‹ Traité de physiologie comparée de l'homme et des animaux (volume 2)Chapitre 15 sur 44 · T03Î. II · texte numérisé non relu

T03Î. II

riences de Tiedemann et Gmelin , sur le chien , le cheval et la hrehis , imitées de celles que de Graaf a faites sur le premier de ces animaux : les mêmes résultats à peu près ont été obtenus par Mayer sur le chat, et par Magendie sur le chien. Du reste, ce liquide parait être sujet à varier ; le plus souvent salé et alcalin , il a été trouvé aussi acescent par plusieurs des observateurs précédemment nommés, et Leuret et Lassaigne disent n'y avoir trouvé que des traces d'albumine et des sels en petite proportion , ce qui le rendrait à peu près inutile à la digestion. Les uns et les autres l'avaient cependant recueilli par des méthodes analogues , c'est-à-dire en introduisant un tube dans le canal pancréatique, soit par son orifice duodénal, soit par une ouverture artificielle, et recevant le produit dans une fiole ou mieux une bouteille de caoutchouc , préalablement comprimée pour y faire le vide. On a pu aussi recueillir directement celui du chat dans une dilatation vésiculaire qui naturellement existe à son canal (Graaf, Mayer), de même que chez le phoque (Tiedemann).

Ce qui semble venir à l'appui de l'opinion cidessus énoncée , quant au rôle du suc pancréatique dans la digestion, celui d'un ferment (i), c'est la grosseur plus considérable de son organe sécréteur chez les animaux herbivores que chez les carnivores , moins forte même dans le chat sauvage que

(1) Tiedemann et Gmelin disent qu'il peut servir à rendre le chyle plus assimilable en l'animalisant , et M. Richerand appuie encore sur celte \ue en le représentant comme propre à azoter le cLyle chez les animaux herbivores, mais alors il deviendrait parfaitement inutile aux carnivores. A quoi bon, d'ailleurs , azoter le chyle , si c'est aux dépens du sang d'où le pancréas lire ses matériaux ?

dans le chat domestique , dont les aliments habituels, souvent cuits et mêlés de substances végétales, sont évidemment moins fermentescibles.

Au reste , l'analogie de produit et d'usage semble être bien établie encore entre les glandes salivaires et le pancréas (flg. B26 , 1 ) , par leur complète ressemblance en structure , chez la plupart des vertébrés. Comme elles, il est formé de grains glanduleux fournissant chacun un petit canal , et de la réunion successive de ces petits canaux en rameaux et en branches résultent un , deux ou trois troncs (oiseaux) qui s'ouvrent dans le duodénum , où ils versent leur contenu, soit par des contractions péristaltiques , comme Magendie l'assure , soit par l'effet des pressions environnantes dans les mouvements respiratoires , comme l'ont vu plusieurs auteurs , ou seulement sous l'influence du vis a tergo. Chez les poissons , le pancréas commence à changer d'apparence ; celui des squales , peu volumineux , a encore l'aspect glanduleux; mais déjà, dans l'esturgeon , sa substance est divisée en locules assez larges et dont l'intérieur est rempli d'une humeur visqueuse ; le polyodon laisse reconnaître , dans ces locules , des cavités cœcales parallèlement accolées et ramifiées; dans les scombres, l'espadon, le bout de ces appendices est seul libre , flottant et ramifié ; la totalité de chacun de ces petits cœcums est libre chez une foule d'autres poissons , et c'est ce qu'on appelle les appendices pyloriques (^^. 341, a) qui, chez les insectes, paraissent représentés par les villosités extérieures du duodénum ( i). Ces appendices offrent

(1) Le vrai pancréas paraît manquer à tous les invertébrés, si l'on en excepte les mollusques, au moins les céphalopodes (Grant , délie Chiaje),

intérieurement , dans les poissons , le même aspect souvent réticulé que le reste du canal intestinal , et il n'y en a pas chez la carpe (i) dont le réseau lamelliforme est très-prononcé dans toute la longueur du tube digestif : il y a bien plus , on trouve parfois des aliments dans ces appendices , et ils s'y digèrent, selon Meckel , toutes circonstances bien propres à prouver cette identité d'usages , par laquelle nous avons commencé cet article, entre l'humeur pancréatique et le mucus intestinal .

c. La bile est une humeur généralement amère et colorée en jaune, en verdàtre, en brun, contenant des principes assez variés , du moins dans les animaux supérieurs (2), qui seuls ont donné lieu à des travaux chimiques, mais toujours alcalescents. Outre la soude et les sels alcalins, on y trouve des matières grasses ( cholestérines ) et résineuses, qui l'ont fait considérer comme un savon naturel, et la font même utiliser à ce titre dans l'industrie humaine, et pourtant Tiedemann et Gmelin soutiennent qu'elle est sans action sur les corps gras. Son amertume paraît être due à une substance particulière , le picromel , peut-être elle-même composée de résine et de sucre (Gmelin , Braconnot). La bile des animaux carnivores , du chien par exemple , diffère peu , selon les chimistes , de celle des herbivores ; cependant celle du bœuf et de l'éléphant laisse déposer plus abondamment la matière colorante jaune, au point

(1) Il n'y a pas non plus de iiancréas glanduleux , quoiqu'on lui en ail attribué un caché dans le foie aussi bien qu'au silure glanis ( Wcber, etc. ). Ce qu'on a pris pour tel , n'est , selon Duvernoy, que quelque lobule de foie à canal excréteur isolé.

