CHAPITRE III

ABTICIiE 1er. - Généralîtéfii.

Par ce mot de circulation , on entend un mouvement de translation des liquides nutritifs dans une direction régulière. Cette fonction existe avec plus ou moins de complexité chez la majeure partie des êtres vivants, et sans doute même chez la plupart de ceux auxquels on l'a refusée , car chaque jour amène , à ce sujet , quelque nouvelle découverte ; mais elle présente de grandes différences d'un animal à un autre , et le titre pluriel que nous avons imposé à ce chapitre pourrait servir à indiquer ces variations , quoiqu'il ait réellement été motivé par une autre circonstance , savoir : qu'il y a plusieurs liquides circulants , et par conséquent plusieurs circulations distinctes. Cette multiplicité, il est vrai, n'est bien marquée que dans les animaux à vertèbres ; ce qui établit entre eux et les invertébrés une telle dissemblance j que nous croyons devoir les séparer tota-

lement. Mais avant d'entrer dans l'étude des uns ou des autres, prouvons cette généralité du mouvement progressif des liquides chez les êtres organisés , en la signalant dans les végétaux.

1<^ Si Ton examine à la loupe , et par réfraction, une tige de chara dépouillée de son enveloppe corticale , on voit , dans le liquide globulifère que contient sa cavité intérieure, s'opérer un mouvement en hélice allongée , et se produire ainsi un courant continu recourbé vers les deux bouts du tube que limitent des nœuds , ascendant d'un côté , descendant de l'autre. Un mouvement semblable paraît s'opérer aussi dans les cellules mêmes de diverses plantes aquatiques des genres caidimaj nitella ^ vallisneria ^ naiasj, hydrocharis ^ stratioteSj sagittar la (Burdaich).

Cette circulation singulière , bien propre à nous faire admettre dans les liquides mêmes un principe de mouvement sous l'influence des agents impondérables et indépendamment des vaisseaux, devient plus remarquable encore quand on la compare au double courant qui s'établit de même , selon l'observation facile à répéter de Raspail , dans un tube de verre rempli d'alcool et qu'on échauff'e inégalement; on voit , en eff*et , que l'impondérable calorique et l'impondérable vital (quel qu'il puisse être) produisent ici des effets analogues , même sur des molécules liquides.

2« Il y a, sans doute , quelque chose de semblable mais plus complexe dans la marche que suit la sève des végétaux vasculaires ; cette liqueur monte dans les vaisseaux du centre de la tige , descend par ceux de la périphérie et de l'écorce. En effet , l'évapora-

tion qui s'opère dans les feuilles et Taspiration qui s'ensuit, de même que le vis à tergo dû àTabsoiption Cendosmose)dans les racines (i), peuvent expliquer Tascension peut-être indépendamment de l'agent vital ; mais la marche de la sève descendante ne pourrait évidemment résulter des mêmes causes, tout au plus pourrait-on liypotîiétiquement l'attribuer à une impulsion communiquée par des anastomoses entre les uns et les autres des vaisseaux séveux, dans les nervures des feuilles.

3® L'action de ^impondérable vital semble plus nécessaire encore pour rendre raison d'une autre circulation plus récemment démontrée dans les plantes par Schultz , celle des sucs propres de la gomme (que de Candolle regarde comme le sang végétal) ou d'un latex indéterminé. Les vaisseaux dans lesquels cette humeur circule en courants continus et visibles au microscope sur les parties transparentes, paraissent réellement pourvus de parois spéciales , comme l'a pensé Schultz et comme je le tiens de de Candolle lui - même ; mais ces parois sont-elles contractiles, ainsi que le pensent ces physiologistes qui attribuent aussi conjecturalement la contractilité aux vaisseaux séveux ? C'est ce dont il est grandement permis de douter (2) ; et alors quelle est la force d'impulsion qui peut produire un mouvement semblable , si ce n'est une impulsion moléculaire , une sorte de mouvement spontané des globules et du liquide? La turgescence des cellules entre lesquelles

(1) Les pleurs de la vigne après la taille prouvent l'impulsion ; l'absorption est évidente quand on tient dans l'eau un rameau coupé net, même renversé ( Haies ) .

(2) Voyez 4e p^j,ne ^ chapitre 5^ , article 2*^ , § 1"", noie.

rampeut les vaisseaux laticifères ne peut être invoquée , comme nous Favons fait ailleurs , que pour les mouvements accidentels qui résultent d'une irritation momentanée et locale, ou d'une section et d'une imbibition également accidentelles.

ARTîCîiE! II. ~ l>e la cîrcflsisitioii dansi 9es anîmaniL veFtélïréis.

§ î,^'' Zoophytes*

C'est à nos contemporains surtout que sont dues les plus nombreuses découvertes relativement à la circulation cbez les animaux du dernier degré , chez tous ceux qu'on nomme communément zoophytes, insectes, crustacés. Peut-être a-t-on un peu exagéré le résultat des observations faites à ce sujet ; mais, si l'on en croit délie Chiaje , Jackson , Lister, il n'y a plus un seul animal qui n'ait une ou plusieurs circulations. Chez les plus inférieurs même , il y aurait souvent , outre la circulation du fluide nourricier , une autre circulation , celle de l'eau , mais destinée à des usages particuliers , et sur laquelle nous insisterons seulement en parlant de la respiration. C'est de ce dernier genre qu'est assurément celle des époDges directement observée par Grant. Quant aux autres zoopbytes , on n'a pu , comme à bien d'autres animaux , leur supposer une circulation que parce qu'on leur a reconnu des vaisseaux qu'on a parfois injectés de mercure ou avec tout autre liquide. Vouloir , par conséquent, reproduire ici ce qu'on en a rapporté , ce serait copier des détails d^anatomie plutôt que de physiologie comparée ; contentons-nous d'un bref aperçu.

Ehrenberg a vu des vaisseaux réticulés chez de grands infusoires , et nous les avons vus aussi dans les branchies des rotifères ; mais ce sont des animalcules à reporter aux mollusques , et on peut non-seulement admettre chez eux la présence d'un mouvement circulatoire, mais encore celle d'un cœur contractile et très-grand. On a du moins communément pris pour tel l'organe dont on voit si bien les pulsations au microscope ; mais Ehrenberg assure que c'est un estomac à mouvements péristaltiques très-prononcés. Delîe Chiaje accorde aux hydres , aux coraux, gorgones, caryoph} liées et actinies, un réseau vasculaire : M. Edwards a fait remarquer des cavités rameuses et vasculiformes dans la masse commune des alcyons : les méduses ont des vaisseaux qui font suite à leurs cavités gastriques , et dont il a été question plus haut, d'après Cuvier, Rapp , Ehrenberg, etc. Ce dernier leur a reconnu aussi de petits courants isolés au voisinage d'organes qu'il croit respiratoires , mais qui laissent bien du doute sur leur véritable nature. Les béroés et les cestes ont une circulation du même genre mais plus complexe : partie de la cavité centrale , Feau va aux branchies et de là dans tout le corps ( Audouin et Edwards, Escholtz) : on peut même leur distinguer une circulation extérieure ou branchiale, et une intérieure ou abdominale (delîe Chiaje). Si ce double système est douteux dans les animaux précédemment mentionnés, il n'en parait pas être de même des échinodermes. Ici le sang prend souvent une couleur , faible encore , mais plus prononcée que dans tous les êtres précédents et que dans plusieurs des

suivants , les elminthes par exemple , qui l'ont toutà-fait incolore. Les radiaires à peau dure l'ont rose , violacé , verdâtre ou brunâtre ; et Wagner représente des globules irréguliers en forme et en volume dans celui de Vasteria aurantiaca. Bohadsch, Tiedemann , Cuvier, délie Chiaje ont décrit le système circulatoire des astéries et même des oursins, et surtout des holothuries; ils leur reconnaissent deux appareils , l'un mésentérique ou interne , l'autre externe communiquant avec les pédicelles locomoteurs (i); de sorte qu'on a pu leur trouver des artères , des veines et même un cœur ou ampoule contractile (délie Chiaje).

Si, dans beaucoup d'elminthes parenchymateux , il est impossible de reconnaître aucun vaisseau; si dans les ténias on doit plutôt rapporter à l'appareil digestif qu'au circulatoire les canaux longitudinaux qui parcourent toute la longueur de l'animal , l'existence d'un système vasculaire ne saurait rester douteuse chez un grand nombre d'autres elminthes. On parle d'un réseau très -riche chez plusieurs échinorhynques , notamment VE, vasculosus de Rudolphi : Mehlis , Laures , Wagner , Nordmann ont indiqué et figuré même , dans un grand nombre de trémadotes, ce réseau, que nous avons nous-même vu dépendre des ramifications de deux troncs longitudinaux chez la douve du foie. Les planaires (^^. 357) nous ont de même présenté deux grands vaisseaux

(1) Selon Tiedemann, ces deux systèmes sont indépendants, l'extérieur étant tout aquifère. Délie Chiaje les croit anastomosés , continus ensemble et tout-à-fait indépendants des ouvertures servant à l'introduction de l'eau. Carus croit à de petites circulations sanguines partielles sous les ambulacres des astéries, et Elirenberg a vu des globules sanguins circuler dans leurs filaments dorsaux.

inférieurs longitudinaux , ramifiés et anastomosés, analogues à ceux des sangsues , et de plus , d'une manière moins manifeste il est vrai, un vaisseau dorsal médian, le tout apparaissant comme des lignes plus transparentes que lé tissu environnant et s'effaçant par intervalles , de manière à nous démontrer des alternatives lentes et irrégulières de systole et de diastole. Un double renflement (fig, 358) vers la partie antérieure de ce système semblait même représenter une sorte de cœur. Ces renflements, ces vaisseaux et leurs contractions étaient bien plus évidents encore chez les prostomes. Dans tous ces animaux parenchymateux , on pourrait croire aisément que ces vaisseaux Ue sont que des lacunes , des vides entre les molécules ; mais je me suis assuré , par la dilacération ménagée des tissus , que les plus gros du moins ont des parois membraneuses.

Dans les elmintbes à muscles et nerfs distincts , les ascarides par exemple, on trouve, de chaque coté de la longueur du corps , un gros vaisseau rougeâtre, à nombreux étranglements. Ces deux vaisseaux s'anastomosent en avant et en arrière , c'està-dire aux deux extrémités du corps, et de leur anastomose circulaire partent d'autres branches longitudinales plus menues , servant de satellites aux deux filaments nerveux.

§ II. Articules,

La circulation devient bien plus manifeste , plus visible, soit directement, soit représentée par ses organes ; elle devient surtout plus complète , bien qu'à des degrés difterents , chez les animaux arti-

434 DES CIRCLLATIONS.

culés; chez tous il y a au moins un vaisseau principal et souvent un renflement cardiaque , toujours situé du côté du dos, et perpétuellement agité de contractions oscillatoires. Passons rapidement en revue les classes principales de ce sous-règne , laissant seulement de côté les cirrlupèdes ou balanistes, dont on ne connaît jusqu'ici , en fait de circulation, autre chose que les battements d'un vaisseau dorsal observés par Wagner.

y4. Annélides. La continuité de toutes les parties du système vasculaire , ses mouvements évidents et surtout la couleur rouge du sang , ont fait rapprocher la circulation des annélides de celle des vertébrés. 11 y a ici cependant plus d'apparence que de réalité ; car, si le sang est rouge dans les lombrics , les sangsues , les néréides , il l'est aussi dans la cérébratule (Milne Edwards), et on le trouve vert dans une espèce de sabelle fidemj y incolore dans les aplirodites, les clepsines et les piscicoles. Et le sang rouge même des vers articulés diffère essentiellement de celui des vertébrés; Wagner a vu des globules irréguliers dans celui des térébelles et des néréides; mais ni lui ni Morren n'en ont aperçu dans celui des lombrics , dont nous avons également trouvé la matière colorante dissoute uniformément dans un véhicule homogène ; nous y avons vu seulement quelques corpuscules arrondis, très-rares et n'ayant tout au plus en diamètre que la dixième partie des lenticules du sang de l'homme.

Selon Derheime , le sang des sangsues contient peu de fibrine et beaucoup d'albumine ; l'alcool le coagule en totalité, et il se concrète quelquefois

de lui-même dans les vaisseaux après la mort de l'animal.

Dans toutes les annélides cylindriques j un gros vaisseau dorsal, quelquefois double (liermelles) ou bifurqué (eunices) , règne dans toute la longueur du corps , et se montre toujours éminemment contractile . Le plus souvent noueux , tortueux , ses nodosités exécutent leur systole successivement d'arrière en avantj avec plus ou moins de promptitude et de régularité. Léo a compté quatorze à dix-huit pulsations par minute chez le lombric terrestre ; il y en a un peu moins dans les vaisseaux latéraux des hirudinées. Ces ondulations postéro-antérieures sont très-lentes dans quelques naïdes , et ne permettraient point l'équivoque dans laquelle la vivacité de celles des lombrics a fait tomber des observateurs estimables. Le sang qui circule ainsi est déposé dans le vaisseau dorsal par de nombreuses anastomoses , venant à la fois des organes respiratoires et de tous les organes du corps , représentant ainsi les veines pulmonaires et les veines caves ; de sorte que c^est aux deux oreillettes du cœur des mammifères ou à la seule oreillette des batraciens , qu'il faut comparer le vaisseau dorsal des annélides. Ce sang mélangé , auquel s'ajoutent les principes nutritifs puisés dans l'intestin , passe , vers la tête , dans des renflements toujours pairs, tantôt peu nombreux et en forme de sac, comme chez les naïdes d'après nos propres observations , et l'arénicole d'après celles de Cuvier , tantôt nombreux et en chapelet (^^. 362 ,b), comme chez le lombric; ce qui a motivé le nom de vaisseaux moniliformes que nous leur avons donné. Ces réser-

voirs, bien connus aussi de Morren , sont toujours très-contractiles ; iis représentent les ventricules des vertébrés, et chassent le sang cVavant en arrière dans une grande artère ventrale destinée aux viscères et aux muscles, et dans des vaisseaux plus petits, parallèles au système nerveux, plus spécialement destinés aux organes respiratoires et à la peau. Tantôt à ces derniers sont annexées encore autant de paires de fort petites vésicules contractiles , propres à augmenter l'impulsion vers les branchies et le passage ultérieur du sang dans le vaisseau dorsal ; tantôt les branchies même sont , à cet effet , contractiles : le premier cas est celui des eunices , et nous l'avions signalé il y a long-temps déjà ; le second cas est celui de l'arénicole, observé par Cuvier; c'est aussi celui des térébelles d'après Miine Edwards , qui a également confirmé les remarques précédentes.

De la marche qui vient d'être décrite , résulte pour le sang un mouvement circulaire (^gf. 362) dans un sens vertical. Des incisions faites en sens convenable ne nous ont laissé aucun doute à cet égard.

Les choses se passent un peu différemment dans les annélides à corps plat ( fig. 363), les hirudinées par exemple. Ici deux gros vaisseaux latéraux , principalement destinés à la respiration , effacent , pour ainsi dire , le vaisseau dorsal et le ventral qui ' par moments se confondent dans un réseau d'anastomoses transversales entre les deux vaisseaux latéraux, qui rappellent très-bien ceux des planaires et des douves. Le sang passe , en effet, d'un de ces vaisseaux à l'autre, et chez la néphélis vulgaire (N. vulgarù L. ) , dont la demi-transparence permet

Bi:S CÎRCLLATIOIVS. 437

d'observer au soleil la circulation, on peut se convaincre que ce liquide décrit un cercle horizontal , marchant d'arrière en avant dans le vaisseau gauche, d'avant en arrière dans le vaisseau droit. Mùller avait cru qu'il n'y avait que des oscillations d'avant en arrière , mais des observations réitérées nous ont confirmé dans notre opinion que Wagner a adoptée. Il y a, de plus, de petits tourbillons particuliers vers chaque organe de respiration; nous y reviendrons plus tard.

B. Myriapodes. Ici le sang est incolore comme dans les insectes , et , comme chez eux , les organes respiratoires se répandant par tout simplifient la circulation sans l'annihiler toutefois , malgré l'axiome de Cuvier, que là où l'air va chercher le sang , le sang n'a pas besoin d'aller chercher l'air. Tout récemment Tyrrel dit avoir observé la circulation chez les lithohies et lesgéophiles. Il y a long-temps que nous en avions décrit les organes d'après la scolopendre mordante (^g. 361 ); ils consistent en un vaisseau dorsal étranglé à chaque articulation , et fournissant là , de chaque côté , une branche transversale entourée de graisse comme lui ( i }. Ce vaisseau dorsal se bifurque à peu de distance de la tête, de manière à embrasser l'œsophage et à former audessous, par une nouvelle anastomose , une aorte rétrograde qui se colle sur le cordon nerveux central et en suit le trajet dans toute la longueur du corps, fournissant en plusieurs endroits bien manifestement des rameaux latéraux ; c'est toujours vis-à-vis d'un ganglion, et les branches vasculaires accompagnent

tl.) Constaté sur la gt-aiVâe scolopendre d'Amérique,

'i38 DES CIRCIJLATIOÎNS.

les nerfs qui partent de ces centres nerveux. Du milieu de la bifurcation du vaisseau dorsal part aussi une artère céphalique , et des crosses latérales partent d'autres branches antérieures assez volumineuses. L'analogie doit nous porter à croire que les branches transverses du vaisseau dorsal sont des veines afférentes, et que celles du vaisseau ventral sont des rameaux artériels ; ce que nous avons vu chez les annélides l'indique assez, et ce que nous allons voir chez les insectes le prouvera encore, puisque ces derniers ne différeront des myriapodes que par l'absence des veines; ce qui n'empêche pas la circulation d'être tout aussi complète.

