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bandelette qui s'organise plus tard; donc, en résumé , les corps de Wolffsont des organes sécréteurs, des espèces de reins temporaires , dont le canal s'ouvre dans le cloaque et jette peut-être ses produits dans I allantoïde , comme les uretères y pousseront l'urine un peu plus tard.

Quant aux organes génitaux , les bandelettes pulpeuses ne tardent pas à s'arrondir pour former le testicule, ou bien ils restent plats et constituent les ovaires dont le droit s'atrophie plus tôt ou plus tard , selon l'espèce d'oiseau.

Le canal excréteur des corps de Wolff devient très-positivement le conduit déférent chez le mâle; le reste de ce corps s'atrophie et disparaît peu à peu, pourtant on l'aperçoit encore au moment de l'éclosion. Chez la femelle , les oviductes se forment parallèlement aux conduits excréteurs susdits, avec lesquels ils n'ont jamais de connexions. D'abord solides , ces organes se creusent plus tard intérieurement et s'ouvrent supérieurement par un orifice oblique. Le droit s'atrophie de haut en bas par la suite , et déjà dans le fœtus il a commencé à diminuer de longueur.

i. Enfin, nous jetterons un coup-d'œil rapide sur la formation des appendices ou membres apparents. Lorsqu'on examine à un terme peu avancé un embryon de reptile , môme d'ophidien , d'oiseau et de mammifère, d'homme, on est frappé de leur ressemblance ; la grosseur de la tète, le raccourcissement des mâchoires , l'allongement et l'exiguïté de l'extrémité postérieure du tronc(i), l'état rudimentajre

(1) Il esl îemm riuable qu un embryon de laupe , assez bien formé déjà , a la

de tous les appendices concourent à produire celte ressemblance par le contraste que fait cet état de choses avec l'état adulte des uns ou des autres. Avec un peu d'attention, toutefois, on distingue l'énorme volume des yeux, dans l'embryon des oiseaux et plus encore des reptiles comparés aux mammifères; on trouve la partie caudale du tronc plus allongée, plus enroulée chez les sauriens, bien plus encore chez les serpents ; mais ce qu'ils offrent surtout de commun quant au sujet actuel , le voici : 1° du sommet de la tète s'avance , en se recourbant en avant , une grosse saillie à laquelle on donnerait volontiers le nom de museau , parce qu'elle fait la partie la plus saillante de la face; j'y reconnais parfaitement sur le lézard, la couleuvre et la taupe (i) les lobes olfactifs placés au-devant des cérébraux, terminés par les narines percées en dessous, c'està-dire en regardant vers le tronc.

2° De l'œil part chez la taupe un sillon profond qui sépare la saillie susdite d'une autre moins considérable; ce moignon court et gros est évidemment la mâchoire supérieure dont l'œuf fait partie. Il est fort bien exprimé dans les figures données récem-

queuc aussi volumineuse proportionnellement que l'embryon de kanguroo dont Ûwen a publié la figure. On sait que l'embryon de l'homme offre même une queue Irès-saillante , conique , courbée en avant , mais qui s'efface de bonne heure par l'épaississement des cuisses et l'abaissement du périnée.

(1) Il est remarquable que des embryons de ce petit animal ayant peut-être huit lignes de long, si l'on déroulait leur courbure, ne se montrent pas plus avancés en épigénèse que des embryons humains de mêmes dimensions; e'esl que , comme l'avait déjà dit Ilarvey, l'homme se distingue par la rapidité extrême avec laquelle il parcourt toutes ses périodes. Tour donner une figure d'embryon humain qui ressemble parfaitement à ceux dont il est question ici, nous renverrons aux figures II et VII de Sœmmerring , quoiqu'elles n'aient pas pour les appendices toute la netteté désirable ; on peut en dire autant des plus jeunes embryons représentés par Breschcl.

ment par Coste pour l'embryon de plusieurs mammifères. Nous ferons remarquer que ces saillies sont paires, que les premières plus rapprochées font même une saillie bilobée (une narine sur chaque lobe ) entre les secondes tout-à-fait désunies et écartées à droite et à gauche. C'est après avoir fait cette remarque que me sont revenues en mémoire et se sont facilement expliquées les figures, si bizarres au premier abord, que Breschet a données de très-jeunes embryons humains (voy. Mém. de l'Jcad. de méd. s pi. iv); c'est alors aussi que j'ai pu comprendre pourquoi Meckel s'est imaginé que la lèvre supérieure de l'embryon humain se forme de deux pièces latérales et d'une médiane sous-double ellemême. Il est certain que ce n'est pas la lèvre mais la face qui est ainsi constituée , et cette manière de voir rend bien mieux raison de certaines difformités de la trompe nasale située au-dessous des yeux anormalement rapprochés , de la gueule de loup par exemple, sans s'opposer en rien à la théorie du bec-de -lièvre simplement latéral ou ordinaire.

