CHAPITRE IV

Plus peut-être encore que la circulation , la fonction qui va nous occuper ici est d'une importance telle , que sans elle il n'y a point de vie ; ce qui excuse les anciens d'avoir confondu sous un même nom f^spiritusj le souffle et la vie même. Si le manque d'aliments peut être quelque temps supporté , le manque d'air ne saurait l'être au même degré , surtout chez les animaux à organisation très-complexe et à circulation régulière. La respiration s'enchevêtre tellement chez eux avec la circulation , qu'on a cru quelquefois devoir les décrire ensemble , comme s'il n'en était pas ainsi de toutes les fonctions du corps vivant , comme si la nutrition , les sécrétions ne se trouvaient pas , aussi bien que la respiration , entre les circulations artérielle et veineuse.

La respiration s'opère de bien des manières différentes , et ce 5 sans rapport suffisant avec les distributions zoologiques des animaux pour que nous puissions méthodiquement procéder, en l'étudiant, comme la circulation, de groupe en groupe. Nos divisions seront établies sur ses divers modes , et ce n'est que par forme d'introduction que nous jetterons un coup-d'œil rapide sur la série des êtres vivants , eu égard à leur manière de s'approprier les principes de l'air atmosphérique.

ABTI€Ei£ I.ar - Revue des êtres animés quant à leur mode die respiration*

Les plantes ont évidemment besoin , comme les animaux , d'absorber les principes gazeux qui nous environnent, et cela est si réel que certains végétaux, les plantes grasses en particulier , peuvent vivre sous la pierre la plus aride. L'eau en vapeurs entre pour beaucoup , sans doute , dans cette absorption nutritive , mais elle ne suffirait pas à elle seule pour entretenir la vie : il faut aux plantes de l'oxygène et de l'acide carbonique. La nécessité du premier est prouvée par la mort des végétaux dans l'azote ou l'hydrogène , et surtout dans l'acide carbonique pur. Pendant la nuit, les parties vertes absorbent une quantité notable d'oxygène , et exhalent en place un volume égal d'acide carbonique; durant le jour, au contraire, elles absorbent le carbone de l'acide carbonique contenu dans l'air et en dégagent l'oxygène , en y joignant celui du même gaz que leurs racines ont absorbé en dissolution dans l'humidité du sol, et rendant ainsi à l'atmosphère , dans un temps , ce qu'elles lui ont emprunté dans un autre. Par cela même, ces deux opérations alternatives ont été comparées, mais assez mal-à-propos ce semble , à l'inspiration et à 1 expiration des animaux. C'est par les stomates des feuilles , selon A. Brongniart , que cette respiration végétale s'exerce , et c'est dans leur parenchyme , là où les vaisseaux séveux sont en contact avec les celîullosités , que s'opèrent les combinaisons chimiques qui changent la sève en latex. Ce savant s'appuie sur des considérations anatomiques et sur

DE LA Ill-Sl'lRATION. 519

celte expérience que les poisons gazeux flétrissent d'abord le parenchyme des feuilles. Tout en admettant que les feuilles peuvent constituer les poumons ou les branchies de la plante, il faut reconnaître aussi que l'absorption de l'oxygène parait être plus activement encore exercée par des organes privés de stomates, les diverses parties de la fleur par exemple ( de Saussure , Dunal ). Durant la germination , il y a aussi une consommation considérable d'oxygène; et souvent, dans l'un et dans l'autre cas (floraison et germination), la combinaison est si active qu'il y a notable élévation dans la température.

Dans le sous -règne des monadaires , on ne peut guère juger de la respiration que par la trémulation moléculaire du liquide qui les environne , et cette opération est évidemment toute de superficie. Des organes spéciaux existent bien dans certains infusoires qui n'appartiennent pas à ce sous-règne , les rotifères par exemple.

Les diphyairesont sans doute des branchies parmi les appendices floriformes , les cirrhes et filaments dont ils sont fournis, et plusieurs peuvent jouir , en outre, d'une respiration aérienne dans la vésicule qui leur a fait donner le nom d'hydrostatiques.

Parmi les radiaires ou actiniaires, quelques-uns, comme les beroées, ont des branchies extérieures d'une forme toute particulière. Ehrenberg en admet dubitativement dans les méduses (corps bruns pédoncules (i) ), à certaines desquelles peuvent du moins en tenir lieu les franges, les laciniures de leurs

(1) Ce sont des ovaires pour Milne Edwards ; EhrcnLerg même les regarde aussi comme nerveux el portant des yeux.

bords, aussi bien que les surfaces de leur ombrelle. La peau ou ses appendices servent aussi à la respiration des écîîinodermes ; mais, en outre , on leur reconnaît, d'une manière ou d'une autre, une respiration intérieure à la faveur de l'eau qu'ils introduisent dans certaines cavités vasculiformes ou non.

On ne connaît , au contraire , aux elmintîies ou téniaires , d'autres organes respiratoires que leur surface extérieure.

Parmi les articulés ou astacaires il y a de grandes variations , suivant les classes , les ordres et même les genres. En eîTet, nous voyons dans les annélides, ici des branchies extérieures lameiîeuses, digitées, arbusculées, filiformes, crisîées; ici des cavités et des sacs intérieurs ; ailleurs , enfin , la peau pour tout appareil de respiration. Les myriapodes et les insectes, de même qu'une partie des arachnides, ont des trachées , c'est-à-dire des vaisseaux aérifères distribués dans tout le corps; mais que de variétés dans leur origine! les unes puisant perpétuellement et librement dans l'air où vit l'animal; les autres ne recevant que momentanément cet air à la surface des eaux que l'insecte habite à l'état parfait ou de larve seulement; d'autres encore séparant de l'eau Tair qui y est tenu en dissolution. Un grand nombre d'arachnides possède au contraire des assemblages de lamelles , sortes de branchies aériennes qui absorbent directement le fluide atmosphérique , et n'en permettent le transport dans le reste du corps qu'en combinaison avec le sang. C'est aussi ce qui arrive aux branchies aquatiques des crustacés , dont quelques-uns seulement vivent dans l'air comme les

djl la respiration. 521

araignées , et respirent comme elles ( cloportes }, Quant aux cirihipèdes, des appendices particuliers paraissent aussi constituer, chez eux, des branchies comparables à celles de certains mollusques.

De ceux-ci , la plupart vivent dans Feau et respirent par des branchies protégées , enfermées plus ou moins exactement : quelques - uns seulement sont terrestres et reçoivent l'air dans une vaste cavité pulmonaire f hélix J ; il en est plusieurs aussi dont les branchies sont extérieures (ptéropodes, doris, etc.).

Deux grandes sections se partagent les vertébrés quant à leur manière de respirer : les poissons qui n'ont que des branchies; les reptiles , les oiseaux, les mammifères qui ont tous des poumons , même ceux qui vivent habituellement dans Teau, même ceux qui, comme les batraciens pérennibranches, ont aussi des branchies. Au reste , les poissons euxmêmes pourraient être supposés dans un cas semblable, en raison de leur vessie natatoire.

ARTICIii: II. - D® la respirayon par les

fégMMieîîls extérieisfs.

Souvent accessoire et seulement auxiliaire de la respiration pulmonaire , la cutanée devient essentielle en certains animaux , et ne permet plus alors les doutes qu'elle pourrait laisser dans le premier cas. Il faut ici, comme pour la respiration par des organes spéciaux , étudier séparément ce qui se passe dans deux genres de circonstances bien différentes , savoir : quand la peau est mise en contact avec Tair dissous et caché dans l'eau , et quand au contraire

elle est baignée par ce fluide à Tétat élastique , gazeux, libre , comme on l'appelle indifféremment.

§ h^^ Dans l'eau.

Si l'on observe au microscope les branchies d'une larve de salamandre vivante ou d'une moule, organes évidemment respiratoires; si l'on examine sous l'eau , à un très-fort grossissement , une portion de la membrane interne du poumon ou même du gosier d'un batracien , comme nous l'avons fait avec succès sur les indications de Raspail et de Purkinje, on est frappé du spectacle singulier qu'offre leur surface : d'une part , c'est une trémulation , une sorte de bouillonnement sans dégagement de gaz dans la couche d'eau qui revêt cette surface ; et d'autre part, c'est un courant comme circulaire dont cette surface est la tangente , dénoté par le mouvement des corpuscules suspendus dans l'eau , et qui sont attirés d'un côté , repoussés de l'autre , avec une vitesse d'autant plus grande qu'ils sont moins éloignés de l'organe vivant. On a souvent attribué ces trémulations et ces courants à l'agitation de l'eau par des roues tournantes, car elles suivent souvent une marche circulaire (i), ou bien par des plis serpentins (Dutrochet) , et plus ordinairement encore par des cils ou poils dont on croirait , en effet , hérissées les surfaces dont il s'agit ici. Cette apparence de cils est sans doute le plus souvent illusoire , et due à des variations perpétuelles de la densité du fluide tremblottant, ainsi que l'a déclaré Raspail; ses expé-

(1) Dans les tentacules des eschares , surtout cliez les rolifères, les ondul.iUoiis vibratoires moalent sur uii hordel descendent sur l'autre (3Iilne Ed^va^d?),

riences sur de pareils effets d'optique produits par Taspiration de Feau dans des tubes capillaires , jettent un grand jour sur la théorie de la respiration aquatique ; mais il ne serait pas impossible que , dans certains cas , il existât de pareils appendices propres à exciter de tels mouvements. Telle est encore l'opinion d'Ehrenberg , etMilne Edwards assure que , du moins pour les tentacules des flustres et des cellulaires, qui en activité semblent bordés de perles mouvantes , les cils dont ils sont bordés en réalité se montrent parfois roides et immobiles.

Quoi qu'il en soit , on ne peut douter que ces mouvements n'aient pour but ou pour cause une absorption de principes vivifiants sous l'influence de forces attractives et répulsives , vitales sans doute , mais bien voisines de celles que développent d'autres agents impondérables (i). Or, de pareilles trémulations, de semblables cils et des courants du même genre environnent beaucoup d'animalcules infusojres ; on les voit autour des gemmules mouvants ou œufs des éponges (Grant) ; on les observe, selon Ehrenberg , à la surface extérieure des épines chez les oursins et sur les filaments des astéries , dans lesquels on voit aussi circuler des globules sanguins. Ce sont là évidemment des respirations cutanées plus ou moins générales. Nous avons parfaitement observé les mêmes phénomènes au bord antérieur et un peu aux bords latéraux des planaires , et dans certaines espèces ces portions nous ont paru garnies de fossettes ou de petites ouvertures , et un vaisseau

(1) Haies , qui le$ a obôervés autour des branchies des moules , les aUnLue à rélcclricité.

marginal régnait dans toute la longueur du contour où ce frémissement se laissait apercevoir , comme pour recueillir les produits de l'absorption. La même chose assurément se passe aux bords de ces larges branchies extérieures que déploient , au nombre de deux ou de quatre, en forme de lobes ou de roues, les rotifères, les brachions , etc. Des vaisseaux considérables rampent dans ces feuillets exsertiles et rétractiles à la volonté de l'animal , et qui deviennent locomoteurs dans leur plus haut degré d'activité. Ce dernier effet n'a rien d'étonnant, vu la grande étendue des surfaces aspirantes et la force d'aspiration qui agit autant sur l'animal que sur le liquide ambiant: déjà, dans les monadaires, on trouve une foule d'êtres qui n'ont peut-être pas d'autre moyen de translation , et l'on ne saurait douter de sa puissance quand on voit une parcelle détachée du corps d'une planaire sans désorganisation toutefois , ou bien un lambeau récemment arraché d'une branchie vivante, voyager dans l'eau, y tournoyer, en cédant eux-mêmes aux courants dont il a été question plus haut.

Nous avons dit que la respiration cutanée pouvait aider à la respiration pulmonaire ou branchiale ; elle peut la suppléer dans certaines circonstances, et cela même dans l'eau. Les naïdes semblent n'avoir d'autre respiration que celle qui se fait par leur peau, et surtout par celle de la partie postérieure qui est pourvue d'un réseau vasculaire très-développé et qu'elles agitent dans l'eau pure , tandis que le reste du corps est enfoncé dans la vase. Mais, chez les hirudinées , ce même balancement ondula-

toire , destiné à mettre la peau en rapport avec une eau incessamment renouvelée , ne constitue qu'une respiration secondaire ou accessoire : toutefois , le développement du réseau cutané , qui s'épanouit alors , prouve assez l'importance de cette opération auxiliaire. Humboîdt et Provençal, tenant dans des vases bien séparés le corps et la tête d\me tanche^ ont reconnu qu'il y avait absorption d'air dans l'eau qui environnait le corps et n'avait aucun rapport avec les branchies. W. Edwards a expérimenté sur des grenouilles , qu'à une époque où une faible respiration leur suffit, quand la température est au-dessous de + 1 0° par exemple , elles peuvent vivre plusieurs mois sous l'eau suffisamment renouvelée , l'eau courante surtout; tandis qu'elles meurent promptement si cette eau est stagnante et en quantité peu considérable , et dans un espace de temps moitié plus court si cette eau a été bouillie et par conséquent en partie purgée d'air. On sait effectivement que l'eau com-^ mune tient en dissolution une certaine quantité d'air atmosphérique composé même de moins d'azote et de plus d'oxygène que celui que nous respirons; de 0,50. à 0,31 , suivant Humboîdt et Provençal. D'après les mêmes savants , cet air plus oxygéné , estimé en volume à -{- 10", représenterait dans l'eau de la Seine un peu moins d'un trente- sixième du véhicule dans lequel il est dissous , proportion comme on voit assez forte. 11 y a donc tout lieu de croire que c'est cet air dissous qu'absorbe la peau , et nous pouvons dire par anticipation, avec Sylvestre et les observateurs que nous venoLS de citer, la même chose des branchies.

Ce n'est pas seulement l'oxygène de cet air qui est inhalé , car l'azote étant beaucoup moins soluble et ne se dissolvant bien qu'à la faveur de son union avec l'oxygène , se dégagerait au moins en grande partie , ce qu'on n'a vu dans aucune expérience faite sur les animaux aquatiques ; c'est l'air tout entier (i) et tout dissous. Il n'y a régénération à l'état gazeux que dans certains cas ( branchies trachéales) qui sont bien faits pour porter la conviction la plus complète dans l'esprit , relativement à la réalité de cette absorption ; mais , dans beaucoup d'autres cas , il y a au contraire une opération de moins que lors de l'absorption à l'air libre, puisqu'il faut que celui-ci se dissolve dans le sang. Ici l'opération préliminaire est faite , mais seulement la dissolution doit se concentrer davantage là où sont attirés , par l'attraction ci-dessus mentionnée , les principes vivifiants dont le sang a besoin , tandis que l'eau qui s'en dépouille est repoussée ; et de cet entrecroisement des filets d'eau marchant en sens inverse , et de densité différente en raison de la concentration susdite , résultent les courants et les réfractions avec apparence de filaments , de cils , dont il a été parlé.

On a pu croire qu'il y avait , dans cette respiration aquatique par la peau ou par des branchies, autre chose que nous ne venons de le dire ; Lacépède et d'autres croient que l'eau est décomposée et que l'oxygène seul est absorbé. Mais que devient alors l'hydrogène ? Pourquoi ne le voit-on pas se dégager

(1) Humboldt et Provençal ont prouvé qu'il y a absorx)tion d'azote dans la respiralion des poissons.

en bulles? Voici quelques expériences que nous avons faites sur ce point, et qui, bien qu'exécutées sur des animaux à branchies , seront ici mieux à leur place , en complétant cette étude de la respiration aquatique quant à sa théorie. J'ai vu , comme Audouin , que des larves ou nymphes de libellules et d'œshnesqui respirent par des branchies intérieures, et d'agrions qui respirent par des lames branchiales extérieures , ont vécu plusieurs heures dans de feau qui avait subi l'ébullition : celle d'une libellule surtout, qui séjourne ordinairement dans la vase, vivait encore après dix-huit heures ; celles d'agrion vertes et grises survécurent plus de six heures : mais il faut noter que , tout en les retenant au-dessous de la surface , on n'avait pris aucune précaution pour empêcher feau de communiquer avec l'air ambiant dont elle* pouvaient absorber une certaine quantité. Ce qui semble justifier cette pensée concordante aux remarques de Humboldt et Provençal , c'est que les agrions retenus au fond du vase sous un verre de montre n'ont vécu que quatre heures , tandis que ceux qui ont pu nager au voisinage de la couche la plus superficielle avaient conservé toute leur agilité au bout de huit heures. Certes, on a bien ici la preuve que l'eau n'a pas été décomposée ; car , sous ce rapport, il n'aurait dû exister aucune différence entre les uns et les autres de ces insectes. On pourrait cependant s'étonner encore de la longueur de la vie dans les circonstances les plus défavorables ; mais il faut l'attribuer: l^à la faible quantité d'air dont ces animaux ont besoin pour vivre ; 2« à la difficulté avec laquelle on en dépouille l'eau même

628 DK LA RESPIRATION.

par rébullition (i) ; 3° à la présence d'une certaine quantité d'air dans les trachées : elles en sont effectivement remplies dans ceux de ces insectes qu^on dissèque avant toute expérience, et se montrent en partie vidées , les gros troncs affaissés , dans ceux qui ont subi l'asphyxie.

Pour vérifier plus complètement ces suspicions, j'ai enfermé dans des tuhes bien fermés et sans la moindre bulle d'air, mais contenant de l'eau non bouillie, des larves ou nymphes de libellule vivant habituellement dans l'eau limpide , et d'seshne. Cette eau représentait seulement dix à douze fois le volume de l'animal. La vie s'y est prolongée de deux à douze heures ; preuve positive qu'il suffit à ces animaux d'une bien faible quantité d'air , mais non que l'eau est décomposée et l'oxygène seul absorbé , . car il n'y a pas eu la moindre diminution de l'eau , ni le moindre dégagement de gaz hydrogène ou de tout autre fluide aériforme. La vie se prolongeait indéfiniment quand le tube restait débouché; l'eau absorbant autant d'air qu'elle en perdait.

Mais , d'ailleurs , Sylvestre a constaté chimiquement , qu'en effet l'eau dans laquelle ont vécu des poissons contient moins d'air que Teau commune. Humboldt et Provençal l'ont également reconnu.

§ ïî. Dans Vair,

S'il est prouvé que la respiration cutanée s'exécute même au sein des eaux qui ne tiennent en dissolution

(1) Remarque de Humboldt et Provençal : aussi Spallanzani a-t-il pu conserver vivants pendant dix-huit heures des poissons plongés dans de Teau bouillie contenue dans un malras renversé , tandis que les observateurs précédemment cités ne les ont guère vu résister plus d'une à deux heures dans de l'eau distillée , soigneusement soustraite au contact do l'air atmosphérique.