C. Insectes. Malpighi, Swammerdam, Lyonnet connaissaient à merveille le vaisseau dorsal ou cœur des insectes, et ses battements semblables à ceux du nôtre ne leur avaient point échappé : ils sont effectivement visibles même à travers la peau de certaines larves, des chenilles rases et des vers blancs (larves de coléoptères et de diptères); on les voit au microscope dans le corps de plusieurs insectes parfaits, demi-transparents , la puce en particulier. N'ayant pu , mên^ à l'aide d'injections , y découvrir des productions vasculaires , d'autres anatomistes n'ont plus voulu y voir, tout au plus, qu'un inutile rudiment de cœur ou un organe sécrétoire ( Cuvier, Marcel de Serres, Léon Dufour ). Cette opinion si contradictoire à l'analogie d'après ce qu'on voit chez les arachnides, les crustacés, les annélides, tombe aujourd'hui devant des faits positifs. Une anatomie plus minutieuse , «ne inspection plus attentive , ont appris que cette espèce de boyau (flg. 359), qui règne longitudina-

lement du côté opposé au système nerveux, est nonseulement partagé en loges, dont le nombre est à peu près égal à celui des anneaux abdominaux (i) comme autant de petits cœurs particuliers (Malpighi) , et que ces loges communiquant entre elles poussent successivement de l'une à Fautre le fluide circulatoire, dans un sens antéro-postérieur; mais encore qu'à chaque jonction le renflement postérieur semble s'enfoncer un peu dans l'antérieur, mais qu'il reste deux boutonnières latérales , dont les bords saillants en avant et en dedans font valvule (fig. 360) et permettent au liquide épanché dans la cavité générale du corps de pénétrer dans le vaisseau dorsal d'arrière en avant, et non d'en sortir ainsi ( Strauss , Wagner, Carus). Nous avons reconnu cette disposition, sans dissection, de la manière la plus manifeste , dans les larves aquatiques dont il sera question tout-à-l'heure , du moins pour les deux derniers renflements. En avant (fig. 359 ), le vaisseau dorsal ou cœur s'amincit , devient uniformément cylindrique , étroit dans le thorax, s'avance vers la tête, et se perd sur l'œsophage d'une manière assez brusque pour avoir fait croire à Strauss qu'il s'ouvrait dans sa cavité. Des recherches attentives nous ont appris, et ont appris à Wagner, à Audouin , à Mùller , que chez des phalènes , des orthoptères , des hyménoptères , le vaisseau terminal donne , dans le thorax , des branches inférieures et rétrogrades qu'on peut suivre jusqu'aux ovaires (fig. 359). Peut-être en émane -t -il bien d'autres que l'on ne peut voir à cause de leur ténuité , de leur transparence , qui les

(I) Huit pour le dytiscus marginatus (Wa{jner) et le hanneton (Strauss).

440 Di:S CIRCULATIONS.

cache au milieu des fibrilles musculaires dont le cœur est environné ; mais , leur existence fut-elle rejetée , il n'en reste pas moins aux insectes un cœur et une aorte à branches peu distinctes.

Il y a donc là un moteur central qui suppose un mouvement circulaire des liquides , et nous allons voir que ce mouvement est réel : disons seulement que la contractilité de ce cœur est très-grande , qu'il se resserre fortement, sans doute en raison d'une texture fibrillaire qui devient plus évidente chez les myriapodes, et qu'il y a conséquemment en lui quelque chose de plus qu'une dilatation produite parles faisceaux musculaires transverses qui s'y attachent latéralement, et que Lyonnet a nommés ses ailes : de là des systoles et diastoles successives , mais à la vérité peu régulières.

C'est à Carus qu'on doit la démonstration positive d'une circulation complète chez les insectes. Les larves de libellule , d'agrion , d'éphémère surtout , très-jeuiies et très-transparentes, permettent d'étudier sans équivoque , et avec un microscope même médiocre, les phénomènes suivants. Le sang incolore, mais reconnaissable à ses globules petits, irrégulièrement ovales, marche en courants assez rapides et par secousses isochrones aux contractions du cœur. Dans cet organe il marche d'arrière en avant , et on l'y voit entrer par les fentes pu boutonnières dont il a été question : on ne distingue pas aussi bien comment il en sort ; mais il est facile de reconnaître , du coté inférieur du corps , un large courant subdivisé par les replis des diverses parties du tube digestif, et divisé d'avant en arrière , c'est-à-

DES CIHCULÂTIOJN'S. 441

dire en sens inverse du précédent. De ce courant général en émanent d^autres plus étroits; on voit les globules passer à la file dans la hanche et la cuisse de chaque patte , changer de direction à Finsertion de la jambe , pour revenir dans le courant général : de même on voit des séries de globules marchant en sens opposé dans les filets caudaux , dans les rudiments d'ailes, etc.

Eu est- il de même dans les autres insectes ? L'observation semblerait démontrer le contraire , mais tout porte à croire que cela tient , ou à la transparence trop complète du globule , ou à la lenteur excessive des courants. J'ai vu, en effet, dans une larve de dytisque sortant de l'œuf, les courants abdominaux se manifester très-nettement mais avec une lenteur extrême, quoique le cœur se contractât avec vivacité. Cette différence n'étonnera pas quand on saura que, de même , dans les jambes et les tarses des larves d'éphémères , on peut voir circuler des globules , mais rares et lents dans leur marche qui est au contraire si rapide dans les cuisses. Au reste, nous avons vérifié aussi, d'après Carus , qu'il y a une circulation bien visible , quoique lente , dans les nervures et le réseau intermédiaire des élytres du lampyris splendidula. Il y avait parfois d'assez longs repos , et peutêtre est-ce pour une raison semblable que nous n'avons rien aperçu dans les ailes des hémérobes et des mouches où Tvrrel dit les avoir observés aussi bien que chez d'autres névroptères.

Nous avons été plus heureux dans la vérification des observations de Behn : comme lui nous avons remarqué, dans les jambes du notonecte et delanèpe,

des pulsatioDS régulières , et que nous ne saurions confondre avec des crispations irrégulières de muscles , ainsi que l'a pensé notre savant ami L. Dufour* De même aussi , en choisissant une larve de nèpe très-petite et très-transparente, nous avons aperçu, parallèlement au vaisseau dorsal, les deux courants latéraux dirigés d'avant en arrière et déjà signalés par Wagner, et dans les pattes une double série de globules très-allongés et marchant à la file jusqu'au bout du tarse. 11 nous a donc paru qu'il y avait, dans chaque jambe, une sorte de valvule motrice , servant à compléter la circulation dans les membres où elle s'opère si difficilement, comme nous l'avons dit ci-dessus. Ces organes pourraient être comparés aux cœurs lymphatiques que nous trouverons chez les vertébrés.

D'ailleurs, la rapidité avec laquelle les blessures faites par les crochets d'une araignée tuent même d'assez gros insectes, ne prouve-t-elle pas la réalité d^une circulation qui répand rapidement le venin avec le fluide nutritif? Trouverait-on surprenant que le sang marchât ainsi en courants dans des interstices et sans parois vasculaires? Qu'on se rappelle ce que nous avons dit du chara et des végétaux en général : nous verrons ailleurs des exemples bien plus saillants de cette marche indépendante et comme spontanée des globules sous l'influence de la vie ; nous les verrons cheminer même à travers des substances pulpeuses , s'y tracer une route et organiser les vaisseaux destinés par la suite à les conduire ; souvent, il est vrai , il y aura du moins pour eux un centre d'impulsion ; il existe également ici, et les pulsations du vaisseau

DE5; CIRCULATIONS. iA?>

dorsal doivent être considérées , sinon comme la force qui pousse , du moins comme le balancier qui régula^ rise et met enjeu les mouvements de tout le système. Z>. Arachnides. On a publié si peu de chose sur ce sujet qu'on nous pardonnera d'y insister avec quelques détails anatomiques. Nous ne dirons rien des arachnides trachéennes chez qui tout doit se passer à peu près comme chez les insectes. Quant aux pulmoné« , voici d'abord ce que j'ai vu sur le scorpion d'Europe. Dans l'abdomen le cœur est très-allongé et divisé au moins par quatre étranglements ; chacun desquels donne latéralement et en dessous deux paires de branches principales qui s'enfoncent dans les viscères , et dont une paire semble destinée aux poumons du segment auquel elles répondent. En avant, le cœur donne d'autres branches latérales, s'abaisse vers l'œsophage , s'y accolle , et derrière le cerveau se divise en grosses branches qui se distribuent vraisemblablement dans les pattes, et certainement en partie dans les organes de la mastication. Très-probablement c'est parmi les vaisseaux abdominaux que Mûller, dont je n'ai pas le travail eu ce moment sous les yeux, en a vu se jeter sur le canal alimentaire pour en recevoir la substance nutritive. Ce que nous dirons plus bas des aranéides pourra servir à rendre raison des dispositions que nous venons d'indiquer.

Du reste , ce cœur contient un sang incolore , à globules gros, assez rares, peu réguliers et granuleux (Wagner). Celui des araignées m'a offert des globules aussi peu nombreux, assez réguliers, aplatis et ovales , granulés et assez grands pour offrir en

diamètre la dixième partie de l'épaisseur d'une patte chez une araignée récemment éclose.

Le cœur des aranéides (fîg. 364) est fusiforme et placé au dos de l'abdomen où il se montre souvent à travers la peau , de manière à laisser voir ses contractions qui m'ont paru fort lentes et fort irrégulières chez certaines espèces, fréquentes et régulières chez les pholcus dont la peau est très-diaphane. On voit aussi aisément, chez toutes les araignées à peau lisse , les épeïres par exemple , des vaisseaux superficiels qui en partent. L'épeïre cornue de Walckeuaer m'a merveilleusement servi sous ce rapport; son épidémie demi-transparent laisse voir, nonseulement les gros vaisseaux qui terminent le cœui' en arrière , mais encore une innombrable multitude d'autres qui en partent latéralement jusqu'auprès du pédicule de l'abdomen , et ceignent de tout côté cette partie en lui faisant une sorte d'enveloppe vasculaire située dans l'épaisseur de la peau. Ces vaisseaux parallèles, transverses ou obliques, se recourbent tous en avant à la partie inférieure du ventre ; leurs ramifications semblent là s'élargir et sejeter vers les poumons. Je soupçonne qu'ils se résolvent en une grande lacune parallèle aux muscles inférieurs de l'abdomen (i), et projettent ainsi le superflu du sang dans les plis membraneux de la poche respiratoire : ce sont donc des artères en grande partie pulmonaires, mais dont quelques rameaux sans doute pénètrent profondément dans les viscères abdominaux. L'excessive ténuité de leurs parois, leur facile

(1) Dans le pholcus cet espace est transparent , incolore , évidemment rempli d'un liquide incolore cciusiif le sanj.

aplatissement les annihilent pour ainsi dire après la mort, et empêcheront toujours de les découvrir par la dissection , aussi ne les ai-je pas même pu reconnaître sur la mygale avicuîaire.

La dissection du cœur dans les grandes espèces apprend qu'il est très-musculeux, et que sa cavité intérieure offre plusieurs étranglements formés par des plis transverses en forme de valvules incomplètes. Dans le cœur de la mygale avicuîaire , j^ai pu m'assurer que les plis sont bilobiés, formés par un double faisceau musculaire , et qu'entre leurs lèvres s'ouvrent des troncs vasculaires qui viennent des poumons à travers de profondes scissures du foie , et d'autres qui s'élèvent de la profondeur même de ce dernier viscère et semblent venir de l'appareil digestif: ce sont donc des veines mésentériques et pulmonaires. Celles-ci sont même au nombre de deux pour chaque poumon dans la mygale avicuîaire, une plus superficielle, une plus profonde; elles m'ont paru s'élargir en entonnoir plutôt que se diviser à l'approche du poumon ; la superficielle tiendrait-elle lieu du grand lacis de l'épeïre cornue ? Quoi qu'il en soit, tous ces gros troncs sont certainement des vaisseaux afférents; car, dans les contractions du cœur, leurs lèvres musculeuses doivent fermer l'orifice, comme cela arrive aux troncs branchiaux des crustacés : de là vient qu'en injectant danslecœur une substance colorée , je n'ai que trèsrarement réussi à la faire parvenir aux poumons, ce qui m'est arrivé cependant; ils ont alors pris une rougeur diffuse qui n'indiquait point la présence de capillaires ramifiés.

446 DES ClRCULATiOKS.

Lors de la systole du cœur, le sang doit donc passer en totalité , ou dans les artères superficieltes déjà mentionnées, ou dans une aorte dont il nous reste à parler. Le cœur se continue en avant sous forme d'une grosse artère qui traverse le pédicule et entre dans le coï-selet; je l'ai suivie jusqu'au milieu de cette partie, où je l'ai vue s'élargir, sans doute pour se diviser; en effet, je «suis certain qu'il y a des artères dans les pattes. J'ai vu sur de très -jeunes araignées de diverses espèces, ou sur des espèces adultes et à membres transparents (pholcus), les globules du sang marcher à la file sur une ligne étroite constamment limitée par des parois membraneuses, depuis l'origine jusqu'à l'extrémité de ces membres ; leur marche était saccadée comme les battements du cœur, et bien plus rapide qu'au retour : ce retour d'ailleurs s'opérait sur un trajet large , irrégulier , et la marche de plusieurs globules était entravée par les muscles , etc. Donc il n'y a point de veines ; donc le sang revient dans les interstices des organes , et sans doute va se jeter aussi vers les poumons après avoir traversé , le long des muscles et du cordon nerveux , le pédicule du corps.

E, Crustacés. La circulation serait bien plus simple chez les entomostracés et les isopodes, si l'on s'en rapportait au dire de Jurine et de Zencker : l'argule, selon le premier de ces naturalistes, la crevette {^gammarus pulexj j selon le deuxième, n'auraient point de vaisseaux , mais seulement un cœur dorsal déterminant des courants dans un sang répandu dans la cavité générale du corps. J'ai bien vu , au micros-

cope , le sang, reconuaissable à ses globules (i), circuler, d'arrière en avant au dos, d'avant en arrière de la région inférieure dan^ les daphnies , dans la crevette ; mais j'ai vu aussi , chez cette dernière , des files de globules remonter du ventre au dos, le long de chaque segment du corps, et je doute fort que ce soit sans être contenues dans des conduits vasculaîres. Au reste , les isopodes , selon Audouiiî et Milne Edwards , en prenant la ligie pour type ^ ont réellement un système circulatoire assez complet, fort analogue du moins à ce que nous avons reconnu précédemment chez les arauéides , savoir: un cœur dorsal fort allongé , des artères répandues dans torts les sens, mais point de veines pour ramener le sang aux branchies , où il arriverait uniquement par des lacunes ; des branchies il se rendrait au cœur.

D'après les mêmes observateurs et selon les remarques antérieures de Cuvier sur les crustacés stoma-f podes , la squille a aussi pour cœur un long vaisseau dorsal (2) qui fournit le système artériel général : un autre vaisseau ventral lui est opposé , reçoit les veines du corps et envoie le sang aux branchies , d'où il passe dans le vaisseau dorsal.

Quant aux crustacés décapodes , leur cœur est au contraire centralisé {fig. 365), toutefois c'est encore la région dorsale qu'il occupe; c'est lui qui contracte ses faisceaux musculaires pour donner le mouvement général ; c'est lui qui fournit toutes les artères et

(1) Le sang des crustacés est le plus souvent incolore , rougeâtre dans les apus ; il se coagule , selon de Blainville , qui lui refuse , à tort d'après cela , la fiLrine , et le déclare seulement albunaineux et gélatineux.

(2) Cest aussi un vaisseau noueux ou cœur multiple qui existe dans les branchipes (Prévost ).

qui reçoit le sang des branchies ; mais les sinus veineux inférieurs , qui reçoivent le sang appauvri de tout le corps et le transmettent aux organes respiratoires, sont ici au nombre de àeux(fig, 366) , ce qui est un point de ressemblance avec la disposition qu'on trouve chez les mollusques céphalopodes , rapprochement judicieux fait par Audouin et Milne Edwards. Ces crustacés, qui ont des sinus veineux et même des veines , ou un commencement de veines que nous avions vu manquer aux insectes et aux arachnides , aux myriapodes même , sont donc sous ce rapport mieux organisés qu'eux ; les mollusques le sont plus complètement encore.

§ III. Mollusques,

Le sang, quelquefois coloré en bleuâtre ou en rouge (^apusj chez les crustacés, offre aussi chez beaucoup de mollusques cette même teinte bleue f hélix J ou violacée (^planorhisj^ et quelquefois , diton, une couleur rouge (^fere^^Oy' d'après Home. Celui du limaçon contient de la soude et de la chaux d'après Erman, beaucoup de carbonate de chaux selon Carus. Celui de l'aplysie se concrète aisément en masses fibreuses , qui sont sans doute constituées par de la fibrine , dont Homberg , au témoignage de Cuvier, a constaté l'existence chez les mollusques. On y a vu des globules comme dans celui des crustacés (Wagner) ; mais ils y sont rares , et se dissolvent sans doute facilement dans leur véhicule , car je n'ai pu en apercevoir aucun dans le sang du limaçon , ni dans celui des céphalopodes privés de vie : la colo-

ration du fluide en est , dans tous les cas , absolument indépendante, comme pour les annélides.

En ce qui concerne l'appareil circulatoire, on peut dire que tous les mollusques ont deux systèmes vasculaires: Vnn phlébo-pneumoniqiiej contenant, par des veines réunies bientôt en un tronc commun , le sang qui a nourri toutes les parties du corps , et le poussant dans un arbre respiratoire artériel ; l'autre pneiimo-aor tique j recevant , par un arbre respiratoire veineux , anastomosé en réseau avec l'artériel , le sang oxygéné , et le transmettant à une aorte qui le pousse dans tout le corps.

Le premier de ces deux systèmes est douteux pour les biphores , d'après Cuvier ; et l'on peut croire même qu'il n'existe pas d'après le singulier mode de circulation reconnu chez eux par Van Hasselt, et confirmé par Meyer et Laurillard. Le sang , après avoir pendant quelques instants marché dans un sens , c'est-à-dire du cœur vers l'aorte , rétrograde ensuite du cœur vers la branchie ; il exécute ainsi , alternativement, d'une douzaine (Meyer) à une soixantaine (Van Hasselt) de pulsations dans chaque sens ; et il parait qu'à chaque changement de direction , il se fait aussi dans le cœur un violent mouvement de virement (Laurillard).