(2) Il n'y aurait pas moins de vingl-lrois principes différents dans celle du bœuf, selon Tiedemann et Gmelin.

qu'elle peut même obstruer les canaux biliaires et former des calculs dans la vésicule du fiel durant la vie; matière que Thénard, il est vrai, attribue à une décomposition du mucus. Il y aurait aussi moins de résine chez le chien que chez le bœuf, selon Gmelin : la bile du porc serait plus grasse et moins chargée de picromel , selon Thénard , et celle des oiseaux se montrerait plus albumineuse, moins alcaline que celle des mammifères et sans sucre : au contraire , celle de quelques poissons (raie , saumon) contiendrait beaucoup de sucre et peu de matière amère et de matière grasse; d'autres poissons, d'après ce célèbre chimiste et d'après Gmelin , auraient au contraire une bile chargée de matière amère, de matière grasse et quelquefois d'albumine. Il n'est pas possible , jusqu'à présent , de mettre ces différences de composition en rapport avec des différences de fonctions, non plus que d'en tirer des conséquences sur le rôle que joue la bile dans la digestion : voici seulement ce qu'on en a dit d'une manière générale.

On l'a crue essentiellement destinée à saturer l'acidité du chyme et à précipiter le chyle (Werner , Autenrieth , Cuvier }, ou bien à former de l'albumine par une combinaison du même genre (Prout) ; mais Tiedemann et Gmelin assurent que l'albumine abondait tout autant dans le chyme après qu'avant la ligature du canal biliaire ; ils soutiennent encore que ce qu'on a pris pour du chyle dans le duodénum n'est que du mucus , et que l'on en trouve dans cet intestin chez les chiens dont le canal cholédoque est lié ou coupé , comme chez ceux qui l'ont entier.

Eu conséquence ils croient que la bile ne sert qu^à stimuler l'intestin , à en augmenter les sécrétions et les contractions, en un mot, à agir comme un purgatif naturel , à diminuer aussi la putrescibiîité du chyme , mais principalement à opérer la dépuration du sang en lui enlevant des principes excrémentitieîs dont plusieurs se trouvent effectivement eu nature dans les excréments, surtout la matière colorante et la résine. Ces assertions ne manquent pas de quelque fondement , et la constipation , l'ictère général , la mauvaise odeur plus prononcée des matières fécales, qui suivent la rétention de la bile par suite d'un état maladif ou d'une expérience faite à dessein, appuient cette manière de voir ; mais de ce que la bile est excrémentitielle et exerce une utile stimulation sur le canal intestinal, il ne suit pas qu'elle ne serve en rien à la cbyliîication. Les expériences même des savants dont nous parlons peuvent être invoquées contre leurs propres assertions; ils ont vu, comme Brodie , que « les vaisseaux lymphatiques de l'intestin grêle contenaient un liquide blanchâtre chez le chien dont le canal cholédoque n'avait pas été lié , tandis que, chez celui qui avait subi l'opération , on y rencontra un liquide transparent et non blanc. » Brodie en concluait que ce n'était pas du chyle ; eux nient cette conséquence, sous prétexte que la couleur blanche n'est pas caractéristique du chyle, même chez le chien ; mais alors en quoi diffère-t-il de la lymphe ? Des chiens ont vécu , disent-ils, long-temps après la ligature du canal cholédoque, ce qui prouve que le chyle, fluide réparateur, se formait encore ; mais eux-mêmes ont constaté , comme Brodie , que

cette ligature devient bientôt nulle dans ses effets ; elle coupe le canal , et une substance plastique forme autour de la solution de continuité un nouveau canal qui remplace le premier dans ses fonctions : euxmêmes aussi ont observé un effet analogue après la ligature du canal pancréatique. Donc, la bile n'a pas sans doute l'exclusive importance que lui reconnaissent quelques physiologistes , mais elle aide puissamment à la chylification , de concert avec les humeurs dont il a été précédemment question. Jetons maintenant un coup-d'œil sur le rôle particulier de chacune des pièces de l'appareil de la sécrétion biliaire des vertébrés.

1° Tous les vertébrés, à part la lamproie, le myxine glutineux ( Retzius ) , les heptatrèmes (Mûller) , ont un organe qu'on ne retrouve plus dans les sous-règnes suivants : c'est la rate (fig.o2Q, k). Le volume de la rate est généralement proportionnel à celui du foie : elle est plus grande par conséquent, comme ce dernier, dans les carnivores que dans les herbivores ; comme lui, plus que lui-même, elle est imprégnée de sang. Les cellules dont elle est remplie communiquent avec de grosses veines i^ui y laissent épancher le sang , et ce liquide y prend plus de consistance (Andral, Cruveilhier, Duvernoy). On s'accorde, en conséquence, à regarder cet organe comme un viscère préparatoire , modifiant le sang qui y est abondamment épanché , et l'envoyant, déjà élaboré , au foie qui doit en extraire la bile. C'est surtout durant la digestion qu'elle semble se débarrasser du sang qui y est en stagnation pendant la vacuité de l'estomac : on assure du moins l'avoir

trouvée communément gonflée dans ce dernier cas, très-réduite dans le cas contraire , en raison de l'élasticité considérable du feutrage fibreux qui s'entremêle à sa substance caverneuse.