DE LA BESHRATÏON. 529

qu^uîie quantité médiocre d'air atmosphérique , avec combien plus d'énergie ne doit-elle pas s'opérer au milieu de ce gaz lui-même? C'est pourquoi, lorsque l'eau n'est pas suffisamment renouvelée , ou quand la chaleur rend nécessaire une plus grande consommation d'oxygène ( W. Edwards) , on voit un certain nombre d'animaux aquatiques chercher au-dehors un supplément, soit par leurs poumons, soit par la peau même : ainsi les poissons, dans les beaux jours d'été, s'élancent fréquemment dans l'air; les batraciens se tiennent à la surface des eaux toujours plus aérée que le fond , et finissent , quand le temps des amours est passé , par sortir de leurs marécages pour se cacher entre les herbes des rives ou sous les pierres des lieux humides; les sangsues, et notamment les hœmopis, serpentent comme les anguilles au milieu des prés humides(r); les hydrachnes viennent le long des bords s'exposer en partie à l'air. On pourrait donc raisonnablement supposer que la peau est d'un grand secours aussi aux animaux terrestres ; mais on l'a prouvé d'une manière plus positive encore. Spallanzani , introduisant dans des vases fermés des serpents, des oiseaux, des quadrupèdes dont la tête seule était dehors, s'assura qu'ils consommaient ainsi beaucoup d'oxygène et le remplaçaient par de l'acide carbonique. En plongeant dans des vases clos les reptiles auxquels il avait enlevé les poumons , Spallanzani obtint ce

(1) Une espèce de sangsue vit communément dans les bois du Chili (Gay). Thomas a observé que les sangsues ont vicié l'air superposé à l'eau qu'elles habitaient et au-dessus de laquelle elles élevaient fréquemment le tiers ou la moitié du corps ; cet air, devenu impropre à la combustion et troublant l'eau de chaux, avait diminué aussi de quantité. Ces annéîides , plongées dans l'hydrogène sulfuré, ont péri en cinq à six miniites.

T03I. lî. ^ *

530 DK LA RESPIIUTION.

résultat remarquable ( peut-être un peu exagéré j : que tt la destruction de l'oxygène par ces organes est bien petite , en comparaison de celle qui s'opère par la surface extérieure de leur corps. » Il est vrai que plusieurs de ses expériences sont suspectes , et peuvent faire penser qu'il a confondu des effets de fermentation avec ceux de la respiration , puisqu'il a obtenu des résultats à peu près pareils avec des substances mortes et des animaux vivants : aussi les expériences et les observations de W. Edwards sontelles plus concluantes. Des grenouilles dont le cou était serré par une étroite ligature , ou dont les poumons avaient été enlevés , ont vécu de vingt à quarante jours sur du sable humide , dans une chambre à + 1 2^ de température : plongées dans Feau , elles ont péri en trois jours de temps. Les rainettes, moins aquatiques que les grenouilles , ne peuvent même vivre dans Teau , quoique respirant librement par les poumons ; elles périssent en trois ou quatre jours si on les empêche de mettre leur peau en contact avec l'air atmosphérique , surtout quand la température est un peu élevée.

L'homme n'a point une peau aussi molle , aussi humide , un épiderme aussi mince ; il ne peut donc, non plus que la majeure partie des mammifères, oxygéner directement son sang dans le tissu de ses téguments ; il peut du moins absorber de l'oxygène par le moyen des vaisseaux lymphatiques reconnus dans l'épaisseur de l'épiderme par Mascagni , Breschet , et il peut exhaler de l'acide carbonique. Ce dernier fait est démontré par la présence de l'acide en question dans la transpiration cutanée, qui est

elle-même essentiellement constituée par une eau chargée de matière animale comme la transpiration pulmonaire (Jurine, Seguin J.

ABTICIjE IîI. He la respiration exécutée

§ I.^'' Dans Veau.

Nous venons de voir que c'est par l'air qu'elle contient que Teau peut servir à l'entretien de la vie chez les animaux qui Thahitent ; et en effet , si les autres principes qu'elle peut tenir en dissolution ou en suspension influent sur la préférence que lui donnent telles ou telles espèces , c'est plutôt en raison des ressources alimentaires qu'elles y trouvent , ou bien eu égard à l'impression tactile qu'elle détermine sur la peau. C'est ainsi que les eaux corrompues , pourvu qu'elles soient exposées à l'air libre , sont peuplées de myriades d'infusoires , de larves d'insectes à deux ailes; que les eaux salées sont remplies d'une immense multitude de zoophytes , de radiaires, de mollusques, d'annélides, de crustacés, de poissons dont quelques-uns seulement recherchent à des époques déterminées , celle de la reproduction , les eaux douces ou plutôt les eaux moins agitées , moins profondes et plus aérées des rivières , par un instinct singulier dont la cause finale parait être la conservation plus facile des individus naissants , le même qui détermine les poissons des lacs à frayer dans les ruisseaux peu profonds qui s'y jettent. Parmi les organes spéciaux qui mettent surtout à profit le contact de cette eau toujours vivifiante, la plupart la dépouillent immédiatement de son oxygène et de

son azote , ce sont les branchies ; certains semblent destinés à la répandre plus ou moins universellement dans le corps , à la mettre en contact avec les tissus intérieurs qui lui prennent ses principes vivifiants , comme ils empruntent au sang les principes nutritifs. Ils ont par conséquent une grande analogie avec les trachées des insectes dont nous parlerons plus loin , et méritent ainsi le nom sous lequel nous allons en faire l'étude,

A. Les trachées aquifères ont été ainsi nommées par Lamarck dans les radiaires échinodermes, et notamment les astéries , qui paraissent effectivement posséder des pores tubuleux propres à permettre l'introduction de l'eau du dehors au dedans, et qui , selon delîe Chiaje, la porteraient même dans le système circulatoire.

Quoi qu'il en soit de ce fait , il paraît certain du moins que , dans les éponges , l'eau circule en tous sens à travers les canaux tortueux dont elles sont perforées : Grant a observé les courants qu'elle suit pour y entrer et pour en sortir , pénétrant par les pores nombreux et étroits de toute la superficie , et sortant par les ouvertures les plus larges.

Chez les polypes , d'après les observations de Milne Edwards , l'eau paraît pénétrer et circuler dans l'intérieur du corps ; on la voit former des courants alternativement ascendants et descendants , mais irréguliers, dans la tige fistuleuse des sertulaires et des campanulaires ; c'est à travers la bouche et le sac gastrique qu'elle y arrive, et c'est de même par la bouche et le fond de l'estomac qu'elle se répand dans la tige et jusque dans les tentacules des alcyo-

BE LA Î^ESPIRÂTION. 533

nides du même Daturaliste. De Blainville dit que <i le corps des pemiatules est traversé par un grand nombre de canaux lacuneux , et que ceux-ci communiquent largement avec l'extérieur par des orifices distincts , situés à l'extrémité de la partie commune de la pennatule. » Aux actinies on trouve aussi des cavités cloisonnées , communiquant néanmoins ensemble , occupant toute l'étendue des parois du corps et celle des bras ou tentacules qui paraissent même perforés à leur extrémité pour l'absorption de cette eau. Là donc tous les tissus paraissent s'imprégner de l'eau marine qui baigne aussi l'extérieur.

Dans les méduses, les rliizostomes par exemple , il y a aussi , du moins , de larges cavités communiquant au-dehors et recevant l'eau ambiante ; mais c'est ici déjà un contact intérieur fort restreint , et qui peut être comparé à ce qui a lieu chez les squales, les raies, les lamproies et même , dit-on, le saumon, qui ont au voisinage de l'anus des ouvertures par lesquelles l'eau pénètre dans la cavité du péritoine et baigne tous les viscères : peut-être pourrait-on joindre à ces exemples celui des tortues et des crocodiles, chez lesquels la cavité péritonéale communique avec l'extérieur par une voie assez étroite , assez tortueuse , il est vrai , à travers la verge chez le mâle ( Cuvier), et le clitoris chez la femelle (J^ Geoffroy- S^-Hilaire et Martin-S*-Ange ). Que l'on y joigne encore , à l'exemple de délie Chiaje , les sinus qui environnent l'œil et l'origine des bras chez les seiches , et la communication de leur cavité abdominale avec le dehors, et l'on n'aura guère là que des contacts partiels et qui rappellent

les cavités branchiales dont nous nous occuperons ci-après. L'identité deviendrait réelle , si l'on voulait placer ici la circulation de l'eau dans la grande cavité imparfaitement cloisonnée du corps des lombrics.

Selon l'observateur que nous venons de citer, l'appareil aquifère acquerrait surtout chez les mollusques, et plus spécialement chez les gastéropodes(i}, son plus haut degré de développement; il ferait véritablement circuler l'élément aqueux dans toute l'économie , et donnei-ait à ces animaux la possibilité de conserver la vie pendant plusieurs jours hors de l'eau (2). Voici , au reste , ses propres paroles : G L'eau marine , dit-il , s'introduit dans l'abdomen , en gonfle les parois , opère un certain jeu sur les viscères qu'il renferme et en particulier sur l'estomac , le foie , l'ovaire et l'oviducte , soutient la turgescence du membre génital, comme le fait, dans notre espèce, le sang qui distend les corps caverneux , favorisant ainsi l'exercice de chacun de ces organes. De là , par certains aqueducs , elle passe dans la substance du pied , en raréfie la texture musculaire et fasciculée, force le sang à parcourir les canaux auxquels elle fournit l'oxygène , et aide ces animaux à se maintenir au sein des eaux ou à leur surface en vivifiant leur économie tout entière. »

B, Les branchies sont des productions d'une mem-

U) Baër a trouvé les canaux aquifères chea les bivalves , où Foli les avait déji indiqués.

(2) Nous avons conservé cinq à six jours vivant un grand triton enfermé dans sa coquille, et pendant un laps de temps non moins long peut-être, d'autres gastéropodes operculés. On sait que les huîtres vivent assez îong-tempa à l'air, mais elles se tiennent closes ; et rien ne prouve que, dans tous ces exemples , il y ait un rôle spécial à accorder à l'eau du système en question , plutôt qu'à celle qu'enferme la coquille et en particulier la cavité branchiale.

brane cutanée ou muqueuse , contenant beaucoup de vaisseaux propres à absorber Tair auquel Feau sert (le véhicule , mais de deux façons bien différentes : les unes absorbent la dissolution même et la combinent directement avec le sang que leurs vaisseaux renferment; les autres réduisent à Tétat gazeux l'air qu'elles prennent à l'eau, et ce sont des trachées aérifères qui en constituent les nervures arborisées.

a. Parmi les branchies vasculaires proprement dites, c'est-à-dire à vaisseaux sanguins j il en est beaucoup qui sont cachées dans une cavité plus ou moins reculée , ouverte largement au-dehors , mais aussi quelquefois à fort étroite embouchure. Parfois même cette cavité n'est autre que la grande cavité splauchnique , et cet état se rapproche singulièrement alors de celui que nous avons mentionné cidessus à l'occasion des trachées aquifères.

Il est des branchies qui ont aussi avec ces trachées un autre trait de ressemblance , c'est qu'elles sont creuses et admettent l'eau dans leur intérieur; tel est l'arbre double des holothuries , dont les deux orifices s'ouvrent dans le cloaque , qui lui-même reçoit l'eau qu'on voit projetée vivement au-dehors quand l'animal se contracte ; à l'état normal les aspirations se répètent trois fois par minute, du moins dans l'holothurie tubuleuse ( Tiedemann ) . Du même genre sont les sacs branchiaux des hirudinées (i), des lombrics et des myxines. Les sangsues ont de

(1) Thomas et Moquin-Tandon croient que les sacs des hirudinées sont aériens. Ni pendant la vie ni après la mort nous n'ayons jamais pu y découvrir la moindre parcelle d'air ; et ces deux savants remarquent d'ailleurs que le» sangsues peuvent vivre au moins huit jours dans un hocal plein d'eau et hermétiquement bouché , et seuleiuenl deux heures dans l'huile.

sept à dix paires de sacs membraneux communiquant au-dehors par un pore contractile : de nombreux capillaires sanguins en tapissent les parois et communiquent, d^une part avec le réseau cutané général, d'autre part avec de gros troncs en forme d'anse , à parois fort épaisses et fort contractiles , véritables cœurs pulmonaires dont les systoles et diastoles se voient parfaitement dans les espèces à sang rouge et à corps diaphane (^nephelïs vulgarisj ; de sorte qu'il y a une petite circulation spéciale pour chaque branchie. Les lombrics ont une paire de pores à chaque anneau , et chaque pore communique avec une sorte de boudin à parois minces et vasculeuses, que l'eau remplit quand l'animal séjourne dans un lieu humide. Home nous en a donné une figure trèsexacte, et une description succincte mais vraie. La myxine glutineuse a six paires de poches contenant des saillies branchiformes et recevant l'eau par une sorte de trachée en communication avec la bouche. Les rapports de ces branchies vésiculeuses avec le système circulatoire sont, chez ce poisson, les mêmes que chez tous les autres. Les lombrics ont, en outre, des branchies membraneuses , sortes d'épiploons garnis de vaisseaux nombreux et qui flottent dans la cavité commune du corps : il y en a une paire à chaque anneau , et elle s'accolle à la vésicule allongée dont nous parlions tout- à - l'heure. L'eau qui les baigne pénètre jusqu'à eux par un pore dorsal , impair, très-visible sur le milieu de chaque anneau , et bien connu dès le temps même de Willis : c'est par là aussi qu'on la voit sortir quand on tient l'animal entre les doigts. Sans doute , il y a quelque chose

DE LA IIKSPIRATION. 537

de semblable chez les naïdes; car , au microscope, on voit une eau chargée de globules irréguliers circuler irrégulièrement dans le corps en franchissant les cloisons incomplètes qui séparent les anneaux. On voit , à l'œil nu , la même chose à travers la peau du lumhricus ter es. Voilà des branchies bien cachées; aussi n'étaient-elles guère connues pour telles, bien que Morren les ait figurées, mais les croyant vésicuîeuses.

Celles des oursins sont aussi cachées sous leur têt, le long de chaque ambulacre et en forme de feuille pinnée ( Monro ). L'eau leur est transmise , selon Cuvier et Lamarck, à travers d'innombrables tubes qui traversent les pores du têt ; Carus réduit à cinq paires le nombre des ouvertures branchiales et les place au pourtour de la bouche.

Les biphores ont , dans la longueur de leur cavité centrale , un organe plissé qu'on s'accorde à regarder comme une branchie : les ascidies ont , après la bouche , une grande cavité garnie de plis branchiaux ; elle communique avec l'œsophage (Cuvier), mais elle a de plus encore une autre ouverture garnie d'une valvule pour rejeter l'eau au-dehors (Carus).

Chez les aphrodites, des lames sub-écailleuses et un duvet feutré recouvrent des branchies multiples et en forme de crêtes.

Celles des mollusques bivalves sont protégées et eachées par le manteau et mieux encore par la coquille; ce sont de larges lames membraneuses ou feuillets parallèles comme ceux d'un livre ; l'eau en parcourt la surface , entrant parla fente du manteau et sortant par le tube anal dans les moules (Carus).

Il en résulte , dans les anodontes , un courant qui agite Teau jusqu'à cinq ou six pouces de distance (de Quatrefages). Quelquefois il y a un tube re^iratoire distinct comme dans les pholades ; il y en a un incomplet , formé par un enroulement du manteau et qui sert à l'entrée et à la sortie de l'eau , chez beaucoup de mollusques gastéropodes , les murex par exemple ; d'autres fois , c'est un trou de la coquille comme dans les fîssurelles, ou une fente comme dans les émarginales ; plus souvent encore c'est un espace libre entre la tète et le manteau qui sert à ce passage , et c'est ce qui a lieu en particulier dans tous les céphalopodes; mais toujours alors les branchies sont cachées profondément (i) dans une cavité à parois contractiles , qui peut chasser l'eau assez vivement pour servir à la locomotion du mollusque. Ces branchies sont en général pectinées, c'est-à-dire formées de plis parallèles , disposés en peigne , perpendiculairement à la longueur d'un pli plus grand: deux grands vaisseaux, un afférent, unefférent, parcourent ce dernier, et leurs branches se répandent et s'anastomosent dans les plis secondaires pour mettre le sang en contact avec l'eau aérée. 11 y en a souvent une seule , plus souvent deux et même quatre (nautile). Les céphalopodes ont de plus, sur le trajet de leurs grandes veines intérieures , des corps spongieux qu'on peut , avec délie Chiaje et Duverney, regarder comme branchiaux, puisque l'eau marine arrive jusqu'à eux par des ouvertures

{l) Celles de Vliydatina êcuta seraient bien plus intérieures encore , si on voulait, avec Ehrenberg, adopter pour telles des orgitnes formés de troi» Ij^melles qui s'agitent d'un mouvement régulier , et que Carus dit avoir vui avec ce sa'^aiit et haLile iiiicrographe.

qui , de la cavité branchiale proprement dite , pénètrent dans l'abdomen. Cuvier ne l'ignorait pas, et conservait cependant beaucoup d'incertitude relativement à l'usage de ces productions singulières qu'on peut rapprocher des branchies en forme de houppes.

Ces houppes vascuîaires, qui semblent constituer la forme la plus simple possible des branchies, sont à la vérité composées d'artères et de veines accolées comme dans le placenta du fœtus des mammifères : on en trouve de telles dans le têtard des batraciens anoures , dans les poissons nommés par Cuvier lophohranches (diodons, syngnathes, etc.); elles sont aussi molles et sinon pénicillées du moins membraneuses, chez les lamproies, les raies et les squales. Dans tous ces animaux , les branchies sont bien cachées; elles reçoivent l'eau par le gosier, et la rejettent par une seule (lophobranches), ou par cinq (squales et raies (t)}, ou sept (lamproies) ouvertures de chaque côté, quelquefois même d'un côté seulement (têtard) et toujours fort étroites.

Ces cavités presque closes se rapprochent , plus que les branchies ordinaires , du poumon des animaux aériens. Au reste, lors même que la forme est la plus différente , les fonctions sont , au fond , si bien les mêmes, que le poumon peut, jusqu'à un certain point, soutirer l'air dissous dans l'eau, comme le prouve la trémulation que , chez les batraciens , on voit au microscope à la surface de la, muqueuse immergée (Raspail), et que les branchies

(i) Da plus, CCS rjiiimaux ont un double évent rommuniquant avec la cavité branchiale ; il y en a un impair dans les poissons cyclostomci.

peuvent respirer l'air en nature (i) tant qu'elles ne sont pas desséchées. On transporte au loin les sangsues dans des tonnes , où leur humidité s'entretient par leur contact réciproque ; on les conserve aussi bien dans la glaise humide que dans Feau. Si la peau était ici supposée suppléer à la respiration branchiale , on ne saurait guère du moins faire la même supposition quant aux carpes, qu'on nourrit en plein air dans des caves humides , ou qu'on transporte dans la mousse imbibée d'eau. Rondelet avait déjà observé que le dessèchement des branchies était la cause de la mort des poissons exposés à l'air : il attribue à l'étroitesse de l'ouverture des ouïes la possibilité qu'a le dactyloptère , sorte de poisson volant , de vivre quelque temps hors des eaux. Cette vérité a été bien généralement reconnue ; mais Flourens a observé de plus, avec beaucoup de raison, que le premier effet de l'exposition à l'air sec est l'affaissement des lamelles branchiales l'une sur l'autre , et leur accollement qui empêche l'air de se mettre en contact avec leur surface : aussi est-ce à l'ampleur de la cavité branchiale et à la possibilité de sa complète clôture qu'on attribue la résistance des chaboisseaux , des gobies , à l'émersion pendant un temps assez considérable. Pour les chironectes et surtout les anguilles , c'est à l'étroitesse de l'ouverture branchiale, qui leur permet de conserver l'eau plus long-temps, qu'on attribue leur sortie spontanée hors de leur élément naturel , surtout la nuit et dans les temps humides : le premier peut, dit-on, vivre

(l) Rondelet agsure même que la lamproie a besoin de respirer l'air en nature par son évent , et qu'elle se noie si on la lient quelque temps sous l'eau.

deux à trois jours à sec. L'ophicépliale , qui se glisse bien loin de l'eau dans les herbes, doit cette aptitude à une autre circonstance, à la spongiosité et à l'ampleur de ses os pharyngiens , qui , comme chez tous les poissons à pharyngiens labyrinthiformes (Cuvier), peuvent retenir beaucoup de liquide et ne le laisser tomber que goutte à goutte sur les branchies: c'est , grâce à cette disposition , que Vanahas scandens peut ramper à quelque distance sur la terre sèche , y rester plusieurs jours , et même grimper sur les arbres en s'aidant de ses nageoires épineuses.