Les ascidies ont les deux systèmes (Cuvier) , mais il n'y a pas de renflement cardiaque entre la veine cave et l'artère pulmonaire , et leur cœur aortique est simple; tandis que, chez les mollusques gastéropodes qui n'ont pas non plus de cœur pulmonaire , l'aortique a une oreillette et un ventricule (^^. 367). On peut aisément, chez le limaçon commun , en

TOM. ÏI. 29

450 DES CIRCtJLATIONS.

observer les battements en cassant le premier tour de la coquille , et même quelquefois observer , saus fracture , la circulation , en exposant au soleil un jeune individu dont la coquille est mince et demitransparente.

Dans plusieurs bivalves (Cuvier, Poli), etdansles brachiopodes (Cuvier, Owen) , le cœur est double ou du moins il y a deux oreillettes , une pour chaque branchie; mais toujours c'est le même mode de circulation.

Le nautile , selon Owen , n'a qu'un rudiment de eœur pulmonaire , la veine cave s'ouvrant dans un sinus membraneux qui sert d'origiue aux quatre artères branchiales. Les quatre veines branchiales se rendent toutefois dans une poche contractile, vrai cœur ou ventricule aortique sans oreillette. Ce dernier point lui est commun avec les autres céphalopodes ; mais , de plus , ceux-ci ( seiche , calmar , poulpe) ont un cœur musculeux, simple aussi, à l'origine de chacune des deux artères branchiales , ce qui fait trois cœurs , deux pulmonaires pairs et un aortique impair (fîg. 368).

Une particularité que nous ne saurions passer sous silence , c'est que , dans l'aplysie , les artères branchiales, continuation des veines caves, offrent de larges ouvertures par lesquelles s'établit une libre communication entre leur intérieur et la cavité abdominale (Cuvier), et qu'il en est ainsi de la veine cave du nautile ( Owen ) : circonstance bien propre à élucider encore ce que nous avons dit précédemment de l'origine du système veineux , de son imperfection, de son absence même chez les crustacés,

les arachnides , ies insectes ; analogie soupçonnée déjà par Cuvier.

De plus, il faut noter que, sur les \eines caves des céphalopodes et les artères branchiales du nautile , sont implantés des corps spongieux communiquant avec l'intérieur de ces vaisseaux , et paraissant avoir plutôt des usages relatifs à l'absorption, que de servir de diverticulum au sang, comme le pense Owen, ou de sécréter quelque matière excrémentitielle , comme Cuvier semble incliner à le croire.

Ici se termine ce qui a trait aux invertébrés : ou voit que généralement ils ont, du côté du dos, un centre moteur des liquides circulatoires , lequel décide des courants tantôt à travers des interstices pour ainsi dire sans parois , tantôt à travers des canaux membraneux et plus ou moins exactement continus les uns aux autres. Le cœur est le seul organe de circulation bien manifeste que nous aient présenté les insectes; point de veines , point d'artères arborescentes; les arachnides, les crustacés (certains du moins) se sont montrés à nous comme dépourvus de veines proprement dites , et celles de certains mollusques ont offert encore quelques imperfections ; mais nous avons trouvé une continuité complète entre toutes les parties du système circulatoire chez les myriapodes, les annélides, la plupart des mollusques et les crustacés les plus parfaits.

ABTICIil^III. - Des circulations citez les animaux vertébrés*

Nous allons retrouver, dans cet article, des sujets plus connus , plus souvent traités par les physiolo-

gistes , plus souvent étudiés sur rhomme même , et pour les détails desquels nous aurons souvent à renvoyer à des ouvrages spéciaux de physiologie humaine. C'est ici principalement qu'il faut établir des divisions, et les principales se basent moins peutêtre sur les organes qui opèrent la translation des fluides que sur la nature de ces fluides mêmes. Les humeurs circulantes, que Laurent proposait de nommer collectivement hèmes ou sangs, sont le chyle, la lymphe et le sang proprement dit; de là trois coupes essentielles dans notre sujet. Des coupes secondaires pourront être établies ensuite dans chacune de ces divisions premières , notamment dans celle qui se rapporte au sang rouge qui fournit eff'ectivement à un certain nombre de circulations particulières (pulmonaire , hépatique , capillaire , etc.) , toutes liées néanmoins à la circulation générale.

§ \". De la circulation du chyle.

Nous n'avons pas parlé du chyle des animaux invertébrés , ni de son passage dans le sang , afin de ne pas mettre les conjectures à la place de l'observation ; mais les annélides , les arachnides en particulier, nous ont montré des vaisseaux afférents , partant du canal intestinal pour se rendre au cœur, rapportant sans doute à la fois le chyle et le superflu du sang destiné à nourrir l'intestin ; chez les insectes, on peut supposer que le fluide nutritif est filtré par les parois du canal intestinal : ce fluide , épanché dans les cavités du corps, se joindrait aux courants précédemment décrits. Ramdhor et Rengger ont vu eff'ectivement un liquide transparent suinter à travers

les parois des organes digestifs durant leur contraction ; et le dernier croit avoir reconnu le chyle même dans les villosités duodénales dont nous avons parlé ailleurs.

Au reste , ces incertitudes sur la marche du chyle ne sont pas complètement étrangères à son étude , chez les animaux vertébrés. Uaspect incolore de cette humeur chez les poissons, les reptiles et les oiseaux, laisse des doutes qu'on n'a pas pour les mammifères. Le crocodile , en effet , est le seul animal parmi ceux de ces trois grandes classes chez lequel on ait trouvé le chyle lactescent (Hewsonj; mais il faut convenir que , quant aux autres , on n'a pas fait assez d'expériences positives , et surtout , comme l'observe de Blainville , qu'on n'a pas assez tenu compte de la nature des aliments ingérés. Toutefois, le chyle transparent , limpide des poissons a été admis comme tel par tous les anatomistes qui , chez les poissons (Hewson, Fohmann), ont vu des réseaux intestinaux, des plexus mésentériques et même un renflement analogue aux réservoirs de Pecquet. On peut en dire autant des reptiles depuis les recherches de Hewson, de Bojanus ; des oiseaux diaprés celles de Lauth et àe plusieurs des observateurs précédemment nommés. Mais arrêtons-nous , pour plus de certitude , à ce qui a été observé chez les mammifères.

On a admis hypothétiquement que le chyle était précipité du chyme par l'action de la bile ; mais Magendie est le premier qui ait cru l'apercevoir sous forme de flocons ou filaments blancs d'autant plus abondants , qu'on examinait }r pâte chymeuse plus

454 DES CIBCULATIONS.

près des parois du duodénum. Tiedemann et Gmeiiu assurent que ces stries ne sont que des mucosités sécrétées par les follicules intestinaux. Leuret et Lassaigne ont procédé d'une autre manière à la recherche du chyle ; ils ont cru en reconnaître les globules en soumettant , au microscope , du chyme convenablement délayé. Cette opinion serait inadmissible pour ceux qui ne voudraient attribuer l'absorption du chyle qu'aux pores inorganiques , assurément trop étroits pour admettre de pareils globules. Elle concorderait mieux avec la supposition des bouches absorbantes qu'il faudrait également accepter, si l'on voulait croire qu'il n'y a point eu de rupture quand les mêmes observateurs, aussi bien que Magendie , ont fait refluer le chyle dans l'intestin , en pressant les vaisseaux lactés et les parois de l'intestin même. Des hommes distingués, Mûller, Breschet, Dœllinger, pensent au contraire que le chyle ne peut être absorbé qu'en molécules tout aussitôt réunies en globules , qu'an ne saurait par conséquent trouver tout formé dans l'intestin. Quoi qu'il en soit de la formation du chyle , préalable ou seulement concomitante à son absorption , celle-ci n'est point douteuse, et tous les physiologistes s'accordent à l'attribuer aux lymphatiques intestinaux faisant suite aux mésentériques et qu'on nomme lactés depuis la découverte d'Aselli : non-seulement on la voit distendue par le chyle dans le mésentère et à la surface des intestins , où leurs rameaux élargis ( Lauth ) forment un réseau remarquable , mais encore on trouve que les villosités intestinales ffig, 369 , 370^ en sont imprégnées ; il semble donc

qu^elles jouent un rôle important dans cette absorption fV' le chap, précéd.J, C'est dans le duodénum que , d'un commun accord , on place le foyer principal de l'absorption chyleuse ; cependant on sait qu'elle se continue jusqu'aux dernières limites du canal intestinal , et l'on peut croire , avec Leuret et Lassaigne , qu'elle commence dans l'estomac , surtout dans Vantrumpylori pour les animaux à estomac unique , dans le feuillet et surtout la caillette pour les ruminants. Chez ceux-ci, en effet, une expérience curieuse de Dunal prouve que l'épiderme épais dont est revêtue la panse y rend l'absorption très-difficile : des moutons ont pu supporter d'énormes doses de noix vomique tant qu'il était intact , aussi a-t-on dit que cette substance n'était vénéneuse que pour les animaux carnivores ; mais l'épiderme gastrique venait-il à s'exfolier par suite d'irritations réitérées , l'empoisonnement était tout aussi facilement opéré que chez le chien par exemple.

L'absorption du chyle est lente selon Magendie , qui l'a vue se continuer pendant deux heures après la mort. Il s'écoule lentement des vaisseaux lactés ouverts ; toutefois Cruikshank estime qu'il peut quelquefois parcourir un espace de quatre pouces en une seconde : les contractions des muscles abdominaux , les mouvements de la respiration aident indubitablement à sa marche , déterminée en partie par le vis à tergo , et en partie peut-être par la contractilité des vaisseaux. Les valvules des lactés, semblables à celles des autres lymphatiques , empêchent le chyle de rétrograder ; cependant Leuret et Lassaigne disent l'avoir fait refluer dans l'intestin , en poussant

une injection d'eau tiède dans le canal thoracique ; expérience contre laquelle s'élèvent des difficultés de plus d'un genre.

Bientôt les lactés se perdent dans des glandes ou ganglions , sortes de pelotons où les rameaux des lymphatiques, dilatés en cellules (Lauth) et entrelacés ensemble , sont aussi mêlés avec des vaisseaux sanguins qui les imbibent d'une humeur particulière f Magendie) , et changent un peu la nature du chyle, comme nous le verrons ci-après. Les cellules sont larges dans le cheval (Cruikshank) , bien plus encore dans les cétacés (i}, puisqu'on assure que ce sont des poches qui en tiennent la place chez la baleine ( Abernethy).

De ces glandes partent d'autres vaisseaux plus ou moins anastomosés , et dont la réunion constitue le canal thoracique , que précède ou non une dilatation nommée citerne ou réservoir de Pecquet. Ce canal va dégorger dans la veine sous^clavière gauche pour l'ordinaire. Il semble que telle soit la seule voie ouverte au chyle pour arriver dans le torrent circu^ latoire , aussi la ligature du canal thoracique a-t-elle été fréquemment suivie , chez divers animaux , d'une rupture et d'un épanchement de chyle ; A. Cooper assure même qu'il suffit pour cela d'une compression exercée, durant quelques minutes , sur le canal thoracique d'un animal qui a bu du lait une demiheure auparavant.

Dupuytren et A. Cooper ont vu quelquefois les

(1) Lès dauphins gont, dit- on, parmi les mammifères ceux qui ont les glandes mésentériques les plus volumineuses ; chez les carnivores, elles sont rassemblées en une masse qu'Aselli avait prise pour un autre panerca».

chevaux et les chiens ainsi traités , échapper à ces suites funestes, parce qu'il existait un second canal ; et sur l'homme même , des oblitérations morbides ont été compensées de cette façon, au témoignage de rillustre chirurgien de Londres. Cependant, si Ton en croit Leuret et Lassaigne , l'oblitération par ligature aurait été constatée sur un chien qui avait résisté à cette expérience , et l'on n'aurait trouvé rien de semblable à un canal thoracique supplémentaire : ces deux savants pensent que , durant la vie et depuis l'opération , le chyle passait uniquement par les veines. Mais est -il certain que le canal thoracique n'avait pas été remplacé par quelque anastomose de ses racines avec le grand lymphatique droit? Sur un des chiens dont A. Cooper s'est servi dans ses expériences et qui avait également survécu, on a trouvé effectivement ce genre de communication.

Nous verrons ailleurs ce que devient ce chyle ; mais , pour mieux comprendre ce que nous en dirons alors, il faut l'étudier en lui-même , et cette étude se rattache d'autant mieux à la physiologie comparée, que rarement on a pu le recueillir sur des sujets de l'espèce humaine.

Nous avons déjà dit que le chyle passait pour être incolore chez les animaux ovipares, et l'on a dit aussi qu'il en était de même des mammifères herbivores; toutefois les aliments farineux et gras , tout au moins, en ont donné d'opaque même chez ces derniers animaux, et il y aurait beaucoup à faire encore pour concilier toutes les contradictions qu'on trouve dans les résultats obtenus par divers observateurs. Le chyle, en effet, est loin d'être toujours le même, et

il parait surtout varier d'après la nature des aliments, bien que , selon Halle , Magendie et autres , les substances sapides, colorées ou odorantes, ingérées dans l'estomac, ne s'y mêlent jamais en nature. Transparent , blanc ou rougeàtre , le chyle est en général légèrement alcalin (moins que le sang, Tiedemann), un peu salé au goût , d'une odeur spermatique , et l'on y découvre, au microscope, des globules qui paraissent être arrondis et non lenticulaires, du reste moins égaux, moins réguliers que ceux du sang , plus petits qu'eux chez le veau , la chèvre , le chien , égaux chez le chat , plus gros chez le lapin ( Mûller).

Le chyle n'est pas le même dans toutes les parties de son cours ; dans les vaisseaux lactés proprement dits, il est communément blanc comme le lait ou bien incolore , et alors il ne se coagule pas (Emmert, Tiedemann et Gmelin) : après son passage à travers les glandes mésentériques et dans le canal thoracique , on le trouve souvent rosé , ou rougissant à l'air et coagulable ; alors il contient de la fibrine qu'on suppose lui avoir été fournie par le sang des vaisseaux rouges mêlés aux vaisseaux blancs dans les ganglions, ou par les fluides fournis par la rate et conduits au canal thoracique par de nombreux lymphatiques , dont le contenu est une lymphe rougeàtre ( Tiedemann et Gmelin ). Faisant donc abstraction de la fibrine et de la matière colorante qu'on dit lui être étrangères , les autres principes qu'on trouve dissous ou suspendus dans une grande quantité d'eau pour former la substance du chyle , sont V albumine etl4 graisse (Vauquelin), auxquelles il faut joindre

DES CIRCULATIOÎNS. ^59

quelques sels assez semblables à ceux du sérum du saug, savoir : de la soude, des lactates, des muriates et des phosphates de soude et de chaux et même de fer.

La matière grasse est d^autantplus abondante que le chyle est plus blanc, plus opaque; forme-t-elle les globules? MûUer le nie , car Téther ne les dissout pas(t). Selon Leuret et Lassaigne, cette graisse abandonnerait le chyle dans les glandes mésentériques ; au contraire, selon Tiedemann et Gmelin , elle serait transportée dans le sang pour aller former en dépôt la substance adipeuse de l'animal , et elle ne serait autre que de la graisse non digérée , absorbée en nature dans l'intestin. Il est certain que les aliments gras donnent un chyle plus laiteux , plus chargé de graisse ; mais on voit aussi , dans les expériences mêmes de ces physiologistes, que des cartilages , de la gélatine , ont donné du chyle blanc, que le chou, le pain ont souvent eu le même résultat, et qu'il en a été ainsi de l'avoine dans laquelle , à la vérité , ils disent exister un peu de matière grasse (ïlô)' ^^^^^ pensons donc, avec Mùller, que leur assertion n'est pas fondée ; et ne sait-on pas , en effet, que , d'une part , on voit l'embonpoint se développer chez divers animaux par l'usage des substances amylacées , comme les pommes de terre , ou herbacées (chenilles, ours, marmotte, etc. ), ce qui prouve que les aliments ordinaires peuvent se changer en graisse ; et, d'autre part, que cette graisse peut se transformer, à son tour, en substance nutritive puis-

(1) Ils ne se dissolvent pas non plus dans Fcaii comme roux du san;'^ (Aulcniielh, Millier).

que ramaigrissement suit Pabstiaence, etc. , etc. Rien n^empêche sans doute de croire , avec Marcel , que les substances animales font un chyle plus azoté , plus gras, plus putrescible , et les aliments végétaux un chyle plus carboné, plus aqueux; et pourtant, ici encore l'observation directe laisserait bien des doutes, comme nous avons vu déjà qu'elle en laissait pour la coloration. En effet , selon Tiedemann et Gmelin, la proportion de fibrine et de matière colorante contenues dans le chyle du canal thoracique serait , à la vérité , plus grande dans le chien que dans la brebis , mais plus grande encore pour le cheval que pour le chien.

En résumé, de Talbumine et de la graisse; voilà, ce me semble , les principes organiques qui se montrent comme plus constants et plus importants dans la constitution du chyle : la première nous paraît être destinée à se convertir en fibrine , et la seconde en cruor; car, quand le chyle se coagule il est déjà fibrineux , alors aussi il rougit au point de devenir écarlate par le seul fait du contact de l'air atmosphérique j et il se montre d'autant moins gras qu'il est plus rouge (Leuret et Lassaigne). Enfin , le sang même contient encore une certaine quantité de graisse , comme nous le verrons plus tard.

Terminons cet article par un bref parallèle entre quatre matières éminemment nutritives , physiologiquement parlant : le chyle, le lait, l'œuf, le sang. Dans toutes quatre nous voyons se correspondre : 1® un principe plus ou moins hydrogéné , huileux ; la graisse , la crème , le jaune , l'hématosine ; 2° un principe azoté , l'albumine , le caséum ^ le blanc , la

Di:S CIRCULATIONS. 461

fibrine ; or , on sait combien peu de différence il y a chimiquement entre ces substances , ainsi que Ta fait surtout remarquer Berzélius.

§ II. De la circulation de la lymphe.