Les expériences de Leuret et Lassaigne tendraient , au contraire , à établir que la rate ne se gonfle et ne devient foncée en couleur que durant la chyliûcation, tandis qu'on la trouverait peu volumineuse et d'un rouge plus clair pendant l'abstinence; mais ces expériences sont trop peu nombreuses pour infirmer les faits généralement admis; et d^ailleurs, bien que leur théorie soit peu satisfaisante , ces observateurs tombent d'accord avec la plupart des physiologistes, quant aux usages du sang contenu dans la rate.

Chaussier n'a voulu voir dans la rate qu'un diverticule ou réservoir du sang dont l'estomac a besoin pour fournir le suc gastrique : cette opinion nous paraît peu digne de la sagacité de son auteur; car la dilatation de l'estomac , son orgasme dans la digestion, suffisent assurément pour y appeler la quantité de sang nécessaire sans qu'il soit besoin d'un réservoir rempli à l'avance ; et si l'utilité de ce réservoir consiste dans une élaboration préalable, c'est pour le foie seul que la rate travaille , et non pour l'estomac qui n'en reçoit aucune veine. Voudra-ton ne voir, dans la déplétion de la rate, qu'un pur effet de dérivation ; c'est encore au foie plus qu'à l'estomac qu'il faudrait le rapporter, et par la veineporte qu'il faudrait en concevoir l'exécution. Cette vérité est prouvée de la manière la plus positive par les conséquences de la ligature de la veine-porte , opération qui, selon Leuret et Lassaigne, engorge

la rate au point de décupler peut-être son volume , et qui supprime , selon Malpighi , la sécrétion de la bile.

Cette opinion, que la rate prépare le sang destiné à former la bile , serait plus complètement justifiée et ne laisserait même plus aucun doute , si le sang de la veine-porte , et en particulier celui de la veine splénique, avaient des qualités spéciales, si l'on y trouvait une teinte plus noire , une saveur plus amère, une plus grande proportion de matières huileuses que dans tout autre sang veineux , ainsi que Font déclaré Fourcroy, Meckel , Schultz , et plus anciennement Glisson et Fantoni ; mais ces assertions ont été repoussées par un nombre non moins considérable d'observateurs tout aussi capables (Walœus, Harvey, Stenon, Diemerbroëck, Eichatj, qui n'y ont vu aucune spécialité. Tiedemann et Gmelin , peutêtre influencés par leur opinion sur le peu d'importance de la bile, et pour ne pas faire concourir à sa formation un viscère de plus , ont donné à la rate une autre destination; c'est une sorte de ganglion lymphatique , un organe de lympliose propre à favoriser Fhématose du chyle en lui donnant de la tîbrine et de la matière colorante ; et dans le fait, il en part, assure-t-on , de nombreux et volumineux vaisseaux absorbants remplis de sérosité rougeàtre , ce qui ne contredit en rien les faits énoncés précédemment.

L'ablation de cet organe sur des chiens n'a pas jeté beaucoup de jour sur ses fonctions , et doit porter à penser, en conséquence, qu'elles sont réellement accessoires , préparatoires. Malpighi attribuait à cette opération faite sur un chien , une augmenta-

tion de vivacité ; Dupuytren a trouvé qu'il semblait en résulter une voracité plus grande , et selon ce que rapporte Breschet , une augmentation de volume dans les glandes lymphatiques.

2» Le foie ( fig, 326 , h) ne saurait prêter aux mêmes doutes , puisqu'il donne naissance aux canaux biliaires , et pourtant on peut bien lui accorder quelque chose de plus que le titre d'organe sécréteur de la bile; il sert sans doute aussi à l'hématose comme dépurateur , comme auxiliaire des organes respiratoires. Il faut bien qu'il en soit ainsi chez le fœtus dont la bile ne sert point à la digestion, chez lequel une grande partie du sang traverse le foie, et dont la respiration est si imparfaite comme nous le verrons ailleurs. On peut encore observer avec Tiedemann , que les reptiles , les poissons , les mollusques, dont la respiration est aussi fort restreinte, ont un foie proportionnellement très-volumineux. La grande vascularité de cet organe , cette particularité qu'il reçoit du sang veineux en abondance pour le renvoyer , après élaboration , au cœur dont il est toujours voisin , autorisent cette conjecture ; et ce n'est pas sans raison qu'on a dit qu'il recevait plus de sang, et qu'il avait un volume plus considérable que ne le comportait la nécessité d'une sécrétion telle que celle dont il est chargé.

Toutefois ici il est impossible de rien préciser, si l'on s'en rapporte au dire des physiologistes; car Valcarenghi , Haller estiment la production de la bile chez l'homme aune once par heure ; Blanchi , au contraire , n'en compte que une ou deux onces en 24 heures ; de Graaf en a obtenu six gros en huit heures

sur un chien ; Leuret et Lassaigne évaluent à deux onces celle que fournit le canal biliaire d'un cheval dans l'espace d'un quart d'heure. Cette quantité au reste doit varier beaucoup , et l'on s'accorde à penser qu'elle est bien plus grande durant la digestion qu'en tout autre moment : alors non-seulement les canaux biliaires se contractent, mais encore la vésicule du fiel se resserre et se vide. Ces contractions ont été constatées sur les oiseaux par Magendie , par Tiedemann et son collaborateur qui l'ont vue aussi sur le chien , le chat , la brebis ; observation également faite par Leuret et Lassaigne sur le cheval. Cette remarque est assez essentielle , en ce que la dissection ne laisse pas voir sensiblement de fibres charnues dans la vésicule du fiel.