Chez les poissons à squelette osseux et chez l'esturgeon , on trouve , comme en quelques mollusques (vivipare, crépidule), des branchies plus véritablement pectiniformes que celles auxquelles on a donné ce nom; en effet, elles sont composées de lamelles cartilagineuses très-minces, allongées, pointues, en partie soudées à leurs voisines , et attachées par leur base sur des arceaux propres à les mouvoir. Quand ces arceaux portent leur convexité en dehors , ils s'écartent comme les côtes de notre poitrine , et alors même ils redressent leurs lamelles branchiales et les séparent , les hérissent pour ainsi dire : entre ces innombrables feuillets , Feau avalée par la bouche se tamise en minces courants qui se dépouillent, en passant , de leurs principes aériens ; le rapprochement des arceaux amène celui des lamelles , et en même temps le resserrement des ouïes chasse cette eau par les fentes branchiales. La bouche étant fermée alors , il ne lui reste pas d'autre issue. Elle s'ouvre , au contraire , largement pour lui permettre d'entrer , et c'est l'écartement des ouïes et surtout

542 DE LA RESPlRATlOr^.

de la membrane braiichiostège ou jugulaire, soutenue par ses rayons osseux, qui en détermine l'ingurgitation. Les opercules qui battent sur les os de l'épaule servent aussi à cette dilatation de la cavité gutturale , en s'écartant par leur partie inférieure seulement, de manière à laisser fermer la fente branchiale; une bascule en sens inverse ouvre cette fente tout en resserrant la même cavité. Sur la longueur de chaque lamelle des branchies régnent un rameau afférent parti de l'artère branchiale inférieure , née elle-même du tronc auquel le cœur donne le sang , et un rameau efférent qui se jette dans un vaisseau branchial supérieur, division de l'aorte dorsale. Entre ces deux rameaux , des ramuscules d'une excessive ténuité établissent un réseau anastomotique , dont les parois délicates mettent le sang presque immédiatement en contact avec l'eau et les principes vivifiants qui y sont dissous.

Les crustacés décapodes peuvent , pour la plupart , aussi vivre quelque temps hors de l'eau , parce que leurs branchies sont à couvert sous la carapace ; aussi conserve -t -on vivants pendant plusieurs jours lesécrevisses, les crabes communs ,^a?icer mœnasjaiu moyen d'un peu d'humidité , et Audouin et Edwards ont-ils pu conserver de même , sans autre précaution, des homards et divers grands crustacés. Dans ces circonstances , on voit bouillonner au voisinage de bouche l'eau qui reste dans la cavité branchiale, et l'on entend le clapotement qui résulte de son agitation avec l'air qui pénètre certainement jusqu'aux branchies. Il y a même des espèces de crustacés qui vivent habituellement à l'air fhirgusj mais dans des

terriers humides, et qui ne sortent volontiers que la nuit ; ils n'ont cependant que des branchies, mais avec quelques corps spongieux , ou bien une cavité , une sorte d^auge propre à conserver Teau (Audouin et M. Edwards) ; car il parait que c'est à tort que Geoffroy St. -Hilaire regardait comme une poche pulmonaire , la membrane qui revêt leur cavité branchiale et double au loin leur ièt.

Les branchies dont il est ki question sont toujours nombreuses ; le plus souvent formées d'un assemblage de folioles empilées entre les deux feuillets de chacune desquelles le sang s'épanche , selon Cuvier et Milne Edwards, puisque l'insufflation des vaisseaux branchiaux les gonfle instantanément ; quelques macroures (écrevisse , etc.) seulement ont des branchies hérissées de touffes ou pinceaux de filaments vasculaires. Entre la carapace et le sternum (rachis selon nous) est un espace qui les loge et qui reçoit l'eau par les intervalles étroits que laissent entre eux le bord de cette carapace et les insertions des pieds ambulatoires, et cette eau est chassée par un hiatus plus considérable placé vers les côtés de la bouche. Selon Cuvier, ce sont de larges appendices foliacés j parcheminés ( i ) , qui , recouvrant les branchies et attachés à la base des pieds -mâchoires, comprimeraient celles-ci pour en exprimer l'eau , mouvement dont leur mollesse les rend assurément très-incapables ; aussi Audouin et Edwards donnentils une autre théorie : c'est une valvule , expansion de la deuxième mâchoire, qui tourne sur son axe dans l'entrée du canal , et , par ses rotations , ouvre

(1) C'est ce que Milne Edwards appelle appendices fialdi: formes.

544 DE ï.\ RESriRATION.

et ferme alternativement le passage. Nous voyons bien cette valvule et nous n'en voulons pas nier le mécanisme , mais il nous semble difficile de concevoir que ces mouvements déterminent un courant dans la cavité branchiale. Nous avons examiné avec soin ce qui se passait chez les salicoques , crustacés marins d'une grande transparence à l'état de vie , et nous avons acquis facilement la certitude que ce courant est déterminé par l'agitation du fouet ou flagre , ou palpe flagellifonne de Fabricius , de Latreille , etc. (i), des trois pieds-mâchoires dont on avait jusqu'ici laissé en doute les usages. Ces flagres , logés dans la partie la plus avancée du canal, sont perpétuellement en mouvement d'avant en arrière ; ils sont ciliés et très-propres à imprimer à l'eau un courant postéro-antérieur. C'est le même mécanisme , mais à l'aide des fausses pattes abdominales , qui fait circuler l'eau le long du ventre de la crevette des ruisseaux, comme chacun peut le constater aisément ; c'est un mécanisme semblable qui s'opère sous la carapace pour la respiration de la plupart des entomostracés , dont les branchies attachées aux pattes sont parfois lameîleuses ( cjpris , daphnies), plus souvent filamenteuses (cyclopes, etc.) Il n'y a qu'un pas de cette disposition à celle dans laquelle les branchies sont libres et extérieures; Je genre thysanopode de Milne Edwards , qui appartient aux macroures , les a déjà en panaches flottants et attachés à la base des pieds thoraciques ; dans les squilies , les panaches filamenteux sont situés sous l'abdomen , entre des écailles mobiles attachées aux

(1) C'est ce que Edwards appelle simplement pulpe.

fausses pattes ; leurs filaments contiennent sans doute une artère et une veine , dans lesquelles le sang se charge par endosmose de l'air contenu dans l'eau , surtout quand la natation s'exécute. Il en est de même des crustacés, amptiipodes et lémodipodes de Latreille , dont les pattes portent des appendices vésiculeux , qu'Edwards pense être une modification du fouet , en donnant à ce mot une acception qui ici le rapprocherait , non du flagre, mais de labranchie des décapodes. C'est surtout dans les apus et les branchipes que les branchies sont bien visibles , bien extérieures , de telle façon même que leurs productions foliacées , attachées aux pattes , servent de rames natatoires. Il paraît qu'il en est de même de ces côtes ciliées , peut-être lamelleuses , qui circonscrivent les principaux compartiments des béroés, servant à la fois, par l'agitation de leurs cils, à la natation et à l'oxygénation du sang que ceux-ci reçoivent des vaisseaux qui régnent le long de leur série. De même, les annélides marines ont souvent des branchies foliacées (phyllodoce, syllis) ou rameuses (eunices), attachées aux pieds natatoires et ambulatoires ; quelquefois elles sont en arbuscules ( arénicoles} , en bourgeons ( lombrinères ) , en longs filaments (cirrhatules (i), toujours disséminées sur la majeure partie de la longueur du corps ; mais quelquefois aussi rassemblées en faisceaux pénicillés vers la ièie (serpules , amphitrites, etc.) : il y en a de pareils à l'extrémité postérieure de la naïde digitée et de l'équisétine (espèce nouvelle). On voit

(1) Ces filaments sont très-contractiles; il en est de même des branchies des arénicoles et des térébelles , qui font les fonctions de cœur pulmonaire en même temps que de poumons.

Tosî, n.

aussi des branchies en houppe sur les cùtés du cou de la dentale , genre de mollusque voisin des gastéropodes (Deshaies) ; elles sont en forme de panache autour de la bouche chez plusieurs ascidiens, rangés autrefois parmi les polypes , les fiustres et eschares (Milne Edwards), la plumatelle , raIc3^onelle , dont les tentacules en panache laissent voir au microscope le bouillonnement qui atteste leurs fonctions respiratoires (Raspail) , et qui les a fait croire ciliés par plusieurs observateurs (Backer, Grant, Lamarck, Schœffer, Yaucher), tout uns et tout unis qu'ils sont, du moins dans les deux derniers genres que nous venons de nommer. On pourrait, avec de Blainville , porter le même jugement des tentacules rameux des holothuries. Les branchies sont encore extérieures dans les mollusques ptéropodes , locomotrices, et en forme de nageoire chez les hjales , les clios , de même que chez le placobranche de Van Hasselt et même les rotifères , infusoires à organisation trèscomplexe ; elles sont pectinées ou palmées et fixes dans le pneumoderme ; elles ressemblent à une guirlande de feuilles imbriquées , abritée par les flancs dans les pleurobranches, les patelles, les oscab rions; plus dégagées encore et placées sur le dos, conformées en lanières ou en ailerons chez les eolides, les scyllées ; elles sont rassemblées latéralement en plusieurs faisceaux locomoteurs dans les glaucus, autour de Tanus dans les doris, disséminées en panaches alternes sur le dos des théthys , groupées en un seul panache ou rameau chargé de feuilles , en partie seulement caché par les replis du manteau chez les aplysies, la bursatelle , le notarchus ; leurs peignes

sont plus nombreux et partiellement cachés aussi , parfois même par une coquille , chez les firoîes et carinaires qu'on avait à tort rapprochés des ptéropodes, prenant leur nageoire pour une branchie (i). Souvent , au reste , on est exposé à de pareilles erreurs ou à des doutes de ce genre ; rien de plus facile que de prendre pour des organes respiratoires les franges et les festons cutanés qui ornent le pourtour des haliotides , et cependant on leur trouve , comme à tous les mollusques pectinibranches, deux branchies bien reconnaissables pour telles, dans une cavité communiquant avec Textérieur.

Dans toutes les branchies extérieures comme intérieures, le sang, avons-nous dit, se met en contact médiat avec l'air dissous. Si la chose n'est admise que conjecturalement pour beaucoup de cas, il en est oii la vue peut reconnaître une partie de ces faits. Les branchies flottantes et en panaches des larves de salamandre laissent voir les globules du sang marcher en sens inverse dans les artères et les veines ; le passage des unes aux autres est même visible à l'œil à nu ; et la trépidation du liquide à la surface de ces organes , les courants d'afflux et de rejet qui font tourner à leur voisinage les corps légers suspendus dans l'eau , annoncent assez de leur part une action physique et chimique sur celle-ci. Toutefois , il faut en convenir , on ne voit pas les globules sanguins changer de forme ou de dimension durant leur trajet dans les branchies. Qu'en faut-il

(1) Dans l'atlante de Pérou , qui appartient au même groupe, les branchies ?ont mieux protégées en raison de la j^randeur de la coquille ; elles forment une douzaine de lames en forme de palettes (Piang).

548 DE LA lŒSPlilATION.

conclure? Faut-il croire à la nullité de toute action? Non , sans doute ; et nous en tirons , au contraire , cette importante conséquence , que l'aération du sang influe sur la composition beaucoup plus que sur la constitution apparente. Les globules en éprouvent l'effet comme la partie liquide , puisqu'ils sont le siège principal de la matière colorante , et qu'ils rougissent dans l'acte de la respiration. A cette conséquence tirée des faits, nous ajoutons cette assertion déjà émise , savoir, que Vair contenu dans Veau est absorbé à l'état liquide dans les branchies à vaisseaux sanguins et incorporé au sang sans changer d'état. Il en est tout différemment dans les cas dont nous parlerons ci-après. Finissons auparavant ce qui concerne les branchies sanguines et sans doute les branchies en général , en remarquant , avec Humboldt et Provençal, qu'une bien petite quantité d'oxygène suffit à la respiration des animaux qui en sont pourvus ; toutefois, nous craignons que, dans leurs expériences, ils n'aient pas tenu assez compte, 1" des quantités d'air que les poissons peuvent directement avaler à la surface de l'eau, ou tenir en provision dans leur vessie natatoire , et 2° du renouvellement de l'air dissous à mesure qu'il est consommé par les branchies. Sans doute , la petite quantité proportionnelle du sang qu'ils possèdent , circonstance dont nous avons fait mention précédemment, explique un moindre besoin d'oxygénation ; mais l'altération de l'air gazeux qui surmontait l'eau où vivaient des poissons dans des expériences dont il sera question plus loin , prouve assez que nos doutes ne sont pas dépourvus de fondement.

b. Branchies trachéales. Celles-ci ne s'observent que chez un petit nombre d'animaux, insectes ou arachnides. Il nous paraît effectivement qu'il faut leur assimiler la peau des hydrachnes ou mites aquatiques, sous laquelle on voit immédiatement étendue une couche serrée de trachées Glamenteuses , argentines ou nacrées, parce qu'elles sont remplies d'air qui semble devoir y pénétrer par endosmose , en se revivifiant , pour ainsi dire , à l'état gazeux. 11 est bien vrai qu'elles naissent principalement de deux stigmates situés vers les flancs et que recouvrent des plaques percées en écumoire ; mais il parait difficile de croire que des plaques semblables suffisent à l'absorption de l'oxygène et de l'azote si nécessaire à ces petits êtres, qu'on les voit se mettre à la surface et quelquefois tout-à-fait hors du liquide , au risque de périr desséchés , si ce liquide n'est pas suffisamment renouvelé. On voit bien chez certaines espèces (eylaïs, extendeur) quelques stigmates, mais ponctiformes et plus insuffisants encore. Ce qu'il y a de sûr , c'est que non - seulement ces petits animaux cherchent ainsi l'eau aérée, mais qu'ils l'agitent encore avec leurs pattes de derrière pour déterminer autour de leur corps des courants analogues à ceux dont il a été tant de fois question jusqu'ici. Peut-être les choses se passent -elles de même chez les nymphons dont les organes respiratoires sont inconnus ; mais sans aborder ce problème , sur la solution duquel nous n'aurions aucune donnée , passons à des objets plus certains et plus évidents. Gn trouve des branchies trachéales extérieures, et en forme d'ailerons ou de nageoires et quelquefois de panaches, sur les

550 DE LA RESVIRATIOrf.

côtés de l'abdomen, dans les larves aquatiques des éphémères; on en trouve trois en forme de feuille à l'extrémité postérieure du corps chez celles d'agrion. Dans les lames cornéo-membraneuses , que l'animal agite fréquemment même quand il se tient en repos , on voit des nervures formées par des trachées remplies d'air qui n'y peut entrer que par des pores insensibles , car les subdivisions les plus ténues de ces trachées sont anastomosées ensemble en réseau non interrompu. La révivification de Tair s'opère sans doute en même temps que l'endosmose ou pénétration dans les trachées : il y a donc là une force d'attraction plus puissante encore que dans les branchies vascuîaires, puisque , indépendamment de l'appel qu'elle fait à l'eau aérée , elle doit encore surmonter la résistance de l'affinité , assez faible il est vrai, qui retient ce gaz en dissolution dans le liquide. Cette pénétration est en quelque sorte plus immédiate encore chez des larves qui ne se servent point de leurs organes respiratoires comme d'organes locomoteurs : celles des friganes, logées dans des tubes diversement fabriqués ; leur dos est chargé d'arbuscules trachéaux libres et flottants. Certaines nymphes de tipules portent , sur les côtés du thorax et à l'extrémité du corps , des panaches qu'elles agitent sans cesse dans des eaux peu profondes et qui sont évidemment de même nature que les précédents ; c'est-à-dire , des rameaux de trachées flottantes (Réaumur, tom. \,pL 5), quelquefois aussi des lames à réseau trachéal (pi. 6 ), logées dans des cocons incomplets et en forme de nasse. Je pense aussi que c'est là le véritable usage des deux pana-

DE LA r»ESPIRÀTION. 55 l

ches qui se voient à la queue des larves d'hydrophile qui respirent aussi l'air en nature. Du moins on voit un gros tuhe à leur milieu; et comme ils se flétrissent quand la larve a acquis un grand développement, on peut croire qu'ils servent surtout à la respiration du très-jeune âge.

Les branchies sont intérieures dans les larves d'seshnes et de libellules ; elles sont logées dans une dilatation du rectum ( i ) , où l'eau pénètre par des mouvements très-visibles d'abaissement dans la paroi inférieure de l'abdomen qui est ainsi dilaté ; en même temps trois valves triangulaires et pointues s'écartent pour ouvrir largement l'anus. Nous avons déjà dit ailleurs que l'eau introduite peut ensuite être éjaculée avec tant de force , que l'animal en est vivement projeté en avant. Voilà donc des mouvements tout semblables à ceux qui servent à la respiration de l'air dans les animaux supérieurs. Quant aux branchies mêmes , c'est-à-dire aux organes qui empruntent à cette eau aspirée ses molécules aériennes , elles sont disposées chez les libellules sous forme de six palmes , à deux rangs de feuilles chacune , régulières et d'un coup-d'œil fort agréable ; examinées au microscope , ces feuilles ou lamelles se montrent pourvues d'une grande quantité de trachées ramifiées à l'extrême , et dont les derniers filaments se recourbent en anses anastomotiques ; aucune trachée , par conséquent , ne se termine par une extrémité tronquée, par un orifice béant. Un moment j'ai cru que cette disposition existait pour les œshnes; les palmes sont formées non de feuilles,

(1) C'est le contraire de ce qu'on voit dans les ascidies.