Découverts par Rudbeck et Thomas Bartholin, poursuivis presque partout parHunter, Cruikshank, Morgagni , les vaisseaux lymphatiques de l'homme {fig. 371) ont été reconnus chez tous les vertébrés par d'autres anatomistes cités plus haut au sujet des lactés, et dont les noms se représenteront encore plus d'une fois sous notre plume. On a remarqué que les poissons n'ont que des réseaux vasculaires sans valvules et sans ganglions , que les reptiles ont quelques valvules peu complètes et point de glandes, que pourtant des plexus serrés les remplacent, et que de larges plexus semblent aussi remplacer le canal thoracique, allant, comme lui, s'ouvrir dans les veines sous-clavières (Bojanus). A l'endroit où les lactés ou lymphatiques du mésentère se rassemblent, il y a chez les poissons et les reptiles , au moins chez les tortues , une citerne ou réservoir qui peutêtre jouit d'une contractilité propre à mettre en mouvement la lymphe et le chyle.

Cette faculté ne saurait être douteuse pour les cœurs lymphatiques j observée par Panizza chez les ophidiens sur les côtés de la base de la queue , et par Millier chez les batraciens et les sauriens en quatre points différents; savoir, aux deux régions fessières et aux deux sus-scapuîaires(i). Nous avons

(1) La vésicule de la queue de l'anguille , assimilée par Millier à ces cœurs lymphatiques , appartient bien certainement aux vaisseaux sanguins.

fort bien vu nous-même, chez des grenouilles et des rainettes , les battements de ces sinus membraneux fort allongés , qu'on peut aisément développer par l'insufflation jusqu'à un diamètre d'une ligne et demie au moins. Ces pulsations sont indépendantes de celles du cœur proprement dit , comme Panizza l'a prouvé par diverses expériences faites sur des grenouilles ; et Mûller, disséquant ces vésicules sur un serpent de grande taille, s'est assuré qu'elles sont musculeuses.

Chez les oiseaux et les mammifères on n^a pas jusqu'ici reconnu de pareils moteurs au cours de la lymphe , et il semble que les pelotons vasculaires ou ganglions qui , peu nombreux chez les premiers (i), le sont au contraire beaucoup chez les seconds , devraient retarder encore la marche de ce fluide en détruisant l'effet du vis à tergo dont nous parlerons tout-à-l'heure. On pourrait penser que la capillarité agit dans ces pelotons de ramuscules atténués par une division considérable , et donne une nouvelle impulsion au liquide; mais les dilatations celluleuses dont nous avons parlé déjà à l'occasion des glandes mésentériques détruisent cette théorie ; et nous avons vu que , pour les lactés , il ne reste guère de cause admissible de leur progression que la pression des parties voisines , aidée de l'action des valvules {fig. 372) qui empêchent la rétrocession. Cette explication n'est guère applicable aux lymphatiques des membres : on pourrait , il est vrai , recourir à la contractilité générale de ces vaisseaux , mais on ne

(1) Il n'y en a qu'au cou: ailleius ils sont supplééj par des plexus.

DES CIRCULATIONS. 4()r>

peut l'admettre quhypothétiquement; les irritations mécaniques et chimiques , Faction même de la pile galvanique n'ont rien produit sur le canal thoracique (Tiedemann, Millier); et l'on peut dire, en conséquence , avec Breschet , que « la propulsion du liquide paraît être déterminée , en grande partie » par la force initiale qui agit au moment même de l'introduction. »

Cette force doit être assez grande , puisqu'elle a pu rompre le canal thoracique ohlitéré par une ligature (Autenrieth , Carus), ou lancer le liquide en forme de jet quand on y pratiquait une perforation. En moins de cinq minutes le canal thoracique épanchait une demi-once de liquide sur les chiens qui avaient mangé ; mais l'écoulement marchait ensuite avec plus de lenteur (M agendie), et il a fallu sept à huit minutes pour remplir de nouveau le canal thoracique , vidé par la compression, chez des lapins à jeun (CoUard de Martigny). En général, la lymphe ne s'écoule qu en havant des vaisseaux ouverts ; et les lymphatiques comprimés ne se remplissent souvent qu'après une demi -heure , dit Magendie: en pareil cas, il est vrai, on doit supposer que les iimomhrahles anastomoses de ce système de vaisseaux font que la circulation générale de la lymphe n'est nullement ralentie , malgré cette stase partielle. En somme, il est évident cependant que, si la force qui pousse le liquide est assez considérahle , elle n'agit qu'avec beaucoup de lenteur : tel est le caractère de l'impulsion produite par des absorptions pour ainsi dire moléculaires, et telles qu'on les conçoit à l'origine des vaisseaux lymphatiques :

que ce soit par endosmose à travers des pores inorganiques , que ce soit par une impulsion due à la continuité des dernières artérioles , de celles qui ne reçoivent plus que des fluides blancs et séreux avec les vaisseaux qui nous occupent , cette impulsion agit avec continuité , particule à particule , et finit par développer un grand effort en masse , quoiqu'il en ait fallu fort peu pour chaque molécule isolément introduite : on sait que le liquide s'élève très- haut dans l'endosmomètre , et l'on connaît les prodigieux effets que produit la presse hydraulique à pompe foulante, quoiqu'elle réclame bien peu de force pour être mise en activité.

En parlant de l'absorption aux surfaces et dans les interstices des tissus vivants , nous avons donné à entendre que les vaisseaux lymphatiques n'y prenaient point naissance par des radicules libres ; nous avons admis partout un réseau d'anastomoses mutuelles , où nous avons supposé ce qui vient d'être énoncé encore , une continuité entre les capillaires artériels et les lymphatiques : admise parBartholin, Boërhaave , Magendie , cette continuité nous paraît indubitable , et explique la surabondance de matière colorante et de fibrine que la lymphe présente surtout chez les animaux soumis à une abstinence rigoureuse , et dont par conséquent le liquide séreux n'est pas renouvelé par des absorptions suffisantes. Les lymphatiques reçoivent la sérosité superflue , et les veines le cruor surabondant du sang artériel. Ce ne peut être que par l'intermédiaire de ce service commun , qu'il est permis de supposer une relation indirecte entre les capillaires lymphatiques et les

DKS CIRCULATIONS. 4G5

veineux , relation que Magendie assure avoir constatée par des injections.

C'en est assez sur le point de départ ; un mot maintenant sur celui de Farrivée de la lymphe , c'est-à-dire de sa pénétration dans les gros vaisseaux sanguins. C'est toujours dans le système veineux qu'aboutissent les canaux de décharge qui la mêlent au sang, mais ce n'est pas toujours dans les mêmes lieux. Les cœurs lymphatiques des reptiles jettent^ selon Mûller, la lymphe dans les grosses veines voisines , crurales ou axillaires : ceux du python tigré reçoivent trois troncs lymphatiques , et s'ouvrent par deux troncs dans les grosses veines pelviennes (Weher). Chez les poissons (Fohmann) , les oiseaux (Lauth), il y a d'ailleurs d'assez nombreuses terminaisons de rameaux l3mphatiques dans les veines voisines : on en a dit autant des mammifères , du phoque (Wrolik), et même de l'homme (Lippi); mais il paraît qu'il y a eu erreur ou exagération quant à ce dernier article ; que, même dans les glandes ou ganglions, il n'y a pas de communication directe (Breschet) entre ces deux ordres de vaisseaux; que ce n'est que dans les veines sous-clavières qu'une véritable inosculation s'observe ; que c'est là, par conséquent, la seule embouchure du torrent lymphatique.

- Jetons maintenant un coup-d'œil sur cette humeur et sur ses rappports avec le chyle et le sang. Assez variable selon les circonstances dans lesquelles on l'observe , elle se présente assez généralement comme semblable au sérum du sang , à la sérosité des membranes splanchniques : obtenue par la section des

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AC^(j " DKS GIRCULAT10K.S.

vaisseaux du cou sui le cheval, elle s'est montrée jaunâtre , inodore , d'une saveur salée et mucilagineuse à la fois ; elle s'est prise en consistance de gelée , et l'on a reconnu beaucoup d'albumine (57 parties sur mille) , un peu de fibrine (3 id.) , de la soude et des chlorures de soude et de potasse (Leuret, Lassaigne). Recueillie d'une plaie au pied d'un homme par Mûller et Windischmann , elle s'est trouvée plus coagulable encore , et l'on y a observé des globules rares , petits mais réguliers , disséminés dans le liquide ou suspendus dans un caillot essentiellement formé de fibrine. Ces globules lymphatiques sont comparés par Wagner aux noyaux des globules sanguins ; de Blainville les dit irréguliers ; nous en avons vu de réguliers et fort petits , qui pouvaient être considérés comme des rudiments de ceux du sang, dans la lymphe tirée des poches sous-cutanées de la grenouille , d'après le conseil de Mûller. La lymphe tirée du canal thoracique chez des animaux à jeun a une odeur spermatique , une saveur salée; elle est rougeâtre (i) et rougit davantage en se coagulant à l'air : de plus , le coagulum , d'abord général , ne tarde pas à se séparer en sérosité et en caillot proprement dit ; aussi trouve-t-on alors dans la lymphe beaucoup plus de fibrine que d'albumine (Chevreulj: le muriate de soude et la soude libre y prédominent. Plus le jeune s'est prolongé, plus la rougeur se prononce , plus la lymphe ressemble au sang ( Magendie , Collard de Martigny ) , et au fond , mêmes sels , mêmes principes , ébauche de globules ; elle n'en diffère donc que parce que la

(1) Panîaza l'a vue rouge même chez la couleuvre.

DES ClRCnLATIONS. 467

matière colorante est dissoute et non inhérente à ces derniers : en conséquence , elle ne différerait même pas du tout du sang des annélides et autres invertébrés. Dans les animaux qui ont mangé , il y aura au contraire plus d'albumine , plus de ressemblance avec le cliyle , parce que cette humeur lui sera mélangée. En résumé, c'est une humeur secondaire , variable , et qui , considérée en ellemême , n'est autre chose qu'un résidu du sang artériel, ainsi que déjà nous Favons fait entendre.

§ III. De la circulation du sang.

A. Tableau de la circulation dans son ensemble cliez les principaux groupes d\inimaux vertébrés» Chacun sait que le sang des vertébrés est un fluide rouge , utile à l'entretien de la vie, et c'est tout ce qu'il nous en faut savoir pour le moment ; nous entrerons avec plus de fruit dans l'étude de ses propriétés , de ses différences , surtout quand nous en aurons suivi la marche à travers des vaisseaux de diverse nature et chez des animaux variés. Partout nous trouverons un cœur unique recevant le sang des veines dans une ou plusieurs oreillettes, chassant ce sang dans les artères au moyen d'un ou de plusieurs ventricules , et les artères communiquant avec les veines par un réseau anastomotique de vaisseaux capillaires. Il est à remarquer que constamment ici le cœur , c'est-à-dire le moteur principal , est situé du côté sternal ou inférieur du tronc, au contraire de ce qui a lieu chez les invertébrés , où il est toujours placé du côté du dos {pg. 3 et 4 , t. \^^). Jetons un coup-d'œil sur les modifications essentielles

de cet ensemble dans les divisions principales du sous-règne des vertébrés.

1° Poissons (fig.'^lo). Les veines caves et hépatiques débouchent dans une grande oreillette , la seule qui existe chez ces animaux ; elle communique avec un ventricule également unique , qui envoie son contenu dans une artère dite branchiale, d'abord renflée en bulbe et contenant (chez les chondroptérygiens ) de trois à cinq rangs de valvules sigmoïdes. Divisée en huit branches, cette artère répand le sang dans les branchies , et des anastomoses innombrables le font passer dans les branches d'un tronc dorsal , dit aorte , et dont les divisions ultérieures distribuent le fluide nourricier à tous les organes du corps. Le cœur est proportionnellement très-petit et le sang en petite quantité , de même que dans les reptiles.

2® Batraciens (fig. 374 , 375). Chez les reptiles en général, l'aorte, quoique partant directement du cœur , forme au moins une double crosse ou arcade qui rappelle les arcades branchiales des poissons, en supposant seulement que les divisions de l'artère aff'érente se soient plus largement , plus directement anastomosées avec celles de l'eff'érente ou aorte dorsale; c'est ce qui a autorisé Carus à dire que le bulbe et le tronc branchial des poissons n'étaient en réalité qu'un bulbe et un tronc aortiques. Cette vérité devient patente chez les batraciens à métamorphose , comme il sera dit avec plus de détails par la suite ; elle rend raison, d'ailleurs , des singularités que présentent les batraciens pérennibranches comparés aux caducibranches ; les premiers , de même

que les têtards , offrant une disposition presque absolument semblable à celle des poissons. Les ménopomes ont de même huit divisions branchiales à chacun des deux troncs artériels ci-dessus nommés , il n'y en a que six dans les protées et les sirènes , quatre dans les amphinomes (Owen); et chez les uns (sirène} il n'y a que des anastomoses capillaires , chez les autres des anastomoses larges , entre les branches du tronc afférent et du tronc efférent de l'aorte.

Toutefois , il faut convenir que ce tronc partant du cœur peut aussi bien être considéré comme pulmonaire que comme aortique , puisque c'est des deux arcades qu'il forme en se divisant que partent les artères pulmonaires des batraciens adultes. Ce tronc , garni chez les grenouilles de quatre rangs de triples valvules sigmoïdes (Duverney) , part d'un ventricule unique , qui reçoit à la fois et mélange dans sa cavité deux espèces de sang qui lui sont fournies par une oreillette que divise en deux loges une cloison membraneuse; l'une de ces loges admet le sang des veines pulmonaires, l'autre celui des veines caves.

2^*^ Sauriens y chéloniens ffig . 3 7 (Sjj ophidiens (3 7 7 j . Tous ont deux oreillettes , une pour le sang noir ou veineux proprement dit, une pour le sang rouge ou pulmonaire ; ils ont aussi un ventricule nullement (tortues) ou incomplètement cloisonné, et fournissant une artère pulmonaire isolée et deux troncs aortiques bientôt réunis en un seul du côté du dos. Le sang est mélangé dans le ventricule commue avant de passer par les artères ( Martin-S* Ange ).

40 Crocodile (fig. 31 H y Selon Mery etCuvier, il faudrait lui reconnaître trois ventricules imparfaits et communiquant ensemble; Meckel, Panizza et Martin -S* -Ange n'en reconnaissent que deux parfaitement séparés , de même que deux oreillettes. Toutefois il y a encore ici mélange du sang veineux et de l'artériel , parce que le tronc aortique dorsal résulte de la fusion de deux branches, dont Fuue vient du ventricule droit qui communique , comme chez les mammifères, avec l'oreillette des veines caves; l'autre vient du ventricule gauche qui communique avec celle des veines pulmonaires. Mais la tête et la partie antérieure du tronc ne reçoivent que du sang oxygéné , parce que leurs vaisseaux artériels naissent tous du ventricule gauche, indépendamment de l'arcade aortique dont il vient d'être question.

5^ Oiseaux et mammifères , ou animaux à sang chaud. Nous ne devons pas tenir compte ici des différences anatomiques qui s'observent entre les organes circulatoires de ces deux classes de vertébrés; nous remarquerons seulement qu'ils ont en commun les dispositions physiologiques les plus favorables à la vivification du sang par l'air, et à celle des organes par le sang artériel. Deux cercles passent l'un et l'autre par le cœur oii ils se réunissent de manière a former idéalement un huit de chiffre, savoir : le cercle général commençant au ventricule gauche , suivant l'aorte et ses divisions en innombrables artères et artérioles , traversant les capillaires de tout le corps, se continue dans les veines jusqu'aux deux troncs communs qui leur servent d'aboutissant général sous le nom de veines caves , et se terminant à

DES CIRCULATIOINS. 471

l'oreillette droite: là commence le deuxième cercle, ou cercle pulmonaire , que décrit le sang en passant par le ventricule droit, l'artère pulmonaire et ses ramifications anastomosées avec celles des quatre veines pulmonaires qui le rapportent à l'oreillette gauche , en rapport elle-même avec le ventricule qui commence le premier cercle.

Dans tous ces animaux à l'état adulte , il n'y a plus qu'une seule arcade artérielle , mais il n'en est pas ainsi dans l'état embryonnaire et fœtal : on leur trouve alors des arcades au moins doubles ( oiseaux ), des communications entre l'aorte et l'artère pulmonaire (canal artériel), des ouvertures de passage entre les cavités parallèles du cœur (trou de Botal, etc. ), en un mot, des particularités qui peuvent rationnellement être mises en regard de celles que nous avons vu exister à l'âge adulte dans d'autres classes d'animaux ; coïncidences bien propres à confirmer la doctrine d'une conformité organique dans l'échelle animale et à appuyer quelques autres principes de physiologie étrangers à notre sujet actuel. Arrêtons plutôt notre attention sur le rôle spécial que joue , dans les actes circulatoires , chacune des principales parties dont il vient d'être question.

B. Du cœur. Cet organe est mis en activité par le contact du sang; Humboldt l'a prouvé en réveillant les palpitations éteintes chaque fois qu'il plongeait le cœur détaché d'une grenouille dans du sang pur : Dieffenbach est arrivé au même résultat en injectant du sang dans le cœur de mammifères exsangues. La sérosité injectée de même ne faisait point renaître les mouvements arrêtés.

472 mis CIRCULATIOINS.

Le cœur semble avoir en lui-mênae son principe d'action , puisqu'il continue de battre quelque temps après avoir été arraché du sein de l'animal vivant; mais cela ne prouve nullement que sa force réside dans ses fibres et non dans ses nerfs, car nous savons que les productions du système trisplanclmique sont peu conductrices et font facilement office de centre nerveux. Nous avons vu ailleurs (tom. ï, pag. 86) que l'influence du grand sympathique sur le cœur pouvait se démontrer par certaines expériences, et l'on ne doit pas objecter à cette manière de voir les résultats négatifs de certaines autres, quand, par exemple , détruisant les troncs cardiaques sans attaquer la huitième paire , on voyait le cœur conserver son activité ; cet organe la perd au contraire €n quelques heures , si on lie à la fois , comme Petit et Brûnner , les uns et les autres de ces nerfs. Si , l'influence de cette lésion paraissait néanmoins bien lente encore pour être convaincante , il faudrait se souvenir que par l'intermédiaire du plexus pulmonaire et des ganglions thoraciques du grand sympathique , les nerfs du cœur sont encore en communication avec des centres nerveux très-notables et en particulier avec la moelle épinière.