3° La mâchoire inférieure 3 ou plutôt l'avance qui la représente, est beaucoup plus courte encore que celle dont il vient d'être question ; mais , chose remarquable , ainsi que l'expriment également les figures données par Breschet pour l'homme , je trouve qu'il y a réunion d'un côté à l'autre ; la mâchoire forme une courte arcade transversale audessous d'une face très-saillante , mais dont la saillie est due surtout aux lobes olfactifs et aux narines. 4° Plus en arrière se voient les languettes séparées par les fentes dites branchiales ; plus courtes

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encore que la mâchoire inférieure, elles constituent pourtant des moignons bien distincts, bridés seulement par la peau qui va d'un côté à l'autre. Je n'en vois que deux bien distincts de chaque côté , dans les embryons de mammifères et de reptiles que j'ai sous les yeux ; celui qui est le plus rapproché du thorax , moins allongé que le premier, m'offre dans sa base un point enfoncé qui paraît être le reste d'une fente presque oblitérée; une fente bien visible existe entre les deux moignons, et une autre située entre la première et la mâchoire inférieure est très-grande et très-nette. Coste et Delpech figurent trois fentes branchiales chez le jeune poulet, ce qui suppose au moins trois arcades hyoïdiennes ; Huschke en figure effectivement trois , car la saillie qu'il prend pour hyoïdienne est évidemment la mâchoire inférieure , et ce qu'il prend pour celle-ci est évidemment la supérieure. Rathke et Baër comptent cinq de ces arcs hyoïdiens avec quatre fentes intermédiaires ; je ne saurais dire s'ils sont tombés dans l'erreur d'Huschke, ne jugeant de celle-ci que par la figure publiée dans la traduction de Carus.

5° Viennent après cela les membres thoraciques et abdominaux : conformés d'abord en moignon court, puis aplatis en palette élargie mais entière, même chez les lézards à doigts si déliés , ils n'ont pas encore de crenelures à leur bord que déjà on y distingue par réfraction , même dans l'embryon humain , les cinq rayons qui doivent devenir osseux parla suite sous la forme de doigts libres, d'os métacarpiens encore engagés. Le pédicule assez épais et très-court de cette palette s'allonge , se courbe et

ne tarde pas à se montrer articulé , en même temps que les doigts se prononcent par degrés, après avoir débuté sous forme de petits boutons. Je n'ai pas besoin d'avertir que cette division quintuple ou quadruple n'a pas lieu pour les membres thoraciques des oiseaux , et que rien du tout ne se montre sur le corps des serpents.

De ce qui précède, il résulte que la face est évidemment formée de trois paires d'appendices : 1° les naso -incisifs qui s'intercalent sur la ligne médiane entre les suivants , 2° les oculo-sus-maxillairesj 3° les auriculo-souc-maxillaires/que ces appendices se soudent eu partie par la suite , soit d'avant en arrière, soit d'un côté à l'autre ; que !e cou en présente de semblables, dont la première se rattache néanmoins à la partie occipitale de la tête , devant subsister seule , cachée toutefois dans les parties voisines (hyoïde et langue) , tandis que les autres ne tardent pas à disparaître.

Ainsi se trouvent justifiés par l'observation embryogénique les rapprochements que nous avons établis ailleurs (première partie) entre les animaux de diverses classes et sous -règnes, relativement à l'homologie de leurs appendices et des centres dont elles émanent. Non- seulement la situation et le dénombrement , mais même la forme , la position frappent au premier coup-d'œil l'observateur habitué à ces sortes d'observations; il retrouve dans la double série de moignons que nous venons de décrire , l'aspect même de ceux qui commencent le développement des antennes , des mandibules, des maxilles , des quatre paires de pattes des araignées dans leur

œuf, aspect que nous retrouverons également bientôt dans certaines métamorphoses. Mais ce qui distingue considérablement les uns des autres, c'est que les membres des vertébrés s'inclinent et se fléchissent vers le vitelius, que le corps se courbe et que la bouche s'ouvre de ce côté , tandis que c'est tout l'opposé pour les invertébrés ; et il ne faut pas attribuer cela à un effet mécanique , à la grosseur du vitelius qui n'a rien de constant , à l'englobement précoce de ce vitelius qui a lieu chez les poissons et les reptiles, à la contraction des muscles qui n'existent pas du coté du vitelius dans les premiers temps de la vie embryonnaire. C'est ici affaire de type primordial : les pattes, les ailes même s'inclinent vers l'extérieur du cordon nerveux dans les nymphes qui n'ont plus de vitelius qui puisse agir mécaniquement sur elles; nous avons cru entrevoir plutôt quelque rapport entre ces deux dispositions opposées et la précocité des centres nerveux, leurcoalescence rapide primordiale, leur grand développement chez les vertébrés, circonstances qui pourraient courber vers la face interne de leur cordon , et la carène, et ses appendices latéraux.