/)52 Dli LA RESPIRATION.

mais de houppes consistant en un assemblage d© cylindres terminés par un léger renOement , sur lequel le microscope montre des pointes courtes, divergentes et qui paraissent perforées comme autant d^ajutages conoïdes sur une pomme d'arrosoir. Mais je reconnus bientôt que ce n'était là qu'un étui renfermant un faisceau de ramuscules trachéaux, tous repliés en anse et anastomosés vers leurs extrémités. Ainsi , nulle part des bouches absorbantes ; partout des pores invisibles , même au microscope , pour ^absorption de ces molécules de gaz qui reprennent ici leur forme élastique pour s'éteindre de nouveau en se mêlant au sang , après avoir circulé dans tout le corps , comme dans les autres insectes dont nous allons maintenant nous occuper. En effet , de ces branchies partent deux gros troncs trachéaux, sortes de réservoirs (Cuvier), qui communiquent par de nombreuses et larges anastomoses, avec deux autres troncs plus étroits qui régnent dans toute la longueur du corps , et se distribuent comme chez les insectes aériens.

§ II. De la respiration exécutée par des organes spéciaux dans l'air libre.

Nous établirons trois formes d'organes spéciaux respirant l'air en nature : les trachées , les branchies aériennes ou poumons lamelleux, et les poumons proprement dits ou poumons vésiculeux.

j4. Trachées. Par cette expression on désigne des canaux qui , partis d'un orifice en communication avec l'air intérieur, portent cet air dans toutes les parties intérieures du corps où elles se divisent et

DE LA RESPIRATIOIH. 553

se subdivisent à l'infini, comme le font dansdWtres animaux les vaisseaux sanguins ; les trachées n'existent que chez les insectes , les myriapodes et un certain nombre d'arachnides. On nomme stigmates les orifices qui servent de point de départ ou de bouche aérifère , et on leur a donné le nom de trémaère (Marcel de Serres), quand ils sont grands, complexes et pourvus de valvules, comme ceux du métathorax ou du premier anneau de l'abdomen de divers insectes parfaits qui ont des ailes mues par des muscles puissants. Le plus ordinairement les stigmates se ferment parle seul rapprochement de leurs lèvres ; il en est qui sont couverts d'une plaque percée comme une écumoire , et cela a lieu surtout quand l'animal est exposé à se plonger dans des matières liquides; d'autres sont ciliés de manière à empêcher dans les trachées l'introduction des corps étrangers, pulvérulents ou autres. Il n'y en a souvent qu'une paire dans les arachnides (faucheurs, ixodes), dans les larves aquatiques ; mais quelquefois aussi chaque anneau de l'abdomen et du thorax en possède une , à l'exception des deux articles terminaux, non compris la tète qui n'a jamais non plus de stigmate. De ces orifices partent tantôt des troncs volumineux anastomosés ensemble en formant une double chaîne dans toute la longueur de l'animal (trachées pulmonaires de Marcel de Serres), et de ces troncs partent ensuite des branches rameuses distribuées de tout côté (trachées artérielles du même); tantôt ce sont des faisceaux de tubes très-fins (trachées tubulaires de Strauss), des filaments en écheveaux subdivisés par simple partage de région en région et d'organe

en organe. Ces dernières ne se voient que dans certaines arachnides; les premières, qui sont celles des insectes et des faucheurs , sont essentiellement formées d'une bandelette cartilagineuse roulée en hélice entre deux membranes, comme les trachées des plantes; toutes sont resplendissantes en raison de l'air qu'elles renferment, le plus souvent blanches et parfois brunâtres ou violacées. Les insectes légers, ceux qui traversent fréquemment les airs, ont annexées à ces canaux une multitude de vésicules membraneuses qui se remplissent d'air, et font de l'intérieur du corps un tout fort léger et comparable à une mousse d'eau chargée de savon (papillons, coléoptères, orthoptères, etc.). Les vessies ne se trouvent que dans l'insecte parfait et commencent seulement à se former dans la nymphe (Meckel). Quelques-unes sont plus grandes que les autres ; il en est même dont les parois semblent comme musculaires , telles les deux grandes qui occupent la majeure partie de l'abdomen chez les mouches , et que Réaumur , qui les a parfaitement décrites, compare à des poumons. Il en est enfin qui sont tomenteuses à l'intérieur, hérissées d'une foule de villosités trachéales , sortes de réservoirs où l'air semble devoir subir quelque élaboration spéciale: telles sont celles que L. Dufour a signalées dans le thorax des nèpes. La contraction, la dilatation alternative des stigmates ne suffiraient point à l'introduction de l'air dans les cavités des trachées et de leurs vésicules ; aussi existe-t-il généralement des mouvements inspiratoires et expiratoires chez les insectes; peu réguliers et même peu sensibles sur les larves, les chenilles, ils le sont beaucoup sur

la plupart des insectes parfaits. C'est à l'abdomen (llioracogastre, nohis) surtout qu'ils sont perceptibles; on voit la paroi supérieure et l'inférieure s'écarter par mouvements plus ou moins réguliers , plus ou moins précipités, chez les mouches, les hélophiîes; on voit, chez les hyménoptères, cet abdomen s'allonger et se raccourcir alternativement ; chez les orthoptères surtout (sauterelles, etc.), on voit ces mouvements s'exécuter avec force , et Marcel de Serres a fort judicieusement fait remarquer de quelle utilité sont à cet effet des saillies intérieures cornées , costiformes, véritables côtes qui occupent surtout la paroi inférieure de cette cavité. Ce n'est donc pas seulement pour faciliter l'ampliation du ventre farci d'œufs ou d'aliments , que les arceaux supérieurs et inférieurs , mobiles les uns sur les autres , forment deux systèmes séparés par une portion de peau souple et molle , c'est aussi pour servir aux mouvements respiratoires. Ces mouvements, on les croirait nuls chez les coléoptères dont les élytres dures et le plastron écailleux semblent encaisser le ventre dans une cuirasse inflexible; mais qu'on enlève les élytres et les ailes, et les mouvements précipités de la paroi supérieure et molle de cet abdomen frapperont les yeux de l'observateur le plus iuattentif ; on en a compté 25 par minute chez le lucane ou cerf-volant , 20 seulement sur le sphinx du tithymale , 50 à 55 sur la locuste verte (Sorg). Donc le mécanisme de la respiration , chez les insectes , diffère peu de celui que nous trouverons chez les animaux vertébrés , et , comme pour eux, ces mouvements s'accélèrent dans certaines circonstances , après l'exercice du vol par

556 DE LA RESPHIATION.

exemple. Ils semblent aussi augmenter auparavant, et volontairement chez les insectes lourds, le hanneton qui semble insuffler tout son corps pour le rendre spécifiquement plus léger; alors, en effet, nonseulement les élytres s'écartent, mais le corselet, la tête même éprouvent des mouvements d'expansion et de rétraction alternatives.

Un fait qui prouve avec quelle promptitude l'air est renouvelé dans le système des trachées , c'est l^asphyxie qu'on fait aisément subir aux insectes en les exposant à la vapeur de l'éther, du soufre, du tabac, en les environnant des émanations de diverses huiles essentielles, de la térébenthine en particulier. Toutefois, de même que chez tous les animaux à sang froid, la respiration est ici moins prochainement nécessaire que dans ceux à sang chaud , il y a dans ces promptes asphyxies empoisonnement, et par suite mort irrévocable; au contraire, car l'asphyxie par simple suffocation est lente (t), et permet de rappeler l'animal à la vie après une mort apparente fort longue , j'ai vu des mouches se ranimer au soleil après une submersion de plusieurs heures; le meloé proscarabée revivre par l'exposition à l'air après un jour d'immobilité complète au fond de l'eau ; des chenilles laissées sous l'eau pendant dix-huit jours par Lyonnet ont pu également revivre, et un de nos concitoyens (Touchy) assure avoir rendu a l'existence des mouches qui avaient longuement voyagé au fond d'une bouteille de vin de Chypre ou

(1) Nous avons constaté maintes fois qu'on a beaucoup exagéré la promptitude et l'énergie des effets dus à l'application de l'huile sur les stigmates. L'essence de térébenthine agit au contraire avec une extrême célérité , mais comme poison.

de Madère. Des nyctelia conservés dans le tafia par Lacordaire ont repris la vie , étant exposés à l'air après onze jours de séjour dans ce liquide. Swammerdam tint plongé durant vingt-quatre heures dans l'alcool, puis plusieurs jours dans l'eau , puis deux jours dans le vinaigre , sans pouvoir les faire périr, les larves de stratiome qu'il voulait disséquer. Il semble donc que , de même qu'aux poissons , une quantité médiocre d'air leur suffise ; mais il faut remarquer qu'au moment où l'on prive les insectes de l'air extérieur, tout leur corps en est imprégné et peut y puiser long-temps encore des matériaux viviîicateurs. Les expériences de Spallanzani ont prouvé que cela n'était réel que dans certains états de torpeur, celui de chrysalide par exemple; hors ce temps l'absorption d'oxygène est si considérable , que Spallanzani lui-même y trouve un sujet de surprise : ff Vous serez étonné, dit-il, quand je vous dirai qu'une larve du poids de quelques grains s'approprie presque autant d'oxygène dans le même temps, qu'un amphibie mille fois plus volumineux qu'elle. » Aussi nous parait-il difficile de croire aux faits que rapportent quelques personnes dignes de foi , mais toujours sur des récits étrangers. Des larves de pyrale ont été vomies, dit-on, et déjà plusieurs étaient transformées en chrysalide ; on nous a fait voir deux fois des larves de cossus rendues, disait-on, par le vomissement; mais quoique les premières se rapprochent des chenilles qui vivent de graisse, quoique les secondes appartiennent à un ordre de larves mineuses et ordinairement cachées, il nous parait prudent de rester encore en doute sur la possibilité pour elles

5f>8 DE L\ RESPllUTiON.

d'un séjour aussi peu conforme à leurs besoins. Des larves de diptères (œstres) peuvent vivre ainsi sans doute , mais nous allons voir dans un instant qu'elles ont à cet effet une conformation toute particulière, et encore ces sortes de parasites choisissent-ils pour la plupart une région , un organe où Fair ne leur manque pas, les sinus du nez, le gosier. Léoa Dufour a remarqué que les larves d'oryptères tiennent leurs stigmates postérieurs dans l'une des grosses trachées du pentatome gris, et nous-même avons trouvé , dans le corps de la mygale maçonne , une larve de diptère fixée aussi par son extrémité postérieure dans l'un des poumons lamelleux de cette arachnide. D'après une nouvelle observation de Léon Dufour, une larve trouvée dans Vandrena aterrima grefferait même ses organes respiratoires sur ceux de sa victime , de manière que les trachées du parasite seraient en continuité de substance avec celles de l'hyménoptère et sembleraient en être la continuation : ce fait extraordinaire mérite d'être examiné de plus près. C'est effectivement le moment de passer ici en revue quelques particularités relatives au mode de respiration des insectes.

Parlons d'abord de ceux qui vivent dans un milieu liquide ou pulpeux qui ne saurait livrer passage à l'air libre. Ceux dont la respiration diffère le moins de ce qui vient d'être décrit , sont les insectes parfaits qui vivent dans l'eau; et un mode tout-à-fait semblable nous est offert par un animal qui ne respire pas à la vérité par des trachées mais par des poumons lamelleux, l'argyronète aquatique. Cette arachnide à pattes ciliées nage vers la surface du liquide, met entière-

ment au-dehors son abdomen velouté , et le retire sous l'eau chargé d'une couche d'air dont les poumons font leur profit, jusqu'à ce qu'elle ait besoin d'un renouvellement tout pareil. De même les elmis, les hydrophiles , coléoptères aquatiques , sont couverts en dessous d'un duvet auquel l'air s'attache en couches continues et qui communique avec une couche plus épaisse renfermée sous les élytres , de manière à baigner les stigmates abdominaux et thoraciques. Quand l'insecte veut renouveler cet air (i) devenu impropre à la respiration, il s'approche de la surface, déploie une de ses antennes qu'ordinairement il tient fléchie sous la tête , et le long de ce conducteur pour ainsi dire mouillé d'air il soutire une nouvelle provision du fluide atmosphérique. Ce ne sont pas, comme ]'a cru Nitszch, qui le premier paraît avoir fait cette observation curieuse , les mouvements de l'antenne qui attirent le fluide; ce sont ceux de la partie molle et dorsale de l'abdomen qui augmente et diminue alternativement l'espace qui la sépare des élytres. C'est le même mécanisme qui permet aux dytisques de se munir de l'air qu'ils emportent au fond des eaux , mais ils n'en ont pas , comme les hydrophiles , une couche sous le corps, et ce n'est que le long de l'insertion des ailes qu'il arrive jusqu'aux stigmates thoraciques. Ce fluide ne peut donc être ici soutiré

(1) Il paraît que ce renouvellement est nul ou fort rare, du moins pour quelques autres insectes aquatiques , tels que le blemus fulvescens , dont Audouin a décrit les habitudes et qui vit dans les eaux marines, la chenille et la nymphe de Vhydrocampa stratiotalis qui vivent dans l'eau douce. Dutrochet , qui s'est particulièrement occupé de celles-ci , pense que la couche d'air dont elles sont entourées absorbe l'oxygène de Feau environnante, et lui abandonne son acide carbonique à mesure que le premier disparait et que le second se forme ; l'azote restant seul à peu près le même et servant à ce renouvellement d'oxygène par son affinité pour ce gaz. Celte théorie est, pour le moins , fort ingénieuse.

par la même voie; l'extrémité postérieure de son corps remplit cet office; le dernier anneau de l'abdomen s'allonge hors de l'eau et se creuse en cuiller pour laisser passer l'air entre lui et le bord des élytres. Le notonecte glauque à l'état adulte est, comme l'hydrophile de poix, etc. , environné presque universellement d'une couche d'air et en renferme une provision entre le corps et les élytres, mais, comme les dytisques , c'est par le bout postérieur du corps qu'il la renouvelle ; mais quelquefois aussi il laisse librement sa surface ventrale habituellement tournée comme on sait vers le ciel , se mettre pendant assez long-temps en contact avec l'air libre ; il n'en agit ainsi pour sa face dorsale que quand il veut sécher ses élytres et se disposer au vol. La larve de cet hémiptère n'a point d'ély très , aussi respire-t-elle un peu différemment, et sa manière d'agir à cet effet n'est pas des moins curieuses. La face ventrale de l'abdomen offre deux grandes gouttières longitudinales dans lesquelles sont les stigmates, et dont chaque côté est bordé d'une rangée de cils mobiles et assez serrés pour faire ensemble une valve suffisante pour emprisonner l'air (i) : de temps en temps l'insecte arrive à la surface , expose son ventre à l'air, ouvre brusquement les deux battants de ses deux gouttières, renouvelle ainsi leur contenu sur lequel ces battants se referment dès qu'il se replonge dans l'eau. D'autres lames formées de cils semblables environ-

H) La nature prévient de deux manières la pénétration de l'eau dans les cavités aériennes: 1" par des poils, des cils , qui n'ont pas besoin d'être en contact réciproque ; 2° par des perforations multipliées , mais suflisamment étroites pour qu'il y ait capillarité : l'adhésion supplée alors à la non-intégrilé des obstacles.

nent Forigine des pattes, et contiennent Tair qui circule autour du corselet et devant les stigmates du thorax. Le dos est blanc et mouillé, et non glauque comme chez l'adulte, La nèpe cendrée à l'état de larve est presque dans le même cas que le notonecte ; seulement les deux rigoles ou gouttières ciliées du ventre se réunissent en une seule creusée en dessous du prolongement caudal large et court de ces larves, et que des cils roides conforment également en tube complet. J'ai bien constaté que des troncs trachéaux (trois de chaque côté?) naissent du fond de ces rigoles abdominales , que ces rigoles se continuent sous un opercule corné entre les pattes postérieures et les moyennes, là où se trouvent les stigmates thoraciques. Dans l'adulte, cet opercule est devenu rudimentaire, et les rigoles se sont oblitérées pour faire place à une suture. Mais chez l'adulte les élytres et les ailes se sont développés , et deux longs filets forment au bout du corps une queue longue et effilée qui a contribué à faire donner à cet animal le nom de scorpion d'eau (^9. 394). Ces deux filets accolés l'un à l'autre sont deux demi-tubes que réunissent des rangs de soies ou de cils propres d'ailleurs à empêcher l'eau d'y entrer sans leur ôter toute mobilité; il résulte de leur application mutuelle un tube fermé au bout, mais qui s'ouvre quand l'un des deux demi-tubes glisse sur l'autre et en dépasse le niveau. Cette ouverture est tenue hors de l'eau par l'insecte et c'est parla qu'il respire ; en effet , Léon Dufour a fort bien vu que chacun des deux demi-tubes communique avec l'un des troncs latéraux des trachées qui courent dans toute la longueur du corps. Mais c'est à tort que ce

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savant a crn qu'à cela était bornée toute voie de pénétration à Tair extérieur; il n'a point reconnu pour tels les deux paires de grands stigmates du mésothorax et du métatliorax, situés au voisinage de l'insertion des ailes, pourvus d'une valvule ou rideau rougeâtre, plissé et mobile , et dont les deux postérieurs sont tout voisins (un peu au-devant) du sachet utriculiforme dont il parle et qui n'en est lui-même qu'une dépendance. Ces grands stigmates reçoivent évidemment l'air par le dessous des élytres et le long des ailes qui sont toujours sèches comme dans les dytisques et les hydrophiles, et c'est également par les mouvements de l'abdomen que l'air est attiré; c'est par les demi-tubes de la queue qu'il arrive à la fois, et dans Jes trachées comme l'a vu Léon Dufour , et sous les élytres, par une déviation en forme de gouttière que l'on peut reconnaître même dans la ligure donnée par cet habile entomologiste. Aussi cet insecte respire mal si ses élytres sont endommagés , il cherche alors à sortir de l'eau ou à se tenir tout entier à la surface ; si seulement les deux demi-tubes sont écartés , il se contente de porter au-dehors , comme le dytisque, l'extrémité de son abdomen. Nul doute d'ailleurs que quand il est à l'air libre, caché sous les pierres qui recouvrent un sol humide , il ne respire alors par les faux stigmates qu'on voit sous l'abdomen , recouverts d'une plaque criblée de petits trous qui ne permettent point le passage de l'eau, et représentant les ouvertures qui dans la larve s'ouvraient plus librement dans les deux grandes rigoles sousventrales.