Ces relations bien plus nombreuses et plus directes dans l'état d'intégrité expliquent , avons-nous dit , la cessation des battements que Legallois a obtenue en détruisant la moelle épinière ; elles expliquent aussi l'influence des alTections morales sur les palpitations du cœur, d'où les fréquentes interpellations qu'adresse à cet organe le langage figuré de la poésie , celui même de la vie sociale , qui lui rapportent tous les sentiments et les passions.

DES ClKCliLATïOlNS. 473

Sans partager ces croyances , les médecins savent quelle est la haute importance de l'intégrité du eœur pour l'entretien de sa vie; quelques-uns même ont trop accordé à sa prépondérance et sont tombés ainsi dans des assertions contradictoires : selon Haller, le cœur est plus grand dans les animaux les plus fiers ; selon Haies, c'est dans les plus timides. Ce n'est pas à la grandeur proportionnelle de leur cœur, mais à leur puissance musculaire , à leur vélocité , à la bonté de leurs armes , à la vivacité de leur appétit, que les poissons et les reptiles dont le cœur est proportionnellement plus petit que celui des mammifères , et les oiseaux qui l'ont au contraire plus grand (Haller), empruntent leur courage ou leur pusillanimité.

En raison de l'importance même de ce viscère , on s'est beaucoup occupé de ses maladies et des signes qui les traduisent au-debors , ce qui n'a pu se faire sans mieux étudier ceux de ses fonctions normales. Le clioc que sa pointe exerce , à chaque pulsation , contre les parois de la poitrine , et qui est si perceptible au toucher, à la vue même , faussement attribué d'abord à l'allongement du cœur, l'est plus rationnellement aujourd'hui au redressement de l'aorte , roidie par l'ondée de sang qu'y injecte le ventricule gauche ; de là, la coïncidence de la percussion du cœur et de la diastole de l'artère signalée par le battement du pouls. La réplétion de l'artère pulmonaire a lieu en même temps et concourt au même effet; quant aux oreillettes, leur distension n'est pas pour cela assez brusque , assez violente , quoi qu'on en ait pu penser. Attribuer ce choc à la

(lilalation des ventricules, ainsi que le fait Burdacli, c'est en donner une explication plus insuffisante encore , puisque durant sa diastole le cœur se raccourcit, se détend, et ne pourrait choquer avec force ni par son propre mouvement , ni par suite d'une impulsion étrangère.

On a discuté plus encore sur les divers bruits que Laennec a distingués dans les opérations du cœur, et on a été jusqu'à vouloir expliquer les mouvements par les bruits et non les bruits par les mouvements , qui sont en effet assez difficiles à bien analyser. Un son proportionnellement plus clair , suivi immédiatement d'un plus sourd isochrone à la percussion ci-dessus mentionnée , puis un court temps de repos; voilà ce qu'on entend avec un peu d'attention. Le premier son est-il dû à la contraction des oreillettes (Laennec), ou à l'entrée du sang dans les ventricules et à leur dilatation ( Magendie , Pigeaux) qui les fait frapper contre les parties voisines , ou bien encore au froissement des orifices auriculo-ventriculaires et à l'abaissement de leurs valvules ? Le deuxième est-il produit par la contraction du ventricule (Laennec) et le choc de sa pointe et de sa face antérieure (Magendie), ce qui paraît assez probable , ou par l'abaissement des valvules auriculoventriculaires , etc. (Bouillaud)? Ce sont des opinions , que nous ne devons pas discuter plus amplement ici et qui peuvent avoir du vrai sans s'exclure l'une l'autre. Il n'en est pas ainsi de celle de Burdach qui fait intervenir , sans le moindre fondement , la présence d'une certaine quantité d'air dans le cœur , sous prétexte qu'il ne peut exister de bruit sans air,

DliS CIRCLLATIOKS. 475

assertion contraire aux premiers principes de l'acoustique. Si le sang laissait dégager de Tair, ce serait dans les artères tout aussi bien que dans le cœur où il ne pourrait d'ailleurs séjourner : ce dégagement de gaz peut avoir lieu après la mort , quand il y a un commencement de putréfaction , mais non durant la vie; et l'écume du sang reçu dans une palette n'est assurément que de l'air emprisonné dans la chute de ce liquide visqueux.

Voyons plutôt ce que l'inspection directe apprend sur ces mouvements divers. Pour les analyser pluâ aisément , nous examinons un cœur un peu allongé et battant avec quelque lenteur , celui de la couleuvre vipérine par exemple. Nous y reconnaissons une sorte de mouvement vermiculaire , de contraction et dilatation successives , suivies d'un temps de repos durant lequel l'organe est aplati et peu coloré , et durant lequel aussi les oreillettes se remplissent sans secousses. Quant au mouvement vermiculaire, il peut se diviser en plusieurs temps continus quoique successifs : 1° contraction des oreillettes; 2° tout aussitôt, dilatation brusque du ventricule qui s'allonge et prend une couleur violette ; 3® immédiatement après , contraction du ventricule qui se raccourcit et pâlit. La pointe du cœur se relève dans ce dernier temps, et presque en même temps les grosses artères sont distendues et poussées en avant.

On peut se convaincre de plusieurs manières que la dilatation ou diastole des cavités du cœur est passive et non active , non pourvue d'une force d'aspiration , comme l'ont dit Galien , Vésale , Fantoni , Peclîlin, Earthez, Bardach , d'abord parle raison-

476 DES GIRCULATIOiSS.

nement appliqué à la structure de cet organe , telle que Tont présentée Lower , Gerdy, et qu'il est facile de la vérifier par la coction : des fibres fasciculées en divers sens pour les oreillettes , des plans charnus enroulés en spirale double à droite , triple à gauche pour les ventricules , commençant au pourtour extérieur des orifices auriculo-ventriculaires, et se terminant en partie dans ces colonnes charnues qui retiennent les valvules ( /îg. 380, 381 ) mitrale et tricuspide : voilà une structure qui ne peut permettre de supposer autre chose qu'une constriction dans l'état d'activité ; et quant à la force d'élongation des fibres dont on pourrait se servir pour expliquer le mécanisme d'une dilatation active , nous avons dit ailleurs ce qu'il faut en penser ; elle ne peut que relâcher les muscles. L'expérience de Pechlin , dont on a tiré de si positives conséquences, est effectivement trompeuse , et Magendie a eu tort d'attribuer au relâchement cet effort par lequel le cœur encore vivant , serré dans la main ou entre les doigts , fait effort pour les écarter même lorsqu'il est vide, détaché du corps par exemple ; mais ce qu'il fallait remarquer , ce qui est péremptoire autant qu'indubitable , c'est que cet effort n'a lieu que dans la systole et nullement lors de la diastole. Durant la systole le cœur se durcit , se raccourcit , résiste à la pression qui pouvait l'aplatir durant son état de flaccidité (i) : voilà tout le mystère de ce fait si hautement invoqué en faveur d'une théorie qui n'avait pas d'autre appui valable.

(1) Celte explication a été donnée, déjà , à ce qu'il paraît , par le docteur Tausl de Licge.

En ce qui concerne la contraction , nous avons peu de choses à dire des oreillettes qui elTectivement n'ont chacune à vaincre que la résistance passive des parois d'un ventricule relâché : Magendie assure même que , chez beaucoup de mammifères , leur contraction est presque nulle, le sang arrivant dans le cœur presque par le seul effet de la continuation de son mouvement dans les veines. Aussi rétrograderait-il avec la plus grande facilité sans les valvules auriculo-ventriculaires (^g. o80), qui, se relevant lors de la contraction du ventricule, et retenues toutefois par les filets tendineux de leurs bords , ne peuvent se renverser totalement vers l'oreillette , et font tourner tout l'effort de chaque ventricule au profit de la progression du sang dans les artères. Cet effort est bien moins grand , chez les oiseaux et les mammifères , pour le ventricule pulmonaire ou droit que pour le gauche ou aortique; on en conçoit aisément la cause finale , puisque le premier n'a qu'un court trajet à imprimer à son contenu. Ses parois sont en conséquence beaucoup plus minces, chez les oiseaux en particulier , du moins à l'âge adulte , c'est-à-dire à une époque où il n'est plus, comme chez le fœtus , au service de la circulation générale ; c'est donc du ventricule gauche que nous avons surtout à apprécier l'influence sur cette circulation.

Harvey , le premier qui démontra la réalité de la circulation du sang, attribua tout son mouvement progressif à l'impulsion du cœur, opinion vainement attaquée de nos jours encore par quelques physiologistes, d'après des considérations que nous retrouverons plus loin , et surtout d'après cette observation

478 DES GinCL'LATIONS

de Spallanzani , que la circulation continue chez les reptiles batraciens après l'ablation du cœur. Disons, une fois pour toutes , que cette continuation dans les capillaires ne saurait être considérée comme équivalente à la circulation générale , dont le cœur est évidemment à la fois et le régulateur et le moteur, sinon unique , du moins le principal. Les tentatives récentes de Hering ne sauraient infirmer cette proposition, si bien appuyée par les expériences de Magendie , et il n'est pas difficile de repousser les conséquences que le professeur d'Heidelberg a cru pouvoir tirer des siennes. Injectant, sur le cheval , dans l'une des veines jugulaires , de l'hydrocyanate de potasse , et soumettant le sang sorti de la même veine du côté opposé à l'action d'une solution ferrugineuse , il pense pouvoir connaître ainsi le temps que le sang a mis à parcourir un tour entier du système circulatoire , et estime ce temps de vingt à trente secondes; puis, ralentissant ou accélérant les battements du cœur par l'emploi de divers médicaments , il trouve que le temps nécessaire au complément de ce tour n'est nullement en rapport avec le nombre des pulsations de cet organe. Il oublie qu'il aurait fallu tenir compte aussi de la valeur de ces pulsations, c'est-à-dire de la quantité de sang que chacune poussait dans l'aorte : n'est-il pas évident que cent pulsations faibles et petites n'imprimeront pas à la circulation plus de vitesse que cinquante pulsations larges , fortes et chassant chaque fois une quantité double de sang? Peut-on d'ailleurs compter sur un mélange complet et instantané du menstrue avec le sang? Etlamani-

DES ClRCLLATrOI^iS. 479

festation ne devra-t-elle pas varier , selon que le prussiate de potasse sera passé d'abord dans les divisions supérieures ou les inférieures de Faorte ?

Nous avouerons, d'ailleurs, que le temps indiqué par Hering, pour un tour complet du sang, nous paraît bien court et peu en rapport avec ce qu'indiquent et le raisonnement et la théorie. En se basant sur les données fournies par Haies , cet espace de temps pour le cheval serait au moins quintuple de celui qu'a indiqué le professeur d'Heidelberg. Haies a effectivement trouvé dix pouces cubes (i) pour la capacité du ventricule gauche d'une jument (2) : or, supposez que , à chaque contraction du cœur , cette quantité de sang soit en totalité poussée dans l'aorte, si la masse du sang est estimée (comme il le fait d'après d'autres recherches aussi positives que possible ) à 1 1 54 pouces cubes (3) , il faudra au moins 1 1 5 pulsations pour un tour complet; mais il n'y a chez le cheval que de 36 à 40 pulsations par minute, et dans les plus grandes agitations dues à la douleur et à la crainte , Haies ne les a vues se porter pour l'ordinaire qu'à 55 ou 60, très-rarement à 100.

Nous savons effectivement que, parmi les animaux à sang chaud , plus la taille est petite et plus le pouls est fréquent: le bœuf n'a, comme le cheval, que 38 pulsations à peu près par minute; le mouton en

(1) Celle du même ventricule est estimée par lui , chez le mouton , à près de deux pouces cubes (équivalent à près d'une once). Chez le chien , il n'y aurait guère plus d'un pouce cube (un peu plus d'une demi-once ). Quant à l'homme , Keill ne la porte pas à deux pouces cubes (six gros environ ) , tandis que Harvey et Lower l'estiment à plus de trois (une once et demie ) , poids français.

(2) Il estime à quatre onces sept gros seize grains de France , une quantité de sang correspondante.

(3) Equivalent à trente-six livres huit onces sept gros trente-deux grains.

^8Ô DES CIRGL'LATIONS.

offre 65, et le chien en donne 97, selon le même expérimentateur. J'en trouve environ 150 chez le chat, dont le pouls est assez irrégulier pour rendre la supputation difficile ( î ) ; elle l'est bien plus encore chez des animaux plus petits. Au reste , il en est à peu près de même chez l'homme , où les différences de nombre sont plutôt proportionnelles à la taille qu'à l'âge considéré en lui-même; c'est ce que démontrent assez les proportions suivantes empruntées à Magendie : — à la naissance , 1 30 à 140 pulsations par minute ; à deux ans , 100 à 1 1 0 ; à sept ans , 85 à 90 ; à quatorze ans, 80 à 85 ; à l'âge adulte , 75 à 80; dans la vieillesse , de 60 à 65. Je remarquerai que les derniers nombres me paraissent un peu forcés (2): beaucoup d'adultes n'en ont que de 60 à 70 , et il en est quelques-uns qui en comptent moins encore ; mon pouls ne bat habituellement que 55 fois par minute.

Revenons à l'importance du cœur comme moteur essentiel du sang. Ses pulsations sont forcément accélérées et amplifiées (palpitations) après une course rapide , une suite d'efforts musculaires , de grands mouvements respiratoires: la cause de cette accélération lui est sans doute étrangère , et agit d'abord sur d'autres parties du système circulatoire ; s'ensuitil qu'il est plus dépendant du reste de l'appareil ,

(1) Il y a d'ailleurs des variations individuelles très-considérables ; ainsi Vetel n'en donne que HO au chat et 75 au chien. On peut consulter pour ces détails la table donnée par Burdach , d'après divers observateurs; o y verra que le pouls est proportionnellement plus fréquent chez les oiseaux, plus rare chez les poissons, les reptiles , les insectes , les annélides et les mollusques : le requin serait au dernier rang sous ce rapport.

(2) Burdach donne les nombres suivants: jeunesse 75, virilité 70, maturité 65 , vieillesse 50.

que TensemLle n'est sous sa dépendance ? Non sans doute ; il faut seulement en conclure qu'il y a subordination réciproque , quoique à des degrés fort inégaux, qu'il y a surtout liaison, harmonie dans l'ensemble.

Cette harmonie de succession a été reconnue et analysée dans sa cause , en ce qui concerne les contractions des oreillettes et des ventricules , attribuée assez rationnellement par Haller à la succession du stimulus constitué par la présence du sang : de cet enchaînement d'excitations et de réactions on peut inférer l'utilité réelle , la cause finale d'une si intime union entre le ventricule et l'oreillette. Il est une autre harmonie non moins importante , qui est entretenue et conservée aussi par une réunion organique, c'est l'harmonie de simultanéité entre l'une et l'autre oreillette , entre l'un et l'autre ventricule , harmonie favorisée par leur accollement qui fait que l'un ne peut point agir sans l'autre. Il s'ensuit que, autant de sang passe aux poumons , autant il en entre dans l'aorte , autant par conséquent il en revient à la fois par les veines caves et par les veines pulmonaires : l'équilibre est ainsi constant, et l'on sait combien il a d'importance chez les animaux à sang chaud , que le moindre embarras , la moindre irrégularité dans la circulation menacent de suffocation , de syncope et de mort, comme le prouvent assez les maladies auxquelles notre espèce est sujette. La discussion réveillée par Legallois, au sujet de l'inégalité de capacité des deux ventricules , nous paraît oiseuse en ce qui concerne notre sujet actuel; en l'admettant pour vraie , nous penserions volontiers avec Sénac ,

qu'une partie du sang reste dans le ventricule droit, dont les colonnes charnues ne sont pas aussi saillantes et ne s'engrènent pas aussi étroitement durant la contraction que dans le ventricule gauche , dont la cavité peut ainsi se vider en totalité (Fantoni).

Terminons ce qui appartient aux fonctions spéciales du cœur, en parlant de la force dont il a besoin pour pousser dans l'aorte et ses divisions le sang nécessaire aux besoins de tous les organes. Evidemment, c'est seulement du ventricule gauche qu'il est ici question; nous avons déjà dit quelque chose de sa grande épaisseur comparativement à celle du ventricule droit et surtout des oreillettes. D'énormes différences jettent une singulière disparate sur les résultats énoncés par divers physiologistes ; toutefois elles sont plus apparentes que réelles : Borelli , en admettant dans le cœur une force égale à 130,000 livres, ne cherchait qu'à établir les moyens, les ressources qu'il possède, la force élémentaire inhérente à chacune de ses fibrilles , et déduisait de là les effets qu'il pouvait produire sur la masse du sang artériel : Keill , au contraire , n'estimait , dans son calcul de 5 à 8 onces , que la force d'impulsion de chaque ondée de sang sortant par l'aorte : Haies , procédant par une voie moins spéculative et plus expérimentale, donnait 51 livres environ (poids français) , comme expression de la force du ventricule aortique chez l'homme, parce qu'il considérait l'effort que ce ventricule , en raison de sa surface j avait à faire pour élever une colonne de sang de base pareille , à 4 ou 5 pieds dans un tube perpendiculaire : mais Poisenille, répétant les mê-

mes expériences avec un tube recourbé et contenant une colonne de mercure , ne voulut, comme Keill, mesurer que TefTet réellement produit , c'est-à-dire la force d'impulsion du sang passant par Taorte à son origine , et il arriva ainsi à une estimation de quatre livres et quelques onces pour un bomme adulte , et de dix livres dix onces pour le cheval. Ce dernier observateur n'a -t- il pas, d'ailleurs, tiré quelquefois des conséquences hasardées de ses expériences ? Que , par exemple , il en déduise cette assertion, que chaque molécule de sang est également pressée dans toutes les parties du système artériel , cela doit rationnellement être admis ; mais qu'il se meuve avec la même force , c'est une conséquence qui prête à l'équivoque , et qui ferait croire qu'on oublie qu'une partie de cette force est employée à dilater les artères et par conséquent perdue pour le mouvement. Il nous parait aussi bien difficile à croire que la force et le mouvement soient les mêmes pour des artères du même diamètre , chez le cheval et chez le chien : Haies a formellement dit le contraire. En définitive, nous regarderons toutes ces estimations comme approximatives, et nous dirons avec Haies: Fires cordis magnœ suntj sed ad calculum œgrè revocantur. Il faut réfléchir , en effet , qu'elles sont variables comme tous les phénomènes des corps vivants , et se souvenir qu'elles ne doivent point être totalement dépensées, ni par conséquent qu'on puisse les mesurer par les effets qui en résultent dans telle ou telle circonstance.