3<* Cette vésicule (fig. 326 , i) manque totalement à quelques animaux , ce qui doit faire penser qu'elle n'est point d'une haute importance : on remarquera pourtant, avec Duvernoy, qu'elle ne manque guère que dans des herbivores (éléphant, tapir, daman, rhinocéros, solipèdes, cerf, chameau, stellère, cétacés, perroquet, coucou, pintade, gelinotte, pigeon, autruche ). On la voit exister ou manquer chez des animaux bien voisins ; elle existe chez le porc-épic et non chez l'éréthison et le coendou , chez l'unau et non chez l'aï. On peut la considérer comme un renflement du canal hépatique ou d'un des canaux hépatiques , quand il y en a plusieurs qui marchent isolément vers l'intestin ( plusieurs oiseaux ) , mais renflement très-allongé pour l'ordinaire , constituant un sac dont l'ouverture prolongée en canal (cystique ) reçoit la bile par une rétrogression qui n'a

lieu que hors le temps de la digestion. Pendant la digestion , en effet , la vésicule se vide comme le canal cholédoque , suite de l'hépatique ( j ) et du cystique réunis. La valvule en pas de vis de son col, connue d'ancienne date, ne fait pas, comme on l'a dit récemment, l'office d'une vis d'Archimède , car elle ne tourne point; mais peut-être oppose-t-elle moins d'obstacles à l'entrée qu'à la sortie du liquide.

On a supposé que la bile pouvait arriver plus directement dans la vésicule, et l'existence des canaux hépato-cystiques , niée par la plupart des anatomistes modernes , a été de nouveau admise , pour le bœuf et la brebis , par le célèbre Carus.

Quoi qu'il en soit à cet égard, une autre question se présente : La vésicule est-elle un simple réservoir, est- elle un organe modificateur? Leuret et Lassaigne assurent que la bile hépatique ne diff'ère pas chimiquement de la cystique , d'après leurs recherches sur le chien ; mais il est indubitable qu'il y a du moins à peu près constamment une différence dans l'intensité de la couleur et dans la consistance. Dans la plupart des vertébrés la bile est verte dans la vésicule , ou bien d'un jaune verdàtre tirant sur le brun ; on la dit même bleue dans le serpent à sonnettes: elle est jaunâtre en général dans les canaux du foie , on la trouve même blanche dans le foie de la lotte , dont la vésicule est d'un vert très-foncé (Duvernoy). La bile se concentre donc, et peut-être elle éprouve une sorte de digestion dans la vésicule , dont les parois sont aréolées, réticulées de plis disposés en mailles comme dans l'intestin même de beaucoup de poissons ? et plus en grand , dans le

bonnet des mammifères ruminants. Ses qualités particulières doivent donc devenir plus prononcées , et quand on observe que cette poche ne manque à aucun Carnivore , si ce n'est aux cétacés , on est porté à lui accorder à un haut degré , comme Tiedemann et Gmelin , la propriété anti-septique plutôt que des qualités dissolvantes.

Il nous reste encore un mot à dire sur les conséquences physiologiques qu'on a tirées du Heu oii se fait l'insertion du canal cholédoque dans le duodénum. On a cru que plus cette insertion se rapprochait de l'estomac, plus l'animal était carnassier. Cuvier réfute cette assertion, s'appuyant surtout sur ce que les rongeurs sont les animaux où ce rapprochement estle plus considérable, etquel'éloignement est très-grand dans les oiseaux même carnassiers; Duvernoy pense cependant que ce rapprochement peut fournir la mesure de la voracité entre des animaux appartenant à la même classe , comme si la stimulation causée parla bile excitait plus puissamment l'estomac quand elle coule à son voisinage , et reproduisait ainsi plus souvent et plus vivement le sentiment de la faim. Remarquons à ce sujet que la voracité n'est pas moindre chez les herbivores que chez les carnivores , que les premiers mangent communément davantage et supportent moins bien l'abstinence , qu'il est conséquemment assez difficile d'établir sur ce sujet des règles un peu positives.

C, Chez les animaux invertébrés. Nous arrivons , parles mollusques dont le foie volumineux est encore pulpeux, parenchymateux , à des structures en apparence bien différentes de ce qu'on trouve chez les

398 roNCTioiss

vertébrés. Nous remarquerons ici , avec Cuvier, que ces animaux sécrètent leur bile au moyen du sang artériel , car ils n'ont rien de semblable à la veineporte des vertébrés.

Les crustacés décapodes ont encore un foie considérable ([), rempli d'un suc jaune -verdàtre et amer, mais facile à décomposer en cylindres rameux , véritables cœcums qui sans doute existent aussi dans les parenchymes, mais plus menus et confondus avec des vaisseaux sanguins et du tissu cellulaire. Ici plus de vésicule biliaire , la bile est versée dans l'intestin par un ou plusieurs canaux, et les connexions intimes que la bourse du noir a dans plusieurs céphalopodes avec le foie , ne paraissent pas établir entre eux de communication réelle (Cuvier, Meckelj. On regarde cette dernière comme plus analogue aux organes urinaires des vertébrés. Toutefois cette question a besoin d'être étudiée de plus près , puisque Duvernoy parait disposé à revenir à l'opinion de Monro , toute contraire à celle que nous venons d'énoncer, et que délie Chiaje l'adopte complètement.

Nous ne nous arrêterons pas au foie problématique des lombrics, typhlosole et chloragogue de Morren , ni sur celui des sangsues parmi les annélides , et des strongles parmi les elminthes , où il constituerait une tunique colorée , pulpeuse ou granuleuse au canal intestinal : nous porterons préférablement notre attention sur celui des arachnides et des insectes qui offrent quelques intéressants problèmes à résoudre.