Nous venons de voir dans lanèpeuntube terminal

DE LA RESPIRATION. l)(u>

communiquer par contiîiuité de substance avec les trachées de l'insecte, c'est ce qui se voit bien plus communément dans diverses larves aquatiques de diptères et de coléoptères; ainsi celles des cousins ont à l'extrémité du corps un siphon inséré obliquement sur l'axe du corps, et dont ils viennent mettre à fair l'extrémité ciliée en étoile. Le siphon contient deux trachées qui se continuent avec les grands troncs latéraux du corps; il est remarquable que, dans leur nymphe qui est vive et nage très-activement, c'est par deux tubes thoraciques que la respiration s'effectue (Swammerdam, etc.J Diverses espèces de tipules respirent aussi par l'extrémité postérieure à l'état de larve, et souvent par le moyen de deux tubes isolés (Piéaumur); leurs nymphes ont au contraire des branchies trachéales, comme nous l'avons vu précédemment. Les larves de dytisque et d'hydrophile ont l'extrémité du corps atténuée, offrant immédiatement à l'anus une double ouverture susceptible de se fermer à clapet, mais qui s'ouvre quand l'animal , ramant avec ses pattes ciliées, vient se mettre à la surface de l'eau, où le soutiennent les deux appendices en panache dont nous avons déjà parlé , comme des branchies trachéales. La larve des stratiomes ( que Swammerdam nomme asile ) a aussi en arrière un tube dont l'orifice est entouré d'une large étoile de soies roides et plumeuses , Cuvier les croit trachéennes probablement à tort ; elles s'étalent en entonnoir à la surface de l'eau quand l'animal veut respirer ; elles se referment en entourant une assez grosse bulle d'air, comme l'a fort bien représenté Swammerdam , quand il descend sous l'eau, toujours au reste peu

profonde , daos laquelle il se plaît* C^est dans les mêmes conditions et souvent dans des matières putrides que yit la larve de l'iiélopîiile abeilliforme(ver à queue de rat), et quoique , d'après l'expérience de Spallanzani qui lui lia son tube caudal , elle puisse respirer encore par la peau, même dans l'eau, l'impureté de celles où on la trouve le plus souvent lui fait une nécessité de chercher dans l'atmosphère les éléments de sa respiration : or, elle ne nage pas comme les larves de tipules , de cousins , d'hydrophiles et de d} tisques , ne peut grimper le long des plantes aquatiques comme celles de stratiomes; elle s'accommode autrement à la profondeur du liquide : son tube caudal renferme un tuyau trachéal susceptible de se déployer , de sortir jusqu'à la longueur de plusieurs pouces, et de venir ainsi mettre à la surface de l'eau son orifice (Réaumur).

Chez toutes ces larves , les trachées qui naissent des tubes caudaux sont très-renflées , vraiment énormes (Swammerdam, Réaumur); celles du ver de l'hélophile sont de plus repliées en nombreux zigzags dans l'état de rétraction. Il y a aussi deux grosses trachées latérales dans toute la longueur du corps , chez les larves de diptères voisins des mouches et qui ont la forme de vers blancs ( asticots); mais ces trachées , qui ont vers l'anus leurs principaux stigmates, en ont aussi une ou deux paires de latéraux au voisinage de la tête : ceux-ci sont tubuleux, exsertiles et rétractiles, ceux-là sont soutenus par une double plaque cornée occupant le milieu de la troncature du bout postérieur et renflé du corps. Chajcune de ces plaques est tantôt perforée de nombreux

pores (i) qui ne permettraient pas l'introduction de l'eau, tantôt de trois stigmates en forme de boutonnière , tantôt , enfin , d'un seul stigmate arrondi ; mais pour que ces petites ouvertures ne soient point salies , bouchées par les milieux liquides ou boueux dans lesquels ces sortes de larves passent leur vie , le contour de la troncature peut s'avancer et se fermer en forme de bourse sur les plaques susdites , et les cacher totalement tant que la larve n'est pas exposée à l'air. Les vers de l'œstre sous-cutané des ruminants montrent cette double plaque stigmatique dans le fond de la plaie qui se trouve sur la sommité des bosses qui leur servent d'habitation (Réaumur). Mention spéciale doit être faite d'un autre genre de larves qui respirent aussi par l'anus et introduisent l'air dans un grand sac qui m'a paru placé sous le rectum; ce sont celles des cercopes : on sait qu'elles se trouvent sur les plantes qu'elles sucent au milieu d'un liquide écumeux. Pour observer leur manœuvre, j'ai extrait une de ces larves de son écume etl'ai placée sur mon doigt qu'elle apiqué assez vivement de sa trompe après y avoir fait quelques pas. Posée sur une tige à sa convenance , elle s'est mise à la sucer; bientôt une goutte de liqueur limpide s'est échappée de l'anus et a mouillé tout le corps du petit animal , qui peu à peu en a été environné aussi bien que son point d'appui; alors, ouvrant à l'aide de deux valves cornées l'orifice du sac sous-rectal , il y a introduit de l'air ; puis , retirant sous la couche de liquide l'extrémité de son corps , il en a chassé

(1) C'est ainsi que Lachiit el Audouin le* ont trouvées clans une larve de eonops parents du boxirdon.

/>r>6 DE LA RESPIRATION.

cette bulle qui est restée emprisonnée par la légère viscosité de cette humeur excrémentitielle; ces mêmes opérations prompîement réitérées ont bientôt environné la larve d'un amas d'écume , d'où l'on voyait , de loin en loin , sortir l'anus , mais seulement pour procéder à une respiration beaucoup moins active. On serait tenté de penser qu'il existe quelque chose d'analogue à cette respiration anale chez les forûcules , quand on voit dans les dessins de L. Dufour leur rectum garni de plaques chargées d'innombrables trachées; mais ces conjectures ne reposent, quant à présent , sur aucune observation positive.

A ces particularités de la respiration trachéale, nous n'ajouterons plus qu'une remarque relative aux insectes ailés. Indépendamment des trachées et des vésicules intérieures dont il a déjà été question, on a pu penser encore que leurs ailes leur rendaient des services comme organes de la respiration. De Blainville , soit en fait , soit en théorie, a pu les considérer comme des branchies aériennes; et quand on a vu la circulation active qui s'opère dans celles des nymphes des névroptères , dans les élytres du lampyre et sans doute de beaucoup d'autres insectes, quand on réfléchit à la pneumattcité que démontre l'épanouissement des ailes lors de la métamorphose, on est bien porté à admettre cette expression comme valable dans son sens le plus rigoureux. Mais cen'e^t pas à ces sortes d'organes respiratoires que nous devons réserver réellement cette dénomination, c'est à ceux dont la conformation feuilletée et la structure anatomique rappellent les branchies aquatiques, qui, comme elles, reçoivent le sang du cœur, mais

qui ne sont baignées que par l'air à Fétat de gaz. B. Branchies aériennes. De même qu'on voit sous la partie abdominale, vulgairement nommée queue, des crustacés décapodes , des stomapodes , des lames qui servent à la respiration branchiale, sinon comme organes immédiats , du moins comme organes protecteurs et moteurs; de même, chez lesisopodes qui vivent dans l'air (cloportes), on voit dans la même région trois paires de plaques blanches recouvrant des lamelles membraneuses : les plaques sont sans doute des opercules , et les lamelles des branchies aériennes. Aussi, d'après Tréviranus, exécutent-elles des mouvements d'élévation et d'abaissement de 50 à 60 fois par minute ; elles méritent d'autant mieux le nom de branchies, qu'il y a, chez les isopodes aquatiques, des lamelles à peu près semblables destinées à respirer dans Feau. Une observation toute récente de Guérin doit faire attribuer de pareilles branchies aériennes aux insectes thysanoures de Latreille , du moins aux machiles polypodes ; ce qui pourrait faire reporter ces insectes vers les crustacés , si le nombre de leurs pattes et de leurs antennes ne semblait y mettre opposition.

Les arachnides dites pulmonaires sont surtout , parmi les animaux articulés , ceux auxquels on peut , le plus positivement, reconnaître les branchies aériennes que Fon a aussi quelquefois nommées poumons feuilletés (^^. 389). Plus nombreux chez les scorpions (quatre paires) que chez les aranéides (de deux à une paire) , ces organes consistent en une cavité ouverte au-dehors par un stigmate assez large, couverte d'une couche musculaire et dans laquelle sont des lamelles

5 68 DE LA l\r.SPIRATION.

nombreuses superposées et d'une ténuité excessive, en nombre variable , mais le plus souvent très-considérable. Ces lames dans lesquelles le sang incolore vient se mettre en contact médiat avec l'air, soit dans des réseaux capillaires , soit, ce qui nous paraît plus probable (i), entre les deux membranules dont chaque lame est composée , recevraient au contraire l'air entre ces deux membranes , si l'on s'en rapporte aux expériences de J. Mûller. Quoi qu'il en soit , elles diffèrent certainement beaucoup des peignes qu'on voit sous le ventre des scorpions , et qu'on a souvent considérés comme respiratoires. Leur enveloppe cornée et dure écarte toute idée semblable, et l'innocuité de leur ablation , constatée par nous , prouverait du moins que ce ne sont pas des organes dont la suppression entraine l'asphyxie.

Au reste , indépendamment des analogies citées plus haut entre les branchies aériennes dont nous parlons ici et les branchies aquatiques, il en est de matérielles, d'anatomiques entre ces organes et les trachées ; ainsi , certaines arachnides , dites tétrapneumones par Dufour et Latreille (mygales, atypes, etc.) , ont deux paires de poumons feuilletés, Jes ségestries et les. dysdères ont aussi quatre stigmates , mais la paire antérieure seule communique avec des assemblages de lamelles branchiformes, tandis que les postérieurs donnent naissance à des faisceaux de trachées filamenteuses.

C, Poumons. Si , par poumons , on veut entendre un sac membraneux, simple ou multiple, destiné à

(1) Des injections faites dans le vaisseau dorsal ont coloré d'une teinte uniforme ces feuillets , et ce qui a été dit plus haut des branchies dans Icscrtistacés confirme analogiquement la théorie ici énoncée.

DE LA RÉSFIIÎATÎON. 569

recevoir Pair en nature , il faudra nécessairement donner ce nom à des organes assez variés; et si l'on veut y joindre cette restriction^ que c'est pour servir à l'aération du sang, on ne fera qu'ajouter une condition souvent douteuse à l'application de cette dénomination. En effet, chez les acalèphes hydrostatiques de Cuvier (physalies, stéphanomies , rhizophyses , etc. }, il y a souvent une ou plusieurs vessies remplies d'air qui soutiennent ces animaux à la surface des mers; selon Escholtz, il y aurait à la crête de la physalie des ouvertures propres au renouvellement de ce gaz , et l'on devrait croire en conséquence à son utilité respiratoire , indépendamment de ses usages quant à la locomotion. Autant en faudrait-il dire de la vessie natatoire des poissons ; mais c'est un sujet qui n'est pas sans difficultés. Effectivement, si l'on voit fréquemment les poissons venir , de même que les salamandres , les têtards et autres reptiles aquatiques, goher, pour ainsi dire, une bulle d'air à la surface des eaux; s'il est reconnu qu'ils ne sauraient vivre long-temps dans une eau qui n'est point en contact avec une suffisante provision d'air, ou même si on les empêche à l'aide d'une gaze de venir à la surface profiter directement de cet air (Sylvestre); et si , enfin, ils périssent rapidement , quand , au lieu d'air , est à la surface de l'eau une couche de gaz délétère (Sylvestre, Humholdt et Provençal ) , il n'est point prouvé que cette respiration aérienne soit due , chez eux , à la vessie natatoire . Sans doute , cette vessie communiquant le plus souvent par un conduit avec le canal intestinal, on pourrait croire que c'est par cette voie que l'air s'y

introduit; le cohitis fossilis avale de l'air et le rend ensuite par Tanus , dépouillé d'oxygène et chargé d'acide carbonique ( Erman , Bischoff) ; la vessie natatoire ne serait donc qu'un diverticule mieux disposé pour l'absorption de l'air avalé , et rappelant les poumons du protée , des têtards de grenouilles qui ont à la fois des branchies et des sacs pulmonaires , cette analogie serait d'autant plus réelle que certains poissons, les silures, l'espadon, les tétrodons et diodons , ont la vessie multiloculaire , celluleuse. Mais aux expériences physiologiques on peut répondre , que l'air dégluti peut très-bien aussi être divisé , tamisé à travers les branchies, et y produire, selon sa nature , des effets salutaires ou nuisibles, bien que son absence dans beaucoup de poissons (i) prouve assez , comme l'observe Cuvier , qu'elle n'a point l'importance qu'on a voulu lui attribuer quant à la conservation de la vie. Si Humboldt et Provençal ont vu que l'ablation de la vessie à des tanches réduisait presque à rien la production de l'acide carbonique, sans empêcher pourtant l'absorption de l'oxygène , cela prouve seulement l'état de souffrance, de maladie produit par l'opération , comme l'ont euxmêmes soupçonné ces deux savants expérimentateurs. L'impossibilité de cette pénétration de l'air dans la vessie natatoire semble d'ailleurs assez prouvée , quand elle existe : 1^ par l'absence d'un canal de communication entre elle et l'intestin chez beaucoup de poissons (trigles, scîenes, etc.), ou bien par une disposition telle que l'air ne puisse entrer dans ce

(1) Lc^ raies et les lamproies, les squales, la mole, les baudroies, les scorpèncs , les coUu3, le maquereau, le? pleuronccles , efc =

DE LA lU-ZSPIRATÎOîN'. 57 î

canal qui devient dès -lors exclusivement excréteur (ij; 2" par la quantité de gaz qu'elle renferme chez des poissons qui n'habitent jamais que les profondeurs de l'océan , à tel point même que lorsqu'on les en tire , ils périssent rendant par la bouche leur estomac renversé par suite de l'excessive expansion de ces gaz qui se trouvent soustraits brusquement à l'énorme pression qu'ils supportaient au fond des eaux. Biot , de Laroche ont reconnu que souvent alors la vessie se déchire et que le gaz boursouffle le ventre ou même en rompt tes parois. Cuvier remarque qu'il a deviné l'existence d'une grande vessie natatoire chez le sehustes imj}ena/?'5 ^ tl'après. cette seule donnée du renversement de son estomac quand il est chassé des abîmes et jeté vers le rivage par de violentes tempêtes. 3° Ce qui est surtout bien remarquable chez ces derniers poissons , c'est que le gaz contenu dans leur vessie natatoire contient beaucoup plus d'oxygène que celle des poissons qui vivent près des surfaces. Biot et de Laroche ont trouvé dans cet air intérieur jusqu'à 0,70 d'oxygène chez ceux qui avaient été péchés à plus de 50 mètres de profondeur, 0,26 à 0,29 pour ceux qui vivent plus près de l'atmosphère; et cependant ces physiciens se sont assurés que l'air dissous dans les eaux du fond n'est pas plus oxygéné que celui des eaux superficielles. 4^ Enfin , Llumboldt et Provençal n'ont pas trouvé d'hydrogène dans la vessie des tanches

(1) C'est ce que fait remarquer Cuvier à propos des anguilles qui en ont l'orifice très-étroit. Règle générale : tout canal aérifère est soutenu par des parois cartilagineuses qui le maintiennent béant. Il n'en est jamais ainsi du <?anal en question , qu'il s'ouvre dans Tcesopliage comme c'est l'ordinaire , ou dans l'eblomac comme chez l'esturgeon.

qui avaient vécu dans une eau couverte par une couche de ce gaz. On a aussi trouvé des principes assez différents dans cette vessie, comme de l'azote, de l'acide carbonique (Priestley, Fourcroy, Brodbeldt), de l'hydrogène (Lacépède), et tout cela concourt seulement à prouver que les gaz ne sont point arrivés là par déglutition. Par quelle voie s'y sont-ils introduits, et dans quel but?

Suivant Cuvier ce serait par sécrétion ; et en effet, presque toujours on trouve à l'intérieur, et dans l'épaisseur de la membrane muqueuse , un corps rouge , charnu , de forme variée , mais d'apparence glanduleuse. Ce corps très-vasculeux laisse -t-il exhaler un superflu de gaz contenu dans le sang ? Y aurait-il surabondance d'air dissous dans les grandes profondeurs en raison de la pression? Et cette eau, dans les branchies, chargerait-elle le sang si peu abondant de ces vertébrés , d'un excès d'air et surtout d'oxygène? On serait tenté d'en juger ainsi , quand on voit que Humboldtet Provençal ont trouvé une proportion d'oxygène plus forte dans la vessie , lorsque ce gaz était seul en contact avec la surface de l'eau , et devait par conséquent être assez abondamment dissous. Cet excédant, toutefois, ne pourrait être rejeté au-dehors que chez les poissons pourvus d'un canal excréteur; il resterait assez difficile de comprendre ce qu'il devient chez les autres, à moins de leur supposer un canal qui aurait échappé jusqu'ici aux investigations des anatomistes. Au reste , Tusage essentiel de cette vessie n'en serait pas moins relatif à la locomotion et à la station ; c'est le même usage qu'on doit supposer à Fair contenu dans les

DE LA iiESPlRATION. 573

ceîlulosités de Vos des seiches j qui , selon la remarque de Swammerdam et de Carus, est plus léger que Feau en raison du gaz qu'il renferme.

C'est un poumon bien plus évidemment digne de ce nom, que la cavité aérienne d'un certain nombre de mollusques gastéropodes. Il semblerait que quelques-uns de ces animaux soient doués d'un double organe, et, véritables ampbibies, puissent respirer successivement avec autant d'aisance et sous l'eau et dans l'air, comme les crabes auxquels Geoffroy- S*-PIilaire supposait un poumon aérifère , prenant pour tel , à ce qu'il parait , un dédoublement des téguments communs. On pourrait supposer qu^il en est ainsi des patelles auxquelles de Blainville reconnaît sous la coquille une cavité pulmonaire , et Carus une guirlande de feuillets branchiaux tout autour du corps ; ainsi , ces animaux attachés à la roche peuvent vivre sans se déplacer durant le flux et le reflux, et malgré les vents qui élèvent ou repoussent les flots selon la direction de leur souffle. Ehrenberg déclare positivement que tel est le cas de l'onchidie. Parmi les vrais pulmonés il en est qui sont aussi aquatiques, comme leslimnées, les planarbes, les ambrettes, les pîiyses, etc.; aussi viennent - elles fréquemment respirer à la surface , et ces dernières se tiennent-elles souvent même volontiers hors des eaux ; terrestres ou aquatiques , testacées ( hélices , bulimes , cyclostomes , etc. ) , ou sans coquilles (limaces ) , on leur voit au côté droit du collier un trou dilatable à bords musculaires, communiquant avec une caverne dans les parois de laquelle le tronc des veines caves se ramifie en branches qu'on peut

appeler artères pulmonaires , des dernières divisions desquelles naissent , par anastomose , les veines pulmonaires dont le tronc va s'ouvrir dans l'oreillette unique qui donne le sang au cœur et par suite à Faorte. Dans cette poche comme posée sur le dos de l'animal et que dilate surtout l'abaissement de sa paroi inférieure , l'air éprouve des altérations toutà-fait semblables à celles qu'il subit dans le poumon des vertébrés, et les nombreuses expériences de Spallanzani sur ces mollusques ont prouvé qu'ils pouvaient même absorber, neutraliser plus complètement que les oiseaux et les mammifères, l'oxygène atmosphérique, le convertir, par exemple, en acide carbonique jusqu'à la dernière parcelle , par cela seul sans doute qu'ils résistent plus facilement à l'asphyxie. 11 faut avertir pourtant le lecteur que ces expériences , répétées par Prunelle , n'ont pas donné à beaucoup près les mêmes résultats.

Mais c'est surtout chez les vertébrés que la respiration pulmonaire devient une fonction plus complexe et doit être étudiée par parties.

\^ Partie mécanique de la respiration pulmonaire. L'introduction de l'air dans les poumons et l'expulsion qui la suit constituent Vinspiration et V expiration , dont le mécanisme varie selon la classe et même l'ordre auquel les vertébrés appartiennent.