C, Des artères. Sans nous arrêter sur la texture presque épidermique de leur timique interne , sur

48 i DES CIRCULATIONS.

]a ténacité , Textensibilité de l'externe , si intéressantes en chirurgie , ni sur les nerfs ganglionnaires dont un réseau enlace les gros troncs , et dont la substance semble se confondre avec celle des petits rameaux (Schwenke, Cliaussier, Lobstein), nous parlerons spécialement de la texture et des propriétés de la tunique moyenne, la plus épaisse des trois.

La texture musculaire est évidente dans le bulbe artériel des poissons (de Blainville) , et doit être admise dans la crosse aortique des lézards qui continue de battre après son excision (Spallanzani) : partout ailleurs il y a doute. Dans cette couche jaune ou rougeâtre de fibres circulaires ou obliquement transversales, extensibles et rétracliles à un haut degré , l'anatomie ne fait rien apercevoir de réellement charnu dans l'homme (Bichat, Béclard, Magendie), ni même dans l'éléphant (de Blainville). La chimie n'y trouve qu'une substance qui ressemble autant à l'albumine coagulée qu'à la fibrine. C'est donc conjecturalement que tant d'anatomistes et de chirurgiens , Scarpa entre autres , ont donné comme synonymes les noms de tunique moyenne et tunique musculaire des vaisseaux artériels.

Les expériences physiologiques pourraient plus efficacement résoudre ce problème sans les oppositions formelles des observateurs entre eux. Nysten, Magendie déclarent que les artères d'un aninaal vivant ou récemment tué ne se resserrent point par suite des irritations mécaniques ou de la galvanisation; au contraire , Verschuir affirme avoir produit des contractions à l'aide des agents chimiques , et Wede^ meyer au moyen du galvanisme.

Ces contradictions dans les observations en ont amené dans le langage, ce qui était contractilité pour les uns étant pour les autres pure élasticité. Notre doctrine de la contractilité concilie merveilleusement ces oppositions , et nous permet de croire que , dans les mouvements de dilatation et de resserrement qui constituent la diastole et la systole des artères , ces vaisseaux sont quelque peu actifs mais plus essentiellement passifs. Qu'une artère mise à nu dans une opération se rétrécisse sous le doigt qui l'isole , au point de devenir fort difficile à trouver; qu'au contraire les battements soient plus amples et plus forts du côté malade dans l'artère radiale en cas de panaris , dans les carotides d'une femme en éclampsie (Chaussier), d'un apoplectique, que dans les crurales , nous voyons là une preuve de contraction dans le premier cas, d'expansion dans les autres ; mais le rhythme n'a pas changé, il est resté le même pour tout le système artériel , parce qu'il est entièrement dû aux mouvements du cœur (i).

Ce sont là d'ailleurs des phénomènes accidentels , et , à l'état normal , les artères se comportent comme des tuyaux passifs et purement élastiques. Le cœur y pousse le sang, les roidit, les soulève et les allonge (Flourens), ce qui y cause quelques déplacements ; mais de plus il dilate les grosses artères, et de ces changements simultanés résulte le phénomène du 'poids. Les mêmes effets se produisent dans une tumeur anévrysmale , dans une vessie (Bicliat), un intestin de poulet (Rosa) , et autres tuyaux sembla-

(1) Le rhythme n'est pas le même aux deux hras datîs les anévrysmcs de l'aorte , parce qu'il y a irrégularité dans la distribution du saji{f.

Lies mis en communication avec une artère. Quoi qu'en aient dit Galien et Vésalc , dans une artère liée sur un tube suffisamment large pour en conserver le calibre , on ne supprime point les pulsations audessous de la ligature (Harvey) , et on ne les arrête pas davantage en coupant l'artère sur le tube entre deux liens serrés (Bichat, Magendiej ; enfin, dans la varice anévrysmale, la veine bat comme une artère. Ces vaisseaux se resserrent par le fait de leur élasticité considérable , dès que cesse l'impulsion du ventricule, et alors le sang continue à être poussé dans ces rameaux ; de là vient que le sang s'échappe par un jet continu - saccadé d'une artère d'un gros calibre , et par un jet continu des petites artérioles (Magendie). C'est ainsi qu'un soufflet à deux âmes produit un jet non interrompu sous l'influence de deux forces motrices, dont la seconde n'est qu'une réaction d'élasticité consécutive à la première seule véritablement active. Dans le deuxième temps de la circulation artérielle, quand les vaisseaux se contractent, la colonne de sang qu'ils enferment ne peut refluer dans le cœur , soutenue qu'elle est à la base de l'aorte par les valvules sigmoïdes (fig. 381 ) que son impulsion abaisse au premier eff^ort pour un mouvement rétrograde. La force de contraction du bulbe artériel des squales et des grenouilles aurait exposé davantage à cette rétrocession du sang , si les valvules sigmoïdes n'y eussent été en nombre plus considérable que chez les mammifères.

Les effets de l'élasticité ou contractilité passive , dont nous venons de parler, se montrent au plus haut degré après la mort ; les vaisseaux alors sont

assez étroits et de plus tout-à-fait vides ; le resserrement, plus considérable dans les carnivores que dans les herbivores (Meckel), indique chez ceux-ci une moindre contractilité : cette vacuité reconnaît si bien Félasticité vitale pour cause , qu'une artère ossifiée reste pleine de sang. Durant la vie on voit se rétrécir considérablement une artère ouverte au fur et à mesure que le sang s'en écoule, et le doigt même introduit dans une artère la sent se dilater quand l'impulsion du cœur y pousse une ondée de sang , se resserrer quand l'impulsion cesse. Si on lie une artère dans deux points , le sang qui y a été emprisonné au moment d'une diastole s'en échappe par jet et en totalité, dès qu'on fait une ponction au vaisseau (Magendie). La continuation même de la circulation après l'excision du cœur est encore un effet d'élasticité qui ne s'observe que dans les plus petits vaisseaux (Schweake , Magendie).

Nous noterons, avant de quitter ce sujet, deux faits qui prouvent combien le mouvement du sang dans les artères est subordonné à l'impulsion du cœur. Le premier, c'est l'absence de pulsations dans l'aorte dorsale des poissons, qui ne reçoit l'impulsion du ventricule et du bulbe artériel que par l'intermédiaire de ses anastomoses capillaires avec les vaisseaux branchiaux. Cette artère est pourtant trèsmince dans la plupart des poissons, réduite pour l'esturgeon à un canal rigide creusé dans les vertèbres, de sorte qu'elle ne peut réagir sur le sang qui ne s'y meut qu'en vertu du vis à tergoj et sous l'influence de la pression des lamelles branchiales l'une contre l'autre dans l'acte respiratoire , comme nous

488 DKS CIRCULATIONS.

l'avons constaté à l'aide de la transparence sur de petits poissons récemment éclos. Le deuxième fait à noter ici est le ralentissement de la circulation dans les rameaux artériels les plus éloignés du cœur; ralentissement qui tient en partie à l'augmentation graduelle de capacité du système artériel à mesure que les troncs se subdivisent. Toutefois , cette ampliation va croissant moins rapidement que l'inspection ne semblerait l'indiquer ; car la vue ne juge ainsi que du diamètre qu'il ne faut pas confondre avec le calibre (Béclard). Pour que Taire des deux iliaques ensemble égale celle de l'aorte, il leur faut à chacune plus des deux tiers de son diamètre.

D, Des capillaires. Ramifiées jusqu'à un diamètre de 0,0044 à 0,0069 de ligne (Mûller), les artères se résolvent en un immense réseau que le microscope démontre formé d'innombrables anastomoses; de sorte qu'il peut véritablement être considéré comme constituant un système à part. Nous avons vu , chez les invertébrés , des courants s'établir à travers les interstices des organes , et nous avons dit que , de même, des capillaires se formaient, dans les animaux vertébrés , à travers des fausses membranes ou dans la substance du blastoderme par la seule impulsion , soit communiquée , soit spontanée et due seulement à l'agent vital. On a pu supposer qu'il en était ainsi en général, que les capillaires n'existaient point en tant que vaisseaux , mais seulement comme trajet des courants sanguins ; le contraire a été positivement démontré par Windischmann qui , dans les lamelles nerveuses de l'oreille interne , a vu les capillaires subsister après la dissolution du parenchyme.

DES CIRCL'LATIOÏNS. 489

Mais que ces parois soient comme musculaires et contractiles, ainsi que le pensait Eichat , c'est ce dont il est permis de douter. L'inhérence ou la fusion des filaments nerveux dans leurs tuniques, que nous admettons avec d'autres physiologistes et qui nous avait décidé à leur donner le nom de névrartères, ne prouve point en faveur de cette opinion ; elle les doue seulement d'excitabilité et les rend au contraire susceptibles à^ expansion , de turgescence en cas de surexcitation locale ou générale ( inflammation , fièvre , rougeur des passions , gonflement et rougeur produits par la chaleur) , de dépression , de constriction quand l'expansion cesse par défaut d'excitation locale ou d'impulsion de la part du cœur (pâleur du frisson, du froid, de la syncope, etc. ) De là vient qu'on ne peut les injecter pendant la rigidité cadavérique, qui, comme l'observe Burdach, condense la substance organique en général.

Sans doute , aussi cette structure nerveuse les rend plus aptes à fournir les matériaux des sécrétions, de la nutrition. C'est ainsi qu'ils agissent sur le sang, en séparent les principes , en chassent une partie à travers leurs pores par exosmose (Dutrochetj; car ils sont fermés de toute part , et ne peuvent pousser le reste de leur contenu que dans les lymphatiques pour la partie séreuse , dans les veines pour la cruorique. Eff'ectivement , si la première de ces commua nications est douteuse, quoique les injections la dé-^ montrent ( Vanck , Mascagni, etc.), la seconde ne l'est pas : on peut manifestement la voir dans les parties transparentes de divers animaux ( mésentère des souris , membranes natatoires des grenouilles ,

490 DES GIRCULA.T10NS^

queue des poissons , des têtards , branchies des larves de salamandres, etc.), et suivre de Tœil le trajet du sang, depuis les ramifications artérielles jusque dans celles des veines , à travers le réseau des capillaires.

On peut très-bien observer aussi alors, chez les animaux à sang froid , que le sang marche principalement dans ces derniers en vertu de l'impulsion du cœur , puisqu'il y montre les mêmes saccades que dans les artères. Si ces saccades ne sont plus évidentes chez l'homme et les animaux à sang chaud , l'influence du cœur n'en est pas moins réelle , et nous avons vu plus haut comment elle se combine avec la réaction des artères pour produire une progression continue : ce que nous dirons bientôt du mouvement de ce fluide dans les veines , le prouvera mieux encore.

Toutefois , il nous faut rendre raison de quelques particularités qui sembleraient justifier l'indépendance attribuée par beaucoup de physiologistes aux vaisseaux capillaires.

1® On sait , d'après les expériences de Haller, de Spallanzani , qu'un vaisseau capillaire ou même un plus considérable étant piqué dans le mésentère d'une grenouille , un double courant fait affluer le sang vers la piqûre , lors même qu'il n'y a pas une entamure notable. Il y a , dans ce dernier cas , expansion ; il y a eff'usion dans le premier ; dans l'un et l'autre , c'est par défaut de résistance que le sang afflue ainsi ; et , par le moyen des arcades anastomotiques, rien n'est plus facile que de concevoir qu'il n'y a rétrogression ni d'un côté ni de l'autre.

2^ La fluxion vers une région enflammée tient

DES GIRCULATIOISS. 491

aussi à l'expansion , et c'est également à l'immense quantité des anastomoses que tient la possibilité des irrégularités qui se remarquent en pareil cas, et en d'autres dans la \itesse du sang pour différents vaisseaux capillaires : arrêté ou ralenti dans les uns, il passe aisément dans leurs voisins ; et nous avons vu cent fois le courant s'arrêter , recommencer, parfois même rétrograder dans tel petit vaisseau de la queue d'un têtard ou d'un poisson, selon qu'il rencontrait ou non des obstacles à sa marclie. C'est de cette façon que nous comprenons les illusions de plusieurs observateurs , qui ont cru que les globules du sang allaient se fixer en nature dans les organes pour les nourrir et les accroître. Quand ils ont cru voir un globule sortir du vaisseau , il ne faisait que passer dans un rameau plus étroit , y ralentir sa marche et s'y arrêter même. Les parois de ces ramuscules étaient inaperçues comme celles de tant d'autres, en raison de leur ténuité excessive et de la manière dont se font de semblables observations (par réfraction). Nous avons si souvent observé ce ralentissement des globules dans les capillaires les plus ténus, que nous serions tenté d'établir que le sang marche d'autant plus lentement j quil traverse des vaisseaux plus étroits. Cette assertion serait d'accord avec l'observation de Poisenille , qui soutient qu'aux parois des capillaires adhère une couche de sérosité immobile ; que ce n'est qu'au milieu du vaisseau que le sang marche avec vélocité ; que ses globules se ralentissent et s'arrêtent même s'ils s'approchent trop des parois , ce qui ne saurait manquer d'arriver dans les dernières ramifications.

492 DES CIPvCULATIONS.

3° J'ai détaché d'un coup de ciseaux une portion du muscle droit d'une grenouille , et le microscope m'y a fait voir des courants de sang circulant avec lenteur pendant plusieurs minutes. Magendie , qui parle également de ce fait , observe avec raison qu'il ne prouve nullement l'indépendance des capillaires ; car ce mouvement faible et lent peut n'être qu'un effet d'élasticité , de constriction par cessation de l'effort expansif, tant de la part des capillaires mêmes que de celle des tissus environnants (ij. Nous avions bien constaté qu'il n'y avait là aucune contraction manifeste , et que le sang semblait y marcher comme spontanément. L'action de l'agent vital sur le sang ne peut-elle pas , en lui donnant des qualités comme électriques , le polariser , de manière à lui imprimer dans le système capillaire , de même que dans le corps et les membres des insectes , etc. , un mouvement qu'on peut alors appeler spontané ? Cette supposition n'est pas sans vraisemblance ; mais il ne faut pas en exagérer les conséquences, ni en surcharger la théorie, comme le fait, ce me semble , Burdach , en attribuant sur le mouvement circulatoire du sang une grande influence à la polarité , à l'antagonisme des organes avec le cœur. Ce serait pis encore que de placer cette spontanéité des mouvements du sang dans une sorte de vie individuelle dévolue à chaque globule , ainsi devenu un animalcule véritable. L'analogie du sperme avec le sang n'est pas telle qu'elle autorise ces conjectures , et les

(1) Ajoutez-y celle des artères dans un membre séparé du tronc ; j'ai vu alors, au microscope , le sang cheminer lentement dans les capillaires et s'amasser dans les troncs veineux en y serrant ses globules , qui se plaçaient de champ les uns près des aulrcs cl fiiiisjaicni p;ir ne plus laisser cnîrc eux aucun interrallc.

tournoiements que ces globules exécutent quelquefois dans les petits vaisseaux sont tout mécaniques ; on conçoit bien que ceux qui sont ovales tourneront , si un obstacle les arrête , par le bout qui marche en avant, et Poisenille pense qu'il n'est pas nécessaire pour cela qu'ils touchent la paroi du vaisseau , mais seulement qu'ils entrent en partie dans la couche séreuse dont il a été question tout-à-l'heure.

4° Enfin , il est évident qu'on ne peut tirer aucune conclusion favorable à l'activité spéciale des capillaires , de certains effets de la pesanteur ou d'autres impulsions accessoires appliquées au sang qu'ils contiennent; ils ne prouvent que leur passive té j et s'expliquent par les anastosmosesetle mutuel secours qui en est la conséquence.

Ces effets méritent même de nous arrêter un moment. Ceux de la pesanteur sont bien connus, surtout depuis les remarques de Bourdon : l'enchifrènement de la narine du côté sur lequel on se couche, la rougeur des mains pendantes et leur pâleur quand on les élève , le gonflement de la face, l'embarras de la tête quand on se tient dans une attitude renversée , prouvent assez cette influence de la pesanteur sur le sang des capillaires , et aussi sur celui des veines et des artères. Piorry a expérimenté qu'un animal meurt exsangue si on lui tient la tête inclinée , après avoir ouvert la veine jugulaire ; le sang s'arrête spontanément si l'on tient la tête relevée. On a moins connu l'influence des mouvements oscillatoires et gyratoires sur la circulation capillaire ; il nous paraît pourtant qu'elle est de même nature que celle dont il vient d'être question , c'est

toujours une force étrangère imprimée aux molécules du sang et qui en dérange le cours : Darwin l'avait bien reconnu , quand il recommandait la gyration horizontale , tantôt les pieds , tantôt la tête répondant au centre de rotation. La gyration du corps sur son axe et les balancements divers me paraissent causer aussi les désordres connus (vertiges, nausées, vomissements), en dérangeant la circulation cérébrale , qui forme jusqu'à un certain point système à part , ainsi que nous le verrons plus loin: telle est, selon nous, la seule théorie rationnelle du mal de meVj des vertiges de la valse; et sans doute , dans les vertiges spontanés , il s'établit dans la circulation de l'encéphale quelque gyration analogue à celle que déterminent les forces extérieures dont il vient d'être parlé.

E, Des veines. Nées d'innombrables radicules au sein du système capillaire , les veines se réunissent en branches successivement plus grosses , jusqu'à constituer deux troncs ouverts dans l'oreillette droite: ce sont les veines caves [fig. 379 , a, e').