(1 ) Dans les squilles , le foie , selon Duvernoy, semble remplacé par les larges cœcums du car.:il intestinal , qui ressemble à celui des hirudinéos.

L'estomac des araignées (fig, 346 ), après avoir jeté de droite et de gauche autant d'appendices fusiformes qu'il y a de membres attachés au corselet et de plus un vers le haut , se prolonge en un canal qui, traversant le pédicule du corps, arrive dans l'abdomen, y forme des renflements et des circuits avant de se terminer par une poche rectale. Dans son trajet sinueux il reçoit de grosses branches latérales assez nombreuses et qui ne sont autres que des canaux hépatiques , du moins ils se ramifient et se terminent par les granulations (fig, 347) ampulliformes , dont la masse remplit cet abdomen et a été considérée avec raison, selon nous, comme un foie par les zoologistes ( Meckel , etc. ). Mais ce qui est bien particulier, ce qu'on n'a pas noté , c'est que la nourriture toute liquide que ces animaux ingurgitent parfois en quantité considérable, passe dans ces canaux et dans les utricules qui les terminent, et distendent ainsi l'abdomen au point d'en tripler quelquefois les dimensions; il paraît pourtant que la digestion y est ou nulle ou très-lente , car il faut un jeûne de plusieurs semaines pour réduire complètement cette enflure , et ceci explique en partie les longues abstinences que ces animaux peuvent supporter. Faut-il en conclure que ce n'est pas là un foie , mais bien un réservoir de nourriture ? Pas plus que l'on ne doit nier l'identité du pancréas et des appendices pyloriques, parce que ceux-ci contiennent parfois des matières alimentaires; c'est une circonstance qui n'implique point contradiction avec des fonctions sécrétoires.

Autant en dirons-nous des appendices en forme

^iOO FONCTIONS

de sac qu on trouve autour et au-dessous du gésier des insectes orthoptères , et sur la nature desquels on n'est pas d'accord ; la matière brune qu'on y trouve , et que les insectes régurgitent pour dégoûter ceux qui les saisissent, peut bien être une sécrétion biliaire et pourrait bien aussi n'être qu'un chyme déjà dissous , épuré , réduit à sa partie liquide et achevant de se modifier dans ces sacs après s'être séparé de la partie fécale. Les chenilles qui rejettent ainsi le contenu de leur estomac ( sphinx du tithymale , etc.), le rejettent tantôt brun et liquide , tantôt vert et mêlé encore de quelques parcelles des feuilles dont elles se nourrissent.

Si c'était là l'analogue du foie , il faudrait convenir que cet organe ou ses représentants manquent dans la majeure partie des insectes. Chez la plupart pourtant on trouve des canaux (^^. 354 , d; 355 , f j auxquels on a donné le nom de biliaires , ou , comme le voudrait Meckel , vaisseaux de Malpighi : ce sont des tubes fort grêles , très-longs, très-flexueux , parfois villeux ou même chargés de petites ampoules contenant une matière souvent jaunâtre ou brunâtre, et qui s'insèrent dans l'intestin immédiatement audessous du duodénum par une de leurs extrémités, et le plus souvent par l'autre à la naissance du gros intestin , tantôt isolés à leur insertion , tantôt réunis en un canal commun (Swammerdam, etc.). Il y en a deux, quatre, six, quelquefois davantage, comme dans les hyménoptères, les orthoptères en particulier où ils sont parfois innombrables , pour les herbivores surtout; quelques-uns sont renflés en vésicule chez les hémiptères , ils manquent , dit-on , aux pucerons.

Cuvier, Tréviranus, Carus et Léon Dufour qui en a fait une étude minutieuse, leur accordent cette qualification , tandis que Herold , Meckel , Marcel de Serres les regardent comme sécréteurs d'une matière analogue à Furine , et se fondent principalement sur leur insertion trop postérieure pour permettre de les comparer au foie , et sur la nature de leur contenu que Wurzer, au témoignage de Meckel , a trouvé composé d'urate d'ammoniaque, de phosphate et de carbonate de chaux. Dans ces derniers temps, Audouin a chimiquement constaté la présence de l'acide urique dans un de ces calculs qui parfois obstruent ces canaux , et qui lui avait été fourni par un gros coléoptère. Nous avons trouvé de pareils calculs de couleur blanche autour du rectum de certaines aranéides , et sans doute ils provenaient des vaisseaux urinaires au nombre de deux, qui se jettent dans cet intestin et commencent dans l'abdomen par des ramifications très-fines et très-nombreuses (346, g 1. Nous n'hésitons point, d'après cela, à regarder comme urinaires au moins les canaux postérieurs, inclinant à croire biliaires les antérieurs : bien que Meckel repousse cette sorte de conciliation , il nous semble que ce qu'on voit chez les araignées l'appuie assez bien. L'anastomose des canaux antérieurs et des postérieurs, si elle est réelle et non apparente, ne me détournerait pas de cette opinion mixte, car la structure peut être toute autre dans chacune des moitiés et les produits différer de même; on voit assez souvent un liquide opaque et blanc dans une partie de leur étendue , jaunâtre et aqueux dans l'autre. Au reste, la question deviendrait oiseuse si

Ton admettait , avec Tiedemann , que la bile n'est qu'une matière excrémentitielle.