Les batraciens privés de côtes (anoures), ou n'ayant tout au plus que des rudiments de côtes immobiles (crapauds accoucheurs, etc.), ou bien des osselets fort courts (urodèles) articulés avec leurs vertèbres , ne sauraient dilater leur thorax de manière à forcer l'air d'v pénétrer ; aussi l'inspiration se fait-elle chez

eux au moyen du gosier et par une sorte de déglutition (Laurenti , Townson) , et l'inspiration par le moyen des muscles du ventre. La mâchoire inférieure forme un cadre à aire parabolique (fig. o99 , 397 et 398), sous-tendu d'une sorte de diaphragme en partie cartilagineux ( hyoïde } , mais surtout rausculeux et cutané , qui , dans ses mouvements perpétuels d'abaissement et d'élévation, agrandit et diminue sans cesse la cavité de la bouche et du pharynx à laquelle un large palais sert de voûte. Un muscle à fibres transversales ou obliques, le sousmaooillairej est le moteur de ce diaphragme guttural ; les narines , ouvertes toujours dans la bouche vers la partie antérieure du palais , servent à l'entrée et à la sortie de l'air qui oscille perpétuellement et dans la cavité sous -palatine et dans celle des poumons en communication avec elle par une glotte à grandes dimensions. Ces oscillations renouvellent incomplètement l'air qu'elles agitent et qui sort en plus grande quantité qu'il ne rentre ; il peut même être aisément expulsé tout à la fois par l'action des muscles abdominaux , et surtout l'oblique interne qui se porte jusqu'au-dessous du cœur, en formant une voûte analogue au diaphragme des animaux supérieurs. Ces muscles sont ici complètement e^j}?rateursj car ils compriment les poumons (/i^. 40l)(i) qui , nés presque immédiatement du larynx et par conséquent sans trachée-artère , vu la brièveté ou plutôt la nullité du cou , sont flottants dans la même cavité que les viscères abdominaux , et ils expriment

(1) Townson remarque, avec raison, que si les muscles ne se contractent que d'un côté , ils n'affectent qu'un des poumons : nous avons constaté le fait.

l'air conteiiu dans les vésicules huileuses , hexagonales (le ces viscères , et dans la cavité centrale dont elles forment les parois réticulées. Aussi , quand on ouvre par d'auipîes incisions les parois abdominales, voit-on les poumons rester distendus et représenter chacun un conoïde hoursoufflé. Vient-on à ouvrir la glotte , ces poumons s'affaissent , mais l'animal peut très-hien les remplir encore tant que son pharynx est entier et sa houche fermée ; qu'on tienne celle-ci ouverte et l'asphyxie est inévitable (Townsou). C'est qu'en effet, pour produire une grande mspîration j il faut que la cavité orale et pharyngienne se remplisse d'air , et que cet air comprimé ensuite ne trouve plus de passage libre que la glotte et s'introduise ainsi dans les poumons. Ces grandes inspirations ont lieu, d'après Townson , assez régulièrement après quatre ou cinq des oscillations (i) dont il a été question plus haut ; aussi les narines , qui , dans ces petites oscillations , ne sont point closes et permettent au poumon de se désemplir peu à peu sous la pression continue des muscles abdominaux, se ferment-elles lors de chacune des déglutitions d'air. Chez les salamandres , dont les narines sont un trou percé entre des os immobiles , c'est la langue , tubercule charnu placé à la partie la plus avancée de la bouche , qui peut seule fermer les narines ; mais c'est à tort qu'on a cru qu'il en était de même des batraciens anoures.

(1) Ces oscillations , lenles en hiver et durant le sommeil , sont très-rapides dans certaines espèces à toute autre époque. Townson en a compté 70 par minute chez les grenouilles , 100 chez le crapaud variable. On pourrait à peine les compter chez la rainette ; elles sont, au contraire , habituellement lenles chez le crapaud commun.

Voici ce que nous avons observé à cet égard , chez les crapauds, grenouilles, rainettes et sonneurs. Les os inter-maxilîaires ou incisifs sont mobiles ; un muscle qui rapproche le sommet de leurs apophyses montantes , fait basculer en bas leur corps , et ouvre ainsi les narines souvent pourvues d'ailleurs d'autres muscles dilatateurs; mais ces os peuvent aussi se relever et clore exactement en se soulevant ainsi ces petites ouvertures. Aucun muscle directement attaché sur eux ne peut produire un pareil effet , mais il est énergiquement exécuté par le muscle sousmentonnierj qui fait basculer en haut et saillir en forme d'angle très -saillant les deux extrémités mobiles des os sous-maxillaires , et cet angle ne peut manquer de repousser fortement les os incisifs dans une fossette , desquels il est même reçu quand les mâchoires sont serrées l'une contre l'autre.

Les chéloniens , dont les côtes et le slernam sont soudés immobiles, n'ont pas un autre mode d'inspiration que les batraciens , aussi leur mâchoire est-elle parabolique et leur gosier soutenu par un hyoïde à branches multiples et étalées ; il n'est pas difficile d'en observer les oscillations, et sans doute la langue obstrue ici au besoin , comme chez les salamandres , les narines ouvertes aussi vers la partie antérieure du palais. L'expiration, selon Guvier, est opérée par des muscles analogues de ceux de l'abdomen chez les autres vertébrés ; mais ce célèbre zoologiste , en sentant l'insuffisance , se demande si les poumons n'ont pas en eux-mêmes une force expulsive. Nous répondons négativement ; toute expiration puissante est due principalement à la rentrée des membres et TOM. ir. 37

de îa tête sous îa carapace ; un sifflement qui se fait entendre alors annonce assez que l'air s'échappe vivement par les narines. Dans les chaleurs de l'été , on voit souvent les membres antérieurs d'une tortue en repos agités d'oscillations qui répondent évidemment à des inspirations et expirations successives. Le poumon est ici pourvu d'une trachée et plus positivement celluîeux que chez les batraciens , c'est un vaste assemblage de grandes bulles à parois plus ou moins caverneuses communiquant ensemble , et non une cavité unique à parois réticulées et alvéolaires, comme chez les batraciens (fig. 401).

C'est à peu près la même chose qu'on observe chez les sauriens , et leurs poumons ont le plus souvent même des bulles encore plus petites et plus nombreuses que les tortues (fig. 400). Chez diverses espèces, plusieurs de ces bulles se détachent de la masse en forme d'appendices, mais toujours assez peu considérables ; aussi , chez le caméléon par exemple , quoique le poumon ait beaucoup d'ampleur et que ses appendices conoïdes ou en chapelet soient assez nombreuses , il n'est point vrai néanmoins , quoi qu'on en ait pu dire , que l'air se répand dans toutes les parties du corps ; il est faux surtout qu'il en pénètre la moindre parcelle dans la queue et les membres; il n'est pas moins inexact de dire que les appendices pulmonaires se trouvent entre la peau et les muscles. Chez tous les reptiles sauriens, y compris les crocodiles, les poumons sont dans la grande cavité splanchnique commune , puisqu'il n'y a pas de diaphragme proprement dit , mais ils n'en occupent que la partie antérieure.

dî: la respiration. 579

Quant à inspiration et à l'expiration , c'est ici aux côtes thoraciques et abdominales et au sternum qu'il faut les rattacher en majeure partie , bien que Tample gosier des lézards , soutenu par un h} oïde branchu , élargi par des cotes cervicales , serve aussi quelquefois , comme on peut aisément s'en assurer, à la déglutition de l'air. C'est uniquement à l'écartement , au redressement des côtes sur l'axe spinal qu'est due l'inspiration cliez les scinques , les serpents; c'est à leur inclinaison en bas et en arrière qu'est due l'expiration ; aussi, dans ces mouvements, voit-on le corps des ophidiens se gonfler et s'aifaisser alternativement , surtout quand l'animal est ému par la crainte ou la colère, et exprime par des soufflements ces sentiments intérieurs. On en voit quelques-uns dilater leur corps , l'élargir et l'aplatir par la divarication des côtes, sans qu'il y ait gonflement (^Coluher natrixj ; c'est qu'alors l'inspiration est empêchée par des valvules qu'il n'est pas difficile de découvrir même sur le vivant, tout près de l'orifice extérieur des narines. Ces grands changements de dimension dans le corps des serpents prouve assez que leur cavité pulmonaire doit avoir une grande étendue ; en effet , si l'un des poumons est habituellement atrophié (exception, orvet et autres serpents voisins des lézards ) , l'ciutre , spongieux à sa partie antérieure , se dilate en arrière en un long sac membraneux €{ui se prolonge jusqu'à la partie postérieure de l'abdomen (^cf. 403). Leurs côtes innombrables et qui sont distribuées dans toute la longueur du tronc, leur permettent de dilater aisément cette poche, dont la capacité rend d'ailleurs nécessairement les inspi-

680 DE LA RESPl RATION i

rations plus rares , en fournissant une abondante provision d'air à la partie spongieuse plus spécialement chargée de l'hématose.

Les oiseaux n'ont encore d'autre organe inspirateur et expirateur que des côtes et un sternum (fig. iOQ^); celui-ci représente la paroi mobile d'un soufflet dont la paroi immobile est formée par les vertèbres soudées du rachis; les côtes sont à la fois les pliants intermédiaires , et les leviers à l'aide desquels ces deux parois se rapprochent. En effet, elles sont composées de deux pièces , une sternale , une vertébrale, mobilement articulées et faisant ensemble un angle saillant en arrière , d'autant plus aigu que le sternum est plus rapproché du rachis. Ce rapprochement est opéré par les muscles abdominaux , et ne peut efl'ectivement avoir lieu que pour l'extrémité postérieure de cet os ; l'écartement ou abaissement est produit par les muscles élévateurs des côtes et le triangulaire du sternum , qui tendent à redresser toutes les inclinaisons des pièces costales sur le rachis et sur le sternum , et par conséquent aussi à effacer l'angle qu'elles font entre elles. Ces mouvements s'exécutent avec d'autant plus d'ensemble , qu'une apophyse postérieure de chaque côte , appuyant sur la suivante , rend la simultanéité plus certaine. Nous regardons ce jeu de soufflet comme le moteur essentiel de la respiration des oiseaux , non-seulement dans les poumons , mais encore dans les poches aériennes qui, à l'instar des trachées vésiculaires des insectes ailés , remplissent tout l'intérieur du corps et s'étendent même jusque dans le canal central des os des membres antérieurs et de

Dl' LA RESPIRATION. 581

presque tous ceux du squelette. Des canaux membraneux transmettent Tair d'une extrémité articulaire à sa voisine, le fait est réel ; mais a-t-il pour la vitalité des oiseaux la grande importance qu'on a voulu lui donner? Telle n'est pas notre opinion , et nous croyons que le principal avantage de cette disposition est relatif à la locomotion , en donnant à tout le corps et à ses leviers principaux beaucoup de volume et peu de poids. Nous nous fondons, 1" sur ce que ces cavernes et ces sacs aériens ne constituent pas ensemble une bien vaste surface, si on la compare au développement d'une masse spongieuse , telle que celk des poumons dans les mammifères ; 2^ sur ce que l'air, qui par exemple arrive dans les os, ne peut y passer que par suite du mouvement expirateur qui le cbasse du poumon , dont il a dû subir déjà l'action (Carus); 3« sur ce que cet air ne saurait se renouveler que très-lentement , et par conséquent s'employer bien activement à la vivification du sang. Si l'on veut accorder une grande énergie à la respiration des oiseaux et expliquer la grande consommation d'air qu'on leur attribue, c'est à la fréquence des inspirations qu'il faut s'arrêter , tout en convenant qu'elle n'est considérable que pour les espèces de petite tailk.

Nous ne concevons pas , en effet , comment l'air pourrait être entraîné hors de ces cavernes lointaines par l'impulsion donnée à celui que l'expiration chasse de la poitrine , ainsi que k dit Cuvier. Nous ne concevons pas non plus pourquoi il a cru devoir recourir à l'intervention d'une force propre au tissu du poumon , pour expliquer comment dans cette

expiration l'air est chassé de ses spongiosités. Ce viscère doit éprouver d'autant plus efficacement l'action des côtes qu'il leur est adhérent (fig. 404), qu'il s'enfonce dans leurs intervalles et par conséquent est dilaté quand elles s'écartent en se redressant, comprimé quand elles s'inclinent et se rapprochent. 11 forme une couche médiocrement épaisse appliquée à la paroi supérieure du thorax , et les hronches communiquent avec sa substance spongieuse , tant par des ramifications successives que par de grandes incisures garnies de cartilages en V, découverts par Hérissant, retrouvés par Geoffroy-S^-Hilaire , qui les nomme pleuréaux. La surface inférieure du poumon des oiseaux, couverte d'une aponévrose et donnant attache à un muscle digité , est susceptible encore , comme l'a pensé Cuvier, d'un abaissement, d'un mouvement dilatateur particulier qui s'adjoint à la dilatation générale du thorax; c'est là, du moins, une analogie assez prochaine avec ce que produit, chez les mammifères, le diaphragme proprement dit, dont ce muscle serait un représentant imparfait. 11 en existe , selon le même anatomiste, un autre simulacre chez l'autruche ; c'est une couche musculaire qui renforce quelques - unes des poches aériennes intérieures , et établit entre la poitrine et l'abdomen une cloison incomplète , dont les usages seraient , à la vérité , plutôt expirateurs qu'inspirateurs.

Les animaux mammifères , l'homme y compris , ont seuls un diaphragme complet , puissant et essentiellement inspirateur, convexe du côté du thorax (fig. 407) ; il refoule , dans la contraction qui l'aplanit et met son centre au niveau de sa circonférence , les

DE LA RESPIRATION. 58o

viscères abdominaux , et agrandit ainsi la poitrine ; puis , à leur tour , ces viscères repoussés par les muscles abdominaux qui les entourent , forcent le diaphragme à rentrer dans le thorax , à soulever (Magendie) et comprimer les poumons, et à chasser l'air qu'il y avait appelé par sa contraction ; aussi le battement des flancs donne-t-il la mesure de la force et de la fréquence des mouvements respiratoires chez la plupart des mammifères : chez l'homme , cela n'a guère lieu que dans les mouvements violents ; dans l'état ordinaire ils sont trop faibles pour se traduire visiblement au-dehors ; les mouvements des côtes et du sternum sont plus visibles même dans la respiration normale , et il nous parait qu'on a eu tort de dire le contraire. Cîiez tous les mammifères, les côtes inclinées du côté du bassin sur l'axe vertébral se redressent dans une forte inspiration , leur convexité se porte ainsi plus en dehors , et le diamètre transversal de la poitrine est accru ; et comme l'extrémité sternale se meut à peu près autant que la convexité de l'arc, le sternum est aussi plus ou moins repoussé vers la tête et éloigné du rachis : chez l'homme , les côtes sternales inférieures sont de beaucoup plus longues que les supérieures, le sternum élevé un peu dans sa totalité l'est suif|out dans sa partie inférieure qui s'avance et s'élève à la fois : ainsi s'agrandissent simultanément les trois dimensions du thorax. Les muscles scalènes et intercostaux externes sont les agents des inspirations ordinaires ; une foule d'autres muscles , prenant leur point d'attache aux membres et à la tête, agissent dans les violentes inspirations , mais seulement comme auxiliaires et

581 DF, LA RF-SriRATIOIN'.

non comme essentiels , ainsi que le pense Charles Bell, dont l'opinion sera plus amplement mentionnée ci-après.

L'expiration s'opère ordinairement sans aucun effort , et le relâchement du diaphragme , la seule élasticité des muscles abdominaux, y suffit aussi bien que l'élasticité du cartilage des côtes qui s'est un peu tordu lors de leur élévation , n'étant pas articulé sur le sternum par une jointure suffisamment mobile pour céder au mouvement qui porte en dedans le bord antérieur (supérieur chez l'homme) de chaque cote lorsqu'elle se redresse sur le rachis. Dans une expiration forcée , les côtes sont tirées vers le bassin par les muscles abdominaux , et sans doute alors les muscles intercostaux internes leur servent d'auxiliaires pour l'inclinaison des premières côtes, comme les externes servaient , durant l'inspiration , d'auxiliaires aux scalènes pour le redressement des côtes inférieures.

Les passages que traverse l'air durant ces mouvements sont peu susceptibles de changements notables; toujours soutenus par des parois osseuses ou cartilagineuses, ils ne peuvent en éprouver que dans quelques points ; ainsi les narines se dilatent, les ailes du nez se soulèvent, les naseaux s'ouvrent largement dans les inspirations pénibles ; le voile du palais , abaissé si c'est par le nez qu'on respire , se soulève si c'est par la bouche (Magendje) ( i ) ; la glotte s'ouvre

(1) Les animaux dont le voile du palais descend fort bas et environne la base de répiglotle ne pcuveut respirer que par le nez, tels le cheval et les ruminants; on les suffoquerait par l'occlusion des na,rines. Il en est tout autrement du chien, qui, dans l'essoufflement, respire presque exclusivement par la gueule. La voix est généralement émise par la bouche, mais c'est toujours comme effort momentané.

DE LA RrSPlRATÏON. 585

dans l'inspiration , se resserre un peu à chaque expiration (Legallois, Magendie), et Ton soupçonne que des fibres charnues longitudinales (Morgagni, Reissessen) (r) raccourcissent la trachée -artère et les bronches; d'autres plus évidentes et transversales (Reissessen, Cuvier) les rétrécissent pendant l'expiration.

Quant au poumon lui-même , suivant inévitablement le jeu des parois de la cavité qui l'enferme , il se dilate avec elle et permet à l'air de se précipiter dans son extérieur, puis avec elle il revient sur son centre et chasse une partie de cet air devenu inutile. On lui a accordé, dans ces deux mouvements ,une spontanéité que rien ne justifie quant au premier (2J. Pour ce qui est du deuxième , il nous semble être , non comme le veut Cuvier, un résultat de la contractilité musculaire, mais bien de la contractilité de tissu, de l'élasticité vitale dont les effets, du reste , se confondent bien souvent avec la contraction proprement dite, ainsi que nous l'avons expliqué ailleurs. Il en est du poumon qui se vide d'air, comme du pénis que le sang abandonne après l'érection. Il n'y a pas autre chose que cet effet de ressort

(1) Morgagni les représente dans les parties membraneuses postérieures , Reissessen les établit entre les anneaux cartilagineux , l'un et l'autre cliej l'homme seulement. Je n'ai vu au vigoureux plan musculaire situé dans la région postérieure à la trachée-artère de l'âne , que des trousseaux transverses qui plissent longitudinalemenl la membrane interne et doivent rétrécir puissamment son calibre.

