissait parfaitement les principaux de ces organes, Pvéaumur les a fait mieux connaître encore , Carus y a ajouté quelques menus détails, et nous en avons aussi découvert quelques-uns; nous serons obligé d'en reproduire aussi succinctement que possible la description, sans quoi les phénomènes deviendraient inintelligibles. Ils appartiennent exclusivement au

sexe masculin {^voy. les fig, 257^ 258 ^ 269 et leur explicationj.

L'instrument sonore ou timbale j comme l'appelle Réaumur, est une membrane sèche, grisâtre, élastique , convexe en dehors , mais anfractueuse , sillonnée et soutenue par des arcs cornés plus ou moins régulièrement parallèles et plus ou moins nombreux suivant les espèces , encadrée par une pièce cornée immobile appartenant au premier anneau de l'abdomen.

Deux muscles s'y attachent : l'un très-petit, caché sous le bord inférieur de son cadre qui l'a dérobé aux anatomistes, a pour usage peut-être d'augmenter la tension de la timbale ; l'autre très - gros et trèsfort, formant un angle droit avec son congénère en s'attachant à l'entogastre ou première vertèbre abdominale, que Réaumur a nommée triangle corné. Ce gros muscle se termine sur une petite platine ovale et cornée , du centre de laquelle part le tendon qui s'attache à la face concave de la timbale à sa partie la plus convexe , c'est-à-dire près de son extrémité interne ; sa contraction doit donc déprimer la timbale , et son relâchement lui permettre de ressauter en vertu de l'élasticité de ses arcs et de son tissu , pour reprendre sa convexité première.

C'est de ces alternatives rapidement répétées, par une sorte de trépidation du muscle , que résultent les vibrations sonores. On peut s'en assurer en tiraillant le muscle après la mort , car on obtient alors quelque petit cri ; on peut, durant la vie, voir projeté au loin le sable fin dont on couvre la timbale mise à nu ; on peut affaiblir le son en déchirant la

membrane dans les intervalles des arcs cornés , le détruire en coupant ceux-ci en travers. On peut d'ailleurs imiter ces effets, en faisant crépiter entre les doigts par des froissements réguliers un parchemin sec, un papier même. Les détentes successives qu'on obtient dans ce cas, et le craquement qui en résulte , nous indiquent que les arcs de la timbale doivent se détendre successivement , et produire successivement aussi autant de cbocs sonores ; aussi les espèces qui les ont nombreux ( C orm\,etc.), ont-elles un chant continu ou à saccades lentes et prolongées. Mais d'ailleurs la rapidité des trémulations peut être fort bien attribuée à celle des contractions musculaires , et le vol bruyant des insectes nous en fournit la démonstration.

Sans un appareil de renforcement énergique , la crépitation dont nous venons de parler serait fort peu de chose , ainsi que le prouve l'expérience sur le cadavre , et ne s'entendrait pas au loin comme dans l'état de vie. Presque tout le corps de la cigale sert à cet objet, et ses parois écailleuses, dures et sèches représentent assez bien la caisse d'un instrument de musique. Une grande cavité aérienne occupe le thorax, une autre occupe l'abdomen, si bien que le canal intestinal s'y dessèche , dit -on, totalement (Carus) : toutes deux communiquent par un espace triangulaire entre les deux gros muscles des timbales. Ces timbales elles-mêmes font partie des parois de la cavité aérienne abdominale ; deux lames membraneuses, très-minces, transparentes, irisées , tendues , les miroirs de Réaumur entrent aussi dans la constitution de ces parois ; une mem-

2o0 MOUVEMEIXTS

brane plissée, opaque, ferme en bas celie du thorax: ces cavités seraient donc closes de toutes parts, si un stigmate , situé immédiatement au-devant de la timbale et découvert par Carus , ne permettait à l'air d'j entrer et d'en sortir directement. Nous l'avons trouvé garni d'une valvule qui oscille durant le chant, mais qui n'entre pour rien dans sa production , car on l'altère peu ou point en plaçant une soie de cochon dans le stigmate. Si l'on perfore les miroirs , la voix faiblit notablement sans changer de timbre ; si l'on déchire les membranes plissées , la voix devient plus aigre.

Outre ces cavités intérieures , il en est qui cornmuniquent plus librement au-dehors. La première partie des organes de psophose qu'on aperçoit sous le ventre du mâle , c'est un double prolongement corné du métathorax en forme de large cuilleron , ce sont les volets de Réaumur. Si l'on en écarte le ventre qui est seul mobile , on voit au-dessous une grande cavité dans laquelle sont cachés les miroirs en arrière de l'entogastre , les membranes plissées en avant de cette pièce triangulaire , et en dehors les timbales ; celles-ci même sont séparées du reste par la cloison qui leur sert de cadre ; la caverne qui la recèle est complète dans la cigale plébéienne et la sanguine ; sa voûte , dépendance du premier arceau dorsal de l'abdomen, est réduite à un cuilleron qui laisse la timbale en grande partie découverte dans la plupart des autres espèces. Cette différence en amène une dans le chant ; il est plus saccadé pour les premières ; et , en observant l'animal en repos , on voit que ces saccades tiennent aux

oscillations du ventre qui se rapproche et s'éloigne alternativement des volets, fermant et ouvrant alternativement aussi les cavités dont il est ici question.

Avant d'abandonner ce sujet nous devons rappeler l'analogie , déjà notée par Latreille , de ces excavations avec celles du tambour dans les criquets (fig, 252); nous y voyons également un stigmate ouvert dans une caverne considérable , et derrière lui une membrane soutenue par un cadre corné ; et pourtant , chez ces derniers orthoptères , il ne semble exister là qu'un appareil respiratoire. D'un autre côté , selon nous , ce qu'on nomme le thorax dans les insectes répond au cou des vertébrés (dère), et c'est là que se trouvent, chez ceux-ci, des organes de respiration et de psophose ; c'est aussi à cette région cervicale dérique qu'appartiennent les organes de stridulation des criquets , des locustes , des grillons ; les premiers arceaux de l'abdomen des insectes doivent donc répondre au thorax des vertébrés : or, à l'origine du thorax des oiseaux se trouve un organe respiratoire et vocal , comme l'est aussi celui de la cigale, semblablement placé d'après cette détermination. Ainsi , l'anatomie concorde avec la physiologie pour justifier le rapprochement des matières contenues dans le présent paragraphe.

5^ Le bourdonnement , ce bruit si connu et qu'il est si naturel de rapporter à la vibration des ailes puisqu'il accompagne toujours le vol, ce bruit dont on peut reproduire l'analogue dans un jeu d'enfant, en faisant tourner rapidement une lame de bois à l'extrémité d'une ficelle , a cependant exercé la sagacité de plusieurs savants qui lui ont recherché

232 MOIJVEMENTS

lin mécanisme plus compliqué ; c^est que , outre le bourdonnement propre et qu'on observe déjà durant le vol des oiseaux-mouches , certains insectes font entendre un son plus aigu, quoique de même nature, mais dans l'état de repos. On peut s'en assurer aisément en tenant entre les doigts Fhélophile abeilliforme, et l'on assure que les abeilles s'avertissent réciproquement par des sons du même genre. Mais il ne faut pas y regarder de bien près pour s'assurer qu'en pareil cas il y a toujours rapide vibration des ailes , et que si le ton est plus aigu , cela tient à la brièveté de ces mêmes oscillations devenues plus courtes et plus rapides que durant le vol. D'ailleurs, si l'animal est libre on voit communément , à chacun de ces chants plaintifs de l'hélophile , l'abdomen creux de l'insecte se relever et recevoir le choc des ailes ; on voit aussi que le cuilleron est frappé de même par les rapides oscillations du balancier qu'il recouvre. Aussi l'excision de quelqu'une de ces parties affaiblit-elle le son , et leur excision simultanée le détruit-elle chez la mouche vomisseuse . Pour l'hélophile abeilliforme, cette petite plainte musicale ne cesse pas totalement encore , et l'on reconnaît qu'elle ne subsiste qu'en vertu des rapides vibrations du corps entier et de la tête. Nul doute que ce trémoussement ne soit dû à la trépidation des muscles destinés ordinairement à mouvoir les ailes , et agités ici de mouvements plus rapides encore que ceux dont nous avons parlé pour le chant de la cigale. Les frottements ou plutôt les contacts oscillatoires de la tête suspendue à son cou filiforme contre le tronc , et des autres parties , des membres même , l'une

KFFKCTIFS. 233

contre l'autre , rendent sonores ces trémulations , comme une cloche de verre, mise en vibration par la pulpe du doigt, donne un son seulement quand on la met en léger contact avec un corps dur. De cette complexité dans la production du son, et de la force, de la rapidité variable des vibrations qui le produisent , doivent résulter quelques variations dans le ton , comme on l'observe effectivement dans le chant plaintif de l'hélophile.

C'est à des raisons semblables qu'il faut attribuer la différence du ton dans le bourdonnement de divers insectes ; il est sourd et ronflant pour le hanneton , le bousier au vol pesant , plus élevé pour la cétoine au vol rapide, grave pour le bourdon aux ailes larges, aigu dans le vol du cousin aux ailes étroites, sourd et grave pour l'abeille dont le vol est assez lent, plus aigu et plus intense pour l'hélophile dont le vol est très-vif.

Tout concourt donc à prouver qu'il ne faut pas chercher ailleurs la théorie du bourdonnement. Duméril, qui avait parfaitement observé que tout le corps participe , en pareil cas, à la vibration, avait donc eu tort d'y ajouter, même dubitativement, la sortie d'une plus grande quantité d'air par les stigmates ; et Burmeister était bien moins fondé encore à rapporter tout au courant d'air qui s'échappe , ditil, du stigmate postérieur du thorax, et met en mouvement les lamelles membraneuses dont son pourtour est garni intérieurement. Ce savant n'a pas réfléchi , sans doute , à l'impossibilité de soutenir ainsi, pendant des heures entières, un son continu^ qui exigerait un réservoir d'air mille fois plus con-

sidérable au moins que le corps des insectes , et une force d^expulsion dont ils ne sont pas capables. D'ailleurs , ces stigmates ( trémaëres de Marcel de Serres) se retrouvent soit au métathorax, soit au mésothorax , avec les mêmes dimensions^ les mêmes conditions chez les insectes silencieux et chez les bourdonnants ; ils s'ouvrent , se ferment , chez ces derniers , sans relation constante avec la psophose ; et si Burmeister a fait cesser le bourdonnement en bouchant avec de la gomme ces ouvertures aérifères, c'est qu'il a ainsi asphyxié les muscles des ailes que ces stigm.ates servent évidemment à vivifier. Donc la théorie de Burmeister qui diffère peu, au reste , de celle de Hunter pour l'abeille , de Lorey pour l'atropos , est dénuée de fondement.

C, La 'phonation j que Peyrilhe appelait vocification, est une opération dans laquelle, par son frottement contre les bords d'une ouverture qu'il traverse, un courant d'air éprouve des vibrations moléculaires qui le rendent sonore , après quoi il subit encore des modifications diverses de la part des autres capacités qu'il doit parcourir avant de se répandre dans l'espace. Laioid?^ c'est le nom qu'il prend alors , se distingue de tout autre son par un timhre spécifique et même individuel. Ce timbre est indubitablement un résultat de la conformation particulière des instruments qui l'ont produit ; mais c'est une modification très-complexe et dont il n'est pas facile de déterminer la nature (i), comme on peul le faire pour les modifications toniques.

(1) On peut croire pourfanl que le timbre est le produit d'une foule de petites vibrations secondaires , plus ou moins harmoniques , aux vibrations prin-

On ne peut donc donner le nom de voix au soufflement menaçant du chat, des serpents, des gros lézards ; encore moins à celui des tortues , des escargots qui , rentrant sous leur carapace ou leur coquille, cliassent tout ou partie de l'air enfermé dans leur poumon. Le cîepotement des crabes respirant dans l'air ne mérite pas davantage un pareil nom; et c'est à peine si l'on peut assimiler à la voix proprement dite , le petit bruit explosif de la larve d'hydrophile mise à sec et inquiétée. Dans ses contorsions, elle exprime vivement l'air contenu dans ses deux grosses trachées longitudinales; il sort par l'ouverture respiratoire et contractile qui avoisine l'anus, en donnant lieu à un son comparable au crepitus de divers mammifères , et que la loche des étangs paraît également opérer par l'anus même , rendant ainsi chargé d'acide carbonique l'air qu'elle a aspiré par la bouche à l'état de pureté (Ehemann).

Ce serait , au reste , à peu près le seul exemple d'un son vocal chez les animaux invertébrés , et les vertébrés sont même , sous ce rapport, fort inégalement partagés , comme nous Talions voir en détail.

1° Poissons. Les noms de truie, de porc, de grogneurs et leurs dérivés, ceux de corbeau, de coucou, de tambour donnés à divers poissons marins, indiquent assez qu'on a depuis long-temps observé les sons que rendent plusieurs de ces vertébrés quand on les tire de l'eau , ou sous les eaux même. Aristote en connaissait plusieurs ; Rondelet , notre

cipales; on connaît la cause du timbre parliculier d'un instrument fêlé , c'est la percussion réciproque des bords de la fente qui mêle son produit au son principal,

ancien compatriote, en a parfaitement décrit un certain nombre , et a donné à leur sujet des explications assez plausibles pour séduire Lacépède ; Cuvier et Valenciennes en ont dit bien davantage en ce qui concerne surtout les sciénoïdes.

Les balistes et notamment la vieille , la mole ou poisson-lune , les diodons et tétrodons émettent un sifflement sonore en chassant l'air contenu dans leur jabot quand on les saisit ou qu'ils veulent se plonger sous l'eau.

La dorée fzeus faherjj les chaboisseaux {^cottusj, les batrachoïdes (^B. grunniensj j plusieurs trigles nommés grondins, gurnard , corax, etc. , rendent une sorte de grognement. Le son vocal du perlon ou cabote (^7V. ?iiVwncïo/ pourrait, selon nos pêcheurs, se rendre par la syllabe vou soufflée pour ainsi dire ; la morrude (^Tr. lucernaj prononcerait à peu près Iwuj selon Rondelet. Mais il est difficile d'obtenir des pêcheurs une explication satisfaisante sur ce fait: le son est-il produit avant que l'animal soit sorti de l'eau ? Il est sûr seulement qu'il se prononce quand il est à l'air. Pour les sciénoïdes on affirme plus positivement le premier fait. L'otolithe royal, le maigre (^sciœna aquilaj, d'après Cuvier , ont été entendus à des profondeurs variables. Le drun ou tambour (^pogonias fasciatusj ferait , au témoignage de divers voyageurs , entendre autour de la quille des navires des sons retentissants et qui auraient plus d'une fois alarmé l'équipage ; mais ces faits , contredits parMitchill, laissent encore des doutes. L'eau même pourrait-elle être mise en vibration jusqu'à devenir sonore? La sirène de Gagnard-Latour répon-

drait pour ^affirmative , mais on n'a rien découvert de pareil dans les poissons dont il s'agit (i). Tout ce qu'on y a trouvé de remarquable, c'est une vessie natatoire fort grande et divisée en nombreux sinus qui vont se disséminant même dans les chairs; une couche de fibres musculaires revêt l'une des parois : servirait-elle à comprimer la vessie , à faire circuler l'air dans ses appendices? Mais c'est là une théorie fort douteuse , et voici des faits contradictoires. Ce n'est qu'en comprimant fortement, étranglant entre les doigts la vessie trilobée du perlon , que j'ai pu obtenir une sorte de croassement perceptible sous l'eau, et j'ai fini par la crever dans ces tentatives; il serait plus facile , ce semble , d'obtenir le même effet de la vessie bilobée de la carpe , qui offre un étranglement considérable entre les deux lobes , et qui pourtant ne produit aucun grognement. 11 y a plus , la vessie est simple dans le poisson S'-Pierre ou dorée, dans le gronau fTr, lyrajj le corvina denteXj ]es pristipoma coroj gnhelim et guoraca (Cuyier y, elle n'est qu'écliancrée dans le corb grognant (^corvina ronchusjj le rouget f^trigla ptmjj et le grondin f Tr. gurnardusjj fourchue dans les batrachoïdes et l'otoîithe royal. Enfin, elle manque totalement aux chaboisseaux , à la mole (^orthagoriscus molajj que Rondelet dit avoir entendue lui-même.

Rondelet attribue bien ces sons vocaux à quelque mouvement d'air intérieur , mais il est porté à croire

(1) Le docteur Grant a observé que des Iritonies (mollusques gastéropodes), conservées vivantes dans l'eau de mer, faisaient entendre un petit bruit tel que celui d'un fil de métal frappant sur les bords du vase de verre où elles étaient enfermées ; chaque fois la bouche de l'animal s'ouvrait. Sans doute alors elle raclait le verre de sa denl cornée, comme le font en marchant d'axitres gastéropodes aquatiques

aussi qu ils dépendeBt en partie du frottement des branchies et même (pour le dactyloptère volant ) de l'air qui traverse les ouïes , et Lacépède a conjecturalement adopté toutes ces idées. La première de ces théories est facilement infirmée par l'expérience; quant à la dernière , elle se rapproche de celle que nous croyons pouvoir présenter avec plus de probabilités et de précision. Il est assez commun de voir, chez les poissons osseux , que la fente branchiale (fig, 260 a , a, a ) est horizontale à la partie supérieure, et c'est surtout par-là que sort l'eau qui a servi à la respiration quand les ouïes se resserrent. La portion supérieure de l'opercule qui correspond à ce point est échancrée profondément dans le perlon et les autres trigles , les chaboisseaux , et , si j'en juge par des figures , il en est de même de la dorée , de divers sciénoïdes , des diodons ; et cette échancrure est remplie par une valvule cutanée demi-circulaire (b). Lorsque sur le perlon je dilatais d'abord ces larges ouïes qui lui ont fait donner le nom de cabote et que je les resserrais ensuite subitement, l'air soulevait et faisait vibrer cette valvule , en s'échappant tantôt avec une sorte de souffle exprimant à peu près voi«/ tantôt , si plusieurs bulles se succédaient avec rapidité , la syllabe crau eut pu donner l'idée du son faible qui se produisait alors , mais qui , dans l'état de vie et par le jeu simultané et naturel des pièces , doit acquérir une intensité très-notable. 2^ Beptiles. Nous avons déjà fait entendre que les serpents, les lézards n'ont pas de véritable voix , et que leurs prétendus sifflements ne méritent pas ce nom; nous ignorons s'il en est autrement de celui

EFFECTIFS. 2of)

des iguanes qu'on dit plus sonore. C'est, sans doute, un son laryngien que le cri ou croassement sourd attribué aux geckos , et que Duméril et Eibron rapportent , à tort sans doute , à un clapement de langue. C'est là aussi tout ce qu'on peut dire du petit gémissement poussé quelquefois par les salamandres terrestres et le lézard ou algire j^Edwards^ nob.J, Le chant de la sirène comparé par Garden au sifflement d'un jeune canard est nié par Barton; mais les crocodiles et caïmans paraissent Lien positivement doués d'une voix comparée au miaulement du chat dans le jeune âge (de Humboldt), et tantôt à des sanglots entrecoupés, tantôt à des mugissements dans l'âge adulte. Leur glotte , à en juger par la figure donnée par de Humboldt , ressemblerait beaucoup à celle des batraciens ; mais Cuvier la dit purement membraneuse , sans rubans vocaux , ni ventricules, quoiqu'il y ait au larynx cinq pièces cartilagineuses et deux muscles, un dilatateur et un constricteur.

L'appareil vocal est peut-être plus rudimentaire encore chez les femelles des batraciens anoures ; aussi leur voix se réduit-elle à un petit cri ou grognement pour les grenouilles, à une sorte de clapement sourd chez certains crapauds. Mais les mâles sont tous doués d'une voix souvent éclatante : c'est un son flûte ou comparable à un petit aboiement pour les sonneurs , accoucheurs et crapauds , un coassement rauque pour les grenouilles, large et retentissant pour les rainettes , qui , réunies en bandes nombreuses à la surface des étangs , remplissent si souvent l'air de leurs fatigantes clameurs.

Un larynx presque osseux et composé de trois pièces (Martin Saint- Ange) en est l'instrument principal, et Camper a donné une bien fausse théorie quand il a attribué ce cri aux vibrations de la langue agitées par l'air que reçoivent et chassent deux sacs souscutanés voisins des oreilles chez la grenouille verte , et un Sac sous-maxillaire unique chez la rainette : autant vaudrait en revenir à l'opinion de Pline , qui attribue le coassement à l'agitation d'un peu d'eau dans la gorge ouverte dans le fond de la bouche. Ces sacs servent au renforcement du son ; ils servent surtout à recevoir l'air chassé avec bruit du larynx , et à l'y faire rentrer aussitôt par la contraction de la couche musculaire dont ils sont revêtus. J'ai constaté bien positivement , chez la rainette , les gonflements alternatifs de l'énorme sac placé sous la gorge {^fig. 262^ et des poumons qui soulèvent les flancs; et j'ai acquis la certitude, contre l'assertion de Schneider, que c'est la bouche fermée que ces reptiles poussent leurs coassements, auxquels les narines seules donnent une issue directe ; mais peu d'air s'échappe par cette voie : et on s'explique ainsi comment des animaux dont la respiration est si peu active peuvent soutenir si long-temps et presser coup sur coup leurs exercices vocaux. Ceci même peut aider à comprendre comment la grenouille rousse fait entendre sous l'eau un léger grognement (Rœsel). Quant à l'organe producteur du son ou larynx, nous en donnerons rapidement une idée d'après la rainette (^hyïa arhoreaj. Un cricoïde , pourvu en dessous de deux longs appendices qui s'étendent vers les poumons , est attaché aux cornes thyroï-

EFTT.CTÎFS. 2\\

(Hennés de î'hjoïde par un ligament ; il supporte deux aryténoïdes ([} mobiles de dedans en dehors, et pouvant ainsi ouvrir ou fermer la glotte. Ces aryténoïdes sont en forme de conque {^fig. 265y'^ sur chacune desquelles serait tendu un ruban aponévrotique libre de toutes parts , si ce n'est en bas , où il est bridé par un petit frein et rattaché au bord inférieur de la conque. Le courant d'air qui passe entre ces deux cordes vocales , les fait vibrer comme un ruban de soie dans l'instrument vocal du joueur de marionnettes ; c'est là tout le mystère de cette voix renforcée par les conques aryténoïdes et le sac sous-maxillaire. Des muscles bien connus de Martin Saint-Ange dans la grenouille , et que nous avions aussi figurés dans un autre ouvrage d'après le même reptile, offrent quelques différences, mais peu importantes, dans la rainette. Attachés pour la plupart aux cornes thyroïdiennes , ils servent à écarter ou à rapprocher les conques demi-osseuses et les cordes qu'elles supportent , mais il en résulte peu ou point de variation dans l'intonation ; ils ne peuvent ni tendre ni relâcher ces rubans (^fig. 2647.

3® Oiseaux, Il ne s'agit plus ici d'un cri uniforme et plus ou moins rauque , mais de modulations variées , de notes et de phrases musicales susceptibles même de se régler sur les méthodes humaines, et d'un timbre souvent plus harmonieux que celui de nos instruments les plus parfaits ; il s'agit d'une voix qui , plus avantagée que celle de la plupart des mammifères , peut non-seulement exprimer par des

(1) Le thyroïde paraît être représenté par la plaque cartilagineuse de l'hyoïde

rfig. 264;.

cris instinctifs les sentiments divers qui agitent Fanimal , mais encore articuler notre langage et répéter nos mélodies. Et pourtant il y a de singulières différences entre les organes vocaux des oiseaux et les nôtres, et il en existe même chez eux de très-notables d'espèce à espèce (r). Aussi, sous ce dernier point de vue, sommes-nous loin de nous étonner avec Cuvier, de voir la corneille et le rossignol , par exemple , émettre des sons si dissemblables.

Chez les oiseaux le son vocal est produit au bas de la tracbée-artère , à la division des bronches ; c'est là qu'est leur larynx inférieur ou thoraciquej leur glotte véritable (2) avancée par Ferraut, prouvée par Hérissant et mieux encore par Cuvier, puis par Savart et autres. Cette opinion est basée non-seulement sur l'anatomie , mais encore sur des expériences incontestables : sans parler des sons faibles et informes qu'on obtient en comprimant le thorax d'un oiseau récemment mort , en soufflant dans les bronches sans déplacer la trachée-artère , ou bien encore dans la trachée qu'on a enlevée avec les bronches , on peut couper, sur l'animal vivant , la trachée en travers , en écarter les bouts , sans que la voix soit perdue, soit même très -notablement affaiblie ou altérée dans son timbre ; c'est ce que nous avons nous-même observé sur un coq. Mais ce larynx thoracique offre ceci de commun chez tous les

(1) Nous ne parlons pas de celles qui distinguent un sexe de l'autre ; tout le inonde sait que le chant musical est presque absolument réservé aux mâles, aussi leurs organes ont-ils une perfection qui manque le plus souvent aux femelles ; mais ils sont du moins, chez l'un et l'autre sexe, construits siir le même tj'pe.

(2) Ce thoraco-larynx manquerait, selon Cuvier, Piudolphi el Meckel , au roi des vautours , au condor , aux autruches et casoars.

oiseaux, que îes bronches Irès-élasliques et partant toujours tendues, quel que soit le degré d'écarlement ou de rapprochement des arceaux cartilagineux qui en forment la paroi externe , sont toujours membraneuses au côté interne , du moins au voisinage de la trachée (membrane tympaniforme de Cuvier). Une vésicule aérienne , communiquant avec les poumons, occupe constamment, si j'en juge par mes dissections, l'angle de réunion, l'espace intermédiaire aux deux membranes tympaniformes qui sont aussi bien favorablement disposées pour opérer des vibrations sonores. Ceci expliquerait comment l'animal pourrait devenir muet , comme l'assure Hérissant, si l'on ouvrait la grande vésicule aérienne qui occupe la partie la plus avancée de la poitrine et s'avance jusqu'entre les branches de la fourchette ou clavicule.

Quant au reste , la structure du larynx inférieur diffère assez pour nous permettre d'y établir quatre types principaux, auxquels se rattacheront des variations secondaires.

a. Le jierroquei f^psûtacus œstwusj : une virole osseuse (fig, 271 , c), évasée et coupée obliquement des deux côtés de son évasement , termine la trachée ; dans les deux échancrures qui en résultent , sont logés deux croissants osseux ( d ) , inclinés l'un vers l'autre par leur bord droit qui fait biseau dans le conduit aérien. Au-dessous commencent les bronches dont les premiers arceaux sont soudés pour former un croissant cartilagineux (e) qui regarde par son bord droit ou concave celui des biseaux. La membrane tympaniforme d'un côté se continue avec celle

du côté opposé ; elle peut, en s'éteiidant par la divarication des bronches , s'élever vers les biseaux , rétrécir les passages et contribuer à la phonation. Un muscle attaché d'une part à la trachée , de l'autre à chacune des bronches (divaricateur des bronches) {fig. 270 , e ) , produit cet effet ; en même temps il incline le croissant cartilagineux sur l'osseux , fait saillir en dedans la membrane intermédiaire à ces deux croissants , et la glotte se trouve alors formée par le pli de cette membrane à droite et à gauche , et par la tympaniforme qui se rapproche de tous deux ; c'est une glotte qui ne peut produire alors que des sons d'anche par vibration simultanée de l'air qui la traverse , et des lèvres molles qu'il écarte en passant (i). Lestons de flûte sont produits par le brisement de cet air sur les biseaux osseux, mis pour ainsi dire à nu par un autre muscle plus court (divaricateur des biseaux) (d), qui les fixe et qui en même temps tire en dehors la membrane intermédiaire aux croissants osseux et cartilagineux. Le muscle sterno-thyroïdien aide au premier de ces deux mouvements , en abaissant la trachée et facilitant ainsi la divarication des bronches.

b. Chez le rossignol la glotte peut être aussi toute solide, toute osseuse, par un mécanisme tout autre. La virole qui termine la trachée (a) est, à sa partie inférieure, partagée en deux par une traverse osseuse antéro-postérieure, à laquelle sont attachées les deux membranes tjmpaniformes (c); un petit repli mem-

(i) La différence entre les sons d'anche et les sons de flûte tient évidemment à ce que dans la production des premiers l'instrument vibre avec l'air, que l'air seul vibre dans celle des seconds.

braneux la surmonte, et Savait y attache une importance qui nous parait peu fondée. En dehors (/ï^. 268 ) les deux premiers arceaux des bronches (d , e) sont osseux et très-courbés ; le troisième (f) est droit, large, plat, séparé du précédent par un grand espace membraneux qui lui donne beaucoup de jeu; aussi est-ce son bord supérieur qui forme la corde vocale , ou un biseau qui en tient lieu, lorsqu'il s'incline en dedans , faisant la bascule par le moyen des muscles attachés à son apophyse inférieure et postérieure. Ce bord peut se rapprocher plus ou moins de la traverse osseuse, et rendre ainsi le son vocal tout aussi flùté que dans nos instruments à vent les plus rigides. La membrane tympaniforme , de même que le reste de la bronche dont les arceaux sont cartilagineux , très-minces et très-écartés (b) , servent seulement au renforcement du son. Les muscles de ce larynx inférieur sont forts et assez nombreux, ce qui indique qu'il est susceptible de produire des modulations assez multipliées; cet effet doit dépendre du degré d'étroitesse de chacune des glottes que sépare la traverse osseuse , du degré d'élévation du troisième arceau , et de son inclinaison sur la traverse plus grande en avant ou en arrière. En effet, plusieurs de ces muscles se fixent sur l'une ou l'autre des extrémités des arceaux osseux dont il a été question ci-dessus. De ces muscles (fig. 266), les plus longs et les plus forts (e , f) sont les releveurs et les rotateurs postérieurs et antérieurs du troisième arceau; la paire la plus courte et le plus profondément cachée est celle qui soulève et écarte le premier et le deuxième. Cuvier subdivise en trois chacun de ces

246 mouv5':mk]nts

derniers muscles qui ont effectivement plusieurs trousseaux ; il en compte donc dix en tout , et il fauty joindre encore les deux sterao-thyroïdiens qui s'attachent au bas de la trachée , avant de continuer à la côtoyer jusqu'au larynx supérieur.

On retrouve exactement les mêmes dispositions chez le merle, le serin et autres oiseaux chanteurs, dont le larynx thoracique garni de ses muscles forme une sorte de bulbe au bas de la trachée , bulbe seulement un peu moindre chez les femelles que chez les mâles.

Selon Cuvier, la corneille serait absolument dans le même cas ; mais , outre des dispositions un peu autres dans les muscles , Savart a noté cette particularité importante, que le troisième arceau n'est point susceptible de rotation étant dépourvu d'apophyses, et qu'il est garni en dedans d'un bourrelet mollasse qui convertit la glotte en ouverture à lèvres molles et d'oii ne peuvent que sortir des sons anches ou rauques.

c. La cane (^anas boschasj fœm.J ^ de même au reste qu'un grand nombre d'oiseaux , ne possède pour tout muscle que les sterno-thyroïdiens attachés à la trachée qu'ils tirent vers le thorax , déprimant ainsi le larynx inférieur et augmentant la divarication des bronches , la tension de la membrane tympaniforme ; aussi son cri n'est-il guère susceptible de variations. Ce cri est essentiellement anché , il est produit par une double glotte membraneuse. A cet effet , la virole du bas de la trachée (r) est séparée

(J) Elle montre ici les élémciils dont elle cil composée, pac la soudure incoinplèle des aniie;uix ; elle a une traverse osseuse, c'est à la virole qu'ap-

des deux premiers arceaux des bronches qui sont osseux et très-forts , par un grand espace membraneux qui , lors de leur rapprochement , forme un pli saillant et fort rapproché de la traverse ou de la membrane tympaniforme. Dans l'effraie le pli se forme entre le premier et le deuxième arceau.

d. Le coq (fig. 274) n'est pas mieux partagé quant aux muscles , et le larynx thoracique de la poule diffère fort peu de celui de son mâle ; mais aussi , quoique les cris instinctifs soient assez variés chez cet oiseau, les intonations et modulations le sont fort peu comparativement aux oiseaux chanteurs. Il y a aussi une traverse osseuse et par conséquent deux glottes inférieures chez le coq; mais les deux n'en font pour ainsi dire qu'une à cause de la compression considérable de la trachée-artère , immédiatement au-dessus de l'arête supérieure de cette traverse ; celle-ci est comme suspendue aux derniers anneaux minces et mous qui remplacent la virole osseuse des thoracolarynx précédents. L'origine de chaque bronche est aussi fort comprimée , et en dehors se trouve une membrane demi-circulaire encadrée par le premier arceau bronchique , et qui peut se mettre presque en contact avec la membraniforme quand le larynx thoracique s'abaisse et que les bronches s'écartent. De- là, une voix anchée , et qu'on peut imiter en faisant vibrer par le souffle un ruban de papier, une feuille de graminée tendue entre deux doigts parallèles, ou tout autre jouet semblable.

parlient le renflement osseux du mâle qu'on a pris quelquefois pour un cœur ossifié cfig. 273J. On sait que celle conformation ne produit d'autre effet que d'assourdir la voix et de la réduire à une sorte de croassement très-faihle.