Les fonctions sécrétoires dont il vient d'être parlé ne peuvent du moins guère être révoquées en doute; et les faits avancés par Gaëde , savoir que des liquides colorés qu'il a fait avaler à des chenilles ont passé dans leurs vaisseaux de Malpighi , le résultat analogue obtenu par Reugger avec de l'eau pure, ne prouvent pas plus contre cette opinion , que les observations précédemment mentionnées au sujet du foie des aranéides.

Z>. Après avoir ainsi étudié , partie par partie , et les organes cbylificateurs et leurs actions particulières, donnons maintenant en forme de résumé quelques mots sur les faits principaux et la théorie de la chylification ou chylose.

Le chyme acide sort de l'estomac, entre dans le duodénum et l'intestin grêle dont il excite puissamment et les contractions et les sécrétions ; le mucus y surabonde , les orifices des canaux pancréatique et cholédoque se dilatent ( Leuret et Lassaigne ) (i); le suc pancréatique y distille goutte à goutte; la bile y arrive par une sorte de jet (Leuret et Lassaigne); et tout cela mélangé au chyme le colore en jaune, le délaie , en fait disparaître l'acidité. C'est alors qu'on y aperçoit ces flocons blancs , signalés par Magendie comme étant du chyle précipité par suite de la combinaison des éléments susdits, mais qui ne seraient que de la mucosité sortie des follicules de

(i) C'est par une exagération permanente de cette dilatation active qu'ils expliquent comment le canal cholédoque était fort élargi chez un homme dont le cystique était ohlitéré. Duvernoy remarque que le canal cholédoque est presque toujours fort large chez les animaux sans vésicule du fiel.

Brunner, selon Tiedemann et Gmelin, qui les ODt trouvés coagulables par les mêmes réactifs que le mucus. D^un autre côté, Leuret et Lassaigne assurent bien avoir reconnu le chyle dans la pâte que renferme le duodénum , mais c'est sous forme de globules visibles seulement au microscope : il en existerait déjà dans le chyme gastrique, et on pourrait le former dans des digestions artificielles, selon les mêmes observateurs. Aussi pensent-ils, et ils ne sont pas les seuls, que déjà l'absorption de cette humeur nourricière commence dans Testomac , question sur laquelle nous reviendrons plus tard , aussi bien que sur l'état dans lequel on trouve les villosités intestinales et les vaisseaux lactés pendant la chylification ( voy. Jlbsorptîons ). Pendant la même opération la rate diminue de volume , au dire de la majeure partie des observateurs, et à cela se bornent les faits sensibles dont nous avons à donner, aussi en résumé , la théorie.

La rate chasse vers le foie, par la veine-porte, le sang épaissi qui avait stagné dans ses cellules ; ce sang y est attiré par la grande activité sécréloire qui s'établit dans ce dernier organe , par le vide qui se fait dans ses canaux en raison de l'écoulement de la bile , le tout par suite de la stimulation exercée par le chyme sur l'orifice du canal cholédoque , et qui en excite les contractions. Cette bile neutralise l'acidité du chyme , et probablement en sépare le chyle préalablement dissous et combiné avec le reste ; elle empêche toutefois la fermentation de passer à l'état putride; elle la modère du moins et peut-être même achève -t- elle la dissolution de certains aliments

404 roKCTioKs

réfractaires au suc gastrique : c'est en particulier ce qui paraît résulter de certaines expériences de Leuret et Lassaigne. La fermentation est au contraire renouvelée , entretenue par le mucus et le suc pancréatique , et de là viennent les gaz que , même dans Tintestia grêle, on voit se dégager de la pâte alimentaire ( Schuyt , Magendie). En même temps les contractions de l'intestin pressent cette pâte , en expriment vers la surface les parties les plus fluides et destinées à l'absorption, et poussent de plus en plus loin le résidu de plus en plus dépouillé de ses principes alibiles , jusqu'à ce qu'il arrive dans le gros intestin où il nous reste à en suivre la progression. Auparavant examinons une question importante et que les physiologistes ont rattachée ordinairement et bien mal à propos à la nutrition.

Nous verrons plus loin que divers organes contiennent des principes que les aliments semblent n'avoir pu leur fournir , mais qui se retrouvent dans le sang et dans le chyle , dont la composition quant aux substances salines qu'ils tiennent en dissolution paraît être la même ; c'est donc dans l'acte de la digestion , de la chylose en particulier , que doit se trouver la clef de ce problème. Ces principes litigieux sont surtout l'azote , la chaux , le phosphore et le fer. Coutanceau , Adelon et quelques autres se sont évertués à prouver qu'ils devaient avoir été formés dans le corps même des animaux , dans leurs parenchymes ou leurs vaisseaux; nous venons de faire entendre que ce serait plutôt dans les organes de la digestion : mais la difficulté n'en resterait pas moins entière , et il faut convenir qu'elle ne peut

être résolue complètement qu'à Faide de quelques suppositions de nos connaissances chimiques.