(2) La fameuse question de rcxistencc de l'air entre le poumon et la plèvre, soutenue par Hamberger contre Haller , est aujourd'hui oiibliée. On sait que quand l'air pénètre dans la poitrine par une blessure de ses parois plus grande que la (jluite ( Van-Swielen ) , le poumon ne tarde pas à s'affaisser par suite de l'introduction de l'air dans la plèvre , si la plaie est tenue béante. Les discussions récentes , élevées dans l'académie de médecine au sujet de l'empyème , ont mis encore une fois hors de doute ce point , qui n'aurait pas dû amener de si longues discussions.

chez les reptiles qui nous ont occupé déjà, ni, quoi qu'en disent Meckel et Carus , chez les cétacés dans lesquels ils se resserrent après la mort, au point d'avoir pu être comparés au tissu de la rate (Hunter). Cet effet se conçoit mieux encore , si Ton admet dans la structure de cet organe la membrane propre scléreuse ou albuginée , que Bazin dit avoir observée notamment dans le poumon de l'éléphant.

De quelle manière l'air est-il reçu jusque dans le tissu même des organes essentiellement respirateurs des mammifères ? Question diversement résolue. Les uns , se fondant sur l'analogie et se rappelant les poumons des reptiles , pensent que les mammifères ne sauraient avoir à l'extrémité des ramuscules bronchiques que des vésicules cloisonnées (Magendie); d'autres, soit par conjecture, soit d'après des dissections , des coupes plus ou moins habilement pratiquées , admettent que les bronches ramifiées jusqu'à une ténuité considérable se terminent en cul -de -sac simple ( Helvétius , Cuvier, Bazin j ou renflé (Willis , Reissessen). Pour nous , après des recherches minutieuses chez le fœtus très- jeune et chez des enfants de divers âges et des adultes (i) , nous avons vu que , chez le premier, le poumon était composé de lobules quadrangulaires dans lesquels l'insufflation développait quatre à cinq rameaux divergents et terminés en cul-de-sac; mais chez les autres sujets nulle part ne s'offrait rien de pareil ; partout des canaux anastomosés , courbés en anse ou en arcade , et un plexus vasculaire aérien , ainsi que Duverney en avait déjà émis la pensée. Le

(1) Revue médicale , lom. xix , p, 2S6,

DE LA RESPirATION. 587

diamètre de ces petits canaux était de '/ig à y,8 de ligne. La première partie de ces remarques a été renouvelée récemment sur le fœtus du lapin par Coste, et la deuxième sur l'homme même par Bourgery, Il nomme canaux labyrintliiformes , les derniers ramuscules bronchiques qu'il dit être embrassés de toutes parts dans des anneaux anastomotiques entre les ramuscules des veines et artères pulmonaires. Plus , selon lui , l'individu est avancé en âge , plus les cloisons diminuent entre les canaux , plus la structure du poumon prend l'aspect d'une spongiosité irrégulière. Ces communications entre les dernières extrémités des bronches, qui nous ont paru si positives chez l'homme et que nous avons de nouveau constatées par l'inspection à la loupe sur le singe, l'ont été autrement sur les cétacés; l'insufflation de la plus petite bronche , dit Carus , suffit pour gonfler tout l'organe. Elle nous paraît seule pouvoir expliquer comment l'air peut circuler dans le poumon , pour empêcher une stagnation qui serait inévitable dans de vrais culs-de-sac. Il est effectivement bien connu que l'air contenu dans les poumons ne se renouvelle pas entièrement à chaque respiration ; d'après les calculs de Menzies([), Goodv^yn, Davy, Thomson et autres, cette quantité n'est , pour l'homme , que de '/s à '/^ ,'* ys au plus, c'est-à-dire qu'il faut au moins de cinq à sept ou huit inspirations suivies d'autant d'expirations pour renouveler toute la masse , si l'on suppose que l'air circule dans le poumon avec une grande

(1) Les expériences de Menzics portent , comme celles de Jurinc, akO pouces cubes la quantité d'air inspiré par un homme adulte , à chaque inspiration moyenne. Goodwyn ne l'estime qu'à ik ; mais celui-ci estime la capacité du poumon À 123 pouces cubes et celui-là à 219.

liberté. Dans cette hypothèse, on voit que le même air ne séjournera pas dans le poumon plus d'une demi-minute, car il s'opère, terme moyen, de quinze à dix-huit inspirations par minute (i). Le bruit ou frémissement que l'oreille appliquée sur les parois de la poitrine perçoit durant l'inspiration, ne peut guère être attribué qu'au déplacement de l'air déjà contenu dans le poumon par celui qui y arrive. Des lames de mucosités qui bouchent momentanément les petites bronches , se rompent sous cette impulsion et produisent la crépitation qui s'entend alors; elles sont même souvent chassées au- dehors sous forme de crachat, ce qui ne saurait avoir lieu si elles n'étaient poussées par derrière : or, ce mouvement ne se conçoit qu'à l'aide des anastomoses dont il vient d'être question.

A la partie mécanique de la respiration se rattachent quelques questions et même quelques phénomènes accidentels on passagers dont il est bon de dire un mot.

Il est évident que les mouvements respiratoires sont soumis à la volonté qui peut les accélérer ou les ralentir, les renforcer, les diminuer ou même les suspendre; donc il n'est pas logique de les considérer comme à part et différents des autres ; si ces mouve-

(i) La fréquence de la respiration est généralement proportionnelle à celle des battements du cœur ; j'en compte une sur quatre pulsations et demie : de là sa grande fréquence chez les petits animaux ou accélération dans la fièvre , après une course , etc. ; il résulte d'une table comparative dressée par Burdach , que , dans les mammifères et les oiseaux , le nombre des battements du poul» est communément de trois ou quatre à un. Au contraire , pour les poissons , les respirations sont un peu plus nombreuses que les battements du cœur. Voici quelques points extrêmes :

Cheval , lespir. 16 , pouls 56 par minute. Cobaie , . . . . 56 , ... l'tO. Po\ile, .... 50, ... lltO.

DE LA îlESriRATIOlN. 580

menîs se font aussi à notre insu et même durant le sommeil, c'est par un automatisme ïonàé sur la nécessité, et mis sans cesse en jeu par un besoin. On peut, si Ton veut, les appeler instinctifs (enfant nouveauné) , ce qui ne les empêche pas d'être volontaires. (^J^oy. Sensations centrales ^ automatisme j instinct. J Vouloir donc avec Ch. Bell, faire un ordre particulier des nerfs respiratoires , c'est créer des spécialités imaginaires, et l'on aurait dû rester convaincu de l'invraisemblance d'une pareille idée, en remarquant que le nerf diaphragmatique et les intercostaux ne peuvent rentrer anatomiquement dans cette catégorie. Quant au nerf pneumo-gastrique, nous en apprécierons plus loin les usages en ce qui concerne la partie chimico-vitale de la respiration, mais en ce qui concerne la partie mécanique c'est tout simplement un nerf sensitif. C'est à lui effectivement qu'il faut rapporter le besoin dont nous parlions tout-àl'heure. En quoi consiste ce besoin considéré comme sensation ? C'est , selon nous , la sensation pénible du contact d'un sang désoxygéné : cela nous paraît démontré parce fait, que plus le sang veineux abonde aux poumons, plus le besoin de respirer devient vif, plus la respiration s'accélère ; c'est pour cela que la fréquence des inspirations est proportionnelle à celle des battements du pouls, qu'on est essoufflé après une course, etc. Comment à cette sensation pénible se lie si immédiatement le mécanisme propre à la faire cesser? C'est un problème pour la solution duquel nous renvoyons à nos précédents chapitres sur l'instinct, les associations ou caténations, les actes automatiques, etc.

590 DE LA RtSPlRATION.

La plupart des actes passagers que nous devons aussi mentionner en ce moment , sont encore plus instinctifs que la respiration même, et ordinairement la volonté ne saurait les retenir, pas plus au reste qu'elle ne saurait empêcher l'inspiration (Dodart), quoique Bourdon ait supposé le contraire d'après des expériences qui ne pouvaient ni ne devaient être poussées au dernier terme.

Parmi ces actes, quelques-uns seulement appartiennent à l'inspiration, comme le bâillement, inspiration lente et profonde avec abaissement involontaire de la mâchoire inférieure , produit par la faim , le froid, signe d'ennui et de torpeur, commun à l'homme et à beaucoup de mammifères et même d'oiseaux et de reptiles ; le soupir qui n'en diffère que par l'absence du spasme et par des causes plus intellectuelles ou de sentiment, qui ne s'observe guère que chez l'homme et le chien; le sanglot, exclusivement propre à l'espèce humaine, mouvement inspirateur brusque etspasmodique, bruyant, suite ordinaire des pleurs prolongés surtout chez les enfants; le hoquet en diffère par sa cause plus que par son mécanisme : dans les deux cas , c'est surtout le diaphragme qui se contracte, et pour le dernier la réplétion de l'estomac en est souvent la cause ; toutefois il se sent et s'entend même chez le fœtus dans le sein de sa mère . Le ronflement n'est qu'une inspiration bruyante durant le sommeil, et c'est surtout aux trémulations du voile du palais et de la luette mis en oscillation par l'air inspiré par la bouche qu'il faut l'attribuer ; aussi est-il ordinaire aux personnes qui ont les narines obstruées par une cause quelconque, et est il fort rare chez d'autres animaux que l'homme.

DE LA nESPIRATlON. 591

L'expiration est naturellement violente et bruyante chez les cétacés. Scoresby et récemment Baër ont soutenu du moins que Févent des souffleurs ne donne passage qu'à un courant d'air mêlé de gouttelettes de transpiration pulmonaire, et non à un jet d'eau recueillie d'abord dans des sacs musculeux(Cuvier). Baër fait observer que la soupape dont le jeu, selon Cuvier, favorise cette prétendue éjaculation , s'opposerait à l'inspiration de l'air par l'évent, seule ouverture qui soit directement en rapport habituel avec le larynx et avec l'air extérieur. Pour la généralité des mammifères, à l'expiration se rattachent : l'éternuement, secousse violente qui chez l'homme et chez bien des quadrupèdes, des oiseaux même, chasse les corps qui irritaient l'intérieur des narines; la toux, phénomène plus général encore qui, le plus souvent, est suivi de sputation(i )et que cause l'irritation des bronches; les plaintes, les clameurs, suites souvent involontaires et machinales d'une douleur ou d'une passion violente ; les pleurs , qui n'en sont qu'une modification bien rare ailleurs que chez l'homme, et qui se lient effectivement plus aux peines morales qu'à la douleur physique; et enfin le rire, expression de la joie toute particulière à l'homme , et qui , de même que les phénomènes précédents , a quelque chose de vocal dans ses éclats saccadés qui ne sont que des expirations courtes , accompagnées d'un resserrement modéré de la glotte. C'est dans les muscles abdominaux que semble résider la principale impulsion

(1) Dans la spiifalion , dans l'ébrouement , le voile du palais se relève pour empêcher l'air de passer dans les narines ; c'est le contraire dans rétcrnuement. Un homme quia perdu une partie du palais , ne peut cracher que difficilement et avec sifflement par les narines.

du phénomène moral qui amène ces effets physiques ; c'est là qu'on sent la fatigue après des rires immodérés; on la sent aussi dans les joues, dans les muscles zygomatiques en particulier , parce que là aussi se peignent énergiquement les sensations intérieures (voy. Prosopose). Ces deux moyens principaux d'expression , la physionomie et la parole , sont si souvent mis en jeu simultanément, que la coïncidence automatique dont il est ici question n'a rien de surprenant et ne prouve nullement en faveur des idées de Ch. Bell dont nous nous sommes occupé ci-dessus.

La respiration , quant à ses phénomènes mécaniques, se lie aussi aux mouvements des membres, et Bourdon a fait judicieusement observer que, dans les efforts j la glotte se ferme de façon que la poitrine devient un tout solide sur lequel les muscles des membres peuvent prendre un point d'appui moins variable . Kergaradec , G erdy ont bien remarqué que les efforts peuvent avoir lieu sans cette condition , mais il est patent que c'est du moins l'ordinaire, et que la locomotion en a besoin pour développer toute son énergie. L'occlusion de la glotte est encore nécessaire dans les efforts des muscles abdominaux, pour résister à l'impulsion des viscères qui tendent à refouler dans la poitrine le diaphragme relâché (Bourdon). On s'est étonné que les petits muscles de cette ouverture pussent se faire efficacement antagonistes des grands muscles de l'abdomen; mais il faut observer que le volume des uns et des autres est proportionné à l'ampleur des surfaces sur lesquelles ils ont à agir : cette théorie a déjà été très-bien exposée par Dodart ,

DE LA IlKSFlRATlOPf. 59?)

d'après les lois bien connues de l'équilibre des fluides. 2" Partie chimko- vitale de la respiration pulmonaire. Deux termes extrêmes, Fun initial l'autre final, l'un moyen, l'autre objet de la respiration, se partagent les faits que nous devons examiner ici. Le premier, c'est l'arr introduit dans les poumons, comme il a été dit précédemment; le deuxième, c'est le sang qui circule dans les vaisseaux de cet organe. Ces vaisseaux sont les artères et les veines pulmonaires dont nous avons (^cti. III ^ art. III ^ g III ^ Aj indiqué les diverses dispositions dans les diverses classes de vertébrés. Dans le réseau capillaire en lequel ces vaisseaux se résolvent en s'anastomosant , on peut, au moins pour les reptiles (salamandres), suivre la marcbe des lenticules du sang; elle y est fort lente et sans saccades au témoignage de Magendie,

a. De Vair. Les anciens s'imaginaient que la respiration n'était qu'une sorte de ventilation intérieure propre à rafraîchir le sang, et effectivement l'air sort de nos poumons plus chaud qu'il n'y est entré , mais il en sort avec des altérations bien autrement importantes. D'abord il paraît qu'il diminue réellement de masse; c'est ce qui résulte évidemment des expériences faites par Haies et Goodwin sur euxmêmes , par Spallanzani sur des limaçons , par Duîong et Desprets sur des mammifères (i). On y trouve surtout moins d'oxygène j de l'acide carbonique, de l'eau , et il y a aussi des variations dans la quantité d'azote qui lui reste. Arrêtons-nous un instant sur chacun de ces sujets particuliers.

(1) Six pelils lapins, dans 49 litres, ont en deux heures de temps diminué d'un lilre cette quantité d'air,

\J oxygène est dans la proportion de 0,2 1 dans Tair pur, on n'en trouve plus que 0,18, et même , selon quelques expérimentateurs, 0, 1 65(Mayer), dans Tair expiré par un mammifère , l'homme par exemple. L^absorption est très-active dans le poumon , comme le prouvent les expériences de Ciiaussier, de Mayer, de Fodéra, de H. M. Edwards (i), de Magendie , qui ont vu pénétrer rapidement dans la masse du sang les liquides injectés dans les bronches en assez petite quantité pour ne pas causer la suffocation; elle est prouvée encore par les rapides effets de l'inspiration d'un gaz vénéneux ; il n'est donc pas étonnant qu'une partie de l'oxygène soit ainsi soustraite à l'air inspiré. Il y a là une endosmose facile à travers les membranules qui séparent les bronches et les capillaires sanguins ; membranules dont les pores se laissent si aisément forcer , que nous avons vu souvent l'air poussé dans la trachée-artère d'un cadavre, pénétrer sans trop d'efforts dans les veines pulmonaires. Ne sait-on pas d'ailleurs que le sang , même mort , contenu dans une vessie , rougit par son contact médiat avec l'oxygène. Une vessie remplie d'hydrogène finit par le laisser sortir molécule à molécule, et de l'air en prend la place en partie du moins (Magendie). Cet oxygène rougit le sang contenu dans les vaisseaux pulmonaires, comme il le rougit dans des vases inertes après avoir été extrait du corps : cet effet ne saurait être révoqué en doute, car Bichat, dans ses expériences , a vu le sang rougir et brunir alternativement et presque instantanément

(I) Vingt lilres d'eau ont été injectés , durant l'espace d'une lieure, dan» les JwoiichM d'un cheval et ont été totalement aLsorbt-s.

dans la carotide, selon qu'il laissait la respiration libre ou qu'il supprimait l'entrée de l'air dans la trachée. Legaliois a vu se produire les mûmes effets dans les respirations artificielles après la décapitation , et ces faits semblent peu favorables à l'opinion qui fait jouer au système nerv^eux , et à la 8^ paire en particulier, un rôle important dans la partie chimico-vitale de la respiration. Dupuytren a vu que le sang de l'artère faciale était noir après la section des nerfs pneumo - gastî-iques ; cette observation est contredite par celles de Damas et de Brodie ; Dupuy assure seulement que le sang devient en pareil cas moins fibrineux , et de Blainville appuie cette assertion de son suffrage ; mais il rejette celle de Provençal , qui dit que l'air sort alors sans altération des poumons. Dans la période algide du choléra-morbus , on a vu de même l'air sortir froid et sans ou presque sans désoxygénation ; mais et le sang lui-même était alors chimiquement altéré, et toutes les fonctions comme anéanties. Somme toute , on peut dire que ^innervation est d'un grand secours ici comme partout ailleurs , mais il y a aussi quelque chose de physique ( absorption } et de chimique (coloration du sang), qui peut s'opérer jusqu'à un certain point sans elle.

V acide carbonique j quoique dépassant considérablement, dans l'air expiré (2 à 3 centièmes), la quantité qu'on en trouve dans l'air libre (7500") ' ^^ représente guère que les ys de l'oxygène absorbé pour les animaux carnivores, les ^/,^ pour les herbivores, si l'on en croit Desprets et Dulong; Humboldt et Provençal avaient déjà noté que tout

Toxygène détruit par les poissons n'était pas changé en acide carbonique. On suppose que le reste est employé à neutraliser de l'hydrogène dans le sang veineux et à produire de l'eau. Mais il reste bien des incertitudes à cet égard comme à bien d'autres , et les énormes contradictions offertes par les résultats obtenus par divers expérimentateurs, jettent le physiologiste dans un embarras inextricable (i). Une question qui pourtant du moins semble assez nettement résolue est celle-ci : les combinaisons susdites s'opèrent-elles dans le poumon ? C'était l'opinion de Lavoisier , qui comparait la respiration à la combustion et y trouvait ainsi la source de la chaleur animale. Cette opinion n'est plus admissible, depuis qu'on sait que l'acide carbonique existe tout formé dans le sang veineux , puisque ce sang extrait des veines exhale ce gaz , même quand on ne le met en contact qu'avec de l'hydrogène (Vauquelin, etc. (2)}; puisque surtout l'homme qui respire l'azote ou l'hydrogène, et les animaux plongés dans l'un de ces gaz , soit mammifères , soit reptiles , soit mollusques, exhalent encore l'acide carbonique pendant quelque temps , en même quantité que dans la respiration ordinaire ( Spallanzani , Coutanceau , W.

(1) Tour rhomme , Menaies eslime la quaRlilé d'acide carboniqne contenue

dans l'air expiré égale à près de — du total ; ce qui fait plus de . Il

rfiprésenterait donc plus même que la quantité d'oxygène qu'on dit être ordinairement absorbée. C'était bien autre chose dans les expériences de Goodwyn , qui trouvait — , c'est-à-dire presque — d'acide carbonique dans l'air expiré par lui - même ; aussi, dans les mêmes expériences , trouvait-il une absorption d'oyygène égale à de l'air inspiré.