D'après ce qui vient d^ètre exposé, la trachée-artère des oiseaux n'est point un porte-vent comme chez les mammifères ; les bronches seules en jouent le rôle , et la trachée devient un porte-voix ou tuyau vocal. Sa longueur doit concourir au renforcement du son qui se répercute d'ailleurs dans les cavités aériennes du thorax , et il faut bien qu'il en soit ainsi pour qu'un aussi petit instrument se fasse entendre de si loin et avec tant d'éclat. La forme de la trachée a donc nécessairement de l'influence sur la force du son , elle en a aussi sur son timbre ; car c'est avec raison que Cuvier fait remarquer qu'elle est cylindrique et régulière , ajoutons et toute osseuse comme dans nos sifflets (i), chez les oiseaux à voix flûtée , élargie en trompette chez ceux à voix retentissante , etc. Mais c'est surtout relativement à l'intonation, c'est-à-dire l'élévation ou l'abaissement du ton, que son utilité est manifeste. Nul doute que les rétrécissements et tensions variées du thoracolarynx ne puissent faire varier le ton ; mais cela est plus douteux pour le larynx cervical , malgré les assertions de Cuvier qui d'ailleurs s'est trop exagéré l'étendue diatonique de la voix des oiseaux (2) ; reste donc pour moyen principal les changements de longueur du tuyau vocal , c'est-à-dire de la trachée-

(1) Toutefois , ce tuyau n'a point une rigidité complète ; il partage indubilahlement et modifie les vibrations du courant d'air: il est même probable qu'il contribue ainsi beaucoup à baisser le ton , sans quoi on ne concevrait pas comment un instrument d'un si petit calibre pourrait produire autre chose que des sons excessivement aigus.

(2) Le rossignol même, d'après Buffon , n'a pas plus d'une octave dans la portée de la voix ; chaque individu de Tespèce du coq n'a guère dans son chant qu'une seulu noie plus ou moins haute ; le cini , l'Jiirondelle de cheminée en

nnl peul-èlre deux ou trois dans leur gazoïiilh'rni'n!.

artère (i;. Or, cet allongement et le raccourcissement qu'il suppose peuvent être hardiment supposés, chez les oiseaux chanteurs , dans la proportion du simple au double et même davantage. Les cercles osseux de la trachée peuvent s'écarter un peu Tun de l'autre dans l'allongement ; dans le raccourcissement ils s'emboîtent et s'entuilent , de sorte que la moitié de l'un couvre une partie de ses deux voisins et que l'autre moitié est couverte par eux , et deux rubans musculaires, un de chaque côté; les sterno-thyroïdiens qui la côtoient et s'y accolent servent à produire cette imbrication ; la portion inférieure de ces muscles , souvent séparée du reste , sert seule à abaisser le thoraco-larynx et pourrait allonger un peu la trachée. L'allongement est en réalité produit par celui du cou. Voyez, en effet, comme l'oiseau qui chante redresse le cou préalablement ployé en S, et dont la trachée coupait les flexuosités en ligne droite.

Le larynx supérieur j cervical ou dérique (^fig. 21 2j, est un élargissement de la trachée , ouvert par une fente longitudinale susceptible d'ouverture et de clôture volontaire , à l'aide de muscles intrinsèques et extrinsèques , dont les premiers sont les analogues au crico - thyroïdien tenseur, au thyro-aryténoïdien (e) dilatateur , et au glosso - glotlique constricteur : ils meuvent surtout deux cartilages ou plutôt

(1) Euler compare à une corde vibrante le courant d'air vibrant dans un instrument à vent ; la longueur de la cavité contenante représente la longueur de la corde, la rapidité du courant en représente la tension. Il faut doue ajouter aux causes qui font hausser et baisser la note , la force d'impulsion qui chasse Tair à travers la glotte jusque dans la trachée : on sait que dans un sifflet on peut monter d'une octale en forranl le sonffle.

deux os arytéîioïdes qui bordent la glotte , côtoyés eux-mêmes par les cornes d'un thyroïde assez étroit, et séparés en arrière par un cricoïde rudimentaire. Ces cartilages ou osselets, connus mais mal déterminés par Casserius et Perrault, l'ont été très-exaetement par Geoffroy-Saint-Hilaire. A l'intérieur, le larynx cervical est souvent cloisonné complètement ( canard ) ou incomplètement ( coq), par une crête du thyroïde et par la saillie du bord interne des aryténoïdes. Cuvier attribue une grande valeur, pour l'intonation de la voix, aux degrés d'ouverture dont cette glotte supérieure est susceptible ; mais la comparaison qu'il en fait à nos instruments de musique est inexacte. Un sifflet fermé ou bien ouvert à son extrémité n'en a pas moins une autre issue pour l'air mis en vibration dans sa cavité , c'est celle de la coche en bouche voisine du biseau; c'est même ainsi qu'on explique la gravité du son qui descend d'une octave quand on bouche l'extrémité du sifflet, le courant d'air sonore devant en parcourir deux fois la longueur avant de s'échapper au -dehors (Bernouilli). Pour peu qu'on y réfléchisse, on sentira qu'il n'en peut être ainsi de l'appareil vocal dont il est ici question , et nous en avons la preuve chez les batraciens qui ne changent point de note malgré la mobilité de leur larynx en ce qui concerne ses degrés d'ouverture. Il nous paraît que le larynx dérique des oiseaux a surtout pour fonction de couper les phrases musicales du chant, de détacher les arpèges , d'augmenter ou diminuer la force de la voix ; on peut se rappeler, en eftet, comment se gonfle et s'agite le gosier d'un oiseau qui chante.

Il nous parait aussi bieu positif que le laryox est le véritable organe de la prononciation dans les oiseaux parleurs: privés de lèvres contractiles, d'une langue flexible et de voile du palais , ils ne sauraient autrement articuler les consonnes, que jamais, il est vrai, ils ne prononcent bien purement; mais pour les voyelles même il faut encore en attribuer la formation au larynx supérieur, et en même temps , sans doute , à la cavité du bec qui peut s'agrandir ou diminuer, et changer sa forme et ses dimensions, selon que les deux mâchoires s'écartent plus ou moins , et que le larynx avec l'hyoïde auquel il est suspendu s'avance ou se recule davantage par l'action des muscles attachés à cet os.

La cavité rostrale , ou plutôt celle de l'arrièrebouche, peut aussi produire quelque effet sur le ton; mais la forme du bec même influe peu là-dessus , comme le prouvera la comparaison de divers oiseaux chanteurs, l'alouette, le serin, le bouvreuil. Pourtant un bec très-long et très-gros ne se rencontre guère avec un chant harmonieux.

Au reste ici , comme ailleurs , il ne faut pas seulement tenir compte de l'instrument, mais aussi du moteur qui le met en jeu, de l'instinct, de l'intelligence et de l'éducabilité de l'oiseau qui lui fait tirer meilleur parti d'une organisation commune ; c'est ainsi que le bouvreuil , dont le cri naturel imite le bruit de la scie , apprend à chanter, à parler.

En résumé , la voix des oiseaux est produite par une glotte simple ou double, située à la bifurcation de la trachée-artère : osseuse , elle donne des sous de flûte; membraneuse , elle donne des sons d'anche, La

tension et la constriction de ces glottes contribuent à l'acuité du son , et la force d'impulsion de Tair y entre aussi pour quelque chose ; mais rallongement de la trachée paraît avoir sur ce point plus d'efficacité encore. Enfin, les mouvements du larynx cervical et de la cavité gutturale , peu puissants quant à l'intonation , le sont quant à la force , au timbre de la voix ; ils coupent les sons filés, et de ces deux manières opèrent seuls la prononciation des consonnes et surtout des voyelles dans l'imitation de la voix humaine.

4» Mammifères. Ici la trachée-artère et les bronches n'ont plus qu'une fonction commune , celle de tuyau porte-vent servant tout au plus encore au retentissement , au renforcement du son vocal qui bourdonne jusque dans le soufflet représenté par les poumons et la poitrine. Le toucher seul suffit pour nous en convaincre, parle frémissement que les tons graves impriment à la main posée sur le thorax , et l'auscultation nous l'apprend même pour les tons aigus. La trachée ne peut plus , comme chez les oiseaux, influer sur l'intonation , quoi qu'en ait dit Fabrice d'Aquapendente , et Dodart remarque avec raison qu'elle s'allonge, au contraire, dans les notes élevées, par suite de l'élévation du larynx. C'est dans le larynx cervical , le seul qui reste aux mammifères , que la voix se forme, et c'est là qu'elle commence à prendre en partie et le ton et le timbre qu'elle manifeste dans sa complète exhibition. On en a la preuve dans les maladies de cet organe accompagnées de raucité ou d'extinction de voix , dans la suppression totale de celle-ci quand une ouverture accidentelle est prati-

quée à la trachée-artère , et enfin dans une certaine imitation de la voix , produite par le souffle poussé à travers ce larynx dont on serre convenablement les côtés.

Le cartilage thyroïde ou scutiforme est le plus grand du larynx dont il occupe la région antérieure ; il est suspendu à l'hyoïde, et tient de même suspendu au-dessous de lui par une double articulation mobile lecricoïde ou annulaire, auquel fait suite la trachéeartère. Sur le bord du cricoïde, en arrière, là où il a plus de largeur , sont articulés les deux aryténoïdes. (^Voyez lesfig. 275, 280, et leur explication.J

Outre ces cartilages constants et quelquefois partiellement ossifiés , on trouve quelquefois , entre les aryténoïdes , Fépicricéal découvert par Rousseau et Brandt , sur leur bord antérieur les cunéiformes de Wrisberg , sur leur sommet les corniculés de Santorini; souvent ils sont soudés aux aryténoïdes, ou bien ils sont nuls (fig. 21 S et 284).

A l'intérieur de la boite constituée par ces cartilages (276, i, j), on voit assez généralement deux plis horizontalement dirigés de chaque côté ; l'inférieur est le plus saillant , le plus solide, le plus tendu : on le nomme corde vocale inférieure ou glottique^, et l'intervalle en forme de fente qui le sépare de son opposé se nomme glotte (279). Elle est étroite en avant et s'élargit en arrière , souvent même au point de rendre là le contact réciproque plus difficile et de laisser habituellement un libre passage à l'air. Ce sont les cartilages aryténoïdes qui forment cette partie respiratoire de la glotte ; la partie antérieure seule est vraiment vocale et bordée par la corde de ce

!254 :\i{)ijvi:MKis'TS

nom, que composent, avec la membrane muqueuse, des fibres aponévrotiques et musculaires , attachées d'une part au milieu du cartilage thyroïde, de l'autre au bord antérieur et interne de Taryténoïde , dont les mouvements peuvent la tendre , la relâcher , la rapprocher ou l'écarter de sa congénère. Malgaigne seul a distingué convenablement ces deux parties de la glotte. Quant aux cordes vocales supérieures , souvent nulles, ou simples replis membraneux, ils ont souvent ceci de curieux qu'ils circonscrivent l'ouverture d'une cavité située de chaque côté entre eux et les cordes glottiques, et appelée ventricule du larynx (^fig.215j.

Le muscle aryténoïdien, vrai sphincter comparable au glosso-glottique des oiseaux, fronce l'intervalle des cartilages aryténoïdes , les rapproche et obture la portion respiratoire de la glotte (voy, les fîg. 277, 280). Les thyro-aryténoïdiens affaissent le ventricule , roidissent la corde glottique dans laquelle ils pénètrent (Dutrochet), et tirant sur le côté externe des aryténoïdes , tendent à les faire tourner sur leur axe (Dutrochet , Geoffroy-St-Hilaire, Despiney) , à porter plus en dedans leur bord interne et antérieur, et par conséquent à rétrécir la glotte tout en la rendant plus vibrante (i). Les muscles crico-aryténoïdiens latéraux aident puissam-

(1) Je ne mets pa? en ligne de compte pour ce rétrécissement le rapprochement des ailes des thyroïdes par raclion des muscles constricteurs du pharynx, tien que cette opinion de Galien ait été adoptée par Fahrice d'Aquapendente , et de nos jours par Dutrochet, Geoffroy-Sain t-Hilaire , Gerdy et Despiney. On en fait plus que ne peuvent faire ces muscles, en pressant avec la main d'avant en arrière ou en le serrant entre les doigts ; et cependant tout ce qu'on ohlient ainsi se réduit à une augmentation à peine sensihle , de gravité dans le premier cas, d'acuité dans le second.

EFFIXTIFS. 255

ment à la rotation susdite par leur action sur l'angle externe de la base des mêmes cartilages , rotation qui , du reste , tient plus à l'obliquité des surfaces articulaires qui unissent ce cartilage au cricoïde qu'à la laxité de ses ligaments. A ces mouvements de constriction favorables à la production de la voix , s'ajoute la tension produite par les crico-thyroïdiens, qui , relevant fortement la partie antérieure du cricoïde ( Magendie) , font basculer en arrière sa partie postérieure et les aryténoïdes qu'elle supporte , tendant ainsi à les éloigner du thyroïde. Pour antagonistes de tous ces muscles , il ne reste que les crico-aryténoïdiens postérieurs , vrais diducteurs de la glotte ; mais ils n'ont pas , il est vrai , grand besoin d'efforts , ils se bornent à agir quand les précédents suspendent leur action; ils rétablissent la liberté des passages, et même, d'après Magendie, ils opèrent à chaque inspiration de l'animal une petite dilatation qui la rend plus efficace.

H y a bien long- temps qu'on sait que la voix dépend de la collision de l'air entre les lèvres ou cordes glottiques ; on n'a varié que sur la théorie : Galieu , Casserius, etc. , comparaient la glotte à la bouche d'un instrument à vent, et sans doute à une anche ou languette (^gïottis lingulaj; mais cette dernière comparaison a surtout été mise en avant et développée par Dodart , et la plupart des modernes l'ont acceptée. Dans cette théorie, c'est uniquement à l'étendue de la fente glottique qu'on rapporte l'influence du larynx sur les tons : Dutrochet, Magendie , Malgaigne ont vu qu'elle s'ouvrait dans toute son étendue et que les cordes vocales pouvaient vibrer

256 MOUVEMEINTS

dans toute leur longueur pour les sons graves, qu'elle ne s'ouvrait qu'en partie pour les tons aigus ; seulement Magendie pense que c'est en avant que les cordes glottiques se mettent premièrement en contact pour raccourcir la fente intermédiaire ; Malgaigne dit que c'est en arrière ; et d'après la disposition un peu curviligne des deux bords de la glotte , nous sommes porté à croire que c'est aux deux extrémités à la fois, et que le milieu reste plutôt libre que le reste. Ferrein attribuait à la tension des cordes vocales l'acuité des sons ; Magendie repousse à tort , ce semble , cette opinion qui n'est nullement contradictoire avec la précédente , et dont Ferrein abusait en la présentant d'une manière exclusive. Il faut même convenir qu'une troisième cause doit concourir encore à cet effet : c'est la rapidité du courant d'air , trop exclusivement aussi présentée par Aristote et récemment par Savart. Ce savant académicien compare le larynx des mammifères à un sifflet d'oiseleur ; mais les ventricules sont loin d'avoir la rigidité nécessaire pour représenter un pareil instrument, soit quant à sa forme, soit quant à sa consistance. En ce qui concerne cette dernière qualité, il est , en effet, impossible qu'un courant d'air , poussé avec force comme l'est celui qui sert à la voix , n'ébranle pas , ne mette pas en vibration et les cordes glottiques et les parois même du larynx ; dès-lors le son est celui d'une anche et non d'un sifflet. Bicbat , Magendie , Malgaigne ont vu les vibrations de la glotte , et on les sent assez en portant les doigts sur la région du larynx quand on parle. C'est par des lanières de parchemin que

KIFECTIFS. 257

Malgaigne a cherché à représenter la glotte , c'est en caoutchouc que Cagnard-Latour en a fait une artificielle. Pour nous, adoptant la comparaison de Cuvier qui l'assimile aux lèvres du donneur de cor , c'est avec les lèvres qiie nous avons répété les expériences propres à éclaircir la théorie de la voix des mammifères. En variant ces expériences, il nous a été facile de constater d'ahord que c'est à la vibration des lèvres (quelquefois avec chatouillement) , sous l'impulsion du courant d'air (i), qu'est dû le son anché qu'on obtient , soit en aspirant , soit en expirant la bouche presque close; et ensuite, que plus le passage qu'on donne à l'air est étroit , plus les lèvres sont roidies par la contraction musculaire ou par une tension étrangère , plus enfin le souffle est poussé avec force , plus le son est aigu , ce qui prouve que l'intonation est sous l'influence de ces quatre conditions différentes. J'ai, en partie, obtenu les mêmes résultats , en soufflant dans la trachée détachée du corps avec le larynx , chez le lapin , le chat , etc. , et raccourcissant par moments l'ouverture de la glotte , ou bien augmentant la vivacité de l'insufflation ; mais on sent tout ce que de pareilles expériences laisseront toujours à désirer. J'ai dit tout-à-l'heure que l'air était poussé avec force dans l'exercice de la voix; le fait était déjà connu de Galien, de Fabrice , et l'on peut s'en assurer aisément sur soi-même : j'ai eu occasion de m'en convaincre aussi par les soufflements précipités d'une petite fille à qui l'on avait pratiqué la bronchotomie,

(1) Dans l'action de siffler, les lèvres ne vibrent point; elles sont trop largement ouvertes povir qu'il y ait effort contre elles.

et qui faisaitpour parler des efforts inutiles. Cagnard- Latour a même cherclié, dans des cas pareils, à estimer la pression exercée par ces efforts; il l'estime égale , dans la voix moyenne , à celle d'une colonne d^eau de treize à seize centimètres.

Nous venons de voir comment se produit la voix brute , ou seulement avec quelques modifications trèsrestreintes dans la force et le ton ; c'est au-dessus de la glotte que s'opèrent les modifications principales , et l'espace que le courant d'air doit parcourir après l'avoir franchie et avant d'arriver au-dehors , est un véritable tuyau vocal ou porte-voix. Voyons d'abord quel est le jeu particulier des parties dont il se compose ; nous apprécierons ensuite les effets de son ensemble si différent de ce que nous avons trouvé chez les oiseaux.

Il faut d'abord tenir compte de l'espace susglottique du larynx , dont l'étendue est variable en hauteur dans différents mammifères , et qui varie surtout en largeur par le plus ou moins grand développement des ventricules latéraux et par le surajoutement de quelque poche particulière , comme nous le verrons dans la revue des spécialités. Ces ampliations produisent un effet de retentissement souvent considérable , toujours elles rendent le son plus grave (i) ; mais quand elles s'effacent par la contraction de leurs parois auxquelles le thyro-aryténoïdien donne une couche musculeuse, elles permettent la production des sons aigus ; c'est ce dont le cochon nous fournit un exemple bien marqué. Nous pensons

(1) C'est au renflement guttural de la rainette qu'il faut attribuer la gravité de sa Yoix,

EFl-rCTIFS. 250

même que, chez l'homme, la voix de fausset tient en majeure partie a Toblitération totale des ventricules par la contraction des muscles susdits ; qu'il s'y joigne élévation du larynx et du voile du palais , cela est évident , mais la preuve que le fausset ne tient pas à cette dernière cause comme le pense Malgaigne, c'est que l'on peut en faire entendre les sons en fermant la bouche et en ne laissant d'autre issue que celle des narines ; et l'on sent fort bien sur soimême l'effort de constriction qui s'exerce alors dans l'intérieur du larynx. Indépendamment de ces renflements , la cavité susglottique du larynx est coitfée de l'épiglotte , et bordée par les replis muqueux aryténo-épiglottiques qui contiennent quelquefois des fibres musculaires, expansion de celles du muscle thyro-aryténoïdieu (dans le chien et le bœuf d'après Malgaigne, chez le nègre d'après Dutrochet); elle peut donc assourdir , ou modifier d'une autre façon (^voy. ParoleJ le son vocal.

Le pharynx est généralement une cavité assez grande pour faire une bonne partie du tuyau vocal et modifier le son selon ses variations de longueur , d'ampleur , et la tension ou le relâchement de ses parois. Il peut, par sa conformation élémentaire, influer sur Ja nature du cri propre à chaque animal ; c'est ainsi que , dans le cheval , je trouve derrière le pharynx , au niveau des arrière-narines , deux grands sacs où l'air doit pénétrer dans tout effort vocal. Le voile dupalaù intervient dans les changements susdits de la manière la plus marquée. Il se soulève habituellement dans la phonation, car c'est par la bouche que la voix sort communément ; tout mammifère

ouvre la bouche pour crier : mais il n^empéche pas pourtant une partie du courant d'air de passer par les fosses nasales, d'y résonner, de renforcer la voix , de lui donner un timbre spécial. En effet, si la voix devient nasonnée quand elle passe en trop grande proportion parles narines par suite d'une perforation du voile du palais, ou quand elle y résonne trop fortement parce qu'elle n'a point d'issue en avant , les narines étant obstruées, elle perd aussi de son timbre naturel et devient non pas nasonnée , comme le dit Malgaigne , mais gutturale quand elle ne peut pénétrer dans ces fosses, si un polype en obstrue l'ouverture postérieure , etc.

La bouche a surtout chez l'homme une capacité bien propre à augmenter l'étendue du tuyau vocal et à modifier les sons par les variations considérables dont elle est susceptible , tant en ce qui concerne sa ca\ité que son ouverture ; sous ce rapport les autres mammifères sont bien moins partagés puisque leurs lèvres sont bien plus largement fendues , et l'allongement de la face ne compense qu'en partie cette imperfection ; toutefois , elle n'est pas sans effet même sur le timbre de la voix , car celle-ci est fort altérée, au témoignage de Malgaigne, quand on sépare les deux moitiés de la mâchoire inférieure sur un chien pour mettre la glotte à découvert.

Considéré dans son ensemble , le tuyau vocal agit principalement sur le ton dans les cris , la déclamation, le chant, actes qui appartiennent plus à l'homme qu'aux animaux , et qui nous occuperont plus loin, de même que la prononciation et la parole qui lui sont exclusivement propres. Nous ob-

serrerons seulement que les variations de longueur du tuyau vocal sont sensibles même chez les animaux domestiques. Le chien , le chat ouvrent plus ou moins la gueule , rétractent plus ou moins la commissure des lèvres , selon qu'ils profèrent un cri plus ou moins aigu.

Passons maintenant en revue les particularités les plus intéressantes , les types les plus saillants dans la phonation. Cette revue suivra la classification zoologique , et il est effectivement difficile d'en établir ici une physiologique en cherchant à grouper les conformations les plus ressemblantes. Tout ce qu'on peut dire à cet égard se réduit à bien peu de chose : nous noterons d'abord que la gravité moyenne de la voix est assez bien proportionnelle au volume du larynx et non à sa figure. Ainsi cet organe a des formes très-pareilles chez le chat et chez le lion , et pourtant quelle énorme différence entre le miaulement faible et doucereux de l'un et le formidable rugissement de l'autre, mais aussi quelle différence de volume ! Le larynx du lion mâle surpasse même celui du bœuf; il a 4 pouces '/j de hauteur (Wolff), et ses cordes vocales ont jusqu'à trois pouces y4 de longueur (Malgaigne). Tous les petits animaux ont la voix aigûe , exemple le lapin , les cobaies, les rats, souris et chauves-souris; elle est ronflante et sourde au dernier point chez l'éléphant. Les mâles, qui ont généralement la voix plus grave que les femelles et les jeunes sujets, ont aussi le larynx plus gros , plus saillant , témoin l'homme adulte qui a les cordes vocales du double plus longues que la femme (fig. 279, 280). Pour ce qui est de la

2()2 MOUVLMENTS

forme , j'observe que le larynx est à peu près cjlindroïde , conoïde même et allongé chez les ruminants et autres herbivores ( à part les solipèdes), large et court au contraire chez les carnivores. Chez les premiers le cartilage thyroïde est peu échancré sur la ligne médiane; il l'est profondémentchez les seconds, notamment l'ours et le phoque ( WolfF).

Les cétacés privés de voix réelle et qui ne peuvent émettre sans doute qu'un ronflement que les voyageurs ont transformé à plaisir en cris terribles , en longs mugissements , n'ont point de cordes vocales; elles sont peu saillantes chez le bœuf et le mouton dont le cri est uniforme , invariable. Ce cri subit un renforcement dans Vantilops gutturosa dont le thyroïde est bombé en caverne (Pallas), et dans le renne qui porte au-devant du cou un sac membraneux ouvert au-dessous de l'épiglotte (Camper).

L'âne (fig. 285) et le cheval ont un larynx fort grand , à thyroïde oblique , ce qui donne aux cordes glottiques également obliques et ascendantes une étendue considérable (elles ont dix-huit lignes chez le cheval); il en résulte même que ces cordes sont presque tout-à-fait au-devant de Taire de la trachée qui ne répond guère qu'à l'intervalle des aryténoïdes , ces cordes glottiques sont fort saillantes , leur bord tranchant est dirigé vers l'épiglotte. Il n'y a point de cordes vocales supérieures ; cependant les ventricules du larynx sont très-amples sans sortir toutefois des ailes du thyroïde, leurs parois sont mollasses , habituellement affaissées ; ceux de l'àne s'ouvrent au-dessus de la corde vocale inférieure par un orifice fort étroit, de sorte qu'il n'y a pas

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de cordes vocales supérieures ; elle est assez ample dans le cheval et maintenue ouverte par le cartilage cunéiforme , c'est là sans doute que résonne le ronflement grave qui termine le hennissement dont les tons aigus sont dus aux cordes vocales roidies. Une caverne épanouie dans le thyroïde sous la base de l'épiglotte s'ouvre assez largement chez Fane, immédiatement au-devant de l'attache des cordes vocales ; nul doute que ce ne soit là la cause première de ce braire qui retentit ensuite dans les fosses nasales ; quant au sifflement de ses reprises, Hérissant les attribue avec raison à l'inspiration qui brise le courant d'air sur le tranchant des cordes glottiques, qui est efî*ectivement plus vif que chez le cheval. La caverne antérieure n'est qu'un creux peu profond chez ce dernier, et il n'y a point là non plus de valvule ou repli falciforme tel que celui aux oscillations duquel Hérissant attribuait les secousses du hennissement dans ses tons aigus. Les cartilages corniculés sont grands , mais soudés aux aryténoïdes ; l'épicricéal est fibro-cartilagineux.

Le larynx du cochon est remarquable par ses cordes glottiques et assez courtes descendantes, obliques en sens inverse de celles de l'âne, par l'étendue considérable de l'espace susglottique que coiff*e une large épiglotte, par celle de ses cartilages corniculés soudés ensemble et allongés ensemble en gouttière recourbée. Son épicricéal est aussi soudé aux aryténoïdes. Les ventricules sont profonds de plus d'un pouce, ouverts en boutonnière à large ouverture, bordés par des cordes vocales supérieures bien distinctes. Ils servent évidemment au grognement , et

non, comme Fa cru Hérissant , au retentissement des cris aigus qu'on ne peut attribuer qu'à la vibration des cordes glottiques avec oblitération de la fente ventriculaire.

Le lapin dont le cri est si aigu n'a pas de ventricules , bien qu'il y ait des cordes vocales supérieures outre les glottiques, une simple dépression les sépare; Cuvier a nié à tort l'existence des cordes inférieures. Il est vrai que la glotte du lapin est largement ouverte et ne se ferme qu'à l'aide d'un effort très-notable ; telle est la cause peut-être pour laquelle il ne crie que dans de rares et graves occasions.

Le chat manque également de ventricules. Quant à ses cordes vocales, on trouve à leur occasion beaucoup de contradictions dans les écrits où il en est question ; voici ce qui en est : la partie respiratoire de la glotte en occupe , comme dans le lapin , la moitié postérieure ; le reste est formé par les cordes vocales supérieures et inférieures qui sont également larges et séparées seulement par une sorte de fente. Au-dessus des supérieures est un enfoncement de chaque côté appartenant à l'espace sous-épiglottique et qui représente une sorte de ventricule. Des expériences sur le cadavre nous ont appris que la voix propre parait être formée entre les cordes vocales inférieures ou glottiques qui sont fermes , fibreuses et ne vibrent guère qu'au contact réciproque ; que les supérieures mollasses, membraneuses, vibrent au contraire même écartées, et reproduisent alors, selon le degré de constriction et la force du souffle , ou le rouet du chat, ou son grondement de colère. Chez le lion où Cuvier n'a cru voir que des cordes supé-

rieures, nul doute que ce ne soit à elles que le rugissement est dû , et que la gravité ne dépende du retentissement de la voix dans les ventricules surnuméraires dont il a été question tout-à-Flieure , et qui remplacent les ventricules ordinaires qui lui manquent.

Le chien (flg. 284) m'a offert un épicricéal mobile , et contribuant à fermer la partie respiratoire de la glotte. Outre la corde glottique, on lui en trouve une supérieure très-ferme et qui contient en effet un ample cartilage cunéiforme , aussi l'ouverture du ventricule est-elle béante. Cette cavité fort profonde est éminemment propre à produire la résonnance de l'aboiement si l'impulsion de l'air est soudaine , celle du hurlement si elle est continue.

Les singes diffèrent notablement les uns des autres quantàlavoix. Les petits singes siffleurs (ouistiti, etc.) ne nous paraissent devoir cette particularité de leur voix qu'à la brièveté et à la rigidité des cordes glottiques , à leur tension , à leur forme tranchante , à la petitesse de tout le larynx : et quant à l'explication que Cuvier en a voulu donner par l'existence de certains reliefs qui rétrécissent et prolongent l'espace susglottique , elle nous parait ou inintelligible ou insuffisante ; les cartilages cunéiformes, que sans doute il désigne dans ces coussinets , sont aussi fort saillants chez la plupart des autres quadrumanes. La voix saccadée et glapissante des autres singes de moyenne taille tient en partie aussi à la forme anguleuse, prismatique, des cordes vocales tant inférieures que supérieures , à leur facile contact et à l'occlusion habituelle de leurs ventricules qui sont pourtant

profonds. Le petit sac sous-épiglottique qui se trouve chez plusieurs, et qui s'enfonce dans le corps un peu concave de l'hyoïde, est trop petit pour servir à un retentissement considérable (exemple le singe vert): je n'en trouve même nulle trace dans un macaque femelle. Il n'en est pas de même du mandrill, dont le vaste sac sous-épiglottique est développé sous la peau du cou ( Vicq-d'Azyr) et tout membraneux; aussi , bien qu'il puisse pousser des cris aigus dans la colère , sa voix a-t-elle pu être comparée à une sorte de rugissement (Pennaut), sans doute selon que son sac s'enfle ou s'aff'aisse durant la phonation (i). Ces alternatives n'existent point pour l'alouate ou sapajou hurleur (fig. 281), qui a le corps de l'hyoïde développé en une énorme ampoule osseuse qui lui fait une sorte de goitre sous la mâchoire et entre ses bronches très -larges elles-mêmes. Cette poche est en communication avec les ventricules du larynx prolongés en un canal qui passe dans l'échancrure d'un large thyroïde (Camper, Vicq-d'Azyr, Cuvier, Carus). Les cordes vocales très -longues (Vicq-d'Azyr, Cuvier) ne peuvent donner que des tons graves, et l'on comprend d'ailleurs ici, comme chez le mandrill et autres animaux à poches laryngiennes, que pour remplir une pareille poche, il faut un courant d'air large et qui ne peut coïncider qu'avec une grande ouverture de la glotte. Ceci

(i) Le sac que Cuvier représente à la partie postérieure et supérieure de la trachée-artère du coaïla ne paraît pas produire de pareils effets ; aussi ne fait-il pas partie du tuyau porte-voix , mais du porte-vent. C'est la même chose pour le niarikioa , qui , d'après Cuvier, porte son sac ouvert entre la thyroïde et le cricoïde ; il paraît néanmoins se ranger parmi les singes siffleurs avec les ouistitis et tamarins qui sont privés de ce sac, et dont la voix est très-aiguë , en général , a part une sorte de croassement qu'ils profèrent quelquefois (Â.udouin).