La chaux, le phosphore dont la combinaison produit de si grandes masses dans le corps des animaux vertébrés , et donne au squelette sa solidité chez les herbivores comme chez les carnivores , se retrouvent bien dans quelques substances végétales, les graines farineuses par exemple, mais en fort petite quantité, et pour les herbes, les feuilles, on ne peut que les y supposer ; mais remarquez que de très-faibles quantités suffisent en raison de l'excessive lenteur du travail de l'assimilation et de la désassimilation dans les os. On peut faire la même réflexion quant au carbonate de chaux déposé dans les coquilles des mollusques , pour la plupart d'ailleurs environnées d'eaux qui contiennent ce sel en dissolution. La difficulté serait un peu plus grande peut-être pour le fer contenu dans le chyle et le sang , humeur perpétuellement renouvelée ; mais on sait qu'il y est en quantités minimes. Il n'y a pas d'ailleurs cette source d'introduction à l'intérieur du corps pour des produits minéraux ; la respiration nous fait continuellement ingurgiter une multitude d'atomes pulvérulents, dont personne juqu'à présent n'a tenu compte , et qui peuvent bien entrer ici en considération. On cite souvent l'expérience deVauqueliu qui, dans les excréments d'une poule et la coque de ses œufs, trouva plus de chaux que dans les graines dont on l'avait nourrie ; mais l'expérience n'ayant duré que peu de jours n'est nullement concluante : cette chaux devait être en partie un produit des sécrétions gastro-intestinales et urinaires ; elle ne

406 FOISCTIONS

provenait donc pas toute des aliments , mais aussi des matières préalablement contenues dans le tube digestif, et du sang qui était chargé de phosphate de chaux avant Fexpérience et qui pouvait en emprunter encore au squelette. Quant à l'azote, Coutanceau luimême convient qu'il en est avalé avec la salive et les aliments, et la respiration pulmonaire ou cutanée suffit amplement aux besoins de l'économie sous ce rapport : d'ailleurs , les aliments végétaux même en renferment notablement, et tout récemment Boussingault a cherché à démontrer que les fourrages ont des qualités d'autant plus nutritives qu'ils contiennent une plus forte proportion d'azote. Cette observation concorderait avec les expériences de Magendie qui a vu périr, en moins de trois semaines, les chiens qu'il nourrissait exclusivement de matières non azotées (sucre, beurre, gomme); expériences du reste peu probantes en elles-mêmes, à cause du peu de convenance de ce régime avec la nature de ces animaux carnivores , et de l'uniformité même des aliments donnés, qui suffit, selon W. Edwards, pour amoindrir et annihiler leurs propriétés nourrissantes.

En résumé donc , il n'est pas rationnel ou du moins suffisamment nécessaire d'admettre , que l'acte de la digestion ou celui de la nutrition créent ou composent, de toutes pièces, des principes que la chimie moderne regarde comme élémentaires; et l'on a également réfuté les conséquences semblables tirées d'expériences insuffisantes tentées sur des végétaux , ou d'observations inexactes faites sur divers animaux. Les plantes peuvent vivre d'eau pure , pourvu que

J'air ambiant leur fournisse l'acide carbonique nécessaire ; et les sels qu'elles renferment ne sont point autres que ceux que leur fournissent le sol ou l'air qui les entoure : dans des sables marins elles contiennent delà soude, dans un humus ordinaire de la potasse , dans de vieilles murailles du nitre ; et au contraire, isolées parfaitement, elles ne contiennent d'autres sels que ceux qu'on aurait trouvés dans leurs graines (Lassaigne). Quant aux poissons conservés longues années dans l'eau pure , ils y trouvent en dissolution , et à la surface , suffisamment d'azote pour qu'on ne s'étonne pas de les en trouver pourvus ; et sans doute, à la manière des végétaux, ils peuvent aussi décomposer de l'acide carbonique atmosphérique, et doivent d'ailleurs en exhaler moins que les autres animaux. Ajoutez à cela quelques détritus de matières organiques , c'en est assez pour entretenir une vie qui dépense si peu, et une conservation simple et sans accroissement notable.

ARTICIii: W - Des actes éliminatoires.

Le qros intestin est' le plus souvent distingué du grêle, à l'extérieur par un renflement subit , et à l'intérieur par quelque repli valvulaire ; souvent aussi là se trouvent un ou plusieurs appendices nommés cœcums : deux chez la plupart des oiseaux (i), mais généralement courts; un seul chez les mammifères et les reptiles. Cet intestin est en général volumineux dans les herbivores , énorme dans le cheval et les rongeurs ; il semble spécialement destiné , chez

(1) Ils ont souvciil , eîioulre, quelques autres appendices à l'iléon; on les nomme diverliculcs.

408 FOINCTIOIVS

ces animaux, à suppléer à la simplicité de leur estomac, à coQsener plus long-temps les matières alimentaires , à leur laisser subir une fermentation, une expression plus complète, à achever de les dépouiller de chyle, à les réduire en matière fécale. Tel est effectivement le rôle complexe du gros intestin; il est , disions-nous , généralement vaste , boursoufflé, lohuleux, comme l'est la portion nommée colon chez l'homme , et son extrémité nommée rectum est aussi susceptible d'une grande dilatation. Les matières fécales se moulent en se durcissant dans ses boursoufflures, lorsqu'elles sont rendues à un certain degré de consistance et non à l'état pulpeux ou demi-liquide : dans ce dernier cas, c'est l'anus qui leur donne leur forme quand elles le traversent comme à la filière ; de là, des formes caractéristiques qui pouvaient prêter quelque ombre de raison à la bizarre nomenclature d'un ancien domestique du Jardin -des -Plantes. Les entomologistes savent très-bien reconnaître le lieu où se trouve quelque chenille , à la forme cylindroïde des tampons verdàtres qu'elle laisse tomber à terre, et que marquent cinq sillons profonds et longitudinaux, dus à des crêtes de l'intérieur du rectum ; on sait aussi le parti que tirent les chasseurs des fumées du gibier qu'ils poursuivent. Toutefois la consistance , la couleur , la forme des excréments ne tiennent pas seulement à l'espèce d'animal , mais encore aux aliments dont il se nourrit ; car si le bœuf et le cheval produisent des résultats différents avec les mêmes matières, et ce en raison de leur manière fort différente de digérer, d'un autre côté , on peut dire que tous les carnivores