(2) Ce fait est nié par Berzélius , qui attribue l'erreur à quelque commencement de fermentation. C'est de celte manière que s'explique , selon nous, la production d'acide carbonique dans l'hydrogène par les coquilles vides de ^imaçon (Spallanzani).

Edwards, Collard de Martigny). L'oxygène mêlé au sang artériel n'a-t-il pour destination que de neutraliser dans les vaisseaux capillaires et dans les veines un surcroit d'hydrogène et de carbone ? C'est ce qu'ont supposé les chimistes à qui l'on a fait sentir l'invraisemblance de la théorie de Lavoisier. Celle-ci n'est guère plus admissible quand on veut y réfléchir un peu : cet oxygène doit être , comme les autres principes du sang, distribué aux organes pour servir à leur nutrition ou à leurs sécrétions; l'eau et l'acide carbonique ne se forment que dans ce travail physiologique ; et le sang des capillaires qui s'en charge ensuite les exhale à toutes les surfaces du corps , mais principalement à celles des spongiosités pulmonaires où les dispositions organiques sont plus favorables que partout ailleurs à cette évacuation , et où l'acte même de l'inspiration semble les appeler en plus grande abondance (H. -M. Edwards). C'est, en effet, par cette voie que s'échappent, selon Nysten, les gaz non délétères injectés dans les veines , et les matières odorantes , le phosphore même (Magendiej qu'on a fait pénétrer dans le sang de la même manière.

Ueau qui constitue la franspiratwiî pulmonaire est évidemment tamisée de même que la transpiration cutanée , et c'est si bien l'eau surabondante du sang qui s'exhale ainsi , que l'on peut , selon Magendie , augmenter à volonté cette exhalation , en injectant de l'eau tiède dans les veines d'un chien. Suivant le physiologiste que nous venons de citer , c'est à la fois des artères pulmonaires et des artères bronchiques que s'échappe ce liquide réduit en vapeurs ; il donne

598 DE LA RI:.SnRAT10N.

même à entendre qu'il coule alors des parois de la gueule : de même , la muqueuse nasale semble aussi exhaler de l'acide carbonique qui se combine avec la soude de son mucus (Fourcroy). Ce sont des faits intermédiaires bien propres à confirmer l'analogie prochaine ou plutôt l'identité entre la respiration pulmonaire et la cutanée.

U azote semble rester tel dans l'air expiré qu'avant l'inspiration, mais beaucoup d'incertitudes se présentent encore à cet égard ; certains expérimentateurs l'ayant vu diminuer , d'autres augmenter , il nous paraît plus rationnel de nous en tenir à l'opinion de W. Edwards , qui nous paraît d'ailleurs fondée sur des expériences positives. Si l'on fait respirer un animal dans un mélange d'hydrogène et d'oxygène, il y a absorption du premier de ces gaz comme du deuxième, et il y a exhalation d'azote : or , si le poumon en exhale sans qu'il y ait ordinairement augmentation notable , il faut bien qu'il y ait absorption d'une quantité pareille. Cet équilibre sans doute est fréquemment rompu , les herbivores doivent plus inhaler qu'exhaler, caria respiration seule ( cutanée ou pulmonaire ) peut fournir l'azote de leurs chairs, que leurs aliments habituels ne contiennent qu'en proportion trop minime. Le superflu rejeté est , comme dit CoUard de Martigny , une sécrétion du sang veineux et un résultat du travail d'assimilation et de désassimilation générale , de même que la production de l'acide carbonique dont il a été question précédemment. L'absorption de l'azote est parfois tellement prédominante sur l'exhalation , qu'elle avait frappé plus d'un observateur : Spallan-

zani en parlait à propos des mollusques ; Humboldt et Provençal à propos des poissons , comme on Ta déjà vu plus haut ; Davy , PfafT , Henderson s'en étaient assurés sur eux-mêmes; Berthollet et Nysten croyaient à l'exhalation du même gaz , mais c'est W. Edwards qui a donné le premier quelque chose de bien positif à cet égard.

h. Dusang. On comprend sous le nom à^hématosej les changements que les fluides circulants éprouvent pour devenir du sang artériel , et ceci concerne par conséquent plusieurs humeurs différentes , le chyle, la lymphe et le sang veineux. Bien que déjà dans les ganglions mésentériques , et peut-être dans tous les ganglions lymphatiques , dans la rate encore selon Tiedemann, les sucs alibiîes et la lymphe éprouvent des modifications qui les rapprochent du sang artériel , de même que le sang veineux en éprouve dans le foie , dans les reins ( oiseaux et reptiles), dans les réseaux capillaires de la peau, c'est surtout dans les poumons et par l'action de l'air aspiré que l'hématose est opérée. Nous avons déjà dit que le contact de l'air ou de l'oxygène rougit le sang veineux même hors des vaisseaux ; le chyle et la lymphe rougissent dans les mêmes circonstances , tandis qu'ils éprouvent aussi des colorations ternes , bleuâtres ou brunâtres , par le contact des gaz carbonique et azote (Tiedemann et Gmelin). Mais ces changements de couleur ne constituent pas à eux seuls l'hématose : pour le chyle et la lymphe , il faut bien admettre que l'albumine se change en fibrine (i), la matière crémeuse en hémalosine , sici) Le cruor et la fibrine ne sont pour Burdach qiie de l'albuniina à uh plus haut degré de développement , nous dirions d'animalisalion.

600 Dî-: LA RKSPIUATIOIV.

non en totalité du moins en partie ; quant aux sels , ils paraissent rester les mêmes en changeant peutêtre seulement leur degré d'oxidation. Quant au sang veineux , s'il est vrai qu'il contienne de l'acide carbonique pour ainsi dire libre, s'il lui doit sa couleur foncée , il est tout simple qu'il rougisse après l'avoir exhalé; mais n'y a-t-il pas aussi avivement de la couleur du sang artérialisé par une oxidation de la matière colorante et du fer qu'elle contient? Cette théorie ne répugne pas à Magendie, et nous parait assez satisfaisante , quoiqu'elle ait été abandonnée après avoir joui de quelque faveur. W. Edwards se contente de dire qu'il se fixe dans l'enveloppe colorée des globules. Peut-être est-ce trop restreindre , trop localiser son absorption; l'oxygène , sans doute , est dissous aussi dans la partie liquide du sang artériel , et Collard de Martigny ne nous parait pas avoir prouvé le contraire, parce que ce gaz ne s'est pas échappé durant la coagulation de ce sang en vase clos.

Des expériences plus soignées et plus variées ont démontré à Magnus , 1° que le sang artériel contient de l'oxygène simplement dissous j qu'il contient aussi de l'acide carbonique et de l'azote à l'état de dissolution ; 2° que le sang veineux renferme les mêmes gaz, mais en proportion très-différente, moins d'oxygène et plus d'acide carbonique surtout. Ces observations concordent , du reste , fort bien avec celles dont il a été question déjà , de même qu'avec les analyses de Macaire et Marcet, qui ont trouvé moins de carbone et plus d'oxygène dans, le sang artériel que dans le veineux ; l'azote et l'hydrogène

DE LA lŒSVlRATION. 601

restant dans les mêmes proportions. Ces faits sont aussi en parfaite harmonie avec les résultats de l'analyse de l'air expiré , et l'aLsorption d'oxygène qu'elle démontre. Enfin, les expériences de Magnus rendent aussi raison de cette observation de Burdach, que le sang encore cliaud , soumis à Faction de la machine pneumatique , en laisse dégager des bulles de gaz qu'il appelle de l'air.

Indépendamment de la couleur , le sang artériel diffère du veineux par une pesanteur spécifique moindre , par plus de capacité pour le calorique , par un degré de chaleur plus élevé (de 0,78 chez les ruminants, Davy ; de 1,01 chez le chien, Becquerel et Breschet). Il est aussi plus concrescible , ce qui indique une plus forte proportion de fibrine. La fibrine est effectivement un produit de l'hématose , et nous ne pensons pas qu'il soit rationnel de la faire venir uniquement des organes où l'absorption l'aurait prise , comme le veut Magendie ; ceci , sans doute , est vrai dans de certaines limites : une partie de celle du sang veineux et de la lymphe vient de cette source , le reste leur a été fourni par le sang artériel. On s'explique ainsi pourquoi la lymphe en contient davantage chez un animal dont les humeurs n'ont pas été depuis long-temps renouvelées par l'alimentation. Mùller estime la différence dans la proportion de 7^*0-^ seulement. Prévost et Dumas pensent aussi que le sang veineux est moins chargé de globules que l'artériel : c'est seulement en raison de l'augmentation de l'eau dans ses principes constituants , car nous avons vu déjà (branchies) que ce n était pas sur les globules que

602 DE LA RESnilATION.

la respiration agissait particulièrement , du moins en ce qui concerne la forme et le volume. Le sang veineux est effectivement plus séreux et à la fois plus abondant que l'artériel, autant qu'on peut en juger d'après le calibre des vaisseaux qui contiennent l'un et l'autre , en tenant compte toutefois de la vélocité fort différente de leur marciie respective (i).

Que les différences que nous venons de signaler soient essentielles ou seulement accessoires, toujours est-il qu'il y a entre le sang veiaeux et l'artériel cette différence fondamentale , que le dernier seul est propre à l'entretien de l'activité nerveuse et de la vie ; de là l'indispensable nécessité de l'hématose et par conséquent de la respiration. Uasphjxiej qui suit la suspension de cette dernière fonction par une cause quelconque , ne tient pas , comme le croyaient Méry et d'autres physiologistes , à l'impossibilité du passage du sang à travers les poumons affaissés : Bichat et Goodwyn ont prouvé que la circulation pulmonaire n'était alors nullement entravée , et il est clair que d'ailleurs le poumon n'est point affaissé quand on respire de l'azote ou de l'hydrogène. Le sang traverse l'artère pulmonaire et ses branches , les réseaux capillaires anastomotiques et les veines pulmonaires , sous l'impulsion du ventricule droit du cœur; cette action est toutefois aidée , sans doute, assez puissamment parles mouvements respiratoires, mais elle peut à la rigueur s'en passer au moins

(1) De Blainville accorde aux oiseaiix plus de sang artériel que de veineux, et aux poissons plus de veineux que d'artériel , mais c'est probablement par conjecture. Quant aux cétacés et aux phoques , dont il dit la même chose, il est naturel , qu'ayant beaucoup de sanjj , ce soit le veineux qui après la mort paraisse surtout être surabondant , d'au'ant qu'alors le sang abandonne assez généralement lei artères.

DE LA RESPIRATION. 60o

pour un temps , comme elle peut , chez Fhomme et les mammifères plongeurs , suppléer à l'absence des valvules qui , cliez tous les autres mammifères , se trouvent à l'emboucliure de ces derniers vaisseaux dans l'oreillette gauche , si nous en croyons l'assertion de Mayer et de Carus. Ce n'est pas donc non plus à la persistance du trou de Botal chez les plongeurs de l'espèce humaine , ni chez les animaux dits amphibies, qu'il faut attribuer la possibilité de suspendre plus ou moins long-temps leur respiration ; c'est à l'habitude et à l'éducation , ou à la disposition naturelle , qui leur permettent et de résister au besoin de respirer, et de se passer quelque temps de l'impression du sang oxygéné sur les centres nerveux. Mais ces aptitudes sont loin d'être les mêmes chez tous les animaux (i) et dans toutes les circonstances. Les cétacés , les phoques , les loutres , les oiseaux palmipèdes qui plongent volontiers, sont aidés un peu par une disposition particulière du système veineux qui peut suppléer à l'embarras passager et peu considérable de la circulation dont nous parlions tout-àl'heure ; ils ont des renflements à la veine cave , ou bien des plexus intérieurs que nous avons déjà mentionnés à propos de la circulation. On n'en trouve point chez les reptiles , et cependant la plupart peuvent se passer assez long-temps de respiration , bien plus toujours que les animaux à sang chaud. Cette particularité tient en partie à leur mode de circulation qui, habituellement, ne porte aux poumons qu'une portion du sang ramené de toutes les

(1) Li!5 plus forls i)longer;rs , dans rcspècc luimrâne , ne rcsienl pas plus de trois aniniîtcs sans respirer.

parties du corps par les veines caves. Tantôt , en effet , les artères pulmonaires ne sont que des branches de l'aorte , tantôt elles naissent bien d'un tronc particulier mais qui ne reçoit pas , à lui seul , tout le sang veineux. f^P^oy. Circulalion.J

Accoutumés ainsi à ne recevoir que du sang mélangé, leurs organes soutTrent moins de la privation d'oxygène. Cette aptitude bien marquée, surtout par le temps qu'ils passent avant de succomber sous la machine pneumatique ou après la strangulation , varie beaucoup selon la température extérieure et surtout selon que la respiration cutanée reste libre ou non , ainsi que nous l'avons déjà indiqué plus haut. Plus la chaleur est grande , plus les poissons ont besoin de venir humer l'air à la surface de l'eau , et plus les batraciens ont besoin de respirer par la peau.

C'est d'après ces données que s'expliquent les résultats d'expériences soignées et rationnelles , faites parW. Edwards. Des salamandres et des grenouilles ont vécu de une à trois heures environ dans le vide , et de deux jusqu'à six dans l'eau aérée , selon qu'on opérait en été ou en automne. Scellés dans du plâtre gâché ou dans du sable , des crapauds ont vécu plusieurs mois; bien que sans doute la respiration pulmonaire fût devenue impossible , la cutanée ne l'était pas ; car Edwards a reconnu que le plâtre laisse passer l'air à travers ses pores, et s'est convaincu que l'asphyxie avait lieu dans un temps fort court , si les boites à plâtre étaient enfoncées sous l'eau. Et comme il empêche en grande partie l'évaporalioa, qu'il tend à diminuer ainsi la dépense,

à rendre moins nécessaires des réparations alimentaires , on doit admettre avec un peu moins de défiance les exemples assez fréquemment rapportés de crapauds trouvés vivants dans des cavités closes de toute part, surtout si c'était dans des lieux frais et humides. Dans les expériences de Hérissant, de trois crapauds scellés dans le plâtre , un seul était mort dix-huit mois après. Toutefois , il y a loin de ces faits bien observés , à ceux par trop merveilleux qu'on raconte çà et là , et qui porteraient à des siècles la durée possible d'une pareille existence : il est si facile de masquer involontairement et par l'opération même du fouissement dans la terre ou les décombres , les voies qui ont pu conduire le reptile jusqu'au lieu oii on le rencontre , que l'on ne doit pas s'étonner de trouver des témoins de bonne foi qui vous assurent que ces cavernes étaient absolument sans issue.

Parmi les animaux invertébrés certains résistent davantage , d'autres moins que les reptiles , à l'asphyxie par privation d'air. Nous avons déjà dit quelque chose à ce sujet des insectes : on a remarqué que le vide de la machine pneumatique parait à peine incommoder quelques-uns d'entre eux, et qu'il fait au contraire rapidement périr certains autres ; cela tient indubitablement à l'exactitude plus ou moins grande avec laquelle ils peuvent clore leurs stigmates, et conserver ainsi l'air dans leurs trachées (i).

(1) La criocère du lis vit gracieusement dans le vide de Boyle , dit l'abLé Sauri. Les insectes, est-il dit dans VJSncydopcdie , comme guêpes, abeilles, semblent morts au bout de deux minutes ; mais après avoir été même vingtquatre heures dans le vide , ils revivent lorsqu'on vient à les meltrcî dans l'air libre. Les limaçons peuvent être vingt heures dans le vide sans être incommodés.

606 DE LA rj:SPÎi\ATION.

Spallanzaiîi remarque en particulier , pour ce qui concerne les mollusques, qu'ils consomment tout l'oxygène de l'air dans lequel on les tient enfermés , parce qu'ils résistent à l'asphyxie jusqu'à sa destruction totale ; tandis qu'un animal à sang cliaud périt bien long -temps avant que cet air ait perdu la totalité de son gaz vivifiant.

Ce que nous venons de dire de la nécessité du sang artériel pour l'entretien de la vie générale , nous pourrons le dire et le prouver pour la vie partielle ou l'innervation de certains organes. Riclierand a démontré cette nécessité pour la vie de l'encéphale , en liant à la fois les carotides et les vertébrales d'un mammifère , ou bien son aorte ; la mort est alors immédiate , et il n'y a pas de doute que , dans l'asphyxie , la mort partielle du cerveau ne soit comme ici le principe de la mort générale ; pourtant il faut convenir que la persistance des facultés intelîectuelies chez les cholériques laisse des doutes à cet égard, puisque, chez eux, le sang est si altéré dans sa composition et surtout si peu pénétré d'oxygène.

Cette exception , qui demanderait à être mieux étudiée, ne détruit pas la règle. Nous avons dit déjà que l'on a produit des paralysies partielles chez les insectes, en bouchant quelqu'un de leurs stigmates, expérience que les anastomoses des trachées rendent souvent illusoire. Aucun chirurgien n'ignore combien la ligature d'une artère engourdit un membre , le paralyse momentanément, et parfois, comme nous l'avons vu , d'une manière durable bien qu'incomplète ; combien même parfois elle compromet

DE LA RESFIPaATION. 007

la conservation de la vie dans ce même membre. Quelques faits d'anatomie sont remarquables sous ce rapport : ainsi , d'après Burdach , ce n'est pas de l'artère partant immédiatement du cœur que naissent les vaisseaux destinés à vivifier et à nourrir cet organe , c'est de l'aorte dont le sang a subi l'influence de la respiration.

Est-ce aux globules du sang , ou à quelqu'autre de ses principes , qu'est surtout attachée cette prérogative? L'avivement de la couleur principalement inhérente aux lenticules du sang peut faire penser qu'en eux siège cette prérogative , selon l'opinion de Mûller et autres. Magendie , dépouillant de sa fibrine le sang d'un chien , et le lui réinjectant avec sa matière colorante , ses lenticules , n'a vu l'animal périr qu'au bout de plusieurs jours et avec des symptômes indiquant plutôt vice des qualités nutritives que des qualités stimulantes du sang ; mais la sérosité était restée jointe ici au cruor. Les expériences de BischofF et de Dieffenbach sont à ce sujet bien plus concluantes. Des animaux jetés en syncope par l'hémorrhagie ne se ranimaient pas si Ton injectait dans leurs vaisseaux le sérum avec la fibrine; ils reprenaient vie si l'on injectait le cruor séparé en majeure partie des autres principes. N'accordons pas pourtant trop de confiance à de pareilles expériences, on comprend de prime -abord tout ce qu'elles doivent avoir d'incomplet et d'infidèle.

Nous avons déjà fait entendre que ce n'était pas seulement à la forme des globules ou à leur grandeur, mais aussi à d'autres conditions de composition chimique , qu'étaient dus les funestes effets

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de la transfusion faite d'un animal à un autre ; et sans doute , il en faut dire autant de la vivification , qui nous occupe ici pour un même individu ; mais si l'on remarque que c'est surtout entre des animaux dont les lenticules ont des formes et des dimensions différentes , du mammifère à l'oiseau par exemple , qu'on a remarqué ces effets fâcheux et comme toxiques , on sera porté à croire pourtant que ces corpuscules sont plus particulièrement le siège des conditions de vie dont il vient d'être question.

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