KI-IECTIFS. 267

s'applique parfailemeDt à Torang ( fig. 282 , 283 ), dont les deux sacs membraneux étalés sous la peau du cou ne sont qu'une expansion des ventricules mêmes (Camper). Aussi le cou se gonflait-il dans les hurlements discordants , poussés dans certains moments de désespoir par celui que possédait l'impératrice Joséphine ; tandis que , sans doute , l'air n'y pénétrait point dans le cri aigu qui manifestait le désir, et qui, nécessitant la contraction forte des muscles thyro-aryténoïdiens , tout en rétrécissant la glotte , serrait l'une contre l'autre les cordes vocales supérieures et inférieures , entre lesquelles est située la boutonnière qui sert d'embouchure aux poches susdites , et comprimait leur canal en goulot qui sort entre le thyroïde et l'hyoïde.

L'homme, enfin, n'a pas dans la structure de son larynx des particularités telles , sans doute , qu'elles expliquent toutes ses prérogatives en fait de voix , de chant et de langage ; mais il possède néanmoins de quoi rendre raison de la partie physique de ces actes. La glotte a bien manifestement une rigole respiratoire en arrière , elle en fait le tiers environ ; ses cordes glottiques sont du double plus grandes chez l'homme que chez la femme , bien fibreuses et formées par un épaississement et non- seulement un repli de la tunique scléreuse qui revêt tout l'intérieur du larynx (Dutrochet) ; elles sont arrondies ou un peu prismatiques. Les supérieures sont bien marquées , mais molles , quoique contenant des fibres ligamenteuses et même musculaires , expansion du muscle thyro - aryténoïdien qui enveloppe le ventricule. Cette cavité a plus de profondeur que bien

(les anatomisles ne se le figurent (fig. 275); elle remonte vers le haut et se termine par un petit renflement (Morgagni). Les cartilages corniculés sont très -petits, les cunéiformes rudimentaires, cachés dans l'épaisseur de la glande aryténoïde.

C'est chez Fhomme exclusivement, parmi les mammifères, que le tuyau vocal jouit de toute son efficacité en ce qui concerne l'intonation. Le chant lui appartient en propre aussi hien que la prononciation, qui semble s'y lier assez intimement comme nous le prouvent les oiseaux. Occupons-nous d'abord du premier de ces phénomènes. Il n'y a pas, selon Malgaigne , d'instrument à vent qui ait un tube porte - voix aussi court que l'est celui de la voix humaine (i); cela est vrai, puisque sa longueur pourrait être estimée au plus à six ou sept pouces ; mais il n'y en a guère non plus qui l'aient susceptible d'un élargissement pareil , particularité à laquelle on n'a pas fait attention et qui pourtant est de la plus haute importance , car l'influence du calibre sur le ton n'est pas moins considérable que celle de la longueur , et il en est encore ici du courant d'air sonore comme des cordes vibrantes. Qu'on ne s'étonne donc pas que l'ascension du larynx et la rétraction de la commissure des lèvres, l'ample ouverture de la bouche influent si puissamment dans la production des notes de dessus , ou dans l'émission des cris perçants d'une souff'rance excessive ; que l'abaissement du

(l) Dulroclict et Gcrdy vont jusqu'à dire que le Ion ne change pas, si l'on prolonge , à l'aide d'un tube , le tuyau vocal. Il est pourtant facile de s'assurer que la main seule posée en cylindre creux sur les lèvres suffit pour faire Laisser Irès-sensiblement la noie. La trombone, lu flûle , etc. , font éprouver à la colonne d'air vibrant , des cliangemcnls de longueur plus considérable» , mais non de calibre.

EFF1.CTIFS. 269

larynx et de la mâchoire inférieure , rallongement des lèvres en forme de moue abaissent si notablement le ton. Que la différence de longueur du porte-voix n'aille qu'à deux pouces , un pour le mouvement du larynx, un pour ceux des lèvres, si l'on y joint Fampliation ou la diminution de capacité due aux mouvements de la mâchoire et de la langue , on aura certes de quoi suffire à presque toutes les explications requises , et nulle difficulté ne pourra plus surgir si l'on se rappelle que la glotte à elle seule peut déjà par son jeu donner dans l'échelle diatonique qu'une voix humaine peut parcourir, des degrés assez nombreux, une octave (Geoffroy-S*-Hilaire), surtout en tenant compte des variations de vitesse du courant d'air qui la traverse.

Nous n'imaginerons pas , sans doute , que dans ce dernier point seulement se forment les notes basses ou de poitrine , comme semblait le croire Bennati , tandis que les notes de tête ou sus-laryngiennes du même savant se formeraient dans l'arrière-bouche ; nous ne croyons pas , avec Cuvier , qu'une de ces parties donne les notes fondamentales, une autre leurs harmoniques , mais bien que toutes ces parties concourent ensemble au même but , s'aident, se suppléent même réciproquement ; aussi tel chanteur remue-t-il la mâchoire que tel autre laisse immobile , tel allonge le cou , tel grimace de la bouche, etc. etc. La langue, chez d'autres, opère un jeu plus notable , et Bennati arguait beaucoup de sa longueur et de sa largeur , comme aussi de 1 ampleur du pharynx , chez des artistes renommés : peut-être par ses contractions en des points divers,

270 aiOUVEMENTS

coupe-t-elle , par des nœuds j la colonne sonore qui parcourt le tuyau vocal. Bref, Tinstrument de la voix humaine est d'une étude difficile , sans doute , si l'on voulait en préciser les résultats pièce à pièce, et sa complexité même rend parfaitement raison de la richesse de ses produits. Mais il faut tenir grand compte aussi de l'hahileté de Fhomme à mettre en jeu ses instruments, habileté en partie due à l'éducation , en partie aussi naturelle ; en effet , la musique s'est retrouvée presque partout dans l'espèce humaine , mais à des degrés de perfection fort variés, de même que la parole, et cette réflexion nous conduit à notre troisième division des phénomènes de la psophose , ceux de la prononciation.

D, La parole est la voix articulée , et son mécanisme se nomme prononciation. De même que le chant, la parole appartient à l'homme ; de même , sans doute , elle tient en partie à la conformation de ses organes vocaux, mais en majeure partie à ses facultés instinctives et intellectuelles. En efl'et, nous avons vu que les mammifères ne sont pas organisés si différemment de l'homme qu'ils ne pussent l'imiter jusqu'à un certain point , s'ils en avaient l'aptitude morale. Les modulations du hurlement, les variations du cri dans la joie, la douleur, la colère ou la crainte chez le chien , prouvent assez qu'il pourrait suivre , comme les oiseaux , quelques-uns de nos airs les plus simples si son ouïe n'était toute anti-musicale, comme le prouve assez l'impression douloureuse que font sur lui nos accents les plus mélodieux. Le même exemple nous prouve que le chien exprime à peu près tout ce qu'il a le désir et l'in-

tention d'exprimer ; s'il n'en dit pas davantage , c'est moins la faute de ses moyens physiques que moraux. Ne voyons-nous pas même, sous ce rapport, une différence marquée entre les animaux sauvages et les animaux domestiques. Les premiers sont généralement silencieux même dans les tourments, ou bien n'ont qu'un cri presque uniforme ; au contraire , « il semble , dit Buffon , que le chien soit devenu criard avec l'homme qui, de tous les êtres qui ont une voix , est celui qui en use et en abuse le plus. » Un renard d'Alger, presque muet d'abord, est devenu criard en s'apprivoisant (Bodichon). Il est vrai que la face , les lèvres des mammifères se prêtent peu à la prononciation des consonnes ; on peut objecter encore que leur voile du palais est beaucoup plus prolongé, beaucoup moins mobile que le nôtre , que les cornes de l'hyoïde enchaînent les mouvements du larynx : mais il n'y a point parité à cet égard entre tous les mammifères; les singes même ont les lèvres susceptibles d'avancement et l'hyoïde suspendu par un ligament sans en avoir la voix plus expressive ; leurs sacs laryngiens les gêneraient sans doute, pour la production de certains sons, mais non assurément pour tous. Il ne nous serait même pas difficile de montrer que le cri de divers animaux peut s'exprimer par des syllabes de notre langage, mais c'est sur l'homme seulement que ces modifications de la voix méritent d'être étudiées. Que la prononciation soit exclusivement du ressort du tuyau vocal , c'est ce dont on peut s'assurer en prononçant les lettres à voix basse ou plutôt sans voix réelle , et par conséquent sans action de

la glotte. C'est la voix brute, le son vocal indistinct qui est produit dans cette partie du larynx ; c'est dans l'arrière-bouche , la bouche et leurs dépendances qu'il se modifie en voyelles et en consonnes (i). Ce qui nous paraît surtout distinguer les unes des autres , c'est que la modification se fond avec le son vocal dans les voyelles, s'y surajoute sans cesser d'en être distincte dans les consonnes; aussi peuvent-elles s'en séparer et s'éteindre seules, par exemple , dans la voix entendue de loin ; aussi les premières ont-elles pu être considérées comme des timbres particuliers imprimés à la voix brute par des élargissements de divers points du porte-voix. L'a^ Ybj Vt sont gutturales et résonnent dans le gosier seulement; Voj VeUj Vuj Vou sont gutturobuccales et résonnent en même temps dans la bouche rendue plus caverneuse , et les premiers de chacune de ces deux séries de sons se forment dans les régions les plus profondes , les derniers dans les régions les plus élevées des parties susdites ; aussi les premières se prêtent-elles bien mieux, dans le chant, à l'expression des notes basses , et les dernières à celles de dessus. Quant aux consonnes, bien que la plupart puissent se montrer indépendantes du larynx, il en est quelques-unes pour lesquelles le concours de cet organe est indispensable : hj dj Vj Zj j j ne peuvent se prononcer à voix basse, et le murmure sourd

(1) Un forçai dont le larynx élait oblitéré et qui ne respirait que par une fistule trachéale , pouvait s'exprimer intelligiblement par le moyen de l'air que l'élévation de l'hyoïde poussait hors de la bouche ( Dubrueil , Regnault). De même, en soufflant de l'air dans Tarrière-bouche à l'aide d'une canxile passée dans les narines , Deleau se donne le moyen de parler à voix basse sans le secours de la respiration , ou semble , dit-on , parler double si l'expiration a lieu en même temps : expérience que nous n'avons loutefois ni répétée, ni vu faire.

KFFl'CTirS. 273

et tout laryngien qui les accompagne , les dislingue senl de p^ tj f, s, ch. De même , il faut un certain degré de résonnance nasale pour m et n^ mais il faut surtout que le courant soit libre de sortir par les narines antérieures , sans quoi elles se convertissent en h et d. Cette résonnance, en s'ajoutant aux voyelles, produit les dipbtliongues dites nasales. Les autres modifications qui constituent les consonnes dépendent du lieu où l'on oppose au courant d'air expiré des obstacles , et de la nature de ces obstacles tantôt momentanés et complets ( explosives (i)), tantôt incomplets et plus soutenus ( sifflantes (2) ) , tantôt enfin intermittents ( r (3) ) ; mais il nous suffit de poser les principes sans entrer dans des détails plus curieux qu'instructifs , et qu'il sera facile à chacun d'obtenir par une facile observation sur lui-même.

jE. Rapports de lapsophose avec d'autres fonctions. C'est toujours évidemment avec les sensations centrales que la production des sons est en rapport immédiat , et c^est pour cela , en effet , que nous l'avons placée dans les fonctions de manifestation; mais elle a aussi des connexions indirectes avec d'autres opérations physiologiques. Nous renverrons aux articles de l'ouïe et de l'intelligence comparative, fiussibien qu'à quelques-uns des passages qu'on vient de lire , pour ce qui concerne les rapports de

(% j , ch , V , f,z, s , ch allemand , jota espagnol , th anglais.

(5) LV se prononce tantôt à l'aide des oscillations de la pointe de la langue contre la voûle du palais, tantôt parles librations de la luetie entre la langue et le voile du palais disposés en tube quadrangulaire : ceci arrive aiix personnes qui grasseyenf.

TOM. If, 18

]a psoplîose avec l'audilion et l'intelligence. On y verra , en particulier , que le chant et la parole tiennent plutôt à l'état auditif et intellectuel qu'à l'état des organes vocaux; toutefois il ne faut rien exagérer : si le sourd-muet ne chante ni ne parle , bien que ses organes de phonation n'aient rien perdu de leurs aptitudes naturelles , puisqu'il peut même apprendre à parler à l'aide de démonstrations sensibles seulement à la vue , et si l'idiot de naissance est également muet , il est certain aussi que tel larynx , bien que peu différent de tel autre , ne se prête pas aux mêmes mouvements; un peu de disparate entre ses deux moitiés y peut suffire , et je l'éprouve par moi - même ; car cette inégalité est visible chez moi et je n'ai jamais pu chanter juste , quoique j'apprécie parfaitement les intonations fausses qui m'échappent : et quant à la parole , ce n'est pas sans quelque commentaire qu'on peut soutenir cette assertion, que « l'homme parle parce qu'il est éminemment intelligent» (Michalowski , Thèse de 3IontpeUier); mais il y a des imbéciles, des hommes en démence complète , qui parlent uniquement parce qu'ils ont des organes vocaux aptes à cela, et un encéphale capable seulement de retenir des mots et de les reproduire , tandis qu'on voit des malades et même des individus sains qui ont des idées très-nettes sans pouvoir les exprimer par le langage.

Nous avons vu déjà que beaucoup d'animaux expriment , à l'aide de la voix , des pensées ou plutôt des sentiments plus ou moins raisonnes; mais il faut convenir que la plupart de ces expressions sont sous la dépendance des instincts. Nous avons eu la preuve

EFFIXTIFS. 275

même que les manifestations de ce genre qui pourraient sembler les plus rationnelles, sont, la plupart du temps, non pas acquises par le raisonnement ou même par l'éducation , mais transmises par hérédité, rentrant ainsi dans le domaine de l'instinct cérébral : ainsi un chat sourd de naissance miaule devant une porte pour se la faire ouvrir.

A plus forte raison , doit-on croire instinctifs les cris qui servent à exprimer quelque sentiment relatif aux fonctions splancbniques. Les cris de douleur et d'amour du même chat ressemblent à ceux des autres individus de son espèce , il fait le rouet comme un autre dans le repos. Au reste , ces cris de douleur, de frayeur, de colère, qui se montrent si uniformes dans chaque espèce , chez les oiseaux et les quadrupèdes, n'ont-ils pas leurs représentants dans les exclamations que les mêmes sentiments nous arrachent , et que le sourd-muet laisse échapper comme un autre?

Wnstinct splanchnique se montre dans toute sa pureté pour l'homme , comme pour les mammifères et les oiseaux, dans les vagissements, les cris d'appel causés par la faim , et là se montre une relation indirecte entre la voix et la digestion. Plusieurs phénomènes établissent une liaison plus directe encore (indépendamment de ce qui concerne le courant d'air nécessaire à la voix) entre la phonation et la respiration, ou plutôt ils n'empruntent à la première que quelques ressemblances , tels les éclats de rire , les gémissements et les sanglots, le bâillement, le hoquet, l'éternuement, la toux; phénomènes dont les uns servent à l'expression involontaire des senti-

276 MOUVEMEINTS EFFECTIIS.

iiients moraux , et les autres sont des actes relatifs à Texercice de la respiration même.

Mais , il a été facile de s'en apercevoir , dans notre étude de la strideur en particulier , c'est avec l'ins tioct de la propagation que la psopliose a les connexions les plus évidentes. Bien souvent les mâles seuls sont pourvus d'instruments sonores, et ce n'est qu'après la puberté qu'ils se développent. Les oiseaux, les mammifères , l'homme présentent aussi, de sexe à sexe , d'âge à âge , des différences bien connues dans la voix , lesquelles tiennent à un développement du larynx qui , chez l'homme par exemple , a des dimensions doubles en tout sens de celui de la femme (fig. 279, 280). Il est aussi beaucoup plus anguleux en avant , et de là cette saillie de la région antérieure du cou qui est un des attributs de la virilité. L'eunuque conserve à peu près le larynx et la voix de l'enfant, le chapon celle du poulet. Est-ce un moyen d'assurer la suprématie du sexe d'ailleurs le plus fort ? Est-ce simplement un effet de cette exubérance d'énergie , sans cause finale appréciable ? Ce qu'il y a de certain , c'est que ce n'est pas du moins un moyen d'appel comme on l'a dit ; car c'est la voix de la femelle qui communément attire le mâle , et les chasseurs ne l'ignorent pas. Celle du mâle peut subjuguer la femelle par sa force ou la charmer par son harmonie ; mais ce qui serait vrai du rossignol ou du lion , le sera-t-il de la cigale ou de la grenouille ?

FONCTÎOIVS DE NUTRITION.

Je comprends sous ce titre les fonctions dites de la vie organique par Bichat, fonctions vitales de Cuvier , celles qui servent essentiellement à entretenir le matériel de l'organisation et à l'accroître ou à le diminuer sans transformations ni créations d'individus nouveaux ; ces dernières appartenant uniquement aux fonctions de propagation qui, au reste, se lient fort naturellement à celles-ci par plusieurs points , de même que celles-ci se lient aux précédentes par de nombreuses connexions ; mais aucune sans doute n'a avec la locomotion , les sensations , les instincts et industries, plus de rapport que la digestion , quand on y réunit tout ce qui concerne la recherche et le choix des aliments , leur dégustation , leur mastication, etc. C'est en partie ce qui nous détermine à la mettre en tête des autres fonctions nutritives , indépendamment des considérations qui ont généralement engagé les physiologistes à en agir de même, et, qui plus est, à la placer pour l'étude avant toute autre partie de cette science , parce qu'elle est comme la source des autres fonctions et leur fournit les matériaux de leur travail. L'agriculture est dans les mêmes conditions par rapport aux

sciences usuelles et aux arts ; mais il ne s'ensuit pas qu'il fût bien rationnel d'enseigner l'agriculture avant la mécanique et l'histoire naturelle.

Les fonctions dont l'étude va nous occuper dans cette cinquième partie, sont nombreuses et complexes ; voici les titres de chacun des chefs principaux sous lesquels elles se rangent : 1» digestion; 2° absorption; 3° circulation; 4^ respiration ; 5<^ sécrétions; 6° nutrition.

jcr

ARTICSiE ïer. Coup-cVoeil général.

L'intus-susception des aliments en masse , leur élaboration dans une cavité particulière , l'évacuation aussi en masse de leur résidu; voilà ce qui caractérise cette fonction. Elle n'existe donc pas chez les végétaux qui n'absorbent les substances nutritives que molécule à molécule , et manque nécessairement aussi chez les monadaires sans bouche apparente ni réelle à notre avis ( volvoces , etc. ), et par conséquent sans estomac proprement dit et sans ouverture de défécation. Il n'est donc pas exact de donner cette fonction comme la plus caractéristique de l'animalité, à l'exemple de quelques écrivains; c'est dans la sensibilité et la locomobilité qu'il faut plutôt chercher la séparation entre les animaux et les végétaux, comme l'avait si bien senti l'immortel Linné.

Il est bien vrai seulement que l'immense majorité des animaux avale , digère et rejette le superflu : les exceptions que nous pourrons signaler encore à cette règle ne sont du moins relatives qu'à des dispositions temporaires; ainsi, chez les chrysalides de la plupart des insectes , tous les actes de la digestion sont nuls et impossibles ; les nymphes des névroptères, des hémiptères et des orthoptères continuent seules à manger comme à se mouvoir. Quelques insectes à l'état parfait sont privés d'organes de manducation ; totalement destinés à la reproduction de l'espèce , ils ne peuvent entretenir leur vie individuelle par aucune alimentation, d'où son peu de durée; tel est le cas des éphémères, de certains bombyx et cossus, des œstres môme, dit- on. Mais tous ces animaux , à leur état de larve , avaient des habitudes bien différentes et montraient au contraire une grande voracité.

Parcourons rapidement l'échelle des êtres animés pour prendre superficiellement connaissance des particularités les plus essentielles qui se remarquent, de classe en classe , dans les organes digestifs et par conséquent dans leurs fonctions.

Nous avons dit un mot de quelques monadaires sans bouche ; le plus grand nombre , d'après les belles recherches d'Ehrenberg que quelques adversaires nous paraissent avoir bien faiblement combattues, serait pourvu d'une ouverture propre à l'ingestion des aliments , et de cavités le plus souvent multiples pour les digérer ; beaucoup même posséderaient aussi pour la défécation un orifice spécial , un anus. Il n'en est pas ainsi des hydres constitués

presque entièrement par une poche gastrique à une seule ouverture, servant alternativement d'entrée et de sortie.

Parmi les diphyaires , il n'y a guère que les physalies dont on connaisse les organes digestifs. Les longs et nombreux suçoirs qu'on leur connaît communiquent , selon Olfers , avec un canal intestinal terminé par un anus.

On admet, chez les rhizostomes, de pareils suçoirs pendants et rameux (i), remplacés , chez les autres méduses ,^ par une bouche plus ou moins étroite et saillante, et conduisant dans une cavité gastrique qui se ramifie ensuite par tout le corps. Si elle paraît manquer quelquefois , dit avec raison Meckel , c'est sans doute qu'on n'a pu l'apercevoir encore et non qu'elle est réellement absente. On trouve à peu près la même forme d'organes digestifs chez les actinies ; et les polypes à polypier n'en diffèrent que par le petit nombre de ramifications intestiniformes (Cuvier) qui partent d'une cavité gastrique cloisonnée (M. Edv^ards), et qui sont au reste en rapport aussi avec le petit nombre de leurs tentacules. Quant aux oursins , aux holothuries , un intestin bien distinct et parfois très-long , un anus opposé à la bouche , des dents et des mâchoires souvent trèsfortes et d'une disposition fort curieuse (lanterne de Diogène ), les placeraient , sous ce rapport, très-haut

(1) Les ouvertures de ces suçoirs sont fort problématiques. Toutefois , de l'eau colorée pénètre promplenient dans l'épaisseur des tentacules (]\Iilne Edwards); mais il existe d'ailleurs sous l'ombrelle quatre grandes ouvertures conduisant directement dans autant de cavités que ]Milne Edwards parait disposé à prendre aujourd'hui pour de véritables estomacs : nous y a\ons trouvé , une foi* ^ lui pcllt poisson à dfmi-difjiTé,

DE NUTIUTION. 281

dans l'échelle animale. Les astéries ont Testomac étoile comme leur corps, et la Louche sert d'anus. Voilà pour lesradiaires ou actiniatres .

De grandes diversités dans la disposition des organes digestifs se remarquent dans les différents groupes du sous-règne des elminthes ou ternaires. Les uns sont armés de dents et de crochets aigus, les autres de tubercules subcartilagineux ; d'autres n^ont que des pores contractiles, rarement des trompes musculaires. 11 en est chez lesquels aucune cavité gastrique ou intestinale n'a pu être signalée jusqu'à présent (ligule), ou qui n'ont que de longs tubes au nombre de deux ou de quatre et qu'on a crus tantôt digestifs et tantôt circulatoires , mais qui partent évidemment des quatre suçoirs en forme de disque , disposés régulièrement autour du museau central de la tête (ténia). Chez d'autres il n'y a pas d'anus, mais la bouche est une ventouse bien distincte d'où part un court œsophage suivi d'un jabot arrondi (douve); ou bien c'est une trompe exsertile (planaire), et, dans l'un comme dans l'autre cas, une cavité rarement simple ( dérostome ) , plus souvent au moins bifurquée et généralement même ramifiée en nombreuses arborescences terminées en cul-de-sac, constitue le reste de l'appareil (fig.2b\). Cuvier indique avec doute , et nous regardons comme certaine l'existence d'un petit appareil de ce genre dans les échinorhinques (252). Leurs lemnisques sont deux cœcums , bien courts il est vrai , mais réellement abouchés avec le canal dont est creusée la trompe et par lequel ils peuvent être quelquefois même renversés (Duverney). Enfin, beaucoup de

vers ronds ont un canal intestinal suivi d'un anus et précédé d'un estomac simple ou multiple (vibrion, ascaride); il y a de plus un court œsophage et une bouche simple ou armée de tubercules , d'ailerons membraneux , d'un capuchon , etc.

Les rnolhisques ou hélicaires ont tous un tube digestif à deux ouvertures souvent voisines à cause des inflexions de ce canal : la première ou la bouche est parfois exsertile , en forme de trompe , plus souvent en museau , en bec même chez les céphalopodes , garnie au moins d'une dent tranchante et parfois aussi d'une langue couverte d'épines chez les gastéropodes, nue et molle chez les bivalves. Cette bouche conduit dans un estomac assez souvent multiple et dans certains cas même armé de pièces triturantes : un foie , des glandes salivaires s'ajoutent au canal alimentaire.

Parmi les animaux articulés ou astacaires on observe de grandes différences , bien que partout l'appareil digestif soit pourvu d'une entrée et d'une sortie distinctes et toujours distantes , qu'il y ait généralement un foie plus ou moins élémentaire et le plus souvent aussi des organes sécréteurs d'une salive plus ou moins digne de ce nom. Ils ont , la plupart du temps, des organes de manducation fort complexes , soit qu'ils aient pour obj et le broiement d'aliments solides, soit qu'ils doivent pomper des liquides. Beaucoup de crustacés ont des organes de broiement plus intérieurs, et par suite, un tube digestif court et simple : il est plus diversifié dans les différents points de sa longueur chez les insectes (pg, 355), et plus ou moins rameus chez les arachnides , assez

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uniforme chez les myriapodes, variable selon les habitudes chez diverses amiélides.

Enfin, les vertébrés ou hominiaires (fig. o2G) ont surtout les annexes des organes digestifs portés à un haut point de perfection organique ; le foie est charnu, secondé par une rate parenchymateuse ; les glandes salivaires sont grenues , de consistance serrée ; le pancréas apparaît eu forme de nombreux cœcums chez beaucoup de poissons , puis de glandes conglomérées chez tous les autres vertébrés ; la préhension des aliments se perfectionne, la mastication s'opère par le moyen d'osselets distincts, de dents séparées pour l'ordinaire, si l'on met à part les oiseaux ; les mâchoires se meuvent de haut en bas , et non d'un côté à l'autre comme chez les astacaifes ; l'œsophage, l'estomac simple ou complexe, un intestin grêle et un gros intestin terminé par l'anus se retrouvent à peu près chez tous les animaux de ce sous-règne.

Contentons-nous de cet aperçu rapide ; c'est dans un ouvrage d'anatomie comparée qu'il faudrait chercher des détails plus circonstanciés ; et quant à ceux qui ont un véritable intérêt physiologique , ils se retrouveront dans les chapitres suivants.

ARTICIiE !!• - Bes actes» et deis pfliénonièiiets prélîmîEisiirefs de la cligestlon.

§ l^^. Du besoin et du désir des aliments.

La faim qui a pour objet les aliments solides , la soif qui est l'appétence des liquides et de l'eau surtout , sont des sensations internes dues à l'épuisement , c'est-à-dire à la diminution des molécules ,

soit solides , soit liquides , de l'organisme , et principalement sans doute des humeurs circulantes.

C'est dans la gorge et la bouche que la soif a. particulièrement son siège; et c'est la sécheresse, réchauffement de ces cavités , la viscosité de la salive qui la caractérisent. Portée trop loin, l'abstinence des liquides donne lieu à la chaleur , à la sécheresse universelle de la peau, à la fièvre, à des accidents inflammatoires ( i ) et nerveux ( rage ) , graves et même mortels chez les animaux supérieurs , l'homme , les mammifères, les oiseaux; au dépérissement, à l'amaigrissement , au dessèchement graduel , à la langueur et à la mort pour les reptiles et divers invertébrés. Je ne parle pas des poissons dans lesquels le besoin d'humidité se lie encore à d'autres conditions , celle en particulier de l'exercice de la respiration qui cesse dès que les branchies viennent à se dessécher. Ailleurs nous insisterons davantage sur ce point ,-et sur la manière dont les absorptions cutanées et pulmonaires peuvent suppléer à la nullité des boissons et apaiser la soif, preuve suffisante que cette sensation , toute locale en apparence , n'est que la manifestation d'un besoin général.

De même , la faim ne réside pas toute dans la région de l'estomac , bien que ce soit là qu'elle se manifeste surtout. 11 est peu probable que la sensation qu'on y éprouve dépende de l'action trop forte des vaisseaux ou des bouches absorbantes ; c'est leur supposer une structure et une activité bien douteuses.

(1) C'est alors seulement , et comme anti-phlogisliques , peul-èlre aussi en rendant le sang plus séreux , (luc de peliles saignées lempèrenl la soif, si l'on sVn rapporte anx e:;pcricncc5 de Duma?

On ne peut guère s'appuyer que sur un fait , sur les perforations spontanées de l'estomac après la mort , pour attribuer le sentiment de la faim à Taction du suc gastrique sur les parois des viscères ; mais des acides portés dans Festomac à jeun ne donnent pas lieu au sentiment de la faim , ce serait plutôt le contraire. On ne peut nier qu'il n'y ait dans l'estomac affamé une constriction musculaire qui peut aller jusqu'à la crampe ; mais elle va même jusqu'à la nausée , toujours accompagnée de dégoût. Un vomitif qui force l'estomac à se contracter cause un sentiment tout opposé à celui de la faim. On sait qu'en serrant la région épigastrique, on suspend, jusqu'à un certain point, cette sensation; et ceci prouve de plus, que ce n'est point au contact, aux frottements mutuels des parois des viscères qu'il faut l'attribuer, puisque ce contact l'apaise au contraire.

Nous en concluons, quanta nous, que la sensation locale de la faim reconnaît pour cause principale un état nerveux particulier, une sorte de torpeur dépendante de l'absence d'un excitant normal, et constituant le hesoin. Cela est si vrai , que le sucre en bien petite quantité , comparativement à celle des aliments qui composent un repas ordinaire, peut faire disparaître la faim et causer même le dégoût; que la même chose arrive si l'estomac renferme des matières saburrales , des matières vénéneuses ou indigestes , c'est-à-dire insolubles , même en petite quantité; que l'opium à petites doses produira le même effet (Dumas).

L'inappétence, qui se montre si communément

dans les maladies générales , prouve clairement que la faim n'a dans l'estomac qu'un siège local et partiel , que là seulement est la manifestation, non le besoin tout entier; la sollicitation est générale, mais elle semble se concentrer en un point pour faciliter l'accomplissement des actes qu'elle réclame. En effet, quant aux actes raisonnes ou du moins encéphaliques, ils s'expliquent assez bien, pour ce qui est de leur cause déterminante , par les relations établies entre l'estomac et l'encéphale au moyen de la huitième paire chez les vertébrés, du nerf récurrent chez les invertébrés ; et quant aux actes aveugles ou non raisonnes , d'une part , on constate assez aisément les liens sympathiques qui unissent l'estomac avec les organes du goût et de l'odorat, par les nausées qui suivent une saveur déplaisante , une odeur antipathique , et voilà qui expliquera comment ces sens peuvent aider au choix prescrit par la faim ; d'autre part , en ce qui concerne les actes de préhension , de déglutition , ne voyons-nous pas aussi le gosier , la langue , la lèvre inférieure et la mâchoire se convulser dans le vomissement, ce mouvement être provoqué par la titillation de la luette? Quoi d'étonnant , en conséquence , que des organes ainsi associés se déterminent si facilement à agir quand un d'entre eux leur fait appel! N'est-ce pas là l'utilité réelle de la localisation de ce besoin général ?