Il est bien connu que la circulation s'y fait avec plus d'uniformité , plus de lenteur et moins de force que dans les artères , et l'opération de la saignée le prouve tous les jours. Haies, ayant adapté son tube à l'une des veines jugulaires d'un chien , vit le sang s'élever à six pouces seulement , tandis que la carotide le poussait presque jusqu'à cinq pieds anglais. La faiblesse et la laxité de leurs tuniques ne permettaient guère de croire à une force de contractilité suffisante , même pour être le moyen principal de cette circulation, toute paresseuse qu'elle est. Les

arguments apportés en faveur de l'opinion contraire sont faciles à réfuter, puisqu'ils se tirent surtout de cette idée que le coeur ne saurait agir sur le sang qu'elles renferment. Nous avons vu qu'il agissait , aussi bien que l'élasticité des artères, sur les capillaires; il peut donc encore propager son action jusque dans les veines , par la continuité des colonnes de liquide, toutes divisées qu'elles sont. Ne sait-on pas en effet, que , dans l'opération de laphlébotomie, le sang cesse de couler quand l'artère est comprimée, quoique les veines soient bien loin d'être désemplies; qu'une syncope , qui suspend les mouvements du cœur ou les affaiblit beaucoup, produit le même effet ? Aussi les expériences de Magendie (compression de l'aorte, etc.), toutes probantes qu'elles sont, étaient-elles à peu près inutiles. Comprimez , sur le milieu de son trajet , une veine pleine de sang , à l'avant-bras par exemple , elle ne s'efface pas ; donc sa contractilité , si elle existe , est bien faible et n'est pas la cause du mouvement progressif du sang dans son intérieur : relevez le membre perpendiculairement, et la veine se vide. Cette influence de la pesanteur , déjà mentionnée ci-dessus , se fait encore remarquer dans la formation des varices , et prouve la faiblesse des tuniques veineuses.

On a prétendu que ces vaisseaux possédaient des fibres cbarnues : de Blainville n'en a pas trouvé dans les veines de l'éléphant ; Sénac n'en a vu que dans les veines caves du bœuf, là où elles ne peuvent donner aucune impulsion à la masse contenue dans le système veineux : c'est là seulement aussi que Haller a constaté l'irritabilité des veines ; ailleurs

elles sont si peu capables de contraction , quoi qu'en ait dit Versclîuir , que le galvanisme n'agit sur elles que pour les dilater ( Wedemeyer). Flourens a déclaré que les veines des grenouilles étaient contractiles; j'ai tout récemment observé que cela n'est point réel , du moins pour la veine cave inférieure , qui, si on la comprime aussi loin que possible de son insertion dans l'oreillette, ne se vide pourtant en aucune manière après qu'on a ouvert l'abdomen.

L'impulsion du cœur et des artères est sans doute fort atténuée par les irrégularités des courants capillaires , les expansions ou dilatations qui s'y passent , et par l'amplitude plus grande du système veineux que du système artériel(]}; aussi cette impulsion ne manque-t-elle pas d'auxiliaires.

1» Les valvules ou plis semi-lunaires qui garnissent l'intérieur des veines et en ferment la lumière en se redressant du coté opposé au cœur , ne peuvent favoriser l'impulsion dont il vient d'être parlé , ni diminuer pour elle l'influence de la pesanteur ; mais, en empêchant toute rétrocession du sang qui les a dépassées , elles font tourner au profit de l'avancement du sang toute pression latérale , et en coupant la colonne du liquide circulant , elles favorisent toute aspiration du coté des troncs principaux.

2® Les pressions produites par l'exercice musculaire accélèrent si bien la circulation veineuse , que le cœur en est activé lui-même et les poumons surchargés (palpitations, anhélation). En effet, la mar-

(1) Si on ne laisse de libre pour le retour du sang d'un membre qu'une seule veine égale en calibre à l'artère, la pression est la même dans l'un et dans l'autre vaisseau (Poisenillc).

che lente du sang dans les veines ne se met habituellement en harmonie avec la marche rapide qu'il suit dans les artères , qu'à la faveur de leur amplitude bien plus considérable , puisque pour une seule artère il y a généralement deux veines satellites , sans compter le surplus des veines superficielles sans artères correspondantes ; donc , si la rapidité augmente dans les veines comprimées par les muscles en action, il est inévitable que le cœur, les artères et les poumons soient surchargés. La pression du sang , mesurée à l'aide de l'hémodynamomètre , est plus forte , selon Poisenille , dans les veines profondes soutenues par les muscles, que dans les veines superficielles. Les parois abdominales concourent de la même manière , d'après le même physiologiste, à faciliter la circulation veineuse ; car les veines mésentériques se gontlent quand l'abdomen est ouvert. 30 Barry a bien démontré, exagéré peut-être les effets de l'inspiration sur le sang veineux, attiré ainsi dans le thorax. L'expiration, au contraire, l'empêche d'y entrer , le refoule peut - être même dans les veines. Ce dernier point semble prouvé par la rougeur de la face , le gonflement du cou dans les efforts , et dans chaque expiration par l'augmentation notable du soulèvement artériel du cerveau mis à découvert (Lamure, Richerand); enfin, par le pouls veineux qui s'observe aussi , dans quelques embarras du poumon , lors de chaque expiration. Ces effets sont d'autant plus marqués que l'inspiration et l'expiration agissent aussi sur les artères: la première y retarde le cours du sang , comme l'a prouvé Poisenille, et comme aoiis l'avions depuis

loDg-temps démontré , en supprimant totalement les battements du pouls au poignet par un effort violent et soutenu d'inspiration rendue inutile par la clôture de la glotte, c'est à- dire en faisant le vide dans le thorax. Quant aux effets accélérateurs de l'expiration produite parla pression des gros troncs artériels contenus dans le thorax, Haies les avait notés comme Magendie et Poisenille : les grands mouvements respiratoires faisaient monter beaucoup plus haut la colonne de sang ou de mercure dans leur tube. Donc , dans le premier cas , moins de sang doit affluer dans les veines , davantage dans le second.

Nous ne comptons point, parmi ces puissances auxiliaires, l'aspiration du ventricule droit (Galien, Vésale, Fantoni, Zugenbuhler, etc. ), que nous avons déjà rejetée. Mais de cette nécessité de secours à la cause générale et principale du mouvement, nous pouvons conclure à de fréquents dérangements partiels ou momentanés : nous trouvons le remède aux seconds dans la dilatabilité du système veineux, et aux premiers dans ses anastomoses nombreuses; car les veines grandes ou petites forment ensemble une réticulation irrégulière , et même , entre les deux veines caves , il y a une voie d'élimination , une sorte de déversoir constitué par la grande veine azygos. C'est ainsi que s'entretient , dans cette fonction importante , l'harmonie si nécessaire sur laquelle nous avons précédemment appelé l'attention de nos lecteurs.

F. De, quelques circulations partielles, 11 est des modifications propres à certaines espèces ou genres, et qui, tenant à des circonstances physiologiques,

méritent une mention particulière quoique restreintes à une très-petite partie de l'appareil circulatoire.

lo II est de remarque que la plupart des animaux plongeurs ont la veine cave inférieure très-dilatée , comme les tortues, le cormoran et autres palmipèdes (Cuvier, Meckel); et que, parmi les mammifères également aptes à rester quelque temps sous l'eau , on trouve souvent des dilatations en forme de large siniïs à cette veine : exemple , les dauphins , les phoques , les loutres , le castor, la musaraigne musquée; mais ces animaux n^ont nullement le trou de Botal ouvert, comme on l'a dit quelquefois.

2° La lenteur de la circulation dans les veines semble nécessiter des adminicules quelquefois plus puissants que ceux dont nous avons parlé. Marshal Hall a découvert à la queue de l'anguille une double poche contractile, regardée comme une sorte de cœur veineux par Carus , comme un cœur lymphatique par Mûller. Nous nous sommes assuré qu'il se rend à l'une des extrémités de cette poche ovale qui nous a semblé unique, une assez grosse artère recourbée , et que la veine sous-rachidienne part de son autre extrémité. Nous avons bien vu le sang marcher, dans la veine, d'arrière en avant suivant les pulsations de la poche membraneuse ; nous avons vidé celle-ci sur le porte-objet du microscope, et constaté ainsi qu'elle renfermait du sang bien reconnaissable à ses globules ovales à noyau sphéroïdal.

3° La chimère arctique porte , à l'origine de chaque artère axillaire , une sorte de cœur auxiliaire , un bulbe contractile. Le bulbe pulmonaire est trèsfaible dans ce poisson (Duverney).

500 BES CinCULATIONS.

4° Entre les artères axillaires et les crurales , il existe , chez le hérisson , une anastomose dont les usages ne sont pas faciles à déterminer; peut-être se lient-ils à quelque compression de l'un de ces deux troncs, nécessitée par Fenroulement du corps.

5° Aux membres des loris , des paresseux , à la queue des fourmiiliers, on voit les artères se diviser en une multitude de ramu seules anastomosés : l'utilité de ces plexus artériels est peu connue , on a supposé que de là dépendait la lenteur des mouvements ; mais , chez les paresseux, la lenteur est générale et non restreinte aux membres ; et que dire de la queue des fourmiiliers!

6° Chez les cétacés, on trouve , sous les côtes, des plexus artériels vastes et lobuleux , communiquant avec les artères vertébrales ( Hunter, Ereschet) : on suppose qu'ils servent de diverticule au sang durant la submersion. Ces plexus se lient à un système caverneux qui occupe aussi la base du crâne et même le rachis, dans la baleine et autres cétacés.

7° Au reste , il y a également une sorte de plexus {^rete mirahilej à la base du cerveau des mammifères ruminants et solipèdes, de beaucoup d'oiseaux même (Hahn), et ce n'est pas la seule particularité que la circulation oiFre autour des centres nerveux des mammifères. On connaît leurs sinus veineux comme creusés dans des replis des méninges crâniennes ; Willis et Breschet ont fait connaître le système réticulaire des veines rachidiennes ; on sait aussi que nulle grosse artère ne pénètre dans l'encéphale, qu'elles rampent et s'atténuent à sa surface avant d'y pénétrer, qu'elles le soulèvent à chaque pulsation du

Di:S CII\CljLATIO^S. 501

cœur et à chaque stase du sang veineux produite par l'expiration.

Mais c'en est assez sur ces détails qui nous entraîneraient trop loin , si nous voulions surtout entrer dans les mêmes considérations relativement à l'accès du sang dans les principaux organes, tels que le cœur, les reins, les organes génitaux, les poumons. Quant à ces derniers , nous en reparlerons dans le chapitre suivant; ici nous n'ajouterons plus que quelques considérations applicables à la circulation du foie ou plutôt de l'abdomen.

8° La veine porte (fig. 382 ) constitue un système particulier dans cette région, et présente ceci de singulier qu'elle joue le rôle de veines et d'artères, son tronc étant ramifié des deux côtés , c'est-à-dire d'une part dans le foie , d'autre part dans les intestins, l'estomac et la rate chez les mammifères. Elle porte au premier le sang extrait de ces dernières parties , peut-être avec la matière des boissons et autres résultats de l'absorption dans l'intestin , fournit ainsi les matériaux de la bile et un résidu qui , par d'autres veines, les hépatiques, se jette dans la veine cave. Le tronc de la veine porte reçoit de plus une partie des veines des membres inférieurs et du bassin dans les oiseaux ; de ces mêmes parties et souvent des reins chez les reptiles (i) (Jacobson, Nicolaï, Bojanus, Carus, etc.). La veine porte des poissons reçoit le sang rapporté des intestins, et en même temps chez plusieurs, mais non chez tous, celui des organes génitaux (Rathké).

(1) Dans la grenouille et les ophidiens, la veine ombilicale conduit aussi au foie le sang des veines vésicalcs et épigastriques (Jacobson ).

Quel est le moteur qui pousse le sang dans cette veine deux fois ramifiée ? Evidemment Timpulsion cardiaque a ici une grande valeur, et son action , selon Magendie, s'étend jusque dans les veines sushépatiques , dont les rameaux capillaires reçoivent le sang de ceux de la veine porte. La constriction de l'abdomen , l'abaissement du diaphragme y concourent aussi , sans doute ; mais de plus il y a des poissons, et ce sont des chondroptérygiens , dont la veine porte , charnue , musculeuse , représente une sorte de cœur abdominal ; c'est ce que Duverney a constaté dans plusieurs squales et la lamproie : ce dernier poisson a une veine porte si vaste , d'après llathké , qu'elle mérite le nom de réservoir ; Burdach la compare à la rate.

G, Du sang. C'est une humeur essentiellement destinée à nourrir tous les organes , à leur fournir les matériaux de leurs sécrétions , à répandre universellement la chaleur et l'excitation nécessaires à la vie , du moins chez les animaux supérieurs. Dans tous les vertébrés , le sang est une humeur rouge , plus ou moins visqueuse , plus dense que l'eau , d'une saveur salée , d'une odeur fade , et , selon Barruel , variable et caractéristique , nonseulement pour des animaux de diverses espèces , mais encore dans les sexes différents.

Vu au microscope , il montre une grande quantité de corpuscules réguliers [fig. 383), égaux et nageant (2ans une humeur séreuse. Déjà connus de Malpighi , mais décrits avec détail surtout par Leeuwenoeck , on les a généralement désignés sous le nom impropre de globules. En effet, il est bien certain que ces cor-

puscules sont toujours aplatis, quelles que soient du reste leur forme et leur dimension , et le nom de lenticules leur conviendrait mieux. C'est à tort que Raspail ne veut y voir que des grains irréguliers et inégaux : avec plus de raison peut-être , Home et de Blainville les considèrent comme des molécules homogènes, dont le noyau ne se sépare de l'enveloppe extérieure que quand le sang a cessé de vivre et que sa décomposition commence. Prévost et Dumas, au contraire, croient que l'enveloppe est une sorte de suc coloré en rouge , renfermant un noyau incolore ; ce n'est, selon Wagner, qu'une couche gélatiniforme environnant un noyau réel, lequel représente ou constitue peut-être même identiquement le glohule sphéroïdal que nous avons décrit dans la lymphe. Pour nous, nous avouerons que cette séparation nous parait accidentelle , comme le pense de Blainville : quand les lenticules du sang se dissolvent dans l'eau , il reste à la vérité un noyau transparent qui ressemble fort aux globules lymphatiques précédemment décrits ; mais en examinant au microscope du sang circulant avec lenteur dans des parties bien transparentes , comme dans la queue d'un jeune têtard de rainette , les corpuscules , vus de champ , se montraient assez uniformément renflés de la circonférence au centre, bien que comprimés et à profil discoïde. Sortis des vaisseaux, restés immobiles et morts dans du mucus qui ne pouvait les dissoudra ( i) ,

(1) Wagner recommande le blanc d'œuf , le sérum même , l'eau salée ou sucrée comme conservant les globules sans les dissoudre. Ils restent entiers dans le sang fouetté et débarrassé de sa fibrine ( Millier ). Je ne les ai jamais vus plus nettement que dans la sérosité même du sang séparée du caillot ; ils se déforment dans le mucus , et d'ailleurs ils ne peuvent s'y mouvoir de manière à se présenter sur leur tranche.

^04 DES CÏRCULATÎONS.

ils se sont apiatis davantage, et seulement aiors ont montré , au centre , un noyau plus saillant que le reste , mais assez variable en grosseur. Ce noyau ne se montrait de même dans le sang des grenouilles et rainettes adultes , que quelque temps après que les lenticules avaient été tirées des vaisseaux, quand elles avaient subi un commencement d'affaissement ou de dissolution; et ces noyaux avaient des dimensions variables , selon qu'on mettait plus ou moins exactement les globules au foyer du microscope. Etaient-ils grands , leur forme était ovale comme le globule même; étaient-ils petits, elle paraissait spliéroïdale ; c'était aussi celle qu'ils conservaient après la dissolution de leur pourtour. Il y a plus , pour le sang humain (fig. 383, e, f), lors même qu'on croit voir une apparence de noyau , on n'aperçoit aucune éminence correspondante quand la lenticule se place de champ (Wagner), et je me suis même convaincu qu'il y a plutôt dépression que saillie vers le centre de chaque face. De tout cela j'ai cru pouvoir conclure: l^que chaque lenticule est homogène , mais formée découches d'autant plus denses qu'elles sont plus centrales , d'où résulte le facile affaissement et la facile dissolution du pourtour, et la résistance du centre qui d'ailleurs finit souvent par se dissoudre même dans l'eau pure, notamment pour le sang de l'homme (ij; 2° que les apparences du corpuscule entier sont plutôt des effets d'optique que la traduction d'un état de choses bien réel, et que si le globule central parait moins coloré que le reste , c'est encore un

Cl) Burdach , d'après des observations et des réflexions analogues , arrive à peu près h cette même conclusion.

effet de la concentration des rayons lumineux due à la forme lenticulaire , à la demi-transparence du tout. Que ces centres plus denses soient les mêmes que les globules de la lymphe ou du chyle , cela est possible ; mais encore faut-il que les derniers , du moins, aient subi une modification chimique avant de s'envelopper de nouvelles couches cruoriques. Quant à ceux de la lymphe , nous les avons trouvés beaucoup plus petits que les noyaux que le sang laisse dans l'eau après la dissolution des couches superficielles de ses lenticules, et Ton en trouve d'ailleurs de tout pareils dans le sérum du sang (Mûller, Wagner).

Cette opinion sur la constitution des lenticules facilite singulièrement l'intelligence de leur formation : sans doute ce sont des grumeaux, comme l'ont dit Raspail et de Blainville, mais des grumeaux régularisés par leur frottement réciproque et leur passage à la filière des plus petits vaisseaux. Je ne puis m'empêcher, en ce qui concerne la forme et le mode de formation , de les comparer aux galets des fleuves et des rivages de la mer, et même aux calculs vésicaux de l'homme. Quant à leur grandeur, nous ferons observer qu'elle n'est pas absolument égale pour tous , et ses variations d'animal à animal paraissent être déterminées par le calibre des vaisseaux anastomotiques entre les artères et les veines ; les reptiles ont ces capillaires assez grands, comme l'apprend l'inspection d'une queue de têtard , etc. , de là les dimensions plus grandes de leurs lenticules. La forme ovale se conçoit d'après leur marche habituelle et leur mode de production ; mais pourquoi

606 DÏÏS CmCllLATIONS.

sont-ils ronds dans les mammifères et non dans les oiseaux? Ce n'est pas la seule partie du problème dont l'explication nous échappe , et nous n'avons voulu que donner au moins sur leur origine quelques probabilités.