rendent les excréments plus mous et plus fétides que lesherbivores. A la vérité, cette règle n'est bien applicable qu'aux herbivores qui se nourrissent de végétaux secs ou de tiges et de feuilles, et non de fruits ou de racines : il faut aussi faire une exception pour les carnivores qui, rongeant beaucoup d'os, rendent des excréments blancs et durs , tels les hyènes , les chiens et quelquefois les chats domestiques.

En général , les excréments renferment toutes les portions dures et insolubles qui n'ont pas été rejetées par vomissement, comme poils et plumes, lesélytres et autres parties écailleuses , les os ou du moins la majeure partie de leur substance terreuse avec un peu de gélatine encore (Leuret et Lassaigne), et enfin, toutes les parties ligneuses, les grosses fibres des végétaux. Le tout est mêlé d'un détritus de substances qui ont échappé à la décomposition ou à l'absorption ; car, comme l'observe Thénard, toutes les matières fécales renferment encore de la matière nutritive ; il s'y trouve incorporé une grande quantité de mucus plus ou moins altéré, plus le principe colorant et la matière résineuse de la bile. 11 n'est donc pas surprenant que ces matières soient recherchées et souvent dévorées en totalité par un grand nombre d'insectes coléoptères , soit par eux , soit par leurs larves, et que même celles des animaux omnivores , de l'homme par exemple, deviennent parfois la proie des chiens, des cochons, des poules, etc.

Remarquons , en effet , que , malgré leur fétidité qui paraît dépendre d'une fermentation toute spéciale, ils n'ont point véritablement l'odeur des matières animales en putréfaction, mais celle de la bile en

fermentation , qu'ils se conservent assez long-temps au contraire , et se dessèchent à l'air libre , et enfin que ce n'est que lorsque , baignés d'urine ou d'eau stagnante , ils ont subi une putréfaction véritable , qu'on y voit les larves des mouches auxquelles la corruption putride fournit seule des aliments convenables. Les gaz que les matières fécales dégagent dans l'intestin , ne sont pas d'ailleurs les mêmes que ceux auxquels la putréfaction donne naissance; il y a très-peu d'hydrogène sulfuré et point d'ammoniaque , mais principalement de l'acide carbonique, de l'hydrogène pur ou carboné et de l'azote (Chevreul et Magendie).

On nomme de/ecaa'on l'acte par lequel les matières fécales sont chassées au-dehors par l'anus, ouverture généralement située en arrière et en dessous du corps. Cette opération est souvent assez laborieuse , quand les excréments sont solides , pour nécessiter des efforts généraux , forcer l'animal à s'arrêter , à contracter les muscles abdominaux , à courber le corps sur sa face abdominale, comme le prouve l'attitude que prennent alors le chien et le chat. Cette compression violente des viscères abdominaux est aidée d'une contraction du rectum , qui suffît à elle seule quand les excréments sont peu consistants ; ils sont, chez certains , délayés , et leur expulsion facilitée par leur mélange avec les urines dans un cloaque commun ( oiseaux, reptiles). Les urines sont, il est vrai , souvent comme solidifiées chez ces animaux , mais la largeur de l'ouverture du cloaque en rend l'issue très-facile. L'anus est au contraire fort étroit, et pourtant les excréments sortent sans peine dans

DE NUTRITION. A I l

d'autres animaux vivant de matières fluides , comme les sangsues, les scorpions, dont Tanus est d'ailleurs tourné en haut : quelques-uns même en sont totalement privés, et ne peuvent rendre le résidu de leur digestion que par le même orifice qui a servi à le prendre ; telles sont, parmi les elminthes , les échinorhynques , les douves ou fascioles , les planaires qui , pour nettoyer plus complètement leur estomac rameux , avalent ensuite de l'eau qu'elles rejettent aussitôt. Beaucoup de monadaires , d'infusoires variés, les hydres paraissent être aussi dans le même cas ; Meckel cependant accorde un anus à ces dernières , et Ehrenherg en fait autant pour beaucoup d'autres qui nous paraissent devoir laisser des doutes. Les chrysalides des insectes n'ont pas plus d'anus (|ue de bouche ; mais il est des larves qui ont l'orifice d'entrée sans avoir celui de sortie : telle serait, d'après l'opinion générale , la larve du fourmillion , celle des guêpes et des abeilles. J'ai trouvé effectivement au bout de l'intestin de la première un gros renflement aveugle , mais attaché au fond du ventre par un filament qui pourrait bien être un rectum très-grêle , analogue à celui qu'on trouve , sous un énorme cœcum toujours farci de matières fécales , dans la larve des gros coléoptères lamellicornes et de quelques autres : le rectum , au dire de Meckel , serait , chez le fourmillion , remplacé par sa filière. Dans les animaux pourvus d'anus ou d'une ouverture analogue , la sortie involontaire des excréments est prévenue , pour l'ordinaire , par le seul resserrement d'un muscle annulaire dit sphincter/ mais il y a quelquefois des pièces plus solides dont le rap-

Page 1