L'inquiétude , l'agitation constituent les premiers effets de la faim portée au-delà des bornes de Tappétit, et bientôt s'y joignent des phénomènes locaux et généraux qui vont croissant et se diversi-

fiant jusqu'à la mort : tels sont des tiraillements, des douleurs à l'estomac, une grande soif, une langueur universelle, Famaigrissement, et par moments une sorte de fureur, ou Lien définitivement la rage proprement dite ou hydrophobie. C'est surtout parmi les carnivores qu'on observe ce dernier effet : les chiens , les loups , les chats paraissent presque seuls susceptibles de son développement spontané ; et c'est, à ce qu'il semble , plutôt à la soif chez les premiers, à la faim chez les autres, qu'on doit l'attribuer; la rage attaque , en effet , rarement les loups en été et les chiens en hiver. Nous dirons ailleurs comment les liquides circulatoires sont modifiés par une abstinence forcée; tenons -nous -en ici à quelques considérations sur l'aptitude différente qu'ont à la supporter diverses espèces d'animaux.

L'homme offre , à cet égard , bien des variations relatives surtout aux mœurs , aux habitudes , aux climats : la faim se supporte mieux dans les pays chauds que dans les contrées froides, dans l'âge adulte et la vieillesse que dans l'enfance; les femmes y résistent mieux que les hommes , et l'oisiveté , le repos permettent de prolonger l'abstinence : aussi les exemples d'abstinences qui ont duré plusieurs mois, outre qu'ils étaient sous la dépendance d'un état morbide particulier, ont été généralement observés chez des femmes qui passaient ce temps au lit, et le plus souvent plongées dans un assoupissement presque continuel. Dans l'état ordinaire , la faim a pu être supportée quelquefois jusqu'à trois semaines sans causer la mort ; mais quelques boissons avaient certainement contribué à reculer le terme fatal.

Dans des expériences faites à ce sujet par Collard de Martigny, il a vu des chiens vivre, sans manger et sans boire , trois semaines et même plus d'un mois : le marasme et la décoloration des tissus étaient universels, le sang peu coagulable et en petite quantité, Festomac et les intestins resserrés mais sans inflammation à l'intérieur. Des lapins n'ont vécu au plus que douze jours; ce qui prouve , comme on le pense généralement , que les herbivores succombent plutôt à l'inanition que les carnivores : ceci se comprend très-bien quand on réfléchit que les premiers sont accoutumés à manger bien davantage que les seconds. On pense aussi que les animaux sauvages supportent mieux la diète que les animaux domestiques , sans doute à cause des privations fréquentes auxquelles ils ont dû s'habituer. 11 est toutefois des exceptions; car le chameau, animal herbivore et domestique, se montre fort sobre comme chacun sait; tandis que la taupe, sauvage et Carnivore , montre une extrême voracité , comme Fa observé Flourens et comme nous l'avons constaté nous-même , et qu'elle meurt de faim si on la laisse un jour sans nourriture , ou même si on ne lui fait faire qu'un seul repas dans la journée.

Ces exceptions ne détruisent pas la règle, et l'observation la confirme pour les oiseaux. Les granivores ne supportent pas en général deux jours d'abstinence , tandis que les oiseaux de proie destinés à la chasse, et qu'on cherchait à affaiblir de toutes les manières pour les rendre dociles , ne commençaient souvent qu'après trois jours à recevoir la nourriture qui leur était offerte. Un duc dont Spallanzani vou-

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lait se servir pour ses expériences sur la digestion , mourut de faim au bout de six jours et demi : un balbuzard avait soutenu une abstinence de sept jours ( Aldrovande) ; le vautour à aigrettes peut la supporter quatorze jours ; les effraies enfermées en cage meurent volontairement de faim au bout de dix à onze jours (Buffon) ,' enfin, un petit aigle {^faîco macidatîisj vivait encore après un jeûne complet de cinq semaines (Buffon).

Nous ne parlons pas ici de l'abstinence hibernale des animaux dormeurs , parmi lesquels il faut comprendre presque tous les reptiles; mais, indépendamment de cette circonstance, on sait que ces derniers animaux supportent long-temps la faim ; et l'on a, bien à tort, attribué cette aptitude à la lenteur de leur digestion. Si cette fonction s'opère trèslentement quand la température de l'air est froide ^ il n'en est plus ainsi dans les chaleurs de l'été ; les couleuvres, les lézards achèvent alors leur digestion en un, deux, trois jours au plus, comme le prouvent leurs déjections. Si, dans nos climats, les boas qu'on montre au public mettent entre leurs repas de plus longs intervalles , c'est que la température est toujours inférieure à celle de leur patrie, et c'est aussi à cela qu'est due , en grande partie sans doute , leur apparente douceur. Quant aux reptiles de nos pays, malgré la rapidité de leurs digestions durant l'été, ils vivent des semaines, des mois, sans aucune alimentation : ils finissent cependant par maigrir excessivement , mais ils ne donnent aucun signe de grande agitation , de grand malaise; c'est plutôt, chez eux, une langueur graduellement accrue qui

caractérise les effets du manque de nourriture. Le terme de cette abstinence semble presque illimité , pourvu que l'humidité ne manque pas, chez les reptiles batraciens , surtout si l'on ne révoque pas en doute les histoires de crapauds enfermés dans des murailles, dans des troncs d'arbres. Les chéloniens supportent aussi facilement de très-longs jeûnes : on garde des tortues grecques des années entières sans nourriture , et une grande tortue marine séjourna , sans manger, pendant cinq à six mois, entre les cordages d'un navire d'après ce qui m'a été raconté.

Tout le monde sait que les poissons vivent aussi de longues années dans les vases où la curiosité les conserve, pourvu qu'on renouvelle l'eau qui les entoure assez souvent pour empêcher qu'elle ne se corrompe. Il n'en a pas été ainsi des crustacés; des écrevisses que nous avons voulu garder en vie de la même manière ont péri au bout de très-peu de jours. Âii contraire, la plupart des insectes, des arachnides, des annéiides , des mollusques étonnent les observateurs par la ténacité de leur vie , quand on les conserve dans un milieu convenable, c'est-à-dire avec un certain degré d'humidité dans l'air ou la terre qui environne les espèces terrestres, un renouvellement suffisant de l'eau où nagent les espèces aquatiques. On garde ainsi des années entières les sangsues officinales; seulement à la longue elles diminuent de grandeur, et cette diminution est bien plus rapide encore et plus considérable chez les planaires, qui peuvent perdre de cette façon plus de la moitié de leur taille , ainsi que l'a d'abord observé

Moquin-Tandoîi. Il est bien vrai que , pour les animaux aquatiques, on peut croire que l'eau leur fournit quelques principes nutritifs ; aussi sont-ils les seuls qui vivent véritablement , sans manger, un temps considérable et presque une durée de vie ordinaire. Les insectes et les arachnides ne peuvent subsister au plus que quelques mois (i), à part leur temps d'hibernation ou leur état de nymphe , et n'ont , sous ce rapport , aucun avantage de plus que les reptiles.

§ lî. Du choix des aliments.

Si Ton peut , en ce qui concerne Fliornme seul , épiloguer avec plus ou moins de vraisemblance sur cette phrase embrouillée d'Hippocrate , que l'aliment est un quant au genre, multiple quant aux espèces, il n'en est pas ainsi quand on parle d'animaux différents. La spécialité des aliments qui conviennent à chaque espèce est tellement prononcée , qu'il n'en saurait être tiré des produits identiques : chaque plante a ses insectes(2) , chaque animal ses parasites, et telle substance réputée vénéneuse pour tel animal est salutaire à tel autre ; beaucoup d'oiseaux insectivores avalent les cantharides; la chenille de

(1) Des géotrupes , des blaps , des akis ont vt';cu de six à sept înoîs sans nourriture et le corps traversé par une épingle (Latreille, Lacordaire , Silbermann).

(2) Il ne faut pas prendre cette assertion trop ligoureusement à la lettre ; s'il en est qui ne peuvent vivre que sur une seule espèce de plante , comme l'attelahe sur la vigne, la cochenille sur le nopal ^ l'aleyrode sur la grande chélidoine, un grand nombre peuvent varier davantage leur alimentalion ; le ver-à-soie peut , au besoin , se nourrir de laitue , de scorsonère ; la chenille atropos mange la feuille de pomme de terre et de diverses espèces de jasmin ; je vois, en ce moment même , celle de l'euphorbe manger du pain à la suite d'un long jeûne. Plusieurs chenilles épineuses se nourrissent presque indifféj-emmenl d'orlies ou de chardons , etc. etc.

Teuphorbe boit avidement le lait acre et purgatif de ce genre de plantes ; Auguste de S*-Hilaire a fait involontairement, sur lui-même et sur ses compagnons de voyage, l'expérience des qualités vénéneuses du miel récolté sur certaines fleurs , quoique les hyménoptères qui Font préparé (Leclieguana) n'y trouvent qu'un aliment salubre. Mais , sans courir après des exceptions extraordinaires , la division des faits dans l'exposition desquels nous allons entrer suffirait, à elle seule, pour prouver ce que nous avons avancé plus haut : certes, les aliments tirés du règne minéral , du règne végétal et du règne animal ne sauraient être considérés comme pareils et réductibles à un seul et même principe.

A. Aliments minéraux. A ne considérer que les substances solides que fournit le règne minéral , il est certain que les animaux lui empruntent peu de matières nutritives, et que les plantes semblent chargées d'élaborer pour eux , et de leur rendre assimilables ces immenses matériaux dont ils ne sauraient tirer un profit direct, 11 y a plus, un assez grand nombre de substances métalliques ou salines peuvent être considérées comme universellement vénéneuses, telles l'arsenic, le mercure; tandis que les poisons végétaux ont des effets très-variables sur des espèces différentes.

Les sels servent, en général, d'assaisonnement plutôt que d'aliment, et pourtant la soude , la chaux qui entrent dans la structure des organes ou la composition des humeurs , peuvent aussi provenir directement des substances ingérées : ce sont donc alors des aliments réels et non desimpies condiments

propres à flatter le goût, à augmenter Tappétit. Sans doute , c'est cette utilité positive qui devient instinctivement la cause de l'appétence que beaucoup d'animaux, aussi bien que Fliomme, montrent pour le sel marin ( chlorure de sodium) et le salpêtre (azotate de potasse et de chaux). Les herbivores sont ceux qui s'en montrent les plus friands , parce que leurs aliments en contiennent généralement beaucoup moins ; de là vient qu'ils lèchent et rongent les murailles, les pierres salées , etc.

Les oxides et sels mélangés sous forme de sable , de terre , ne sont ordinairement avalés que par suite d'appétits dépravés par la maladie ou l'habitude , ou bien , chez certaines peuplades ( otomaques ) , par la disette de tout autre aliment plus nutritif. Toutefois, il est certaines argiles qui renferment d'assez fortes proportions de matières végétales et animales incomplètement désorganisées : on s'est aussi beaucoup occupé , dans ces derniers temps , des farims fossiles , dans lesquelles on a aperçu une infinité de têts microscopiques provenant d'entomostracés fossilisés qui peuvent bien n'avoir pas perdu toute leur matière animale , comme ils s'en sont, au contraire, évidemment dépouillés dans les silex , etc. , où Ehrenberg , Turpin en ont également observé. Mais le terreau, l'humus des jardins et des champs renferment bien plus évidemment des débris non entièrement décomposés de plantes et autres matières organiques qui sont encore assimilables. On assure que la salamandre terrestre en avale ; mais ce qu'on a trouvé dans son estomac n'était pro~ bablement que la matière auparavant contenue dans

Fintestin des lombrics qu'elle avait digérés. Pour ceux-ci, pour les naïdes la chose ne saurait être douteuse ; l'humus est avalé en substance , pétri dans un gésier , délayé , raffiné et dépouillé sans doute de toute substance soluble durant son cours à travers le tube intestinal , qui le rejette en cordons pulpeux. Les siponcles, les arénicoles se remplissent également d'un sable marin réfractaire en lui-même à l'action de leurs organes , mais imprégné des molécules jadis organisées qui se déposent au fond des eaux.

Enfin, les pierres calcaires pourraient aussi passer pour fournir une nourriture suffisante à certains mollusques , si l'on s'en rapportait à la dénomination de lithophages qui leur a été donnée en commun; mais, quoique les pholades, les modioles et les lithodomes se creusent des cavités dans le roc , rien ne prouve que ce soit pour s'en nourrir. Il est bien probable qu'il n'y a dans cette opération qu'une dissolution chimique toute extérieure, et qui n'a rien de commun avec la digestion ; c'est donc à l'article des sécrétions que la question devra être plus amplement examinée.

Mais, parmi les matières minérales, s'en trouve particulièrement une qui constitue un des aliments les plus universellement nécessaires, l'eau ^ sans laquelle nulle organisation ne saurait exister. Qu'il y ait des animaux qui ne boivent pas l'eau , à proprement parler , ce ne peut être qu'autant qu'ils l'absorbent par tous les pores, comme les animaux aquatiques en général , ou ceux qui ne vivent que dans la terre humide , les lombrics , les crapauds,

DE NUTRITION. 29iS

les salamandres terrestres , les tritons même hors la saison des amours, et tous les insectes souterrains, ou Lien encore dans le cas où leurs aliments en contiennent des proportions considérables, comme pour les animaux suceurs , pour ceux qui mangent des végétaux frais , des racines , les lapins , les cobayes. Beaucoup d'animaux souterrains boivent même très-volontiers dans l'occasion , comme les serpents, les lézards, les tortues, la taupe, quoique peut-être à la rigueur ils puissent s'en passer. L'eau, d'ailleurs, devient le seul véhicule des substances alimentaires qui peuvent parvenir à beaucoup d'animaux fixes, aux mollusques bivalves , aux ascidies, aux cirrhipèdes , aux polypes, auxquels , il est vrai, elle apporte quelquefois une proie plus solide que les molécules dissociées qu'elle tient ordinairement en suspension. D'ailleurs, rien ne prouve qu'elle ne soit pas elle-même susceptible de décomposition, et que les poissons qui vivent si bien , sans accroissement à la vérité , d'eau pure et d'air, n'en emploient pas les matériaux à la réparation de leurs pertes; car ils en font d'évidentes, soit en excréments proprement dits, soit en matières de sécrétions excrémentitielles.

B, Aliments végétaux. On désigne sous le nom commun à^herhivores, les animaux qui se nourrissent de substances tirées du règne végétal. Sans former dans la classification des animaux une coupe unique et homogène , ils offrent cependant des caractères ou des qualités communes qui méritent quelque attention. Munis assez souvent d'armes défensives , de cornes, de défenses, ils ne trouvent guère dans

leurs membres que des moyens de locomotion ou de sustentation ; les dents , les mandibules sont tranchantes et triturantes (fig. 315, 321), mais non pointues ; le bec , si c'est un oiseau , n'est point crochu pour l'ordinaire ; aussi ces animaux sont-ils le plus souvent timides, fugitifs, doux et sociables ; leur estomac est vaste , parfois multiple, musculeux; leurs intestins très -longs et très -amples, garnis de larges diverticules ou cœcums.

Sûrs de trouver leur pâture à poste fixe , ils n'avaient , en général , besoin ni de cette vue nocturne si commune chez les carnassiers , ni d'un odorat aussi parfait ; toutefois la vue et l'odorat leur servent merveilleusement encore , au moins de près , pour distinguer les aliments salubres de ceux qui leur seraient nuisibles. Le goût n'y intervient que secondairement , surtout pour ceux qui se nourrissent de substances sèches , de graines par exemple. Quant à l'instinct qui les porte au choix de telle ou telle plante préférablement à d'autres , c'est toujours par le moyen des sens qu'il est mis enjeu , mais au fond c'est une impulsion des centres nerveux, qui tient à l'harmonie des organes entre eux et avec les objets extérieurs en rapport avec leur structure, et par conséquent propres à leur procurer des sensations agréables.

Il n'est peut-être aucune espèce de plantes , aucune partie des végétaux qui ne servent à la nourriture de quelque animal. Les conferves sont, pour les hydrophiles et autres insectes aquatiques, ce que sont à nos bestiaux, à nos bêtes de somme , à tous les ruminants, à l'éléphant, au rhinocéros, les

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tiges entières des graminées. Les algues marines nourrissent les tortues , les cétacés herbivores , quelques poissons , quelques mollusques gastéropodes aussi, sans doute. Les lichens les plus arides sont recherchés de certains insectes , comme la chenille du manteau ( Geoffroy ) , et constituent l'aliment d'hiver des rennes sous la zone glaciale. Les champignons sont rongés par des larves de diptères , par des coléoptères qui en ont emprunté leurs noms (bolitophiles, mycétobies , mycétophiles, mycétophages , mycétochares j. Et parmi les dicotylédones , nous l'avons déjà dit , celles qui paraîtraient les plus réfractaires , ou par leurs qualités résineuses comme le pin , ou par leur âcreté comme les euphorbes , la chélidoine , ou par leur dureté comme les arbres en général, sont néanmoins peuplées de nombreux hôtes qui y trouvent souvent à la fois nourriture et abri.

Les feuilles, comme parties plus tendres, plus succulentes et plus exposées d'ailleurs aux atteintes extérieures , suffisent au plus grand nombre des herbivores : l'aï et l'unau se repaissent exclusivement de celles des grands végétaux sur lesquels ils grimpent: certains ruminants, et entre autres la girafe , la chèvre , les cueillent aux arbres , aux buissons : d'autres les broutent à terre , et ainsi font les rongeurs du genre lapin : une immense multitude de chenilles, de coléoptères, d'orthoptères, tous les mollusques gastéropodes pulmonés en font leur seul aliment ; ordinairement ils les dévorent en totalité , aussi bien que les jeunes pousses qui les supportent; mais il en est qui n'attaquent que le parenchyme ,

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laissant l'épiderme à de moins délicats (chenilles mineuses).

Les écorces sont , à l'état frais , rongées par les chevaux à défaut d'autre nourriture ; à l'état sec , elles sont, aussi bien que le bois, rongées, perforées par lesbostriches , les vrillettes, les cérambyx, les lucanes et nasicornes ou leurs larves; à l'état frais, les larves des cossus s'y creusent des galeries en en dévorant la substance , et les tarets en font autant des bois plongés sous les eaux marines. Le bois fait aussi , avec les écorces , la nourriture principale du castor.

Quant aux racines , leur position souterraine ne les met pas à l'abri des recherches des larves de hanneton , de plusieurs chenilles rases ; elles sont recherchées par plusieurs mammifères à grouin , les cochons , les sangliers , etc.

Enfin , les fruits sont attaqués par une foule d'animaux, soit qu'ils s'en nourrissent exclusivement, soit qu'ils ne fassent que jouir accidentellement de leur saveur et de leurs sucs : les fruits pulpeux et sucrés en maturité sont, en conséquence, exposés à toutes sortes d'attaques , ainsi que ne l'ignorent pas les horticulteurs ; verts , ils servent encore fréquemment de séjour et d'aliment à des chenilles vermiformes.

Les fruits secs , les graines sont plus exclusiveinent le partage d'espèces déterminées; de là le nom de frugivores,, et même avec de plus étroites restrictions encore , le nom de granivores qui leur a été donné. Les fourmis , dont les magasins étages ne sont rien moins qu'imaginaires , les charansons , la

teigne du blé et quelques autres insectes ou leurs larves, méritent de participer à cette dénomination collective ; un certain nombre de mammifères , surtout dans les rongeurs , la plupart des singes et tous nos herbivores domestiques sont dans le même cas; plusieurs, Fécureuil, le loir, le hamster surtout, font d'abondantes provisions dliiver. Mais c'est parmi les oiseaux qu'on trouve le plus de granivores, et nous verrons plus loin que ce n'est pas seulement en raison de leur bec dur, propre à fendre, à écraser , qui leur donne la facilité de dépouiller les graines de leurs enveloppes, mais encore de leur estomac musculeux qui les broie , comme font les machines à l'aide desquelles nous donnons à ces substances leurs premières préparations. Les gallinacés , les passereaux et les grimpeurs à bec crochu nous en fourniraient aisément des exemples nombreux et remarquables ; nous nous contenterons de citer le bec court , pointu et fortement courbé des perroquets, celui du gros-bec épais et conique, celui du bec-croisé , dont les deux mâchoires recourbées se croisent comme des lames de ciseaux, et coupent ou arrachent aisément les écailles ligneuses des cônes du pin , et celui du bruant dont le palais porte une saillie osseuse propre à écraser les graines.

Il est, au contraire, un grand nombre d'herbivores qui ne recherchent, dans les végétaux, que leurs parties les moins consistantes, puisqu'ils ne leur demandent que des aliments liquides. La plupart sont nommés à juste titre insectes suceurs : il est bien, en effet, quelques broyeurs qui vont lécher la sève qui coule des ulcères des arbres, comme les

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lucanes, les cétoines, ou qui, comme ces dernières, entament même les fruits pour en boire le jus , ou hien encore s'enfoncent entre les pétales des fleurs pour en chercher le miel , ainsi que le font surtout les trichies ; mais les vrais suceurs sont pourvus de diverses sortes d'instruments piquants ou non , dont nous donnerons plus loin une idée : les uns vivent de la sève (cigales , pucerons , psylles, galliusectes, larves d^hyménoptères gallicoles); d'autres sucent le produit sirupeux du nectaire des fleurs (papillons, abeilles, colibris). Cette particularité nous parait bien certaine pour ces petits oiseaux , d'après la conformation de leur langue , bien que Radier cité par Bomard et Guvier lui-même aient trouvé des insectes dans leur estomac , observation que nous avons également répétée.

C. Substances animales. Au contraire des précédents , les animaux carnivores sont pourvus d'armes oifensives , de griffes aiguës, de dents ou de mandibules armées de pointes (fig. 31 1,313, 316-320), de becs crochus (i) et propres à déchirer. Ils ont généralement les mâchoires mues par des muscles puissants, et par conséquent la tête forte , les tempes et les joues élargies, les arcades zygomatiques très-courtes, les crêtes occipitales et temporales très-prononcées. L'estomac est membraneux , simple et médiocre , les intestins courts et grêles la plupart du temps : de là leur ventre resserré , comparativement à celui des herbivores, si vaste et si renflé. Les carnivores ont, en général, de la souplesse , de l'agilité et beaucoup

(1) 11 faut faire exception pour certains animaux qui avalent leur proie tout entière, les crapaiuls, les pipai, les cliélydcs , les hirondelles, les enjoulerents, etc.

DE iMITRlTION. 301

de force eu égard à leur taille ; leur vue est bonne et bien souvent assez sensible pour percer les ténèbres nocturnes ; leur ouïe est fine , et leur odorat , leur goût très-développés , de même que les organes accessoires de ces sens, comme les palpes cbez les insectes ; à tel point même que les coléoptères les plus carnassiers en ont six au lieu de quatre. Cette constitution , qui augmente leur courage et leur énergie , leur donne aussi plus de férocité ; aussi , à part quelques exceptions , le cbien par exemple , se montrent-ils moins sociables et moins dociles que les herbivores.

Quelques-uns pourtant se réunissent en troupe pour chasser (chiens sauvages, gloutons, etc.), mais la plupart poursuivent isolément leur proie , soit à terre en la suivant à la vue ou à la piste comme le chien -courant, les carabes, les cicindèles , les saltiques ; soit dans les airs comme la plupart des oiseaux de proie et des insectivores, la chauvesouris , les libellules, les guêpes; soit dans les eaux comme le requin , le brochet et tant d'autres poissons, les dytisques, les notonectes, l'argyronète, etc.

Un grand nombre aussi attendent leurs victimes à l'affût , soit simplement cachés à portée de leur passage fortuit, comme lelioa, la panthère, l'ours blanc, le marlin-pêcheur, le pygargue, le caméléon , le boa , le crocodile, la mante religieuse , les larves de libellules ; soit aidés d'un piège propre à arrêter les imprudents , comme la toile de tant d'aranéides , la fosse du fourmilion , ou bien à les allécher seulement comme la baudroie.

Enfin, beaucoup aussi vont surprendre leur proie

302 FONCTÎOIVS

au gîte comme le furet, la fouine, le renard, les couleuvres qui recliercîient les œufs ou les oiseaux même , ou poursuivent les lapins dans leurs terriers ; tels sont encore les fourmiiiers , Féchidné , l'oryctérope, les pics, la taupe, la couriilière qui dénichent les fourmis ou les insectes cachés sous l'écorce , ou les lombrics enfouis dans la terre*

Dans cette innombrable catégorie on pourrait établir des divisions très-multiples , quant au choix des substances animales destinées à Falimentation. Généralement, ce sont les herbivores qui servent de pâture aux carnivores, mais cette règle n'est pas à beaucoup près sans exception, et les individus d'une même espèce ne s'épargnent pas toujours l'un l'autre , malgré les déclamations des poètes. On peut donc poser comme beaucoup plus générale cette règle , que le plus fort et le plus agile dévorent le plus faible et le moins alerte ; mais beaucoup de carnivores aussi , par conformation ou par goût , sont limités dans leur choix : le tigre et le lion ne vivent que de mammifères ; l'aigle de mammifères et d'oiseaux ; le pygargue , le cormoran de poissons; le crabier, le fourmilier ont tiré leur nom des objets de leur préférence. Un grand nombre se réduit aux insectes , aux vers de terre ; de là le nom à^insectivores lié avec l'existence de dents armées de pointes nombreuses et très-aiguës (fig. 319, 320), de becs allongés et pointus, comme chez la taupe , les chauves-souris, les lézards, le rossignol, etc. La plupart de ces animaux et surtout les insectivores (i)

(i) Celte pailicularité lient peul-ctrc à la trop {rrandc ressemblance d'un in^pcle dcj?cclié avec un insecle vivant mais en repos.

DK NUTRITION. 303

ne saisissent aucune proie immobile; la grenouille , le crapaud, le caméléon ne touchent point à un insecte sans mouTement : au contraire , la plupart des mammifères et des oiseaux carnassiers mangent la viande dépecée qu'on leur donne; plusieurs même ne la rebutent pas quoique déjà putride ( chien , loup, chacal, hyène, corbeau, vautour); les crocodiles Tenfouissent même , dit-on , pour lui laisser subir un commencement de putréfaction. Les charognes attirent des myriades d'insectes (nécrophores, boucliers , staphylins , mouches à viande , bleue , césar, etc.); et il n'y a pas jusqu'aux restes secs des cadavres qui n'aient aussi leurs destructeurs : les ricins rongent déjà les plumes des oiseaux durant la vie ; des teignes les attaquent aussi bien que les poils, le crin, la corne et l'écaillé même à l'état sec ; les dermestes , diverses mites rongent et pulvérisent les peaux et les chairs desséchées , de sorte qu'il n'est pas étonnant de voir que les cadavres des animaux sauvages laissent si peu de traces de leur existence.

Mais les animaux vivants fournissent des éléments nutritifs d'une autre sorte encore à une nombreuse catégorie de parasites, ce sont leurs humeurs. Ici, de même que pour les végétaux , il en est qui absorbent seulement des liquides exhalés aux surfaces sur lesquelles ils sont appliqués : les vers intestinaux, les larves d'oestres vivent du mucus intestinal, gastrique , nasal ; les douves , de la bile qui les entoure dans le foie ; divers elminthes ( filaire, distome) habitent les humeurs de l'œil et s'en nourrissent; plusieurs œstres à l'état de larve , le dragonneau , la

304 FOîNCTIONS

sarcopte , excitent dans le tissu cellulaire ou sous répiderme une suppuration qui les alimente ; les liydatides se contentent de l'humidité des parenchymes dont elles sont entourées. D'autres, et c'est le plus grand nombre , sucent le sang qu'ils vont trouver au moyen de leurs trompes , ou qu'ils font couler par leurs morsures ; tantôt ne faisant qu'en emprunter à leur victime des quantités insensibles (puces , ixodes , cousins) , et tantôt l'épuisant jusqu'à la mort Tfuret, etc.), ou la réduisant même par la compression, lamaîaxationde son corps à une siccité presque complète (araignées, scorpions, fourmilion). D. Substances diverses. Les physiologistes appellent omnivores j, les animaux qui peuvent presqu'indifféremment adopter tel ou tel genre de nourriture : le chien , les ours , le cochon , les rats sont dans ce cas , bien que leur denture se rapporte entièrement à celle des carnivores dans les premiers , des herbivores dans les autres. Celle des chiens et des ours surtout est , il est vrai , moins essentiellement carnassière , plus triturante que celle des chats ; et les molaires des rats ressemblent assez à celles des insectivores. Au reste , certains singes sont aussi frugivores et insectivores; il en est de même de beaucoup de passereaux , de gallinacés et de palmipèdes , de la carpe qui mange des vers et du pain, et des tortues terrestres qu'on peut également nourrir ainsi. Si cette question a été si fort controversée pour l'homme , on voit que cela n'a rien d'étonnant, puisque les limites sont si peu tranchées. Bien que sa denture soit évidemment plus éloignée de celle des carnivores décidés que de celle des frugivores,

ce n'est pas une raison pour croire qu'il soit naturellement de ce dernier groupe ; en effet , son estomac simple et membraneux le reporterait plutôt dans le premier ; et d'ailleurs , là même où les habitudes et la conformation sembleraient devoir imposer des conditions d'exclusivité dans la nourriture, l'expérience a prouvé que l'éducation pouvait assez aisément aller àl'encontre. Ainsi, Spallanzani a accoutumé , sans grand'peine , un pigeon à manger de la viande , et un aigle à digérer du pain ; le premier même en était venu à refuser les graines qu'on lui offrait : les chats domestiques mangent souvent fort bien le pain et même la salade ; les chiens , les renards se délectent des raisins, et l'on assure que les vaches d'Islande sont nourries , partiellement du moins, de poisson sec; on raconte, enfin, diverses histoires de chevaux, vaches et moutons devenus carnivores ( Haller).

Nous remarquerons encore une fois, en terminant ce sujet , que les distinctions fondées sur le genre d'alimentation sont loin d'être en parfaite harmonie avec la division naturelle des animaux , puisque le gaîéopithèque et les roussettes sont frugivores , malgré leur affinité avec les chauves-souris toutes insectivores ; que parmi les ours il en est qui mangent des racines et des fruits, tandis que les autres ne vivent que de chair; que la même opposition se voit de genre à genre parmi les rongeurs ; que les corbeaux et les freux , les tortues et les chélydres , les mantes et les phasmes , les grillons et les courtillères, les dytisques et les hydrophiles, les mollusques gastéropodes terrestres (hélix) et les marins

TOM. lî. 20

306 Fo^'CTI0^'5

(tritons) , si voisins incontestablement, sont pourtant de mœurs tout opposées. Certaines fourmis sont carnivores , d'autres exclusivement phytophages ; et, parmi les limaces si bien connues pour herbivores , on assure qu'il s'en trouve une espèce , la limace cendrée , qui ne mange que des substances animales (Laurent).

En ce qui concerne l'homme , son aptitude omnivore est surtout singulièrement aidée par les préparations qu'il donne aux matières alimentaires et qui les dénaturent si complètement : la coction , les difFérentes espèces de fermentation , le battage , les assaisonnements et les mélanges lui rendent peutêtre supportable et salubre telle nourriture qui, sans ces conditions, serait contraire à sa nature. Peut-être aussi naturellement la variété lui est-elle essentielle et nécessaire , comme le pense Magendie ; bien qu'on puisse croire qu'elle n'est, chez lui, qu'un effet de l'habitude et un résultat de la vie sociale et de l'industrie. Que de gens ne vivent, à bien peu de chose près, que de pain ! On ne peut raisonner ici d'après les effets observés chez des chiens nourris de sucre ou de gélatine, aliments si peu conformes à leurs goûts , aux aptitudes que l'analogie doit leur faire supposer. Ce qui semblerait , au reste , prouver que l'homme est primitivement plutôt frugivore , c'est que les animaux qui s'en rapprochent le plus sont dans cette catégorie ; c'est que lui-même , soit à l'état sauvage , soit à l'état civilisé , mange beaucoup de végétaux crus et très-peu ou point du tout de viande sans cuisson ou préparation quelconque , et il est à peu près le seul

animal qui fasse ainsi subir à ses aliments des modifications préalables ; car on ne saurait mettre au même rang la légère macération qu'ils éprouvent dans les abajoues des singes, du bamster, dans le sac du pélican , ni l'action des venins qui tuent la proie des vipères et des crotales , ni la malaxatioii d'un animal volumineux par la constriction qu'exerce sur lui le boa qui en brise ainsi les os et l'allonge de manière à l'avaler plus aisément ensuite; rien ne prouve , en effet , que ces opérations augmentent la digestibilité des substances avalées , et il est bien facile de leur reconnaître un tout autre but. Quant au crocodile qui laisse , dit-on , fermenter sa proie , il n'est guère possible de voir là autre chose qu'une habitude semblable à celle des renards, loups , chiens, etc. , qui cachent le superflu de leurs aliments et les oublient quelquefois dans le trou où ils les ont enterrés. A peine voit-on quelque chose de comparable à nos habitudes dans celle qu'a le raton de tremper dans l'eau tous ses aliments , ce que font aussi quelques chevaux : il serait bien plus difficile de dire dans quelle vue un certain nombre de quadrupèdes battent et troublent , avec leurs pieds , l'eau dont ils vont s'abreuver.