Nous venons de voir un premier changement s'opérer dans le passage du sang de l'état vivant à l'état mort, nous en observerons bientôt de plus frappants encore. D'où viennent ces changements qu'on ne saurait prendre, vu leur instantanéité et leur spontanéité , pour des effets de fermentation chimique? Le sang jouit-il réellement d'une sorte dévie? Nous le pensons ainsi , en avertissant qu'il ne faut pas pourtant assimiler cette animation imparfaite , avec la vie dont jouissent les organes les plus parfaits de l'économie animale, encore moins l'attribuer avec Dœllinger et Mayer à une vie individuelle des lenticules (i). La vie du sang tient-elle à la diffusion, dans sa masse, de l'agent vital ou nerveux? Cet agent en est-il même sécrété pour les besoins généraux? question qui ne peut se résoudre que par des conjectures; disons plutôt comment elle se manifeste. C'est surtout par sa fluidité et son expansion dans le corps vivant, expansion considérable surtout chez les animaux à sang chaud (Rosa) (2), parce que la chaleur joint son action raréfiante à celle de l'agent vital , laquelle peut être considérée comme la cause

(i) Donné croyait pouvoir regarder comme un signe certain de la mort l'altération des globules du sang : ils ne survivent pas plus de deux heures , selon lui , à l'individu entier. Mandcl a démenti cette assertion ; il a trouvé des globules entiers quarante heures encore après la mort , en hiver.

(2) Le sang refroidi dans uiu; arlcrc entre deux ligatures se réduit d«;s di.-ux tiers ; mais il faul tenir ( nruple de la transsudtUion de In sorosilé.

DES CIllCULATIONS. 507

première des mouvements spontanés et divergents qu'il exécute accidentellement hors des vaisseaux (Haîler, Wedemeyer, KaltenLrunner, Baumgartnerj, et dans certaines circonstances où son existence semble précéder celle de ces tubes membraneux (œuf et embr^/on, fausses membranes, cancer et tissus de nouvelle formation), comme cela a lieu, au reste , dans les courants des animaux où ces vaisseaux n'existent jamais. Cette opinion est à peu près celle de Hunter.

La coagulation du sang tiré du corps peut donc être comparée à une sorte de rigidité cadavérique , qui a lieu pour les animaux à sang froid comme pour ceux à sang chaud ; aussi le sang une fois coagulé ne peut-il plus être considéré comme vivant, et l'on ne saurait voir qu'un effet de condensation , de coagulation chimiquement activée , dans le resserrement que Tourdes assurait avoir obtenu par la galvanisation d'un caillot récent, expérience que Magendie a répétée sans succès. Il y aurait donc inexactitude à certains égards dans la comparaison établie par Hunter après Aristote, entre la coagulation du sang et la contraction musculaire proprement dite, si l'on n'avait €{oelques exemples de retour du sang à l'état liquide après un commencement de coagulation dans ses vaisseaux. Quelques-unes des expériences de Spallanzani semblent prouver la réalité de ce fait.

Mort et coagulé , le sang ne tarde pas à éprouver quelques changements physico-chimiques, dont le premier est sa séparation en deux parties distinctes, ie sérum et le caillot ; mais on est obligé de recourir

508 DES GIUCtLATIONS.

à des procédés plus complexes pour découvrir les divers principes qui entrent dans sa composition et qu^il nous importe de connaître.

1° L'eau en fait la masse principale comme de presque toutes les humeurs des corps vivants ; elle constitue aussi la vapeur qu'exliale le sang encore chaud , entraînant seulement avec elle des effluves légèrement odorants.

2° La fibrine en est un des principes les plus essentiels et les plus abondants. On s'est demandé dans quelle partie du sang elle siégeait spécialement : on l'a placée au centre des lenticules dont elle constituerait le noyau (Home, Prévost et Dumas); opinion qui tombe devant les faits suivants : 1 ^ quand, par le battage , on a séparé la fibrine du sang , ce fluide reste incoagulable et l'on y retrouve ses corpuscules entiers ; 2" les globules centraux qui restent après la dissolution partielle des lenticules dans l'eau, ne se dissolvent pas dans l'acide acétique comme la fibrine ; 3° si l'on filtre avec soin le sang bien récent de certains animaux à grandes lenticules, la grenouille par exemple , les petits corps restent sur le filtre ; le fluide qui s'écoule ne s'en coagule pas moins , et l'on y constate la présence de la fibrine (Mûller). La coagulation spontanée de la lymphe et même du chyle , qui contiennent de la fibrine sans renfermer jamais qu'une très-petite quantité de globules aussi rares que menus; la formation d'une couche couenneuse et blanche au-dessus du caillot cruoriquedaus les sangs chargés de fibrine, et qu'on a reconnue être elle-même entièrement fibrineuse (Lassaigne , Mùller), sont encore des faits du même

DES CIP.CrLATIOKS. 509

ordre. Ces faits prouvent deux choses : Tune, que la fibrine est en dissolution dans le sérum du sang , comme l'avaient présumé Berzelius, Gruilhuisen , Denis , Burdach , Wagner ; Fautre , que la formation du caillot est due à la coagulation spontanée de cette fibrine , car l'albumine dissoute n'est point , comme elle, susceptible de coagulation spontanée (Mûller) ni par l'action de Téther.

Pourrait-on attribuer à des causes purement physiques , cette coagulation dont le siège essentiel vient ainsi d'être chimiquement déterminé ? L'attribuerat-onau refroidissement ? ce ne pourrait être du moins pour les animaux à sang froid ; à l'évaporation de l'eau du sang? elle est évidemment insuffisante pour cela à la température ordinaire , même chez les animaux à sang chaud ; elle est nulle dans les vaisseaux où le sang se coagule pourtant avant que la transsudation ait pu le dépouiller de ses parties les plus liquides. Rapportera-t-on ce phénomène seulement au repos ? Nul doute que cette cause n'agisse puissamment sur la solidification de la fibrine , car Spallanzani a vu le sang , déjà figé dans les vaisseaux d'un animal dont la circulation était arrêtée, se liquéfier de nouveau quand le mouvement circulatoire parvenait à se rétablir. Mais il est aussi des faits contradictoires à cette opinion : sans parler du sang resté liquide pendant deux mois dans la tunique vaginale d'un homme et qui se coagula en sortant (Hunter), fait qui prête à bien des doutes, nous dirons que Magendie a trouvé le sang liquide et pourtant coagulable dans la veine jugulaire , trois quarts d'heure après une double ligature qui lui in-

510 DI.S CIRGLLAÏIONS.

terceptait tout mouvement. Sans rejeter l'influence de toutes ces causes , il faut donc en revenir à l'intervention plus certaine et plus efficace de l'agent vital, également nécessaire à l'entretien de la liquidité dont il vient d'être question , et au rétablissement de la circulation. C'est la même idée que Mayer a appuyée sur une autre observation, savoir : qu'il voyait constamment le sang très-promptement coagulé dans les vaisseaux pulmonaires après la ligature des nerfs pneumo-gastriques.

3^ Blatière colorante^ zohématine ou hématosine. Depuis que Mengliini a démontré que le fer était contenu dans le sang en quantité très-notable , on a attribué à ce métal la coloration du liquide , et à un degré d'oxidation plus considérable la vivacité de sa rougeur dans les artères , comparée au rouge sombre qu'il a dans les veines. Cependant Vauquelin et Berzélius pensèrent plus tard que cette coloration était due à une matière spéciale , tout en -convenant qu'elle contient du fer en assez grande quantité ; ce qui peut faire supposer que , toute spéciale qu'elle est , cette matière est réellement colorée par l'oxide métallique ([). C'est principalement aux lenticules du sang , et surtout à leur partie périphérique , qu'elle est inhérente ; mais elle est aisément soluble dans l'eau qui , comme nous l'avons vu déjà, réduit à leur noyau ces corpuscules : aussi dans la lymphe et le chyle est-elle entièrement dissoute comme elle l'est dans le sang de certains invertébrés. Si, dans le sang des vertébrés , elle peut rester en grumeaux

(1) Burdaoli pense qu'il y contribue sans en être la seule caiise , vu l'intensité

de la coloration, du sansf et la faible proportion du fer f ——— environ J.

DES C1RCL'LATI0^'S. 51 î

lenticulaires, c'est, selon Berzélius, à cause de l'albumine du sérum qui en empêche la dissolution; le blanc d'oeuf est effectivement un des véhicules qui conservent le mieux les globules (Wagner). Cette remarque suffirait à elle seule pour faire repousser l'analogie que Lecanu veut établir entre l'hématosine et V albumine.

4® Cette dernière substance est principalement inhérente au sérum , où elle est dissoute comme la fibrine dont on peut la séparer par le battage ou par l'éther; peut-être constitue-t-elle les globules lymphatiques dont il a été déjà plusieurs fois question ; c'est elle qui rend ce sérum coagulable par la chaleur, les acides, l'alcool; elle contribue donc beaucoup à la coagulation chimique du sang.

5<^ Des matières grasses ont été trouvées dans le sang par Vauquelin, Clievreul, et assimilées à celles du cerveau : d'autres , découvertes par Boudet , sont laséroline, la cholestérine. Seraient-elles attachées au noyau des globules sanguins représentant en partie les globules du chyle? Selon Berzélius, elles seraient du moins unies à Fhématosine, ce qui revient presque au même. Burdach doute de leur existence réelle dans le sang, et soupçonne que la chimie les y fait naître par ses réactifs.

6® Sels j etc. Les sels du sang sont à peu près les mêmes que ceux de la lymphe et du chyle , du muriate de soude qui lui donne sa saveur salée ( i ) , de la soude libre qui lui donue son alcalinité , plus

(1) 11 y en a davantage chez l'IiomiTie que chez les autres animaux mammifères ; sans doute, dit de Blainville , en raison des assaisonnements qu'il joint à sa nourriture.

5 1 2 DES CIRCULATIO.NS.

quelque peu de sels de chaux (phosphate). Ces sels sont dissous dans le sérum ; on y a aussi trouvé , mais accidentellement, diverses substances comme l'urée après l'ablation des reins (Prévost et Dumas, Segalas et Yauquelin), la matière colorante de la bile (Clarion, Chevreul, Lassaigne) dans le cas d'ictère ; on y a présumé l'existence de substances absorbées en raison de son odeur (alcool, camphre); et d'ailleurs on ne pouvait guère supposer qu'il en fût autrement , toutes les fois qu'un médicament ou un virus, un poison narcotique agissait sur toute l'économie , ou du moins sur un point fort éloigné de celui où l'absorption avait eu lieu. Le fait a été plus patent dans des cas où le médicament a produit son effet ou manifesté sa présence sur le sens du goût, après avoir été injecté dans les veines de l'homme; c'est ce qui a eu lieu pour l'huile de ricin (Haies), le vin alcoolisé (Delpech).

Indépendamment de ces différences tout éventuelles , il en est de constantes sur lesquelles nous jetterons un coup-d'œil rapide.

Sans parler de sa chaleur qui représente celle de tout le corps dans des animaux de différentes classes, ce dont il a été suffisamment question ailleurs, ni de l'odeur dégagée du sang par l'action de l'acide sulfurique et que Barruel dit rappeler celle de la fiente appartenant à l'animal qui l'a fourni , nous dirons un mot seulement de sa quantité relative , de sa consistance et de la forme de ses globules.

De Blainville observe que le sang est peu abondant chez les poissons et les reptiles, bien plus copieux chez les oiseaux, plus encore chez les mani-

DKS CIRCULATIONS. 513

mifères (i); il y en a cependant beaucoup dans les poissons à chair rouge , le thon par exemple ; i! y • en a plus dans les animaux sauvages et à chair noire que dans les domestiques à chair blanche : comparez effectivement, sous ce rapport, le lièvre au lapin. îî semble aussi que les animaux aquatiques à sang chaud soient plus sanguins que les autres : comparez le canard au poulet, la foulque à la perdrix; notez la surabondance du sang dans les phoques , les cétacés , peut-être selon l'opinion des anciens , dans l'hippopotame.

Ce fluide est bien plus aqueux, moins concrescible chez les animaux à sang froid que chez ceux à sang chaud : sa consistance est grande dans les oiseaux; sa concrescibilité plus forte chez les carnivores , le chien , etc. , sans doute parce qu'il est plus fibrineux dans ceux-ci, plus albumineux dans ceux-là.

Quant à ses globules (lenticules), ils sont, chez les mammifères et l'homme , nombreux , petits et circulaires. Les singes sont ceux qui ont les plus grands , la chèvre a les plus petits (2} ; ils sont nombreux encore et petits mais ovales dans les oiseaux; assez rares, grands et ovales chez les reptiles et les poissons; ceux du squale squatine ou poisson ange sont les plus grands de tous (Wagner). Au reste ils ne sont pas parfaitement égaux , comme j'ai pu m'en assurer chez des reptiles batraciens où ils sont aussi fort volumineux ; Wagner estime le diamètre de

(4) Il est Lien difficile d'apprécier au juste la quantité absolue ou relative du sang. Burdach l'estime , pour l'homme , à vingt livres, un huitième du poids total.

(2) De . à de millimètre , ceux de l'homme de de miJIi-.

2i8aS3 150

mètre, et ceux du calliîriclie . (Prévost et Dximas.)

514 bi:s gîUculaîiôns.

l'homme à ^-^ ou ^^ de ligne , ceux du squale squatine à -^^ ou ^- C'est ce qui a été également reconnu par bien d'autres observateurs et notamment Prévost et Dumas , au mémoire desquels nous renvoyons , aussi bien qu'à la monographie de Wagner , pour les détails qui nous paraissent ici superflus.

Nous en avons dit assez pour faire sentir quelle fut la cause des accidents occasionnés par la transfusion du sang , quand on voulut la tenter d'un animal à un autre : indépendamment de la différence de forme et de grandeur des globules , de la plus ou moins grande consistance du liquide, d'autres propriétés encore devaient nuire à l'individu pour lequel il n'était pas destiné. L'arôme dont il a été question indique assez que tout n'est pas dans l'aspect et la consistance ; le sang des phoques , selon Bang j offre une âcreté telle qu'il enflamme les blessures qu'on se fait en les dépouillant , et celui du pigeon passe pour avoir des qualités fortement stimulantes. Cette opération ne devait donc avoir des succès , comme elle en a eu , que faite entre des individus appartenant à la même espèce , d'homme à homme par exemple.

Toutefois , il faut convenir encore que même le sang n'est pas identique chez des individus différents. Du nègre au blanc il y a au moins une différence de teinte en rapport avec celle de la peau , comme l'avait déjà noté Aristote. D'après les analyses faites par Denis , il est devenu positif que le sang est plus aqueux, plus albumineux chez les enfants, les femmes, les vieillards, les individus lymphatiques, que chez les hommes adultes et sanguins. Dans le

DKS CIRCULATIONS. 51/)

fœtus le sang est peu fibrineux(Fourcroy ), peu consistant; selon Prévost ses globules seraient du double plus grands que ceux de l'adulte , particularité niée par Wagner. Mûller les a vus très-inégaux dans l'embryon du lapin. On sait, d'ailleurs, que le sang du fœtus est partout à peu près identique , partout foncé en couleur , tandis que celui des adultes est fort différent dans les artères et dans les veines , comme il sera dit plus amplement f Respiration J . Nous examinerons (^SécrétionSj NulritionJ la question de l'identité du sang dans toutes les parties du système veineux ou artériel , que Legallois a résolue , peutêtre trop absolument, par l'affirmative : déjà nous en avons parlé au sujet des fonctions de la rate et de la sécrétion de la bile dans l'acte de la digestion , et ensuite à l'occasion du système de la veine porte. Quant aux variations individuelles qui sont accidentelles , déjà plus haut nous en avons donné un aperçu à l'occasion de divers principes qui peuvent se glisser dans la masse du sang : rappelons, en outre, la plasticité du sang, sa viscosité, la grande quantité de fibrine (couenne) et la médiocre quantité d'eau qu'il contient dans les maladies inflammatoires, chez les femmes enceintes ; la surabondance d'eau , et la faible proportion de cruor que contiennent au contraire les vaisseaux des personnes épuisées par des saignées copieuses et réitérées , ou par d'abondantes hémorrhagies. Nous en avons vu dont le sang, un an après l'accident , était encore séreux et d'une faible couleur de rouille , aussi ces sujets étaient-ils d'une effrayante pâleur ; sans doute il y a quelque chose de pareil dans la chlorose. Il v a diniioutioa

516 DES CiliCULATIONSi

de tous ces principes dans l'anémie , maladie assez rare ; il y a surabondance de tous dans la pléthore absolue. Il y a diminution dans la quantité proportionnelle du cruor et de la fibrine , et formation d'un sang fluide et peu coagulable par une alimentation imparfaite ; Tiedemann et Gmelin l'ont observé sur des oies nourries de sucre ou de gomme. L'abstinence diminue à la fois et l'eau et la fibrine chez les chiens , en augmentant la proportion d'albumine et la consistance du sang , si l'on en croit Collard de Martigny. On connaît, d'une manière plus certaine , la couleur foncée et l'incoagulabilité du sang après les maladies rapidement mortelles , profondément adynamiques (fièvres pétéchiales ou pourprées, hémorrhagies passives), après l'action de la foudre, après une excessive fatigue ; et l'on sait que le sang semble propre à produire des affections gangreneuses sur l'animal même , et qu'il est également septique , vénéneux, inoculé sur d'autres (Chaussier, Leuret). Le sang est noir aussi dans la fièvre jaune , selon Stevens. Enfin , on n'a eu que trop d'occasions, dans notre siècle , de constater les altérations causées dans le sang par le choléra-morbus asiatique ; il est généralement dépouillé de son sérum ou du moins d'eau et de sels (Read-Clunny); il ne se caille point , mais conserve une consistance pulpeuse qui l'a fait comparer, aussi bien que pour la couleur, à de la gelée de groseille ; la fibrine y est évidemment altérée ; et comme il ne rougit pas ou ne rougit que fort peu à l'air (Rayer), il faut bien admettre aussi que l'hématosine y a subi une altération aussi considérable que dans le sang des animaux surmenés ou morts du typhus, mais probablement d'une autre nature.