ARl^ICîiK îll. - Des acteiS préparatoires.

Je rassemble , sous ce titre , plusieurs opérations fort importantes mais toutes mécaniques , et qui ne font que préparer l'acte essentiel, celui de l'altération chimique des matières alimentaires. Ce sont la préhension, la mastication, l'insalivation et la déglutition. La préhension comprend aussi la por-

rection, c'est-à-dîre l'action de porter les aliments à la bouche quand ils ne sont pas saisis directement par elle. Cet acte est suivi de celui de la dégustation j que néanmoins nous n'avons pas compris dans la liste précédente et dont nous ne traiterons pas ici , parce que tout ce qui lui appartient a été étudié avec les sensations externes à l'article du goiitj dont la dégustation n'est que l'exercice.

§ î.^'' Préhension des aliments.

C'est ici surtout que nous entrerons dans quelques détails sur les formes et organisations de la bouche, propres à mieux s'appliquer à la nature des substances nutritives; mais, comme c'est surtout leur consistance qui exige les plus remarquables modifications , c'est sous ce point de vue que nous établirons ici nos deux divisions principales.

u4. Préhension des aliments solides. L'homme et le singe se servent de leurs mains pour saisir et porter leurs aliments à la bouche, ou du moins pour les tenir à portée de leurs dents : beaucoup de rongeurs peuvent en faire autant , soit d'une seule main ( capromys), soit en les réunissant toutes deux (écureuil); tandis que le chien, le chat ne peuvent que fixer ainsi contre le sol les chairs qu'ils veulent déchirer, les os qu'ils veulent ronger plus aisément. Cette prérogative n'est nullement intellectuelle; elle est toute de conformation , toute d'instinct animal , et l'on en a la preuve complète quand on la voit exécutée par les crabes au moyen de leurs pinces, par les mantes, les ploières à l'aide de leurs pattes ravisseuses , parles perroquets , les chouettes avec un des

DE iNUTRiTiorr. 809

pieds postérieurs ou pieds proprement dits ; tandis que ce sont, chez d'autres animaux, des membres aussi , mais des membres voisins de la bouche ou en dépendant directement j^ qui remplissent cet office , comme la trompe de l'éléphant, peut-être celle du tapir, les pieds des mollusques céphalopodes, les tentacules des hydres et des polypes, les palpes des arachnides et notamment du scorpion , dont les mandibules même sont d'ailleurs eu forme de pince , aussi bien que dans la plupart des autres arachnides; quelquefois même celles-ci sont très-protractiles et aptes à saisir, comme dans les gamases. Les lèvres sont les vraiS: organes de préhension chez les solipèdes , les ruminants ; la girafe se sert surtout de la lèvre supérieure qu'elle allonge et recourbe considérablement pour saisir les rameaux et les feuilles, et le rhinocéros parait être dans le même cas. Quand les lèvres sont courtes ou nulles, ce sont les dents qui pincent et saisissent , grattent , ramassent les matières alimentaires; ou bien c'est le bord des mâchoires qui en tient lieu comme le bec des oiseaux. Remarquons, en passant , que le bec ne s'ouvre pas seulement , comme la gueule des mammifères, par l'abaissement de la mâchoire inférieure , mais qu'il y a aussi élévation de la supérieure qui est ordinairement mobile sur le crâne , en raison , 1 » de l'élasticité des os frontaux antérieurs ou d'une articulation mobile de ces os sur le frontal principal (perroquets); 2" du glissement des ptérygoïdiens sur le sphénoïde : l'os carré, poussant en avant ces os lorsqu'il s'abaisse avec la mâchoire inférieure , est la cause du soulèvement de la supérieure ( /ig. 322). Ce mouvement volontaire

310 FONCTIOÏVS

et indépendant de ceux de la tête en totalité , est trèsvisible chez les perroquets et les oiseaux de proie , surtout dans le jeune âge.

La substance saisie est ordinairement rejetée en arrière jusque dans la bouche , et même quelquefois le gosier , par des mouvements brusques de la tête dans le sens antéro -postérieur. Certains oiseauxpêcheurs jettent en Tair le poisson qu'its ont transversalement saisi, pour pouvoir le reprendre plus commodément et l'avaler la tête la première. Un bec long et mince, tel que celui du courlis, de Tavocette , de la bécasse , de la huppe , sert souvent à fouiller la vase : le bec élargi de la spatule du canard , celui du flamant en forme de cuiller , servent à ramasser cette vase qui se tamise ensuite entre les crénelures du bec , et y laisse seulement les vermisseaux qu'elle renferme. Les crénelures dont il est ici question et qui appartiennent à un assez grand nombre d'oiseaux, surtout des palmipèdes, ont pour effet principal de retenir une proie humide et glissante : les dents recourbées en arrière , fixes et aiguës des reptiles n'ont souvent aussi pas d'autre usage , étant, comme celles des serpents (abstraction faite des crochets venimeux), des salamandres et d'un grand nombre de poissons , trop faibles pour déchirer ou écraser : ceci est évident, en particulier, pour les grenouilles qui n'en ont qu'à la mâchoire supérieure et point à l'inférieure.

Pour mieux saisir les objets de leur convoitise, et suppléer à l'absence des membres ou des appendices dont il a été question plus haut , pour suppléer quelquefois à un défaut d'agilité, ou bien pour

atteindre leurs yictimes dans d'étroites et profondes retraites , certains animaux sont pourvus d'organes susceptibles d'un allongement variable. Quelques poissons ont, comme l'esturgeon, les lèvres susceptibles de se déployer subitement, mais à une médiocre distance : les larves de libellules ont la bouche couverte par un masque protractile , composé de la lèvre inférieure dont les deux articles reployés sous la tête lui servent de manche , et des palpes transformés en tenailles ; ce masque, porté brusquement en avant par l'extension de son manche , ouvre ses tenailles et saisit à distance les insectes aquatiques qui viennent imprudemment se poser devant la larve immobile.

Chez un bien plus grand nombre d'animaux c'est la langue qui joue le même rôle , mais par différents mécanismes. L'hyoïde long et mobile des serpents et des lézards leur permet de faire fréquemment sortir et darder leur langue ; nous avons dit ailleurs qu'on avait cru à tort que c'était pour engluer ou accrocher des insectes , car cette langue est assez sèche , elle est molle , et les barbelures qu'on a cru y voir ne sont que des papilles : c'est plutôt comme organe du toucher que les serpents , en particulier, la vibrent à une distance assez remarquable pour effrayer le vulgaire. Un même mécanisme, la propulsion d'un long hyoïde, sert aussi à projeter une langue plus réellement visqueuse et barbelée chez les pics. Dans la rétraction do cet hyoïde , les branches thyroïdiennes qui sont longues et grêles se recourbent en arrière de la base de la tête et de l'occiput , passent même sur le vertex , et ont leur extrémité libre

312 FONCTIOISS

logée dans une gouttière , de chaque côté du front , à la racine du bec. Une langue vermiforme et enduite également d'une salive visqueuse , mais sans barbelures, est aussi dardée dans des sinuosités profondes, dans des trous de fourmis, par le tamanoir, Forjctérope , le pangolin , Féchidaé ; elle parait pouvoir s'adapter plus aisément à ces sinuosités , car elle est moins rigide , presque toute charnue , composée de fibres circulaires qui la rétrécissent et Tallongent, et de fibres longitudinales qui la raccourcissent et l'infléchissent en tous sens au gré de l'animal (Cuvier et Duvernoy ). Le caméléon offre une conformation analogue ; la langue , presque aussi longue que tout l'animal, est un tuyau musculeux, dont une bonne partie rentre dans l'autre en la retournant , raccourcissant , plissant le tout qui s'enfile sur une avance de l'hyoïde , dans l'état de repos : au contraire , dès que l'animal voit un insecte à sa portée , il ouvre lentement la gueule , et la langue , au moyen de la contraction de ses fibres musculaires, se dégaine , se déboîte pour ainsi dire , se déplisse et s'allonge avec rapidité; de sorte que son bout épaissi (fig. 14), charnu , bilabié , humecté d'une humeur gluante , vient frapper comme l'éclair et engluer la mouche la plus alerte, avant qu'elle ait pu songer à la fuite. iS'Ous avons maintes fois observé, comme Duvernoy, cette projection , et nous avons reconnu que l'animal n'en obtenait des effets si complets qu'à la faveur de cette instantanéité du mouvement ; car, quand il est affaibli, qu'il fait lentement agir ses muscles, à peine arrive-t-il à faire saillir la langue au-delà des mâchoires ; il lui manque ce coup sec qui peut seul

DK NUTRITION. 313

lancer au loin son bout plus pesant; et l'on s'aperçoit même parfois que cette impulsion brusquée , il cherche en vain à la produire par des secousses insuffisantes de son hyoïde fortement porté en avant. 11 n'y a là rien de pareil à l'insufHation que Duméril a cru pouvoir seule rendre raison des phénomènes, ni à l'expiration supposée par Perrault. On a supposé que c'était dans un but semblable que les stènes , sousgenre des staphylins, pouvaient darder leur languette à une distance égale à la longueur de leur corps (Carcel): on peut croire aussi que quelque usage de ce genre est attaché à la structure singulière de la langue des patelles , si longue qu'elle dépasse cinq à six fois la longueur du corps dans lequel elle est roulée en spirale, grêle, cylindroïde et armée de petites dents crochues ; mais on ne sait rien de positif à cet égard.

Les reptiles de l'ancien genre rana de Linné offrent, presque tous, une disposition non moins remarquable de la langue : comme celle du caméléon, elle est rendue prenante par une sécrétion de cryptes qui en garnissent la surface , mais elle est aplatie ; sa racine est attachée dans la partie la plus avancée de la bouche , derrière la symphyse du menton ; sa pointe est tournée en arrière , et la face , qui chez les autres animaux touche le palais, est ici inférieure au contraire. A portée d'un insecte, d'un ver , la grenouille ou le crapaud ouvrent subitement la gueule , contractent instantanément leurs génio-hyoïdiens, jettent comme un fouet leur langue hors de la bouche (fig. 309), à la distance de plus d'un pouce et demi dans les grands individus , et la

retirent non moins rapidement à l'aide des muscles thyro-liyoïdiens. De même que celle du caméléon , sans cette brusque impulsion, la langue des batraciens anoures n'atteindrait point à son but ; et c'est peutêtre parce qu'elles en sont moins capables , que les rainettes joignent au mouvement de la langue celui de tout le corps , quand elles fondent d'un saut sur la mouche qu'elles ont visée de loin.

Enfin , les perroquets à trompe paraissent pouvoir saisir avec leur langue , terminée eu cupule , quelques débris d'aliments solides.

B, Préhension des liquides ouhaustion. Nous avons parlé plus haut des boissons , et reconnu que s'il est beaucoup d'animaux qui ne vivent que de liquides , il n'en est presque pas qui ne soient forcés de joindre l'eau aux solides dont ils se nourrissent. Un mot sur la manière dont les boisscns sont prises par ces derniers , doit précéder ce qui concerne la préhension exclusive des aliments liquides.

L'homme et peut-être l'orang sont les seuls animaux qui porten les boissons à leur bouche avec la main ; l'éléphant , comme on sait , les y porte avec sa trompe préalablement remplie par aspiration. La langue sert bien souvent à lécher l'humidité ou l'eau en gouttelettes , la rosée ; presque tous les mammifères et beaucoup de reptiles, lézards, serpents, caméléon même, s'en servent ainsi: chez les animaux carnivores, certains rongeurs, etc. , elle sert à laper, c'est-à-dire à jeter l'eau dans la bouche en se courbant brusquement en arrière. Les ruminants , les solipèdes hument l'eau en y trempant leurs lèvres , et c'est ainsi que boivent, dans l'occasion , c'est-à-

dire quand ils trouvent beaucoup d'eau et ont une grande soif, les couleuvres, les tortues, le caméléon. Ainsi boivent aussi quelques oiseaux, tels que les pigeons , les oiseaux de proie ; tandis que la plupart puisent l'eau dans leur bec inférieur comme dans une cuiller , et la font tomber dans le gosier en renversant la tête en arrière. Quelques-uns des premiers ont la singulière habitude de ne boire qu'en l'absence de tout témoin , craignant , sans doute , quelque surprise durant cette opération , qui nécessite une inclinaison prolongée de la tête et une immersion totale du bec et la clôture des paupières , tels le jean-leblanc (^falco gallicus h.Jj le grand-duc (BufFon ).

Uaction de pomper des sucs alimentaires peut s'opérer par divers modes et à l'aide d'instruments variés. 1*^ Une houche ordinaire dont les lèvres s'appliquent sur la surface d'où doit sortir le liquide , ei dans laquelle la langue joue le rôle de piston en se retirant en arrière , peut opérer la succion qu'il ne faut pas confondre avec l'aspiration , l'action de humer par la bouche ou par le nez ( reniflement j , au moyen du vide opéré dans le thorax. C'est par le premier de ces mécanismes que le furet suce le sang des lapins blessés par ses canines aiguës, que le vampire suce le sang des animaux domestiques et des hommes endormis, après avoir ouvert, sans doute à l'aide de ses dents , les vaisseaux capillaires de la peau (i). C'est aussi la manière dont tous les mammifères nouveau-nés tètent le lait de leur mère, et l'on conçoit aisément que ce jeu de pompe peut

(1) D'Azzara fut quatre fois blessé par les phylloslomes durant son sommeil. Il y avait plaie , et l'effusion du sang continuait après la retraite de l'animal.

s'opérer aussi Lien sous l'eau qu'à l'air libre , que les jeunes cétacés ne diffèrent point par conséquent des autres mammifères sous ce rapport, quoiqu'un célèbre et savant zoologiste ait mis un moment la chose en doute : la respiration n'a rien à faire dans ce mécanisme, et le plus simple essai prouvera à chacun qu'on peut sucer sans respirer et même durant l'expiration.

2° La langue des colibris (fig. 286, 287, 288) nous a offert, sur un individu conservé dans l'alcool, une disposition qui à elle seule suffirait pour prouver que s'ils mangent des insectes, comme nous l'avons dit précédemment , ils sucent aussi le miel des fleurs que Sloane a trouvé d'ailleurs dans leur estomac. Cette langue , très-protractile etportée sur un hyoïde recourbé tout semblable à celui des pics , se termine par deux lamelles allongées et aiguës. Ces deux moitiés réunies représentent une gouttière ouverte en dessus , à parois très-minces et à bords armés de dentelures ou barbules très -fines, assez molles et dirigées en arrière. Ces parois sont transparentes, membraneuses et de consistance demi-cornée : quand on presse sur la gorge , l'alcool se meut dans ce demi-canal qui doit conduire aisément vers le gosier tout liquide recueilli par son extrémité.

3° On peut indifféremment donner le nom de trompe ( promuscide ) ou de langue au suçoir des abeilles et autres hyménoptères (^(/. 292, 293, 294). La languette (c'est-à-dire la partie libre et la plus avancée de la lèvre inférieure, dont l'ensemble nous paraît l'analogue de l'appareil lingual des animaux supérieurs] est très-allongée , contractile et exten-

sible, flexible en tous sens, formée d'une innombrable quantité de très-courts articles cornés dont les bords laciniés lui donnent une apparence yilleuse. Est-elle percée à l'extrémité , creuse et se continuant avec l'œsophage (Swammerdam , Cuvier) ? Telle n'est pas l'opinion de Réaumur ni de Savigny , qui croient la bouche placée à sa base , c'est-à-dire au lieu ordinaire. Ramdhor, Tréviranus semblent croire à l'existence de l'une et de l'autre voie ; opinion sans vraisemblance , car cette superposition de deux ouverture orales serait sans analogue dans le règne animal; les deux œsophages et les deux bouches accordés par Otto au syphostome paraissent être effectivement le résultat d'une illusion anatomique. Voici ce que j'ai observé : il est certain que, dans les mellifères, l'extrémité libre de la langue fusiforme ou cylindroïde porte une feuille ou une houppe pédiculée , à la naissance de laquelle parait siéger un petit trou ; du moins , quoique Réaumur et Savigny l'aient crue sans cavité, je suis certain qu'un canal étroit règne dans toute sa longueur ; on peut l'en détacher par l'écrasement entre deux verres ; mais arrivé sur la pièce cornée nommée menton, il m'a paru s'ouvrir largement en étalant ses parois, de sorte qu'il n'y aurait véritablement qu'une seule ouverture pharyngienne. On peut penser que le miel le plus fluide est aspiré par le tube capillaire et contractile de la langue , tandis que la nourriture solide ou pâteuse est directement poussée dans le pharynx par les mandibules. Cette trompe villeuse de la langue doit être conduite au pharynx , dans le tuyau que forment autour d'elle les palpes labiaux , et que

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renforcent les maxilles disposées aussi en gaine ; la langue peut faire , dans cette gaine , l'office d'un piston. Les guêpes ont la langue plate, foliacée, villeuse , propre à lécher mais non à pomper ; cependant , de chacun des quatre lobes qu'on lui voit , part un canal qui se réunit aux autres en s'élargissant et s'épanouissant , pour ainsi dire , au-dessus du menton. Leur point de départ est un petit disque brunâtre et charnu, qui m'a paru susceptible de s'ouvrir comme les suçoirs des ténias.

4^ C'est encore une trompe mais non une langue que le suçoir des lépidoptères (^^. 289, 290, 291). Savigny a démontré péremptoirement qu'il est formé par les maxilles , et qu'il porte souvent un palpe sur chacune de ses moitiés. Il est effectivement bien connu, surtout depuis Réaumur, que la trompe des papillons , ce long filet roulé en spirale , est due à l'adossement des deux moitiés parallèles et retenues en rapport par l'enchevêtrement des soies écailleuses qui bordent l'une et l'autre. Chacune de ces moitiés contient un tube qui ne sert point au passage des substances alimentaires , bien que telle ait été l'opinion de plusieurs anatomistes , de Meckel même ; ce tube n'est autre chose qu'une grosse trachée , bien reconnaissable à son filet en hélice. Il n'existe qu'un oesophage et il n'y a qu'un tuyau médian à la trompe, constitué par la réunion des deux gouttières, dont chaque moitié est creusée sur sa face interne. On peut voir aisément sur l'atropos , que ce tube médian s'ouvre en bec de plume à son sommet et à sa base qui répond au pharynx. On peut observer , sur le même lépidoptère , que les deux gouttières susdites

sont garnies de fibres musculaires transversales très^ serrées ; c'en est assez pour expliquer la succion par des mouvements péristaltiques , et sans avoir recours à Faction d'un jabot latéral (Tréviranus, Carus), qui n'a aucune force expansive , comme on pourrait la supposer à une bouteille de caoutchouc , et qui ne peut, en conséquence , chez les papillons (fig. 353), les diptères et les hyménoptères qui le possèdent , servir qu'à recevoir et non à aspirer. Cette vésicule à goulot annexée à l'œsophage manque aux puces, aux hémiptères et même à l'abeille (flg, 354). La trompe des papillons est d'ailleurs étendue et enroulée par des muscles longitudinaux plus extérieurs, et ces mouvements sont favorisés par les innombrables articulations d'anneaux imbriqués qui la revêtent et lui donnent l'aspect d'un cylindre finement cannelé en travers.

5° Le nom de trompe ou promuscide conviendrait

mieux encore à certains prolongements buccaux,

tubuleux aussi , mais d'une seule pièce et tout-à-fait

charnus, mous et très-contractiles, susceptibles d'une

rétraction considérable et même d'une réduction

totale à l'intérieur du corps , non - seulement par

le raccourcissement de leurs fibres musculaires ,

mais encore par l'invagination d'une de leurs parties

dans l'autre. Souvent elles ne paraissent être qu'une

portion d'oesophage susceptible de se renverser *en

dehors. Il en est qui sont mutiques comme celles des

murex , du cabochon , de l'haliotide , des clepsines

ou glossobdelles, des planaires. Ces derniers animaux

{fig, 297) sont surtout remarquables en ce que leur

bouche est ordinairement placée vers le milieu du

320 FOiNCTIONS

corps à sa face inférieure , que la trompe agit en suçant par un mouvement de constriction successive, ou, comme on dit, péristaltique bien prononcé, après même qu'elle a été détachée du corps de Fanimal, sur la substance duquel elle exerce son action quand on le comprime sous le microscope ; quelquefois aussi elle se développe en forme de large entonnoir, qui s'applique sur les corps à sucer ou les enveloppe de toutes parts. Certaines trompes sont armées de dents ou de crochets dentelés , comme celles des néréides qui ont jusqu'à quatre paires de mâchoires, et celles de quelques autres annélides , les phyllodoces , les glycères ; d'autres sont pourvues de pointes moins nombreuses , comme celles du prostome armé , des smaridies (fig. 298, 299) ; d'autres sont, au contraire , garnies de dents nombreuses , petites et disposées en forme de carde , comme celles des buccins (fig. 295 ) , de la janthine , de la carinaire.

^^hdi ventouse diffère de la trompe par sa brièveté, sa forme cotyloïde : ainsi , la bouche desdérostomes, susceptible d'un énorme élargissement et d'un demirenversement , n^est évidemment qu'un rudiment de la trompe des planaires ; et il en paraît être ainsi de la bouche des paramécies et autres infusoires , que Ehrenberg a cru voir armée d'une couronne de dents. Peut-être toutefois y a-t-il l'un et l'autre; en effet , la ventouse est garnie de dents nombreuses et crochues dans les lamproies et la myxine glutineuse , de trois demi-disques dentelés en forme de scie dans les sangsues (fig. 300, 301 , 302); elle est mutique dans les fascioles, les ténias qui en ont quatre autour de leur museau armé ou inerme , les

I)K NLTIIITION 32 I

bothryocéphales qui n'en ont que deux en forme de fentes, etc. Elle exécute la succion par un vide opéré sous le disque ou cupule qu'elle représente , le milieu étant soulevé seul , tandis que la circonférence s'applique davantage sur la surface où la maintient la pression atmosphérique.

7® Nous réservons le nom de siplion pour des tubes peu ou point contractiles au moins à l'extérieur; les lernées , le dichélestion de l'esturgeon paraissent munis d'un ou de deux siphons , qui leur servent à sucer le sang des poissons sur lesquels ils sont fixés. Le pou a une sorte de siphon très-court, muni d'une lancette centrale, et qui se rapproche ainsi du rostre, dont nous parlerons tout- à-l'heure.

On a attribué la succion siphonaire à un certain nombre d'animaux articulés qui n'en jouissent réellement pas. Les araignées, les scolopendres ont deux crochets percés d'un trou {^fig. 307, 308y au voisinage de la bouche ; on a cru que c'était là l'origine d'un double siphon donnant dans un double œsophage : c'est une erreur qu'une anatomie plus exacte n'a pas tardé à dévoiler; il n'y a là qu'un appareil venimeux , et la bouche est située au lieu ordinaire : dans les araignées en particulier , c'est une fente transversale , située entre la lèvre {^fig. 2>06j et une autre pièce cornée qu'on prendrait au premier abord pour une langue étant placée entre les maxilles, mais qui doit être regardée plutôt comme un labre (camérostome de Latreillej. Ces animaux sucent donc , avec une bouche ordinaire , les humeurs de la proie déchirée , écrasée par leurs mandibules et leurs mâchoires.

Il en est à peu près de même des larves aquatiques de dytisque et d'hydrophile , qu'on appelle vers assassins : leur tête est munie de deux grandes mandibules crochues qui ne sont point des siphons , mais qui , cannelées à leur coté interne , facilitent ainsi l'arrivée des sucs émanés des blessures profondes qu'ils ont faites : la bouche est une large fente transversale , située , com.me de coutume , entre le labre et la lèvre. La transparence des parties dans les larves jeunes des dytisques m'a permis de reconnaître que la succion s'opère dans la bouche même, et que rien ne traverse les mandibules : s'il y a vers leur extrémité , comme il m'a paru et comme l'avait déjà dit Cuvier, une fente microscopique, elle est sans doute vénénifère , car la dissection m'a prouvé que l'œsophage se terminait par un pharynx unique situé au lieu ordinaire. Ce pharynx est un tuyau corné, entouré d'une épaisse couche musculaire; il avance et recule dans les mouvements de succion.

La dissection de la bouche du fourmillion m'a aussi prouvé que son œsophage est simple, et qu'il fait suite à une bouche unique , petite , membraneuse , entourée de ses palpes, et située entre les deux grandes cornes qu'on a prises pour des siphons. Ces cornes sont formées par les mandibules cannelées en dedans pour loger les maxilles : celles-ci peuvent avancer et reculer dans leur coulisse; peut-être en résulte-t-il un mouvement de pompe , mais c'est pour faire couler les liquides vers une bouche qui n'a rien d'insolite.

8*^ Enfin , le rostre appartient à un grand nombre d'insectes hémiptères , diptères , siphonaptères , tels

que les punaises et réduves , les pucerons , les cigales , les hippobosques , les mouches , les bombiles , les puces. On doit y joindre celui de plusieurs crustacés , tels que les caliges , l'argule , et plusieurs acariens. Le rostre consiste dans un assemblage rigide des organes de la mastication, allongés et amincis en lames , en aiguillons ou en gaines. Il en est où toutes les parties de la bouche la plus composée se retrouvent, comme chez le cousin et le taon, reconnaissables tant au lieu de leur insertion qu'aux palpes que portent certaines d'entre elles.

Un mot sur le rostre de ce dernier diptère suffira pour donner une idée de cette forme d'organe suceur. La lèvre inférieure forme une gaine coudée, susceptible d'avancer ou reculer le rostre dont elle enveloppe toutes les autres parties , et qui se termine par un élargissement à deux lèvres qui représentent probablement les palpes labiaux ; les lamelles aiguës et tranchantes en forme de poignard , de couteau , d'épée, sont au nombre de six , le labre et la languette impaire, les mandibules et les maxilles paires ; celles-ci portent sur leur base un palpe bien reconnaissable ( r). Mais le nombre de ces parties se réduit souvent de beaucoup , il n'existe plus qu'une seule lamelle aiguë dans la gaine labiale , chez les mouches, les sylphes, etc. : alors le rostre ne sert guère qu'à lécher et pomper des liquides libres , du miel , etc. ; les deux lèvres de son empâtement terminal , susceptible d^une sorte d'érection par l'intro-

(4) Voyez les figures de Savigny , copiées par Lalreille, Lacordaire et autres. Nous donnons dans nos planches les détails du rosire de la puce humaine, avetr la détermination de chacune des pièces qui le composent (fig. 305>.

324 tONCTIOlNS

mission de l'air dans leur tissu (Réaumur), agissent vivement pour la préhension de ces liquides. Dans des suçoirs plus compliqués, le mouvement alternatif des lancettes parait opérer une sorte de succion, c'est ce qui a lieu pour le cousin par exemple ; il les enfonce toutes à la fois dans la peau , ne laissant au-dehors que la gaine labiale qui se coude en arrière. La lèvre elle-même s'enfonce quelquefois dans les chairs ; la punaise , les ixodes ou tiques la font ainsi pénétrer , et produisent alors des piqûres bien plus grandes que les cousins , les puces : exceptons-en toutefois la puce d'Amérique , qui , avec ses mandibules dentées en scie , fend l'épiderme et s'insinue tout entière au-dessous.

Les ixodes ont aussi leur lèvre denticulée (fig. 304), et leurs mandibules sont garnies d'une lame mobile en forme de scie (fig. 305); les gamases, lesbdelles, les ataces , les trombidions ont des mandibules en pinces tranchantes et piquantes; les rhyncholophes, les tétrarinques , les hydrachnes, les dermanisses n'ont que des lancettes aiguës , d'après des observations qui nous sont propres.

Quant aux crustacés siphonostomes , à en juger par le pandore anatomisé par Milne Edwards , leurs lancettes ne différeraient point , pour la forme et la détermination, de celles des insectes diptères ou hémiptères.

§ 11. De la mastîcalwn orale.

J'ajoute cette épithète à la trituration première des aliments, parce que, dans quelques animaux,

une autre mastication peut s'opérer ailleurs, dans l'estomac en particulier.

Même en mettant de côté les animaux suceurs , la mastication n'est pas une opération générale à beaucoup près : un aliment solide est effectivement avalé souvent en masse , comme le montrent communément les oiseaux , dont les aliments sont en général tout découpés en pièces de peu de volume (insectes, graines). Les hydres, les méduses, les lombrics, les hirudinées dites nephelis et aulostomes par Saviguy et Moquin ; l'esturgeon, le crapaud, les fourmilliers, animaux privés de dents ou d'autres armes offensives du côté de la bouche, avalent immédiatement la proie qu'ils ont pu saisir. Beaucoup de ceux même qui ont de telles armes ne s'en servent point pour mâcher, mais pour tuer leur prise, la retenir et quelquefois l'écraser simplement : les fanons de la baleine , les dents des grenouilles , des salamandres , des serpents, de la plupart des poissons, le bec des mollusques céphalopodes , celui des oiseaux, les mâchoires du rotifère(Ehrenberg) , celles de beaucoup d'insectes carnassiers n'ont guère d'autres usages; et si le caméléon semble mâcher les insectes qu'il a saisis, de même que d'autres lézards le font seulement pour une proie un peu volumineuse , ce n'est pas là une vraie trituration, pas même une division des matières alimentaires ; leurs dents palatines peuvent encore moins produire cet effet , puisqu'elles n'ont point d'opposant à la paroi inférieure de la bouche. 11 y a bien , chez les aranéides , une sorte de mastication ou plutôt de malaxation des animaux dont elles font exprimer les sucs ; mais ce n'est point encore

326 FO^CTIOIS'S

là une division des aliments solides, telle que la suppose le mot qui sert de titre à ce paragraphe.

Trois actes distincts constituent la vraie mastication , et sont représentés , chez la plupart des mammifères, par trois sortes de dents. Nous n'en donnerons ici qu'une idée générale , renvoyant pour les détails de forme aux traités de zoologie , et pour ceux de formation à notre chapitre des sécrétions. 1® Les incisives , antérieures , cunéiformes ffiq. 314, 315, 316} , opèrent, en se croisant comme des lames de ciseaux , la section des matières alimentaires ; 2^ les canines j conoïdes ou falciformes (fig, 317), situées vers les angles latéro-antérieurs des mâchoires, percent, déchirent et parfois incisent comme une lame de couteau; 3° les molaires ou màchelières (fig. 318, 321), toujours latérales et postérieures, grosses, épaisses , plus ou moins plates ou à pointes nombreuses, sont destinées à écraser, broyer, triturer les aliments.

Cette dernière opération est évidemment la plus essentielle ; les deux autres ne sont que préparatoires, parfois nulles , mais parfois aussi seules existantes. Dans ce dernier cas la mastication est très -imparfaite : ainsi , le bec des tortues , de quelques oiseaux, la dent unique de certains mollusques gastéropodes, les mandibules des chenilles, des teignes, des cossus et autres larves lignivores, des termes, etc. etc. , ne font que couper les aliments en parcelles , tantôt en rapprochant l'un de l'autre deux biseaux durs et qui se croisent, soit de haut en bas (vertébrés et mollusques), soit horizontalement (insectes, crustacés), tantôt en appuyant un seul biseau contre une surface

dure et oblique. Le requin et autres squales dont les dents sont tranchantes (fig. 313} et parfois crénelées sur les bords, mais disséminées sur une large surface, les crocodiles, les dauphins qui ont une seule rangée de dents pointues à chaque mâchoire , le cachalot quin'enaqu'en bas, peuvent déchirer leur victime, en arracher les lambeaux par de brusques et puissants mouvements, plutôt que la couperet la triturer. Au contraire, il n'y a que trituration dans Fhœmopis , sangsue à mâchoires crénelées mais mousses, et qui écrase au passage les vers qu'elle avale (Moquin); dans les raies dont la bouche est toute garnie de dents en pavés , et qui n'ont guère à écraser que des crustacés; dans l'éléphant, dont la vaste bouche peut aisément recevoir des masses volumineuses de feuilles et de graminées arrachées par la trompe , sans qu'il soit nécessaire d'une division préalable pour que leurs larges molaires puissent les broyer plus aisément. Les tatous , l'oryctérope , de bien plus petite taille , n'admettent dans leur bouche que des corps peu volumineux , des insectes de petites dimensions ; ils peuvent donc aisément se passer et d'incisives et de canines. Il en est de même de divers autres animaux , de la carpe et des autres cyprins, dont les molaires occupent le pharynx, fixées au palais et aux os dits pharyngiens ; des oursins , dont les cinq dents ne sont , au contraire , précédées d'aucune véritable cavité buccale. L'appareil trèscurieux qui met en action ces dernières (lanterne de Diogène) a été minutieusement décrit par les anatomistes , et surtout par Cuvier ; leur arrangement en cercle , leur mobilité qui permet des mouvements

r)28 FO^CTJO^S

isolés et des mouvements d'ensemble , doivent leur donner de grands avantages.

Nous trouvons les trois modes ou au moins deux dans les animaux suivants.

1" Marcel de Serres a fort bien analysé , parmi les dentelures et les tubercules des mandibules des insectes, celles qui servent à couper, percer, déchirer Faliment, et celles, toujours situées plus en arrière et en forme de talon, qui servent à le broyer; exemples , les sauterelles , les libellules , les mantes ; avec celte particularité que les tubercules des espèces carnassières, comme les libellules, sont encore hérissés de pointes , de même que chez les carnassiers quadrupèdes. Le homard offre cette disposition de la manière la plus marquée ; le bord inférieur de la mandibule est tranchant, et revêtu d'un biseau corné évidemment surajouté au têt comme une véritable dent : au-dessus est un enfoncement dans lequel se meut Textrémité du palpe mandibulaire pour pousser les aliments où le besoin le requiert ; et plus haut encore est un gros tubercule plat, uniquement propre à la trituration.

2® Il y a également, chez les diodons, un bord tranchant et une surface triturante à leurs grosses dents lamellées (Cuvier); les chimères, à plaques dentaires de structure fibreuse , sont dans le même cas ; les sargues ont par -devant de larges incisives pareilles à celles de l'homme, et des dents hémisphériques, ou en cabochon , sur le reste des mâchoires : avec de semblables molaires, les pagres et les daurades n'ont que des dents pointues sur le devant. Mais arrivons aux mammifères.

DD NUiniTlON. 329

3° La division des chairs exige plutôt des dilacérations fibrillaires que des sections nettes ou des écrasements ; de là vient que toutes les dents , chez les carnivores, sont plus ou moins hérissées de pointes, qui sont surtout très-aiguës et très-multipliées sur les molaires des insectivores (fig. 319, 320). Le chat, le chien ont les incisives (fig. 316} festonnées et petites ; les canines sont longues, recourbées, plus ou moins tranchantes en arrière pour opérer de grandes plaies (fig. 3 1 7 ) , de grandes divisions , plutôt que pour mâcher; les molaires (318) sont garnies de saillies conoïdes un peu tranchantes, anguleuses et comprimées du moins , et se croisant comme des cisailles , au lieu de s'appliquer l'une sur l'autre quand la bouche se ferme. Les pointes sont aiguës et les dents peu nombreuses et d'une force médiocre dans le genre felù; aussi le tigre mange-t-il avec une sorte de délicatesse, par petites bouchées, et abandonne -t- il le squelette de sa victime. Les chiens, les hyènes, au contraire, broient les os spongieux, ayant, à cet effet, les mâchoires garnies de dents très-épaisses et la grande carnassière munie d'un talon ; elle est suivie d'une tuberculeuse fort grande chez l'hyène , tandis qu'elle est petite chez les chats : il y en a deux à chaque côté de mâchoire chez les chiens, c'est ce qui leur permet de mâcher de l'herbe en l'enfonçant vers l'arrière de leur gueule (Guvier).

Les rongeurs sont ceux dont les incisives (fig. 314) sont surtout coupantes par excellence ; leur biseau , produit par une usure oblique de la dent , se termine par un tranchant dur et affilé , de manière à opérer

sans peine la section ou la corrosion de matières trèsrésistantes, des bois en particulier; aussi, quand ils s'en servent pour mordre , font-ils des blessures aussi nettes que nos couteaux métalliques. D'après l'égale usure des supérieures et des inférieures du côté opposé à l'émail , c'est-à-dire en arrière , il est évident que ces doubles ciseaux se croisent alternativement devant et derrière l'une l'autre , et non toujours dans le même sens. Les molaires frottent les unes sur les autres , transversalement dans les lapins , d'avant en arrière dans les écureuils, parce que les deux arcades dentaires ont la même largeur dans ceux-ci , l'inférieure étant dans ceux-là plus étroite que la supérieure. Le lapin a, pour la même raison, laface articulaire du condyle de la mâchoire arrondie en avant ; elle est étroite et très-allongée dans l'écureuil. Les ruminants broient de même les aliments par des mouvements latéraux; aussi leur condyle a-t-il une surface large, presque circulaire et presque plate ; tandis que , chez les carnassiers , ce condyle est fort comprimé d'avant en arrière , allongé transversalement et engagé dans la cavité glénoïde, de manière à ne permettre à la mâchoire que des mouvements d'élévation et d'abaissement, du moins chez les chats , le blaireau et surtout le putois , dont la mâchoire s'emboîte tellement avec le crâne qu'elle ne l'abandonne même pas sur le squelette dépouillé de tous ses ligaments. Les muscles correspondants à ces divers mouvements doivent nécessairement avoir une force proportionnée à leur utilité , à la fréquence de leur mise en exercice : en conséquence , Jes élévateurs, c'est-à-dire les temporaux et les mas-

DE INUTRITION. 331

séters , sont les plus puissants chez les carnassiers ; et de là vient la saillie de leurs crêtes crâniennes , la largeur de leur bosse temporale, l'ampleur, la courbure en dehors et en haut de leur arcade zvffomatique. Pour les herbivores il faut plus de force et d'espace aux ptérygoïdiens; de là, la hauteur de l'apophyse ptérygoïde, la profondeur de la fosse de ce nom , la courbure considérable de la branche de la mâchoire inférieure qui est presque horizontale chez les carnivores (i). Les herbivores ruminants ont aussi des incisives tranchantes [p.g. 315) pour faucher les herbes, mais ils n'en ont qu'à la mâchoire inférieure ; un coussinet fibreux leur sert de point d'appui à la supérieure : les soîipèdes ont , au contraire, des incisives en haut et en bas; mais elles s'usent carrément et deviennent plutôt prenantes que tranchantes; aussi est-il de remarque vulgaire que les chevaux arrachent les herbes , tandis que les bœufs et les moutons les coupent et font ainsi moins de tort aux prairies. Chez l'homme il y a section , déchiremen et broiement, et ce dernier mouvement s'opère surtout par pression, par écrasement, avec quelques légers glissements latéraux et même antéropostérieurs.

A ces mouvements des mâchoires s'cdjoig en%

(I) Celte différence est une des plus constantes qu'on puisse assigner entre les animaux carnivores et les herbivores ou les granivores, l'homme , les singes, les ruminants , les soîipèdes et les pachydermes. Les rongeurs ont toujours une portion de l'os maxillaire inférieur soudée à angle droit pour remonter son articulation beaucoup au-dessus de l'arcade dentaire ; le condyle est, au contraire, tout au plus au niveau de celte arcade chez les carnassiers, même les insectivores décidés : cette rèjjle me parait sans exception notable. Il n'en serait pas ainsi de la grandeiir des canines , de la saillie des crêtes crâniennes ; car, si les singes se rapprochent de l'homme sous ces deux rapports dans le jeune âge , ils se rapprochent étonnamment des carnassiers les plus féroces dans leur état adulte ; témoin le pongo de Batavia.

332 FONCTIOINS

chez les mammifères , ceux des joues et de la langue qui poussent la matière à moudre entre les arcades dentaires, des lèvres qui l'empêchent de tomher audehors et la soutiennent quand elle a besoin d'être coupée par les incisives. A cet effet, toutes ces parties sont assez souvent munies de saillies coniques et pointues , de papilles consistantes , sortes de dents accessoires et rudimentaires dont l'office est toutefois principalement relatif à la déglutition qui va nous occuper tout-à-l'heure , et qui d'ailleurs n'existent ni chez l'homme, ni chez bien d'autres quadrupèdes. Dans la bouche des insectes et des crustacés , les maxilles , le labre , la lèvre et les palpes , les piedsmàchoires jouent évidemment le même rôle que les joues et les lèvres chez les mammifères.

§ 111. De îa salivation,

A, Organes sécréteurs de la salive. Ce n'est pas seulement, comme on serait tenté de le croire , dans les animaux broyeurs que l'on trouve des organes salivaires ; les suceurs en sont fréquemment pourvus, et même avec une sorte de luxe. L'appareil sécréteur est composé de plusieurs ordres de vésicules simples ou en grappe dans les hémiptères (fig. 356) , les diptères, d'après Léon Dufour : un très -grand nombre d'autres insectes en ont aussi de plus ou moins variées , comme on peut le voir dans les dessins de ce patient et habile observateur. Ce sont, en général , des canaux aveugles ou cœcums , tantôt simples, tantôt ramifiés, ouverts seulement dans la Louche ou le pharynx ; et il est à remarquer qu'une analyse subtile des glandes salivaires même des ani-

maux supérieurs les a résolues en cœcums rameux sous les yeux exercés de Weber et de J. Mûller. Ces glandes élémentaires sont rares ou assez simples chez les coléoptères (355) et les névroptères; elles ressemblent , au contraire , à celles de l'homme par leur apparence grenue chez les forficules et chez certains myriapodes , les scutigères et les lithobies. Il en est de même de celles des mollusques , qui sont souvent considérables et parfois au nombre de deux paires, même chez les espèces aquatiques ( Cuvier); on n'en trouve pas aux crustacés , et pourtant Cuvier croit en avoir reconnu chez les holothuries. Quant aux vertébrés , on trouve des glandes salivaires chez le plus grand nombre : les chéloniens sont souvent réduits à une agrégation de cryptes salivaires constituant en grande partie la masse de la langue : les sauriens portent de pareils cryptes à la langue , et de plus ils ont, comme les ophidiens, la bouche entourée d'une glande labiale ouverte par des conduits nombreux le long des arcades dentaires. Les oiseaux ont quelquefois aussi une glande linguale ( autruche ) , plus souvent des parotides rudimentaires et des sublinguales , des sous-maxillaires variables en volume : c'est cette dernière qui est la plus volumineuse chez les pics , et qui fournit la viscosité dont la langue est enduite (i). Quant aux mammifères , on leur connaît universellement ces trois sortes de glandes dont Cuvier a cherché à établir la destination spéciale , en déclarant qu'il existe non-seulement des rapports de po-

(1) Voyez, pour plus de détails, la nouvelle édition des leçons d'anatomie coinfarée de Cuvier , publiée par Duvernoy ; voyez aussi Meckel , Traité général d'anatomie comparée i ouvrages excellents tous deux, et qui se complètent l'un par l'autre , tant pour la forme (jue pour le fond.

sition, mais encore des proportions constantes de volume et d'activité , entre les parotides et les dents molaires d'une part, les sous-maxillaires et les canines d'autre part, et en troisième lieu enfin, les incisives et les sublinguales. Les preuves que lui fournissent les rongeurs , les carnassiers et les ruminants, sont assez plausibles; mais l'homme serait dans un cas peu favorable à cette vue physiologique, peut-être un peu trop complaisamment accueillie par son auteur. Il existe en outre , dans l'homme et ailleurs , des follicules disséminés sur toutes les parois de la bouche , remarquables surtout à la base de la langue , dans l'épaisseur du palais, et rassemblés même dans les joues en masses glanduleuses nommées glandes molaires.

B. Usages généraux de la salive. Nul doute que, comme liquide en grande partie formé d'eau, cette humeur n'ait pour principal effet de dissoudre les matières solubles , de délayer, de réduire en bouillie les matières solides triturées , d'en faciliter ainsi la mixtion, de favoriser la gustation et la déglutition. Quand on voit une mouche dégorger un liquide brunâtre sur le fragment de sucre qu'elle presse vainement entre les lèvres de l'empâtement qui termine son rostre , on ne peut dénier ce genre d'utilité au liquide salivaire; ce qui prouve encore cette utilité pour ainsi dire mécanique , c'est de voir que la salive est nulle chez les animaux aquatiques , comme tous les crustacés , les poissons , le crocodile , les oiseaux palmipèdes , les cétacés , et qu'elle est fort peu abondante chez les granivores.

Mais il y a très-probablement quelque chose de

plus dans raction de la salive sur les aliments. Une matière spéciale , peu abondante il est yrai , s'y retrouve généralement , matière azotée et par conséquent éminemment fermentescible : c'est le ptyalin de Berzelius. Cette matière , que Schultz a comparée , pour l'aspect , à de la pâte de pain , nous paraît être un ferment propre à favoriser les mouvements chimiques dont la pâte alimentaire doit plus tard devenir le siège. Effectivement, la salive mêlée au suc du poivre tava détermine promptement la fermentation qui en fait une boisson enivrante , en grand usage chez les insulaires de la mer du nord ; on a d'ailleurs observé (Spallanzani et autres) que la salive semble , à une température modérée, hâter la putréfaction des substances organiques qu'on y plonge, tandis que le suc gastrique la retarde ou l'empêche. Si les singes , le hamster conservent des aliments dans leurs abajoues , et le pélican dans sa large poche sous-maxillaire, ce n'est jamais que pour un temps peu considérable ; ils s'y altéreraient comme le font les parcelles qui restent dans le creux des dents cariées , et qui donnent à l'haleine de quelques personnes peu soigneuses une odeur désagréable qu'il ne faut pas confondre avec celle de la transpiration pulmonaire. La salive diffère donc chimiquement beaucoup du suc gastrique; si elle devient acide , ce n'est qu'en cas de maladie , dans la gastrite par exemple (Donné), tandis qu'elle est ou neutre mais facilement alcalescente (Schultz), ou alcaline (Donné) à l'état sain (i). Remarquons que si cette alcalinité

<1) La salive obtenue par une fislule du canal de Slenon chez l'homme élait acide dans l'état de repos , alcaline durant la mastication ( Mitscherlich).

336 FONCTIOINS

est ammoniacale et susceptible de se reproduire après saturation comme l'assure Schultz , c'est une preuve bien positive de cette aptitude à la fermentation dont nous venons de parler. Cette considération nous explique pourquoi, dans la classe des mammifères, on trouve des glandes plus volumineuses et une plus abondante production de liquide chez ceux qui vivent de substances plus réfractaires à la décomposition , les herbivores (Cuvier, Meckel, Tiedemann), les ruminants et les solipèdes en particulier. Une seule parotide en a fourni sur un cheval cinquante-cinq onces sept gros en 24 heures ( Schultz ) ; elle était un peu acide , sans doute à cause de l'irritation produite par la blessure destinée à la recueillir ; et cette circonstance en avait aussi peut-être activé un peu la sécrétion. Haller, d'après des faits du même genre que celui de Mitscherlich (fistule), estime à douze onces la totalité de la salive que sécrètent les glandes d'un homme sain dans le même espace de temps.

C. Usages spéciaux. Nous avons vu précédemment une salive très-visqueuse enduire une langue protractile et servir à la préhension des aliments ; nous avons dit , plus récemment encore , que certaines salives, indubitablement pourvues d'un certain degré d'àcreté , agissaient sur la sensibilité des tissus dans les blessures desquels elles étaient introduites , et y produisaient une fluxion utile aux vues du parasite qui l'injecte avant de sucer: c'est ce que prouvent, 1° la douleur ou la cuisson , le prurit du moins qui accompagnent les piqûres des réduves, des punaises, des nèpes , des notonectes, des puces même, auxquelles Kamdhor a pu reconnaître des glandes sali-

vaîres; 2^ la rongeur, le gonflement, la démangeaison qui subsistent souvent encore pendant plusieurs jours après la piqûre; 3° le recoquillement, le gonflement , la soudure des feuilles et des bourgeons piqués par les pucerons.

Si l'animal piqué est petit, cette inoculation peut devenir mortelle pour lui : les nèpes, notonectes, penlastomes, etc., tuent ainsi les insectes dont ils font leur proie , et trop promptement pour que l'on puisse supposer que la mort a été produite par la succion des humeurs vitales ; c'est ainsi que le pentastome bleu vient à bout des attelabes aussi gros que lui qui ravagent nos vignes (Dunal).

Il n'y a sans doute de diff*érence que dans le degré d'intensité , entre ce que nous venons de voir et ce que nous offrent les araignées, les larves de dytisques et les myriapodes , dont les crochets sont percés d'une ouverture à laquelle aboutit certainement, du moins pour les araignées, le canal d'une glande ou vésicule à parois musculaires fb, 307} et qui sécrète une matière venimeuse : l'homme n'en peut éprouver qu'un peu d'inflammation , de cuisson , comme nous l'avons expérimenté sur nous-même avec la ségestrie perfide, mais de petits animaux succombent à l'injection de cette salive empoisonnée.

Il est difficile de voir dans cet organe sécréteur autre chose qu'une glande salivaire , et l'identité est plus manifeste encore peut-être chez les serpents venimeux. Les dissections de Tyson, de Méad, de Meckel sur les crotales ou les vipères , et celles surtout de Duvernoy sur un grand nombre de serpents venimeux, dont nous avons constaté les ré-

sultats sur le naia à lunettes , prouvent que la glande à venin, qu'entoure le muscle crotaphite, n'est qu'une expansion de la glande labiale supérieure dont nous avons parlé ci-dessus ; son canal excréteur ffig.2i2Aj vient s'ouvrir entre deux plis ou feuillets de la membrane muqueuse de la bouche , lesquels servent de gaine à la dent simple ou double qui doit à la fois faire la blessure et y insinuer le poison. Cette dent est longue, courbe, conique et pointue , ouverte au-devant de sa base par un trou qui doit recevoir l'humeur vénéneuse , se continue avec un canal qui s'ouvre de nouveau pour donner issue à cette humeur par une fente voisine de sa pointe et située sur son côté convexe. On sait que cette dent , nommée , avec un peu d'exagération peut-être quant à sa courbure , crochet venimeux j est soudée à l'os maxillaire, mais que cet os court et subglobuleux est mobile, qu'il bascule en avant et en arrière, poussé par les os ptérygoïdiens ,^^^. 324y' qui meuvent des muscles puissants; qu'il redresse l'arme redoutable en s'inclinant dans le premier sens, qu'il la couche le long du palais en se retirant dans le second , de sorte que l'animal ne peut se blesser lui-même en fermant la bouche, malgré la longueur de ces crochets dont il frappe sa victime plutôt qu'il ne la mord; ce qui justifie, mieux encore que leur propriété mortifère , le nom de telum par lequel on la désigne en latin.

Nous ne rappellerons point ici le résultat des expériences de Rédi, deFontana et de beaucoup d'autres, pour prouver l'activité de ce poison, surtout de celui des crotales et des trigonocéphales dont les crochets

DK NUTRITION. 339

sont plus volumineux encore ; nous ne dirons rien de la diiférence des effets produits par les uns ou les autres, ni des diverses théories par lesquelles on a voulu les expliquer, objets qui rentrent plutôt dans l'étude de l'histoire naturelle ou de la pathologie , ou dont les principaux points peuvent être rattachés aux sécrétions dont nous traiterons plus loin. Nous nous contenterons aussi de mentionner Fimportance que Duvernoy a judicieusement accordée aux dents postérieures de quelques serpents qu'on aurait pu croire innocents , mais qui ne diffèrent de ceux dont il vient d'être parlé que par la longueur considérable de leur os maxillaire et le grand nombre de dents qu'il porte. Nous finirons en examinant, en deux mots , cette question , si les venins ne sont destinés qu'à tuer ou engourdir la proie , ou bien s'ils ont aussi des usages relatifs à la digestion, s'ils facilitent la dissolution des chairs comme l'ont cru quelques naturalistes, se fondant en grande partie, sans doute , sur ce que le venin ne produit point de mauvais effets sur l'estomac puisqu'il peut être avalé sans danger à doses assez fortes. Mais cette opinion tombe devant les faits; la digestion des vipères et des couleuvres n'offre aucune différence notable , et les animaux à venin s'en servent plus encore pour la défense que pour l'attaque. Le scorpion ne pique que les gros insectes dont il redoute la vigueur , et nous voyons qu'en général ce puissant secours semble suppléer à l'agilité ou à la force : les vipères n'ont ni la rapidité dans la course, ni la puissance musculaire du plus grand nombre des couleuvres non venimeuses: les crotales sont

340 roNGTioisis

aussi peu agiles (Bosc), et il y a loin de leur force à celle des pythons et des boas également privés de venin ; enfin , sans attacher une grande importance à tous ces raisonnements , nous observerons encore que les grandes mygales d'Amérique n'ont que trèspeu de venin , proportion gardée à leur grande taille , si on les compare à nos araignées ordinaires; la glande venimeuse de la mygale aviculaire n'est guère plus du double de celle d'une clubione, dont le poids total fait seulement la trente-sixième partie du sien. A ces usages spéciaux d^une salive modifiée, nous en joindrons encore quelques autres d'une moindre importance physiologique : 1 ^ la soie que filent les chenilles, le bombyce du mûrier par exemple, quoique de même nature que celle des filières anales de l'araignée , n'en est pas moins une salive modifiée en matière glutineuse et susceptible de solidification par le dessèchement; les longs boyaux qui la sécrètent s'ouvrent à la région linguale immédiatement audessous de la bouche. 2° C'est encore sans doute une salive, bien que ce puisse être une matière venue de l'estomac , que certains insectes dégorgent , pour gâcher et pétrir le sable, les petites pierres et la terre (pélopée, triponglon, mégachyle , oxée ) , ou bien les débris de bois et d'écorce ( guêpes) dont ils bâtissent des cellules, des nids pour leur progéniture; et c'est aussi avec leur salive que les jeunes insectes sortis de leur chrysalide , dans ces prisons dont les murs sont quelquefois durs comme le caillou , savent les ramollir, les détremper pour les rendre plus attaquables à leurs mandibules , qui sans cela travailleraient vainement à leur ouvrir un passage.

§ IV. De la déglutition.

L'acte par lequel les aliments sont conduits du dehors à Feslomac , avalés en un mot , commence à proprement parler aussitôt après la préhension ; et pour tous les animaux où la mastication n'a point lieu, ces deux actes même se confondent. Nous n'aurons donc pas besoin de revenir sur la succion et ses différents modes, ni sur toute autre manière de faire parvenir les boissons dans l'arrière-bouche , où elles subissent à peu près les mêmes impulsions que la pâte ou bouillie qui résulte de la mastication et de l'insalivation des matières solides. La déglutition est d'autant plus simple et plus uniforme dans son mécanisme que la bouche l'est davantage, chez les lombrics par exemple; et en général on peut en formuler les actes par ces mots : dilatation pour recevoir, contraction pour pousser plus avant, s'opérant d'une manière successive dans la bouche , le pharynx et l'œsophage. Mais il faut, pour en bien connaître les particularités, l'étudier en détail dans chacun de ces points différents, et apprécier les différences qu'apportent à leurs fonctions des conformations diverses.

ud. Les mâchoires, qui pour les oiseaux, les mammifères et beaucoup de reptiles n'ont , dans la déglutition, d'autre jeu que celui de leur rapprochement pour diminuer la cavité de la bouche , ont un rôle bien plus compliqué.

\^ Chez les invertébrés où , soit par elles-mêmes, soit par les palpes qu'elles portent, elles peuvent agir alternativement ou simultanément pour pousser

842 FOxNGTIOINS

les aliments vers Tiiitérieur : les msectes(i) obtiennent cet avantage de la flexibilité de leurs maxilles ( fig. 311 5 312), généralement composées de six pièces indépendamment de leur palpe, elles crustacés le doivent surtout au nombre considérable des appendices qui environnent la bouche , puisque les mandibules même portent un palpe , et que , outre leurs maxilles et leurs appendices labiaux (deuxième mâchoire), ils ont encore les six pieds dériques ou cervicaux (pieds-mâchoires) employés au service de la maiîducation.

2^ L'action des mâchoires n'est pas moins marquée dans la déglutition des serpents hétérodermes (fig. 323). Chez les couleuvres, les vipères, les crotales, les boas, etc. , les os ptérygoïdiens tout-à-fait séparés du sphénoïde sont suspendus à un tympanique très-mobile, et servent de support principal au palatin et au maxillaire supérieur , tous deux garnis de dents et qui ne sont eux-mêmes que suspendus aux os antérieurs de la face : au même tympanique s'attache la mâchoire inférieure, dont chaque moitié n'est liée à l'autre que par des ligaments fort lâches et fort extensibles. Il résulte de là que toutes les parties osseuses de la bouche peuvent s'écarter à une grande distance ; de sorte que le serpent pourra avaler, non sans efforts il est vrai, une proie quatre à cinq fois plus volumineuse que ne l'est sa propre tète au repos. De cette mobilité, utilisée par des muscles forts et nombreux qu'il serait trop long d'énumérer ici, résulte encore cet effet, que les diffé-

(1) Pour la composition de la bouche des insectes , voyez la figure 310 et son explication ; voyez aussi le tableau des régions liomolognes dans le tome premier.

rentes parties de l'appareil maxillaire peuvent se mouvoir séparément, et non-seulement pour s'écarter ou se rapprocher, soit de haut enhas soit en travers, mais encore pour s'avancer ou se reculer au gré de l'animal. Cela posé , voyons ce qui se passe quand , ouvrant largement la gueule fendue jusque vers l'occiput, une couleuvre saisit par la tête la souris qu'elle a préalablement étouffée dans les replis de son corps flexible, et qu'elle a ensuite humectée d'une salive abondante et visqueuse. Poussés en avant par l'impulsion donnée à l'os tympanique et aux ptérygoïdiens, le maxillaire supérieur et le palatin du côté droit et le maxillaire inférieur du même côté s'avancent sur la proie, s'y appliquent, y enfoncent leurs petites dents crochues et dirigées en arrière , la tirent dans ce sens en la poussant vers le gosier, et la maintiennent ensuite fixe, tandis que les mêmes parties du côté gauche s'avancent à leur tour pour opérer un nouveau progrès. Ainsi tirent alternativement les appareils de l'un et de l'autre côté ; ainsi peu à peu font-ils pénétrer violemment entre eux et dans un gosier singulièrement dilatable, des corps qui jamais n'auraient semblé pouvoir y passer. Le cou est alors tellement distendu, que les écailles, loin de s'imbriquer comme de coutume, sont toutes séparées, éloignées les unes des autres, et la tête se montre horriblement déformée : mais une fois que Fobjet est entré plus avant, les mâchoires se rapprochent dans tous les sens , se raffermissent , la peau se resserre , et, après cette déglutition laborieuse, la tète revient presque instantanément à ses dimensions ordinaires ; l'animal reprend sa physionomie , et ne

t344 FONCTIONS

manifeste qu'uii peu de fatigue. C'est a l'aide de cette énorme distension, et non en raison de leur grandeur réelle, que des boas et des pythons , réputés monstrueux quand ils dépassent trente pieds de longueur, peuvent avaler des individus de l'espèce humaine, des cerfs, des tigres, et même, dit-on, de jeunes buffles, préalablement malaxés contre un tronc d'arbre dans les replis de leur corps vigoureux.

B. Les lèvres, les joues, qui appartiennent à peu près exclusivement aux mammifères , favorisent la déglutition comme la mastication , en resserrant la bouche , en poussant sur la langue les matières broyées et les empêchant de s'échapper au dehors : aussi la déglutition ne commence-t-elle guère que dans le gosier chez les autres animaux qui , comme nous l'avons dit déjà, y jettent brusquement l'aliment sans mastication préalable. Les poissons ont quelquefois derrière les dents antérieures un repli valvulaire qui supplée à l'absence des lèvres et à l'imperforation de la langue , dont les fonctions sont aussi en partie relatives à la déglutition comme nous l'aîlons voir.

C, La langue j, chez l'homme, ramasse la pulpe alimentaire dans les diverses anfractuosités de la bouche , la soulève sur sa face supérieure , et s'appliquant au palais de la pointe à la base , la pousse dans le pharynx et l'y enfonce encore en portant en arrière cette même base (i). Dans un grand nombre de mammifères , et surtout chez les herbivores, le mouton , le lapin , la moitié postérieure de

(1) Voyez rexcellenle figure de P. J. Sandifort , dans sa disserlalioii intilulce Deglutitionis mecanisinus , etc. Nous eu doniioiu ici une imilalion ((îg. 32o).

me NUTHiTioN. 345

îa langue offre un renflement considérable qui remplit la cavité du voile du palais et force ainsi la pâte nutritive à glisser en arrière ; chez beaucoup aussi cette portion est hérissée de papilles cornées, souvent en forme de griffes , toujours dirigées en arrière et favorisant ainsi la progression des aliments vers le gosier. Ces papilles sont aiguës dans les carnassiers, grosses, coniques dans les ruminants, laciniées chez beaucoup d'oiseaux: ces derniers ont en outre la langue généralement en fer de flèche, c'est-à-dire armée en arrière de deux angles saillants et aigus bien propres à empêcher Taliment de repasser du gosier dans le bec, et qui en gênent eff*ectivement beaucoup l'expulsion quand elle est devenue par hasard nécessaire. Les papilles rigides des joues chez les ruminants, celles du palais et du pourtour des narines postérieures chez les oiseaux, les dents palatines des batraciens et des sauriens facilitent également la déglutition , et la langue possède quelquefois des saillies bien plus efficaces que celles dont nous venons de parler : ains' , le myxùie glutmosa a sur la langue quatre séries de dents en crochets; celles des mollusques céphalopodes, de la caïyptrœa sinensis { Deshaies), du sigaret, de la phasianelle et surtout des patelles ( Cuvier) , sont couvertes de dents qui doivent aider beaucoup à la déglutition , mais qui ont aussi d'autres usages. On en a acquis la certitude pour celle de l'argonaute , qui , selon délie Chiaje, s'en sert pour triturer ses aliments, et nous avons déjà fait entendre que ces langues , si longues qu'elles doivent se replier en spirale pour pouvoir se loger dans le corps des patelles, ont sans

doute quelque usage extérieur qui n'a pas été encore apprécié.

D, Pharynx. Si l'on compare les organes de la manducation et de la déglutition chez les invertébrés avec ceux des vertébrés, on sera forcé de conclure que , à part ce qui concerne les insectes suceurs et les acariens, la bouche chez les premiers n'existe pas comme cavité , mais comme ensemble d'organes plus ou moins serrés en faisceau; car les mâchoires et les mandibules sont de véritables membres libres et que rien n'enveloppe. Cette cavité n'est même réelle , chez les reptiles et les oiseaux , que quand elle est close par le rapprochement des mâchoires : toute cavité qui est en arrière de cet assemblage plus ou moins librement ouvert, peut être considérée comme appartenant au pharynx; encore faut-il pour cela qu'elle soit distinguée , par ses dimensions , du canal qui vient ensuite et qu'on appelle œsophage , car bien souvent , la limite étant nulle , on pourrait dire que le pharynx n'existe pas : aussi, de même que pour la bouche , n'est-ce qu'à l'état le plus complexe que nous allons en étudier ici l'action.

Le pharynx existe réellement chez quelques insectes ; le tubercule charnu ou langue des orthoptères l'obstrue en partie dans le repos , et en chasse efficacement les aliments pour les pousser en arrière dans l'œsophage : celui des hyménoptères, qui nous a paru former un petit sac suivi d'un œsophage fort étroit , est précédé , indépendamment de la langue qui est en avant et en dessous, par un appendice médian caché sous le labre et même sous le chaperon, comparable au voile du palais et à la luette

de l'homme , mais dont la pointe s'incline en avant ; c'est l'cpipharynx de Savigny , et il n'y a pas de doute que , comme le pense ce savant , il ne serve puissamment à favoriser la déglutition en s'abaissant et se portant en arrière.

Chez les poissons, le pharynx est large et en partie circonscrit par le bord interne des arcs bronchiaux ; il a donc des usages respiratoires étrangers à notre sujet actuel : quant à la déglutition , il la favorise par les nombreuses denticules dont sont ordinairement couverts ces arcs mêmes , par celles qui hérissent souvent une langue rudimentaire et par des dents plus véritables encore , qui sont incrustées sur les os pharyngiens à l'entrée de l'œsophage. Tantôt c'est une sorte de carde à pointes fines ; tantôt , comme aux cyprins , ce sont des plaques consistantes et propres à opérer un broiement , une sorte de mastication pharyngienne.

Les oiseaux ont souvent, autour de la glotte , des denticules ou papilles demi-cornées , dirigées en arrière et propres à faciliter la descente des aliments. La glotte se ferme alors hermétiquement de même que dans les reptiles , et quelquefois elle offre un rudiment d'épigîotte ( geai , flammant , crocodile , iguane , scinque , d'après Cuvier) ; sur la base de la langue des crocodiles s'élève de plus une valve formée par une production de l'hyoïde qui ferme le devant du pharynx , et permet à l'animal de saisir sa proie sous l'eau sans être suffoqué ( Humboldt).

Chez les mammifères , le pharynx a des muscles ou plans charnus à différentes directions , ce qui indique une nécessité de mouvements variés , mais

tous destinés pourtant à chasser dans l'œsophage le hol alimentaire déjà poussé par la langue hors de la houche proprement dite; le voile du palais, qui a servi de point d'appui à la hase de la langue dans oe premier mouvement, sert encore de voûte au pharynx dans le deuxième (Sandifort , l. c), et empêche les aliments d'entrer dans les arrière-narines , où ils ne passent que par surprise : d'un autre côté , la glotte se resserre , Fépiglotte s'abaisse sur elle et la couvre pressée par la pâte alimentaire , de façon à empêcher toute pénétration dans le larynx.

Toutefois , il est des cas où la glotte peut rester ouverte et la respiration continuer pendant la déglutition, par exemple chez l'éléphant , dont le voile du palais environne une épiglotte très-allongée, laissant au milieu le passage libre , pour l'air , du larynx aux fosses nasales, et sur les côtés, deux rigoles où peuvent couler les liquides pour descendre dans l'œsophage , lorsqu'il souffle et injecte dans le gosier l'eau dont sa trompe s'était précédemment chargée. Au reste, le cheval, le bœuf, le chameau, le cochon (i) pourraient peut-être en faire autant; car leur voile palatin descend aussi fort bas et jusqu'à l'épiglotte (Duvernoy). Plus facilement encore les cétacés peuvent respirer tout en avalant leur nourriture , la bouche cachée sous l'eau , parce que leur larynx conoïde s'enfonce dans un voile du palais tubuleux , ouvert dans les arrière-narines, dont l'ori-

(1) Le cochon a le larynx entièrement coiffé et embrassé par une Irès-large épi{;lotte; mais ses cartilages corniculés s'allongent en arrière , formant ensemble une gouttière qui s'élève jusque \crs le haut du pharynx dans la concavité même de cette épiglotte, qui ne doit point par conséquent gêner le passage de l'air.

fice supérieur , Tévent , reste au-dessus de la surface des mers, tandis que les aliments passent sur les deux côtés de cette luette vaginiforme.

E. Uœsophage varie singulièrement en largeur, en dilatabilité ; ici pour ainsi dire capillaire , quelquefois en partie corné et destiné seulement au passage de matières fluides (araignées); ailleurs court, large et plissé selon sa longueur, pour admettre des corps durs et volumineux (poissons , reptiles); quelquefois encore garni de plis transverses , destinés sans doute aussi à l'ampliation du canal (tigre, lion et autres carnassiers): on sait qu'il est énorme dans le requin , le cachalot , très-étroit dans la baleine , à laquelle il ne permet que l'ingestion de petits mollusques qu'elle engouffre, il est vrai, par milliers.

Des follicules muqueux rendent le glissement plus facile dans son intérieur; des fibres charnues longitudinales et extérieures raccourcissent le trajet, retiennent les parties qui se distendent , préviennent les ruptures ; tandis que les fibres circulaires , plus profondes , resserrent circulairement le conduit successivement de haut en bas , de façon à pousser vers l'estomac son contenu. Telle est du moins leur disposition dans l'homme et beaucoup d'autres animaux; mais, chez un grand nombre aussi, les deux couches sont formées de fibres obliques , croisées en double spirale ; l'effet de leur contraction ne diffère point de la combinaison de celles des deux ordres ci-dessus mentionnés. Le cheval a de plus, selon Magendie, la portion inférieure de ce canal plutôt élastique que contractile , et à cela serait due la difficulté bien connue qu'il éprouve à vomir; peut-être aussi le

350 FOKCTÎONS

diaphragme empêche-t-il quelquefois cette rétrocession pathologique, en contractant spasmodiquement l'ouverture par laquelle il livre passage au canal conducteur des aliments (Duvernoy).

La déglutition œsophagienne est facilitée , dans un certain nombre d'animaux aquatiques , par des dents peu consistantes : ce sont des espèces de griffes papillaires, grosses, saillantes et serrées dans les tortues marines ; on en trouve aussi dans le castor, la stellère , l'ornithorhynque , dans plusieurs poissons, les rhombes, les stromatés, les séserins (Cuvier); mais les plus remarquables sont celles que Jourdan a signalées dans l'œsophage du coluher scaber: ce sont des saillies osseuses , revêtues d'émail , pénétrant à travers les tuniques du canal , et attachées à une trentaine de vertèbres dont elles constituent l'apophyse épineuse inférieure, telle qu'elle s'observe au cou et au commencement du dos chez beaucoup d'autres serpents : on suppose qu'elles servent à briser les œufs dont cet animal se nourrit, dit-on, plus particulièrement.

Aît'ffîCÏjIî IV. - ©es actes digestifs.

Nous comprenons, sous ce titre , les opérations qui transforment l'aliment , l'altèrent , le décomposent et recomposent, de façon à le diviser définitivement en deux portions, l'une essentiellement nutritive, 1 autre superflue. Ces opérations se sous-divisent en deux ordres principaux , celles qui se passent dans l'estomac et celles dont l'intestin est le siège : la pâte alimentaire se transformant en chyme dans le l^''; se divisant , dans le 2^ , en chyle et en fèces.

§ I*^. Digestion gastriijue ou chymificaiion.

Entrer dans des détails sur les formes et la structure si diversifiées de la filière, longue ou courte , que traversent les aliments en marchant de la bouche à l'anus, ce serait faire de Fanatomie comparée, non de la physiologie; renvoyant donc aux excellents traités que la science possède aujourd'hui ou possédera bientôt au complet sur la première de ces sciences , nous glisserons sur ces descriptions le plus souvent sans application possible aux usages , signalant seulement les faits les plus généraux , les plus significatifs.

Rappelons , en deux mots , que le tube digestif est constitué par deux membranes essentielles: 1° une muqueuse j garnie de cryptes sécrétant des mucosités, de plis qui en augmentent la surface et en facilitent le déploiement , de villosités, sorte de papilles molles dont nous aurons plus loin à apprécier le rôle ; 2oune musculaire j dont les plans fibreux principaux, parfois entre-mélés de faisceaux obliques , sont généralement formés de fibres longitudinales pour le plus extérieur, de circulaires pour le plus profond. Quant à la séreuse péritonéale qui revêt extérieurement l'intestin , elle n'est ici qu'accessoire , et les replis péritonéaux , que traversent les vaisseaux et les nerfs intestinaux, n'ont pas des usages physiologiques assez déterminés pour arrêter beaucoup notre attention : disons seulement qu'ils préviennent surtout les entortillements , les noueures et les invaginations du tube digestif qui sont effectivement si rares dans l'espèce humaine, et davantage encore dans les animaux

même dont Tintestin a le plus de longueur. Quant à la tunique celluleuse qui unit la musculaire à la muqueuse, malgré l'importance que lui donnaient les anciens anatomistes en la qualifiant de nerveuse , malgré celle qu'un savant des plus distingués lui a récemment accordée, en la considérant comme le squelette des viscères auxquels elle donnerait la forme et la consistance (Cruveilhier), nous devons la négliger totalement dans les considérations fonctionnelles qui sont de notre ressort»

L'estomac , dont nous devons étudier les fonctions dans ce paragraphe , est un renflement du tube digestif (fig. 326 etsuiv.), qui reçoit lapàte malaxée, triturée par la bouche , et lui fait subir de nouvelles élaborations. Ce renflement ne manque guère que chez les cyprins, poissons réputés herbivores, et pourvus de longs intestins : il est presque nul chez les têtards de grenouille qui sont dans le même cas. L'estomac est assez étroit aussi dans les tortues qui vivent communément de substances végétales , et il n'a qu'une ou tout au plus deux poches dans les cétacés herbivores (lamantin, dugong, stellère) ; au contraire, les cétacés carnivores (dauphin, baleine, etc.), ont trois , quatre et même cinq estomacs, y compris le commencement du duodénum. De même les poissons qui vivent de chair ont un estomac large et profond; le squale pèlerin y montre plusieurs cavités ; le crocodile a deux poches gastriques. Les animaux aquatiques nous offrent donc une disposition inverse de celle que les mammifères ont fait admettre jusqu'ici comme générale , savoir : que l'estomac est simple quand il est destiné à digérer

Dt ÎV'UTRITION. O^K)

des matières animales, composé ou très-vaste quand il doit recevoir des végétaux. Est-ce à l'absence de la salive, chez les premiers, qu'il faut attribuer cette différence ? Rien n'empêcîie d'y voir du moins une des conditions qui peuvent rendre raison du fait ; ce serait une preuve de plus de l'importance physiologique de cette humeur.

A propos des estomacs simples , que dire de cette remarque de Cuvier , que les frugivores l'ont transversal , et les carnivores longitudinal? Nous pensons que cela peut tenir à la forme svelte et allongée de ceux-ci , au ventre ample et large de ceux-là , chez lesquels il est d'ailleurs plus large aussi bien que chez les insectivores qui l'ont généralement sub-globuleux (Duvernoy). Mais, du reste, que de variations indépendantes du régime entre le cheval qui l'a simple et médiocre , l'éléphant , le rhinocéros , le lapin et le lièvre , les singes qui sont dans le même cas , et les ruminants qui ont , pour ainsi dire , quatre estomacs différents, dont nous ferons plus loin connaître la disposition et le mécanisme , l'hippopotame qui en a trois, le cochon deux, aussi bien que les rats et le plus grand nombre des rongeurs ; enfin , les semnopithèques ( entelle , etc.), qui, d'après Duvernoy et Owen, ont un estomac boursouffié comme un cœcum et multiloculaire , de même que l'est celui des kanguroos !

Que conclure de ces contradictions apparentes ? Qu'il ne faut pas s'en tenir à l'examen d'un seul organe , d'une seule condition , mais qu'il faut tenir compte de l'ensemble et des circonstances accessoires ou extérieures; car le cheval, l'éléphant, etc. , ont

une compensation à la petitesse de l'estomac dans la grandeur de l'intestin , de même que le têtard des batraciens , et plus encore , sans doute , dans la force digestive de leur suc gastrique , ou d'autres qualités non appréciées encore de leur estomac. La forme n'est pas tout , la structure apparente n'est pas la seule à considérer, et la structure cachée ou moléculaire , lorsqu'on arrive à la découvrir par le microscope , ne rend pas toujours suffisamment raison de tous les phénomènes vitaux, pas plus que de ceux qui tiennent aux agents impondérables en général. Quant au sujet qui nous occupe maintenant, on peut concevoir d'ailleurs que l'estomac unique de tel animal pourra opérer presque simultanément plusieurs actes qui ont besoin d'être séparés chez d'autres : ainsi , l'homme , le cheval ont bien une différence de structure entre la portion pylorique (^ anlrum pylori j Willisy' et le grand cul-de-sac de leur estomac ; les fonctions n'en sont probablement pas identiques, mais la mastication, l'insalivation , le genre de nourriture permettent à l'estomac cette sorte de cumul ; taudis que , chez les oiseaux par ex. (fig. 340), l'absence de la mastication, le peu d'abondance de la salive nécessitent une macération, suivie de trituration dans un jabot (i) et un estomac glanduleux , puis dans un gésier très-puissant. De même, il y a et des poches particulières , et des actes spéciaux mécaniques ou chimiques chez divers mollusques, chez le lombric terrestre , chez la plupart des insectes ( Cuvier, Willis, Morren, L. Dufour }.

(1) Une disposition Lien singulière esl celle que Lund indique pour le jabot de l'urubu fvultur jotaj , sorte de vautour qui aurait là une fistule naturelle faisant communiquer directement cette cavité avec rc.xlérieur.

DE NUTIllTION. 355

Nous terminerons ces réflexions sur la multiplicité des cavités gastriques, en rappelant un fait qui vient contredire , d'une manière formelle , la liaison qu'on suppose si intime et si constante entre cette multiplicité et la qualité réfractaire de la nourriture. En effet , s'il est un aliment qui doive s'assimiler avec facilité, c'est le sang et les humeurs déjàanimalisées; or, les parasites, soit insectes (du moins la punaise), soit arachnides (ixodes (fig, 350), gamases et même faucheurs et araignées ( fig. 346)), soit annélides ( hirudinées (fig. 348, 349), aphrodites), soit enfin elminthes (douves, planaires (^g. 351)), ont, pour la plupart , un estomac muni de larges et nomhreux cœcums, et parfois arborisé en innombrables ramifications aveugles. Mais il ne s'ensuit pas pourtant que l'aliment auimalisé réclame un appareil de digestion plus complexe , c'est ici une sorte de réservoir qui sert pour long-temps; et la preuve qu'il ne sert point à vaincre les difficultés de la digestion, c'est qu'il est uniforme dans sa structure , et qu'après cet estomac ample et divisé il n'y a plus qu'un trèscourt intestin (ixode, etc.), canal de décharge pour la petite quantité de superflu que laisse un semblable aliment : parfois même ce superflu est renvoyé par la même ouverture qui avait servi d'entrée au tout ( planaires , douves , etc. ).

Après ces préliminaires, étudions analytiquement et les phénomènes qui se passent dans l'estomac, et surtout les principes dont ils dépendent ; nous éclairerons ainsi, par les faits , des théories plus ou moins obscures, et nous réduirons chacune à sa valeur réelle.

356 ^o^'CTIONS

A. Phénomènes d'innervation. L'importance de riûfluence nerveuse dans la digestion est assez démontrée par la constante distribution de nerfs spéciaux , simples ou multiples, à tout le canal intestinal, et plus spécialement à Festomac : ce sont les nerfs déjà figurés par Lyonnet pour la chenille du saule , décrits d'après divers insectes par Cuvier , et représentés par Audouin et M. Edwards, d'après les crustacés , sous le nom de nerfs récurrents , et plus généralement encore étudiés sous le titre de nerfs stomato-gastriques par Brandt ; ce sont , chez les vertébrés, les ramifiées des nerfs ganglionnaires, dont l'ensemble porte le nom de grand sympathique; et , pour l'estomac en particulier , le nerf de la huitième paire, nerf vague ou pneumo-gastrique.

On sait peu de chose sur l'influence du premier, parce qu'on n'a pu faire d'expériences valables où l'on n'intéressât les filets qui , des ganglions les plus voisins, se rendent au tube digestif; le deuxième, au contraire , accessible au cou et dans la poitrine , a été soumis à de nombreuses expérimentations , et il en est résulté beaucoup d'incertitudes. Ainsi , plusieurs hommes distingués auraient reconnu anorexie et apepsie complètes , soit en coupant les nerfs au bas du cou et ouvrant la trachée pour prévenir la suffocation , soit en les coupant même au-dessous de la naissance du nerf laryngé inférieur (Baglivi, de Blainville, Dupuytren, Dupuy, etc.). Selon les uns, ce serait en raison seulement de la cessation de l'action nerveuse agissant chimiquement au point de pouvoir être remplacée par un courant galvanique ( Wilson Philip ) ; selon d'autres , ce serait seule-

ment en arrêtant la sécrétion des humeurs gastriques (Dumas, Brodie, Dupuy, Tiedemann). D'autres encore , et ceux-ci ont pour eux des expériences Lieu probantes , croient que la lésion des nerfs de la huitième paire ne fait que paralyser la fibre musculaire de l'estomae, et empêche le mélange du suc gastrique avec les aliments, de sorte qu'une irritation physique ou mécanique du nerf, ou de la tunique charnue, suffît pour suppléer à cette impuissance ( Milne Edwards , Vavasseur , Breschet). Mais d'autres observateurs non moins croyables assurent que ni l'appétit , ni la sécrétion gastrique , ni la chymification , ni même la chylification , n'ont été altérés par la section ou la ligature des nerfs susdits , pas plus du moins qu'ils n'aur'ai^nt pu l'être par toute opération douloureuse ; et que bien souvent même son influence a été absolument nulle ( Bix)nghton , Magendie , Leuret et Lassaigne , et Dupuy par résipiscence). Il nous paraît que , dans l'appréciation de ces derniers faits , on n'a pas tenu assez de compte d^une des conditions générales de l'inné rvation , qui peut bien avoir dans le nerf pneumo-gastrique une application moins rigoureuse que dans le grand sympathique, mais plus valable pourtant que dans tout autre^nerf encéphalique : c'est la faculté d'agir, jusqu'à un certain point , comme centres nerveux , de réparer leurs pertes , de vivre indépendants ; prérogative toujours proportionnée , pour l'intensité , à une conductricité moins facile , et elle l'est certainement moins ici que dans un nerf des sens ou des muscles. Cette manière d'envisager la question et d expliquer les expériences est mieux d'accord avec

358 l'PiNCTioîss

l'importance bien connue de l'intervention de l'agent nerveux dans toutes les fonctions principales , et avec le volume et la constance des troncs nerveux qui viennent de nous occuper.

B. Phénomènes cliimico -vitaux. Nous venons de voir que plusieurs physiologistes avaient attribué à l'agent nerveux une grande influence sur la cbymification , mais d'après des théories bien différentes et dont plusieurs rentrent dans celles dont il va être question ci-après. Wilson Philip seul a eu l'idée que cet agent décomposait moléculairement la matière alimentaire, en l'attaquant comme l'agent électrique; et dans les premières expériences de Breschet, Edwards etVavasseur , tout en contestant au physiologiste anglais que le contact réciproque des bouts du nerf coupé , ou bien que le rétablissement de la continuité au moyen d'un fil métallique , eussent l'avantage réel de maintenir la continuité du courant nerveux, tout en affirmant qu'il n'y avait là qu'excitation mécanique du bout inférieur, nos compatriotes admettaient implicitement sa théorie dynamique de la chymification, que, par de nouvelles expériences, les deux premiers de ces observateurs ont ensuite réfutée , comme nous l'avons dit plus haut , et qui ne conserve conséquemment plus aucun adhérent notable. C'est du côté de la dissolution chimique à l'aide d'une sorte de menstrue, de réactif particulier, que se sont portés les esprits , et il est facile de prouver , en effet , que les autres modes auxquels divers écrivains ont donné la préférence , ne doivent être considérés que comme accessoires. Nous traiterons plus loin de ce qui concerne la trituration gas-

DE NUTRITION. î^>59

trique, moyen éYidemment insuffisant pour opérer une permutation chimique ; ici nous dirons un mot de la coction , de la fermentation , de la macération, et nous nous arrêterons plus longuement sur la dissolution spécifique.

La chaleur aide assurément à la chymification comme àtoutes les réactions chimiques , et de là vient que les animaux à sang chaud digèrent plus promptement que ceux à sang froid , et que ces derniers sont d'autant moins expéditifs que la température extérieure est plus basse ; mais un aliment cuit n'est pas un aliment digéré.

Pour la fermentation elle nous parait réelle : nous avons déjà donné à entendre que la salive en était le principal ferment. Tiedemann la regarde comme pouvant azoter la masse alimentaire , c'est presque formuler notre opinion ; toutefois nous ne voyons , dans cette fermentation , qu'une modification préparatoire et non définitive, comme dans l'opinion de Montègre et de Schultz , qui ne trouvent dans le suc gastrique qu'une salive acidifiée par fermentation. Schultz pense que la fermentation ou l'oxidation est la seule vraie théorie de la digestion ; ce n'est pas à la salive qu'il l'attribue mais bien aux aliments mêmes, et la salive sert , au contraire , à la réfréner en neutralisant l'acescence spontanée de ces matières. Il nous paraît que, d'après cela, l'absence de la salive ne devrait pas permettre une digestion régulière chez tant d'animaux que nous avons vus manquer des glandes destinées à sa sécrétion , et nous ne voyons pas pourquoi les aliments ne seraient pas digérés tout d'abord dans la panse des ruminants.

360 FOIXGTIOKS

Aussi la salive ae nous parait-elle être qu'auxiliaire et facile à suppléer quant à ses vertus dissolvantes , quant à la macération qu'elle peut opérer, et même à la fermentation qu'elle peut décider dans les matières organiques. L'eau des boissons joue aisément le premier rôle , et quant au deuxième , les mucosités de la bouche, de l'œsophage et de l'estomac peuvent le remplir , pour peu surtout que leur sécrétion ait quelque chose de spécial. C'est ce qui me paraît expliquer la destination du ventricule succenturié des oiseaux (fig. 340 , c) , dilatation de l'œsophage située plus bas que celle qui constitue le jabot, et qui est garnie d'une couche épaisse de gros follicules muqueux. Le jabot lui-même pourrait fournir quelquefois une pareille matière , puisque , au dire de Hunter, chez les pigeons dont les œufs viennent d'éclore , ses parois s'épaississent et sécrètent une matière lactescente dont ils nourrissent leurs petits; mais le jabot est ordinairement peu glanduleux , il manque a beaucoup d'oiseaux , tandis que le ventricule succenturié ne manque jamais dans cette classe; on en trouve même l'apparence chez quelques mammifères, le castor et le muscardin. Passons maintenant à ce qui concerne la dissolution proprement dite.

L'estomac proprement dit sécrète , selon le plus grand nombre des physiologistes, un liquide dissolvant propre à dénaturer les aliments et à les changer en une pâte homogène , grisâtre , acide et qu'on nomme chyme ; c'est du moins ce qui résulte d'expériences multipliées faites parRéaumur, Spallanzani, Tiedemann etGmelin, Leuret etLassaigue et autres

DK NUTRITION. 361

sur les animaux vertébrés. Nous avons nous -même trouvé des os ramollis et demi-dissous avec des chairs déjà pour ainsi dire liquéfiées , chez des reptiles (couleuvres) et des poissons ; nous avons trouvé, dans l'estomac d'une teigne qui ronge le crin, des tronçons de cette production animale en partie solides encore et en partie difiluents : il en était de même des débris de barbes de plumes dans l'estomac des ricins écrasés sous le microscope. Nous avons vu, dans l'estomac des planaires et celui des clepsines, à travers la demi-transparence des tissus , le sang avalé perdre graduellement sa couleur rouge, et se changer lentement en une matière homogène et grisâtre : les vermisseaux avalés par des hydres subissaient, d'une manière non moins facile à constater, une altération toute semblable et plus remarquable encore en raison de leur consistance naturelle. Certes, une simple macération ou une dissolution aqueuse ne produiraient pas de semblables effets. Les expérimentateurs cités plus haut ont vu aussi les os se dissoudre dans Feslomac des chiens et des oiseaux de proie; ils ont vu se dissoudre, se digérer des matières molles enfermées dans des tubes ou des sphères métalliques percées de trous et ingérées de force , et se dissoudre de la circonférence au centre; ils ont reconnu (Spallanzani) qu'une proie volumineuse se dissolvait, pour la portion contenue dans l'estomac , et non pour celle qui restait dans l'œsophage : preuve parlante que ce n'est ni par fermentation spontanée, ni par Faction de la salive, que la dissolution se fait. 11 en est qui , vomissant à volonté (Montègre, Gosse), ont pu suivre les progrès de la

dissolution, et l'on a pu quelquefois la constater aussi dans des cas rares où une fistule assez large faisait communiquer Testomac avec l'extérieur par une voie plus courte et plus directe que la normale. La force dissolvante du suc gastrique s'est montrée encore après la mort en attaquant Testomac même : c'est du moins ainsi que Hunter a d'abord expliqué ces perforations spontanées à bords minces et çiucilagineux, qu'on a trouvées dans des cadavres de suppliciés ou d'autres hommes morts de maladies étrangères à l'estomac; non-seulement l'estomac, mais même l'œsophage , le diaphragme et les autres parties voisines et baignées par la matière brunâtre et onctueuse que l'estomac renfermait , participaient à la corrosion , comme nous en avons nous -même rencontré bon nombre d'exemples chez des enfants ou des adultes. Plus récemment cette théorie a reçu la sanction , et de l'observation , et de l'expérience faite et variée sur des animaux domestiques , des lapins surtout, par Carswell.

Mais ce qui est plus probant peut-être en faveur de l'action spéciale du suc gastrique , c'est la chymification artificielle qu'on a souvent obtenue , en faisant baigner à une douce chaleur les substances alimentaires dans le suc gastrique obtenu soit par le vomissement volontaire ( i ) , soit par le moyen d'épongés attachées à des fils, et qu'on faisait avaler de force aux animaux mis en expérience ; ce liquide

(1) En mellant les doigts dans la gorge ( Spallanzani) , ou en avalant de l'air jusqu'à distension forcée de rostomac (Gosse, Montègre ) : celle dernière opération consisie à exécuter avec la poitrine et le diaphragme des mouvements d'inspiralion un peu forls , tout en fermant la glotte ; l'air pénètre alors avec briiil dans rœsopliago.

DENUTRITION. 363

s'est montré assez généralement acide , et nous avons déjà dit que quelques expérimentateurs avaient cru cette acidité produite par la fermentation et non inhérente à sa nature. 11 faut convenir que l'absence d'un appareil sécréteur spécial pour une humeur aussi importante que le suppose la théorie de la dissolution primitive , est une objection fort spécieuse. Le suc gastrique, ce dissolvant universel et puissant , n'aurait pas même un appareil producteur aussi remarquable que la salive , les larmes ? Peut-être est-ce justement parce qu'il doit être un dissolvant général , qu'il n'a point d'autre appareil sécréteur que les villosités de la membrane interne de l'estomac (Leuret et Lassaigne) , ou bien les follicules de la membrane muqueuse; peut-être doit- il varier selon les aliments introduits dans le viscère , et une glande se serait- elle moins prêtée à ces variations qu'un système plus simple.

Ces variations nous paraissent ressortir tant des investigations chimiques que de certaines probabilités rationnelles. Certains observateurs, Spallanzani, Tiedemann et Gmelin , Prout , Leuret et Lassaigne, y ont trouvé de l'acide muriatique , soit libre , soit combiné à de l'ammoniaque qu'on pouvait croire accidentellement développé (i) par un commencement de putréfaction , fait qui explique parfaitement

(1) Spallanzani ne paraissait pas croire accidentelle cette coiribinaisoii. Si l'on s^en rapporte à J. W- Arnold, le mnrlate d'ammoniaque dissout le mivcus !> l'huile, la graisse et même la fibrine. D'après les observations d'Eberle , de Siiiller, les acides hydrochlorique et acétique très-étendus empruntent aux membranes de l'estomac une qualité dissolvante qu'ils n'ont pas seuls; et aujourd'hui Schwann admet dans les sucs digestifs un principe particulier qu'il nomme pepsine , et qui dissout, selon lui, les matières qui résistent a Faclion de la salive el des acides libres.

les propriétés conservatrices et anti-putrides qu'on a remarquées dans cette humeur. D'autres chimistes y ont reconnu l'acide phosphorique ( Macquart et Vauquelin); d'autres l'acide lactique (Chevreul , Leuret et Lassaigne), identique peut-être avec l'acide acétique , dont d'autres y ont aussi constaté la présence ( Tiedemann et Gmelin ). Remarquons d'abord que plusieurs de ces acides ne sont pas de ceux que la fermentation spontanée développe , et qu'ainsi une théorie de la cliymification serait au moins trop exclusive si elle s'en tenait à ce seul mode : concluons aussi que ceux qui de leurs observations personnelles ont déduit l'identité , l'uniformité constante du suc gastrique , et ont cherché à expliquer néanmoins l'universalité de ses facultés dissolvantes , se sont mis dans une position difficile et en contradiction avec les faits ; qu'il parait déjà plus rationnel d'admettre avec Chaussier , Gosse et Dumas, que l'estomac est sollicité à la sécrétion d'un suc gastrique différent par la présence de telle ou telle substance alimentaire.

Ceci devient plus probable encore, quand on observe que , de l'aveu même des physiologistes exclusifs dont il a été parlé tout-à-l'heure , la nature du suc gastrique n'est pas la même dans les différents estomacs des ruminants. Tiedemann et Gmelin ont reconnu qu'il était alcalin dans la panse et le bonnet, acide dans le feuillet et la caillette. Ces observations ont été récemment répétées ( Prévost et Le Royer), et l'avaient été antérieurement , du moins en partie (Brugnatelli, etc.). On a trouvé aussi le suc gastrique alcalin dans le jabot des insectes ( Reugger).

DK NUTRITION. . 365

On peut donc s'arrêter aux conjectures suivantes : 1® que , même dans les estomacs simples, la sécrétion n^est point partout semblable ; que Vantrum pylorij par exemple , sécrète un autre suc gastrique que le grand cul -de -sac; 2^ que, pour différents aliments , tel ou tel genre de sécrétion dominera ou se fera exclusivement, fait appuyé encore sur ce que Tiedemann et Gmelin ont trouvé de l'acidité dans la panse et le bonnet du veau de lait , au lieu de l'alcalinité qu'on y remarque chez l'adulte après l'ingestion des substances herbacées , et que les mêmes expérimentateurs ont trouvé encore l'acescence dans une brebis nourrie d'avoine , observation également faite par Leuret et Lassaigne ; 3® que , à fortiori j chez des animaux différents, le suc gastrique doit différer ; et c'est ce qu'ont prouvé plusieurs des expériences de Réaumur et de Spallanzani : ils ont vu que le suc gastrique des oiseaux carnivores ne dissolvait point les substances végétales, et réciproquement. Quelques exceptions produites par l'accoutumance ne renversent pas cette règle , et tout ce que nous avons dit de la spécialité des aliments pourrait être reproduit ici en faveur de la diversité des sucs gastriques : certes , ce n'est pas le même dissolvant qui peut attaquer le crin , le poil , la laine, l'épiderme , l'écaillé et les substances cornées en général, dont se nourrissent diverses teignes; ni le lard , le suif que mangent les dermestes , les souris; ni le bois mort , le papier que rongent diverses larves de coléoptères ou ces coléoptères mêmes; ni le liège que mangent les cloportes dans nos caves , ou la cire qui sert à la nourriture d'une larve de lépi-

doptère; ou même les sucs huileux, résineux (i), gommeux , sucrés , les produits gélatineux , albumineux, fibrineux, etc. , qui composent Faliment d'espèces différentes d'animaux , et qui , bien que susceptibles de dissolution ou de suspension dans l'eau ou dans les acides , n'en ont pas moins besoin de subir une élaboration, une transformation : or, cette transformation ne saurait reconnaître pour toutes le même mécanisme , puisqu'il s'agit de réduire à l'homogénéité des substances aussi hétérogènes. Quand on voit, chez les omnivores, l'homme en particulier, l'estomac démêler, pour ainsi dire, certains aliments d'avec les autres, les rejeter sans altération, et cela varier selon les individus, peut-on dire que le suc gastrique est toujours identique, et que c'est un dissolvant général? Si, dans le chien, le suc gastrique agissait uniquement par son acidité, ne devrait-il pas dissoudre plutôt le phosphate de chaux que la gélatine organisée des os broyés par l'animal? Et cependant c'est la substance saline qu'on retrouve dans ses excréments , et qui leur donne leur blancheur, leur sécheresse caractéristiques. Les os, au contraire, ont été ramollis avant de se dissoudre dans l'estomac des animaux à mâchoires peu broyantes , d'oiseaux de proie (Spallanzani), de serpents (nous -même ). Donc il paraît vrai de dire que le menstrue chymificateur n'est pas identique , et qu'il est en rapport avec les besoins de l'individu. Une dernière circonstance qui semble bien prouver

(1) Clieiiilles du Jiooil/jx pilhyo-campa , àxi sphinx euphoriiœ , etc. La larve du iinea decvriclîa mange la résine du -piniis sylvestris , dont elle se fabrique aussi une baLitalion (Duponchel).

cette harmonie spéciale , c'est que le suc gastrique n'agit qu'après la mort sur les parois de l'estomac même qui l'a sécrété : Trembley avait fort bien observé que l'hydre qui engloutit quelqu'un de ses bras avec sa proie ne l'altère point; et ce qui prouve davantage encore la spécialité , c'est que l'actinie qui est avalée par un individu plus grand de la même espèce résiste à ses forces digestives, et est revomie saine et sauve (Dicquemare) , tandis que tout autre animal serait digéré après avoir promptement perdu la vie dans cette prison dissolvante.

Cette dernière circonstance, qu'on peut généraliser, semblerait indiquer que le suc gastrique jouit d'une spécificité véritable, non-seulement quant à son action sur l'aliment comme aliment, mais encore sur la vie de la victime. Constituerait-il une sorte de venin innocent pour l'individu et pour tout autre individu de l'espèce , comme il en est , à ce qu'on croit, de celui des serpents? Cette opinion ne paraît point déraisonnable quand on réfléchit que les venins les plus actifs ne sont qu'une salive spécifiquement modifiée : voici les faits à l'appui. Qu'une naïde soit saisie par une hydre , elle ne reste point immobile et paralysée entre ses tentacules, comme on Ta dit faute d'une observation attentive ; au contraire , elle s'agite , se tord et parvient quelquefois à échapper à son ennemi : mais, une fois avalée, elle est morte; et certes, là ce n'est point à des armes mécaniques qu'on peut attribuer Voccision, L'estomac même des herbivores a montré cette propriété létliifère dans les expériences récentes de Flourens : des animaux à sang froid , à vie dure par conséquent , une gre-

nouille , un lézard , un limaçon , n'ont survécu que quelques secondes à leur introduction dans la panse d'un ruminant, ouverte à cet efFet. Nous avons vu un gros coléoptère introduit de force par des écoliers dans le gosier d'une grenouille , la tourmenter quelques instants par les mouvements de ses pattes épineuses; mais à peine arrivé dans l'estomac, il était immobile et privé de vie. Sans doute, la chaleur du milieu rend la privation d'air plus promptement mortelle, et cette privation d'air est d'autant plus complète que la victime est comme emmaillottée dans l'estomac contracté , et enduite de mucosités qui ferment ses pores et ses stigmates; ou bien elle n'est environnée que de gaz non respirables , d'acide carbonique, d'hydrogène carboné et sulfuré (Chevreul et Magendie , Tiedemann et Gmelin , Leuret et Lassaigne) ; mais quelquefois on y trouve un peu d'oxygène , et l'instantanéité de la mort n'est pas d'ailleurs en rapport avec une cause seulement asphyxiante. Tous les estomacs, il est vrai, ne jouiraient sans doute pas de la même prérogative; et, en effet, parmi les carnivores même , nous en voyons beaucoup qui égorgent, étranglent, étouffent leur proie ou lui brisent le crâne à l'avance , ou qui du moins lui donnent, au passage, le coup de dent fatal; la plupart même semblent doués d'un instinct merveilleux pour trouver le point le plus vulnérable , ou la partie dont la lésion doit devenir plus promptement mortelle.

C. Phénomènes musculaires. Tout n'est point chimique dans la digestion de l'estomac , il faut , chez certains animaux, qu'elle supplée à l'absence

DE INUTRiTION. 369

d'organes propres à la mastication: diez tous, il faut que le chyme soit poussé plus loin ; pour quelquesuns il faut 5 soit à l'état normal , soit à l'état maladif, que le contenu de l'estomac remonte au contraire vers la bouche : voilà donc trois actions distinctes à examiner, et dans lesquelles la fibre musculaire joue évidemment le principal rôle.

1» La plupart des oiseaux (fig. 340) ont au bas du cou une dilatation de l'œsophage sans changement notable dans ses tuniques ; c'est le jabot où les graines, la chair même quand elle est avalée non en une seule masse médiocre (rapaces nocturnes), mais par lambeaux et en grande quantité ( rapaces diurnes) y séjournent plusieurs heures, plusieurs jours peut-être, comme dans un réservoir, pour être soumises, portions par portions, à l'action des autres organes digestifs. Un peu plus bas, dans la poitrine, l'œsophage éprouve une nouvelle dilatation nommée ventricule succenturié ou glanduleux, en raison du nombre et de la grosseur de ses follicules muqueiix : là les aliments sont ramollis et mis dans un commencement de fermentation. Ils passent enfin dans le gésier j estomac sacciforme et à parois assez minces quoique musculeuses chez les oiseaux carnivores, mais épaisses chez les granivores et les insectivores (i), garni d'un double muscle rayonné attaché à une double aponévrose , et tapissé d'un épais épidémie ,

(1) Il y a une sorte de gésier chez le pangolin mammifère qui ne vit que de fourmis j elles y sont mêlées avec du sable (Duvernoy). Les tatous, lés fourmiliers, Toryctérope , dont la nourriture est à peu près pareille, ont l'estomac très-musculeux, selon Duvernoy , Tiedemann et Gmelin. Parmi les poissons , on peut citer les muges comme ayant un vrai gésier ; ce siont des poissons qui sans doute vivent de très-petits crustacés marins, car ils sont presque sans dents et leur œsophage est fort rétréci (Cuvîer).

370 FONCTIO]NS

sorte de cuir inorganique à fibres verticales. Dans ce gésier se trouvent souvent de petites pierres qui aident à son action triturante. Cette action est effectivement énergique , elle a pu , dit-on , pulvériser des boules de cristal , émousser des aiguilles, des fragments de verre , aplatir des tubes métalliques (Spallanzani) : à plus forte raison pourra-t-elle moudre des graines déjà ramollies.

Un appareil de trituration gastrique, un gésier non moins puissant, existe chez les lombrics (Willis, Morren, etc. ), divers insectes (L. Dufour) et même des ascarides , mais surtout chez beaucoup de mollusques gastéropodes. Indépendamment de la couche musculaire , il y a encore des plaques calcaires nombreuses et des crochets dans les aplysies (fig, 343), trois plaques seulement (344, 345) mais assez considérables pour avoir été prises pour une coquille à trois valves (char de Neptune) chez les huilées (Cuvier, etc.); ce sont même des dents cornées chez les scyllées (idem), le triionia quadrilatera (Meckel) , les dentales (Deshaies). Les crustacés décapodes ont dans l'estomac , à l'origine de l'intestin, un appareil masticateur composé de trois à cinq pièces maxilliformes et dentelées.

Voilà des faits qui avaient paru suffisants ( quant à ceux qui étaient connus alors) pour faire rapporter à la trituration tous les actes digestifs, mais qui prouvent au contraire que ce n'est qu'un supplément d'action exigé par les aliments les moins fermentescibles (végétaux), et dans les cas où l'appareil masticateur externe (mâchoire) est fort imparfait ou tout-à-fait nul, de même que nous l'avons vu quel-

DE NLTUITION 37 1

quefois aidé ou suppléé par des dents palatines , linguales, pharyngiennes et même œsophagiennes. Chez l'homme et chez les mammifères en général , l'action musculaire de l'estomac est trop faible pour avoir une action triturante.

2^ Dans les animaux à estomac membraneux , ses mouvements ne servent qu'à malaxer la pâte alimentaire , à favoriser ainsi son mélange avec le suc gastrique, à en mettre successivement toutes les portions en contact avec les parois du viscère , et enfin à les chasser dans l'intestin. Ces mouvements sont ceux qu'on nomme périsialtiqiies. Ce mouvement ondulatoire a été observé non-seulement dans l'estomac et les intestins d'animaux de diverses classes, mais encore, et même d'une manière plus constante au moins, chez les mammifères dans le tiers inférieur de l'œsophage , oii il consiste en alternatives de contraction et de relâchement : nous l'avons vu, sur le coq, se manifester par de grands mouvements ondulatoires , même un peu après la mort de l'animal. Magendie, qui l'a le premier observé, assure qu'il continue encore après la section de la huitième paire de nerfs; fait qui n'a rien d'étonnant d'après ce que nous avons dit ci-dessus des effets de cette opération.

L'estomac multifide des planaires , des sangsues , nous a offert quelquefois de pareilles alternatives , de semblables ondulations , mais momentanées : on les aperçoit, simulant des nuages en circulation dans le ventre du pou, de la puce. Sans doute elles existent chez les cicadés et les aphidés; peut-être même existe-t-il véritablement , chez ces insectes ,

372 roNCTio^'s

un mouvement complètement circulaire des sucs alibiles dans les portions principales du tube digestif; car il y a chez eux une anastomose remarquable (Meckel, L. Dufour) entre les deux extrémités du duodénum , par l'intermédiaire du gésier d'où part en outre l'intestin grêle. Un mouvement ondulatoire du même genre avait été aperçu par Réaumur dans le ventre des syrphes , insectes diptères à corps presque diaphane , et il l'attribuait à la circulation du sang ; une dissection délicate m'a fait reconnaître que le tube alimentaire en était seul le siège ; deux grands sacs, recevant d'une part l'œsophage et donnant d'autre part naissance à l'intestin grêle , se montrent surtout pourvus de cette étonnante contractilité. De même, selon Ehrenbergj cet organe dont on aperçoit si aisément au microscope les régulières systoles et diastoles , et qu'on a cru être le cœur du rotifère (Spallanzani), ne serait que l'estomac animé d'un mouYement perpétuel dont il serait assez difficile d'expliquer l'utilité. Nordmann dit avoir constaté le même fait sur plusieurs lernées.

3» Le mouvement anti-péristaUiqiie est celui par lequel l'ondulation se fait en sens inverse du précédent , et renvoie vers la bouche le contenu de l'estomac. Cette marche rétrograde est toujours morbide chez l'homme ; elle est normale chez un assez grand nombre d'animaux dans des circonstances particulières : dans le premier ,cas c'est ce qu'on nomme vomissement j dans le deuxième c'est la régurgitation j et on l'appelle rumination quand le produit de ce regorgement doit être avalé de nouveau après une mastication nouvelle.

Magendie , en substituant une vessie remplie de liquide à l'estomac d'un chien dans les veines duquel il infusait une solution de tartre stibié , a prouvé que l'acte du vomissement est dû, en majeure partie, aux contractions des muscles abdominaux. A cet effet , la vessie était mise en communication avec l'œsophage par un tube convenablement fixé , et les parois abdominales incisées pour introduire cet appareil dansle ventre étaient convenablement recousues. Les conclusions de ce savant physiologiste , confirmées par Piedagnel , avaient été attaquées comme trop exclusives encore , par Bourdon qui veut qu'on accorde davantage à l'action de l'estomac , se fondant sur des faits pathologiques et sur ce que , dans les expériences , la vessie ne se vide le plus souvent qi;^e d'une manière incomplète. On ne peut disconvenir, en effet, de Faction du viscère dans ce mouvement d'expulsion ; mais il parait insuffisant pour le produire à lui seul , puisque , le ventre étant ouvert , le vomissement ne peut avoir lieu ou bien n'a lieu qu'en partie (Maingaut) : encore cet effet est-il attribué alors par certains expérimentateurs ( Legallois , Béclard) aux contractions de l'œsophage et non à celles de l'estomac. Les ruptures que l'on rencontre quelquefois à l'estomac du cheval , à la suite de violents efforts de vomissements rendus inutiles par la contracture élastique de la partie inférieure de son œsophage (i), prouvent pourtant en faveur de la

(1) Le vomjssemenjt n'est pas moins difficile chez les ruminants ; Flourens l'attribue à ce que c'est la caillette seule qui éprouve l'influence de l'émétique et qui se soulève avec des efforts sympathiques lors d'une irritation dixecte. Ces expériences sont favorables à la théorie qui place dans l'estomac même la source des phénomènes du vomissement.

théorie qui attribue , sinon tout , au moins beaucoup à l'estomac , si l'on en veut juger parce qui se passe dans la matrice dont les ruptures sont généralement dues à de violentes contractions avec distension préalable , bien rarement à des pressions extérieures, et jamais à celle des muscles abdominaux sur elle.

Le vomissement anormal n'est point rare chez le chat , le chien, qui ont avalé des substances indigestes et irritantes, soit par leur forme (arêtes de poisson), soit par leur nature réfractaire aux forces digestives (feuilles degramen). Onditaussi que le cablian peut non-seulement vomira volonté, mais même renverser son estomac pour le laver dans les eaux marines ; ce fait fort douteux peut avoir été accrédité par une erreur du même genre , celle qui attribue à certains poissons le pouvoir de rejeter ainsi leur estomac , lorsqu'un hameçon y a pénétré avec un appât goulûment avalé ; il est à croire qu'alors ce viscère ne fait que céder, en se renversant, aux tractions exercées sur lui par la ligne et auxquelles le poisson ajoute encore par ses efforts pour s'éloigner. Une expulsion non moins involontaire est celle de l'intestin des holothuries chassé par leur bouche plus ou moins lacérée , quand elles se contractent violemment sous l'irritation du contact de la main du pêcheur. Les scyllares sont dans le même cas , au dire de Duvernoy , qui en a trouvé huit sur dix dans cet état ; enfin , les échiuorrhynques en font quelquefois autant.

Quant à la régurgitation normale , nous en avons des exemples dans les oiseaux de proie qui , avalant les souris , les oiseaux entiers ou par lambeaux considérables , en rejettent quelques heures après les

plumes , les poils , les principaux os roulés en peloton ; aussi en trouve-t-on en grand nombre dans les lieux de leur retraite habituelle , les fentes de rocher, les vieux édifices. Ceux d'entre eux qui dévorent des animaux de plus grande taille , les vautours , l'aigle même , arrachent les plumes les plus grandes de leur prise et en abandonnent toute la peau et le squelette , déchiquetant , rongeant pour ainsi dire les chairs renfermées entre l'un et l'autre (Kolbe, Spallanzani).

Mais une régurgitation plus normale encore, plus essentiellement fonctionnelle du moins, c'est celle du miel que les abeilles ont conservé dans leur jabot , et qui y a subi une concentration , sinon une élaboration spéciale (fig.obA); car c'est plus loin que la digestion s'opère , et l'on ne trouve guère que du pollen dans le duodénum. D'autres insectes dégorgent aussi le c(mtenu de leur estomac , mais dans des vues toutes différentes : ainsi, beaucoup de chenilles rendent par la bouche , lorsqu'on les saisit, une humeur verte qui n'est que du chyme ou du suc des feuilles déjà dissoutes dont elles font leur nourriture ; elles cherchent ainsi à éloigner, à dégoûter l'ennemi. Il en est de même de plusieurs orthoptères , les sauterelles , criquets et grillons. La matière brune ou verte qu'ils vomissent se retrouve dans les cœcums larges et multiples qui avoisinent leur gésier : peutêtre n'admettent-ils que la partie la plus fluide ou déjà fluidifiée des herbes , et sont-ils destinés à l'élaborer avant qu'elle passe dans le reste de l'intestin. Quoi qu'il en soit , cette séparation des matières alimentaires dans certaines poches à part , et la régui-

gitation dont ces poches paraissent être le point de départ , font uo passage tout naturel de la régurgitation simple à la rumination.

Un ordre entier de mammifères a reçu un nom qui rappelle que cette action leur est commune à tous, et qu'elle est exclusive à leur groupe. En effet, on la soupçonne plutôt qu'on ne l'admet chez les paresseux , et rien ne justifie l'ancienne idée rajeunie par Camper (i), que le lièvre est dans le même cas. Une organisation intérieure spéciale est indispensable à l'exécution de cet acte physiologique : quatre cavités gastriques bien distinctes , ou du moins trois principales , y jouent chacune un rôle particulier {fig,?>21). 1" Une grande poche membraneuse, sorte de jabot plus ou moins lobé , hérissée intérieurement de papilles ou villosités plates et squamiformes , la pansei^h), reçoit les aliments grossièrementtriturés, les ramollit par macération et sans doute par un commencement de fermentation dans la salive. Le bonnet (b'J, appendice de la panse , est garni intérieurement de replis cannelés et dentelés , formant ensemble des mailles polygones, telles qu'on en voit chez des poissons privés de tout autre organe sécréteur de la mucosité intestinale, et qui peut en conséquence représenter peut-être le ventricule succen-

(1) C'esl en raison de leurs dénis molaires et de leurs condyles propres aux mouvemenli transverses, que Camper accorde la rumination au lapin et au lièvre dont l'estomac est simple , et c'est pour une raison contraire qu'il la refuse au pécari qui a quatre cavités gastriques. Ce raisonnement serait plus judicieusement opposé aux conclusions que L'Herminier semble disposé à tirer de l'amplitude du jabot et des autres dilatations du tube digestif dans un oiseau , le sasa ou Uoazia de Buffon. De même, l'appareil masticateur du plcurobrancbe (Cuvier) est trop faible pour qu'on puisse croire à une ruminaliou dans ce mollusque, malgré ses quatre estomacs et le sillon qui va du jabot au feuillet dans la paroi latérale du gésier.

lurié des oiseaux, en ce qu'il ajoute aux aliments un ferment de plus et les ramollit davantage ; aussi le trouve-t-on ordinairement imbibé , sinon rempli de liquides (Flourens) (i). Daubenton et autres l'ont cru destiné à mouler les pelotes alimentaires qui doivent remonter dans l'œsopliage, en pénétrant dans le demi-canal contractile qui en est la continuation et qui s'ouvre par une large fente latérale (fig,?>2S) dans la panse et le bonnet à la fois; mais Flourens, qui a étudié depuis tous ces phénomènes avec beaucoup de soin , a vu que ce sont les bords du demicanal même qui saisissent , pour ainsi dire , dans la panse et le bonnet une pelote beaucoup plus petite que la cavité de ce dernier; par la contraction qui le ferme (329) et le raccourcit, ce demi-canal arrondit, réduit en bol la portion saisie , et la force à remonter jusque dans la bouche. Là elle est soumise à une mastication nouvelle, dont on voit tous les jours ces animaux sérieusement occupés pendant un repos complet. On peut voir, chez certains, la chèvre parexemple, les boules alimentaires remonter le long du cou avec une grande vitesse. Divisés , insalivés d^ nouveau , presque liquéfiés , les aliments redescendent dans l'œsophage , en traversent la portion fendue, sans forcer, comme la première fois , par leur dureté et leur volume , ses bords à s'écarter ; ils ne tombent donc point dans la panse et le bonnet, mais dans le feuillet ( fig.Z21 , c) où ce demi-canal se termine. Le feuillet , ainsi nommé à cause de la

(i) Tiedeinanii pense qu'il peut pousser direclemenl et sans rumination dans le feuillet la partiel a plus fluidifiée des aliments qui n'ont subi qu'une seule mastication

largeur et du nombre des replis parallèles qu'on y voit , élabore la matière par de nouveaux mélanges en raison des nombreux follicules dont sa surface est garnie; puis la pousse dans la caillette (d), sac conique , allongé , intérieurement plissé , où la chymification s'achève.

Cherchons maintenant à nous rendre raison de ces phénomènes un peu complexes, de leur convenance et de leurs causes. Les aliments souvent secs et ligneux dont les ruminants se nourrissent, se broient difficilement , incomplètement ; la mastication s'en opère avec bien plus de perfection quand ils ont été ramollis et ont fermenté dans les deux premiers estomacs : cette fermentation ne saurait être révoquée en doute; car, de même que dans l'estomac de l'homme l'acidification du chyme est quelquefois portée au-delà des limites convenables et donne des aigreurs j de même chez les ruminants la fermentation peut aller au point de dégager des gaz si abondants qu'ils distendent énormément la panse, et peuvent causer l'asphyxie ou nécessiter une ponction. Tiedemann et Gmelin ont trouvé dans cet estomac de l'hydrogène sulfuré , dans les digestions ordinaires. Le même gaz, joint à l'hydrogène carboné et à l'acide carbonique , a été reconnu dans les cas de météorisation par Fremy et Lemeyron. Voilà donc le but connu , l'utilité démontrée ; mais quelles sont les causes du phénomène? Au premier rang sans doute , de même que pour les régurgitations dont nous avons parlé précédemment , il faut placer l'action de la volonté ou du moins de l'instinct. Quant aux motifs organiques et accidentels qui déterminent

l'instinct ou la volonté dans le cas qui nous occupe , ce sont , d'une part , la petitesse de l'ouverture par laquelle l'œsophage se termine dans le feuillet, comparée à la grandeur de la fente par laquelle il s'ouvre latéralement dans la panse et le bonnet; et, d'autre part, la sensibilité de la première de ces ouvertures , qui , de môme que celle du pijlore des autres animaux, se convulsé au contact de substances trop crues, c'est-à-dire trop grossières, trop peu modifiées encore. Cette sensibilité, dont on a peut-être abusé dans la physiologie de l'homme en lui supposant des préférences et presque des caprices par trop merveilleux , n'est pas aussi arbitrairement supposée ici qu'on pourrait le croire; l'anatomie même peut en rendre raison : en effet, la membrane muqueuse est mince et molle dans le demi-canal œsophagien qui conduit au feuillet, tandis que sur ses bords elle est plus épaisse (Duvernoy) et probablement moins sensible. Cette membrane est bien moins sensible encore dans l'intérieur des trois premiers estomacs où elle est revêtue d'un épidémie dur et doublé d'un corps muqueux fort épais (Flourens) ; disposition qui en émousse nécessairement beaucoup la sensibilité et à laquelle la caillette seule fait exception.

§ II. Digestion duodèno-iléale ou chyliJicQiion,

Jetons d'abord un coup-d'œil sur les diverses parties qui entrent dans la constitution de Vappareil chyh'ficateurj, et sur leurs fonctions particulières isolément étudiées; nous arriverons ainsi , avec plus de

380 fojnctions

moyens d'explication, à la théorie de la chylification

considérée dans sou ensemble.

A, Umtestiîi grêle où s'opère cette partie de la digestion est, chez les vertébrés (fig. 326, c, d), cette portion du tube digestif que limite le pylore d'une part , le cœcum de l'autre. Dans ces deux points se trouve un rétrécissement contractile mal à propos nommé valvule , mais qui n'en a pas moins pour usage de s'opposer à la rétrocession des matières qui ont franchi l'ouverture; tel nous parait l'usage même du pylore, autant pour le moins que celui qu'on assigne à cette partie de Testomac , savoir : de n'eu laisser sortir que des matières chymifiées. La division en intestins grêles et gros est la seule rationnelle dans les vertébrés; les autres subdivisions sont arbitraires , et ne sont guère bien applicables qu'à l'anatomie humaine. Le duodénum (c), qui constitue la première portion de l'intestin grêle, mériterait seul d'être considéré à part, en raison de l'insertion des canaux biliaires et pancréatiques qu'il reçoit. Quant aux invertébrés, souvent la distinction est nulle; d'autres fois au contraire elle est plus tranchée encore que chez les mammifères, surtout quant aux subdivisions secondaires : ainsi , bon nombre d'insectes (^^. 354, 355) ont d'abord une dilatation de l'œsophage ou jabot, souvent suivie d'un gésier subglobuleux; vient ensuite une portion cylindroïde ou fusiforme, toujours allongée et presque toujours hérissée extérieurement de filaments tubuleux; c'est le ventricule chylifique de Léon Dufour , ou , ce qui revient au même , le duodénum de Straus , de Duvernoy ; il est suivi d'un intestin grêle , qui se

DE WUTRITION. 381

termine dans un gros intestin brusquement renflé : l'insertion des canaux sécréteurs qui nous occuperont plus loin se trouve aux deux limites extrêmes de l'intestin grêle.

En général, on peut dire que l'intestin grêle (y compris le duodénum ) constitue la plus grande longueur du tube digestif ; il n'est donc pas ici hors de propos de dire un mot de cette longueur considérée même dans l'ensemble , quant à ses significations physiologiques. C'estune remarque devenue presque vulgaire que celle de la prédominance de longueur chez les herbivores comparée aux carnivores. Comparez l'intestin roulé en spirale dont les nombreux contours distendent le ventre globuleux du têtard herbivore (dix fois la longueur du tronc) à celui si court de la grenouille insectivore (deux fois la longueur du tronc), et vous aurez de cette règle l'exemple le plus frappant possible ; mettez en parallèle les courts intestins de la majeure partie des poissons et des reptiles avec ceux si longs de la carpe, des tortues et des chélonés, vous vous confirmerez dans la certitude; opposez le bœuf au lévrier, et vous verrez que l'énorme ventre du premier , l'abdomen exigu du second ne peuvent contenir des viscères de la même capacité. Effectivement, ce n'est pas seulement de la longueur qu'il faut tenir compte , mais aussi de l'ampleur, car les chenilles ont le tube digestif fort court, pas plus long que le corps, mais il en remplit presque toute l'épaisseur; il est énormément large eu égard à sa brièveté : au contraire , le papillon a les intestins plus longs , contournés en circonvolutions, mais beaucoup plus grêles et en réalité infi-

niment moindres ; aussi se nourrit-il de miel, substance bien plus nutritive sous un moindre volume que les feuilles dévorées par la chenille. Il en est de même de la larve de Tabeille , dont l'intestin large et tout d'une venue reçoit une pâtée qui nécessite bien plus d'activité digestive , que le miel dont se nourrit, en partie du moins, l'adulte. Le cheval a un énorme cœcum qui semble destiné à suppléer à l'exiguité et à la simplicité de son estomac ; le premier est au deuxième comme 18 : 5(Meckel), mais aussi le tube digestif n'a que huit à dix fois la longueur du corps , tandis que celui du bélier la multiplie par 27. La taupe, les cétacés ont les intestins fort longs quoique carnivores , mais ils sont aussi fort étroits , et chose assez remarquable ! il en est de même des oiseaux piscivores.

Voilà comment on peut faire rentrer dans la règle uncertainnombre d'exceptions apparentes. Si l'hyène a les intestins plus longs que beaucoup d'autres carnivores , on peut expliquer par là sa prédilection pour les os , substances dont il n'est pas aussi facile d'extraire les principes nutritifs que des chairs. On pourrait dire la même chose pour les fourmiliers , l'échidné.

Si la structure des intestins peut ainsi influencer les goûts et déterminer le régime , il semblerait vice versa que le régime peut aussi influer sur l'état des intestins; car on a remarqué que , chez le chat sauvage, ils sont plus courts que dans le chat domestique qui mélange bien davantage sa nourriture ( Daubenton} ; mais cela tient plutôt peut-être encore à la quantité qu'à la qualité des aliments. Lesjeûnes

DE INUTraTION. 38a

que subissent en hiver les animaux herbivores sauvages expliquent sans doute pourquoi le buffle a les intestins moins longs que le taureau , le lapin sauvage que le lapin domestique. La nécessité d'avaler une grande quantité de matières alimentaires, comme cause mécanique et comme cause finale , nous rend raison de l'extrême longueur des intestins, et surtout du duodénum , chez les insectes qui se nourrissent des excréments d'autres animaux, c'est-à-dire de substances déjà dépouillées en grande partie de leurs principes nutritifs; aussi celui du coprù lunaris forme-t-il d'étonnantes circonvolutions (L. Dufour); on s'expliquerait moins aisément la brièveté qui s'observe chez le muscardin , les édentés et les paresseux en particulier.

B, Les organes sécréteurs des vertébrés j que nous étudierons d'abord à part, se rapportent à trois produits principaux : le mucus , le suc pancréatique et la bile.

a. Le mucus ioue certainement un rôle important dans la digestion duodénale, à tel point qu'il semble pouvoir remplacer, sinon la bile , du moins l'humeur pancréatique , au témoignage même de Cuvier, qui remarque que le pancréas est petit ou nul là où il y a un grand développement de l'appareil sécréteur du mucus , comme dans l'anguille , les cyprins ; et nous verrons que le pancréas même se décompose, chez certains animaux , en organes sécréteurs de mucosités, du moins en apparence. Cependant, selon le même anatomiste , les unes et les autres de ces parties manqueraient à quelques poissons, mais qui tous ont un foie volumineux , comme le bagre , le sogho, plusieurs coffres, etc.

38 i roiNCTioNS

La mucosité, chez les mammifères, est évidemment sécrétée par des follicules plus ou moins serrés et volumineux j dans le duodénum, le gros intestin (glandes de Brunner) , petits et serrés en groupes ou agminés à la convexité de l'intestin grêle (glandes de Peyer); mais indépendamment de ces sources principales , une sécrétion a certainement lieu à la surface générale de la muqueuse qui, dans l'homme même , offre une multitude de pores visibles àlaloupe. Ces petits trous, d'après une communication verbale de Windischmann, ont été reconnus par Mûller qui les regarde dubitativement comme absorbants; je ne pense pas ainsi et me fonde : 1^ sur la présence de la mucosité partout et dans bien des endroits où il n'y a pas de follicules apparents ; 2" sur ce que ces follicules mêmes ne sont que des enfoncements de la membrane muqueuse, et qu'on les voit remplacés, dansbeaucoup d'animaux , par des plis formant des cellules par leur anastomose rétiforme, comme dans le bonnet des ruminants, l'intestin des cyprins, de l'anguille, etc., ou bien découpés en languettes, eu lanières formant des villosités foliacées( oiseaux, poissons, reptiles). Que ces villosités aient aussi des usages relatifs à l'absorption , nous n'allons pas à l'encontre ; mais l'un de ces usages ne contredit pas l'autre, et d'ailleurs il s'agit ici plutôt de plis que de villosités proprement dites. En effet, chez l'homme en particulier, là où le mucus est plus essentiel et plus abondamment sécrété, la muqueuse offre des plis transversaux nombreux et larges, semi-lunaires ou même circulaires: ce sont les valvules conniventes. Ces plis, moins prononcés dans les animaux précédemment mentionnés,

sont au contraire longitudinaux pour îa plupart ; dans le gros intestin seulement ils affectent plutôt la disposition transversale : mais dans le duodénum des cliondroptérygiens(/i^. 342, a), ou dans la portion d'intestin qui le suit immédiatement (Duvernoy), les valvules conniventes sont représentées par un long et large repli contourné en vis comme la columelle d'une coquille turbinée , et par conséquent la cavité de l'intestin se trouve à la fois et rétrécie et considérablement allongée en forme d'hélice. Cette valvule a jusqu'à cinquante tours dans le squale pèlerin , elle est très-grande encore dans l'esturgeon ; elle est enroulée , involvée sur son plan même comme un rouleau de papier, dans le squale marteau, la lamproie (Duvernoy) et même le squale glauque (Rapp).

h. h'humeur pancréatique j de même que le mucus dont il vient d'être question et par lequel elle est quelquefois totalement suppléée , paraît remplir dans l'intestin des fonctions plus analogues encore à celles que la salive remplit dans la bouche et l'estomac qu'à celles de la bile ; car, s'ils semblent suppléés en certains cas par cette dernière, comme nous l'avons dit il n'y a qu'un instant, bien plus souvent par leur abondance ils paraissent remplacer la salive, lorsqu'elle est nulle ou peu copieuse , comme chez les poissons , les oiseaux. Le mucus et l'humeur pancréatique sont donc essentiellement des ferments destinés à entretenir le travail déjà excité par la matière salivaire ; cette propriété parait dépendre surtout de la grande quantité d'albumine que contient l'humeur pancréatique, avec quelque peu de matière caséeuse ou caséiforme , d'après les expé-