§ VI. Des phénomènes de l'épigénèse chez les mammifères , et des fonctions de lu vie intra-utérine.

A. Formations. Nous avons déjà vu comment l'ovaire des vertébrés à mamelles sécrète dans ses vésicules graafiennes l'ovule de Baër, et nous avons pensé que cet ovule était formé d'un vitelius, malgré sa grande ressemblance avec la vésicule purki-

nicnne des ovipares. Quand môme on penserait, avec Purkinje , qu'il n'y a pas rupture de sa vésicule dans la cicatricule de la poule , qu'il n'y a point là de colliquamentum destiné à former le blastoderme , mais que ce blastoderme ne serait dû qu'à un aplatissement de la vésicule primitive arrivée à la surface du vitellus , l'analogie entre elle et le globule baërien des mammifères ne saurait être soutenue , puisque , d'une part , on assure avoir aperçu la vésicule purkinienne même dans ce globule (y), et que nous voyons plus tard celui-ci communiquer avec l'intestin du fœtus , comme le vrai vitellus des oiseaux avec le leur, et bien plus encore puisque nous le voyons , chez les mammifères , s'isoler de l'embryon , s'en séparer tout -à -fait et périr d'atrophie. Continuons donc à considérer ce globule détaché de l'ovaire comme un vitellus très-petit , réduit aux dimensions de la cicatricule des ovipares, et susceptible comme elle d'un certain accroissement. L'ovule utérin de la chienne , observé au 8e jour après la fécondation par Prévost et Dumas , est ellipsoïde , encore libre , et son adhérence est d'un à deux millimètres au plus en diamètre, en partie couvert d'un écusson pulpeux , granuleux , marqué vers une de ses extrémités d'une tache blanche circulaire qu'ils comparent à la cicatricule des ovipares, et qui paraît être effectivement un vrai blastoderme, tandis que l'écusson parait n'être qu'un commencement de chorion. Au bout de quel-

(i) Si toutefois Coste n'a pas été trompé par la concentration des rayons lumineux sur la paroi de l'ovule opposée au jour, comme semblerait l'indiquer sa figure.

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ques jours l'œuf devient adhérent, il est allongé en pointe obtuse à ses deux extrémités, sa surface est cotonneuse , le chorion est formé et villeux (Baër) ; et nul doute qu'il n'absorbe dans l'utérus des matériaux uutritifs plus activement encore que le vitellus des oiseaux n'absorbe l'albumen , car il grossit très -rapidement et fournit à l'embryon les matières de son développement. Sur l'œuf du chien, comme sur celui du lapin , l'embryon apparaît au centre d'un blastoderme qui rappelle complètement celui des oiseaux. De même , on y voit les deux cordons de l'axe cérébro-spinal avec leur sillon intermédiaire , les épaississements qui les environnent , les noyaux du corps des vertèbres , etc. Ce rapprochement peut être suivi plus loin , quand on compare , comme nous l'avons fait déjà , des embryons déjà formés et séparés du vitellus par un étranglement plus ou moins considérable.

Parmi les figures données par divers observateurs , celle de Baër, pour l'embryon du chien, est surtout recommandable en ce qui concerne la formation des organes internes; on y reconnait la même disposition première du cœur, de l'aorte , de l'intestin, etc. Nous n'avons donc pas à nous occuper ici de ces développements primordiaux. Quant à ceux qui suivent ces premières périodes, il est évident, d'après les différences de structure des animaux adultes , qu'ils ne doivent pas rester les mêmes.

1° C'est dans les ouvrages spéciaux de Tiedemann , de Serres , de Roîando , qu'il faut voir comment s'élèvent de la moelle allongée les vésicules des hémisphères cérébraux , des lobes opti-

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ques et du cervelet , qui représentent si bien dans les premiers temps l'encéphale des oiseaux et des reptiles; comment, plus tard , s'allongent d'avant en arrière le corps calleux, la voûte à trois piliers; à quelle époque les calottes se plissent en circonvolutions : celle du cervelet de très-bonne heure , celle du cerveau beaucoup plus tard , celle des lobes optiques peu ou point; quand et comment leurs cavités se remplissent en partie de substance grise , aussi -bien que le canal formé en arrière par la réflexion et la soudure des cordons de la moelle épinière; quand et comment s'ajoutent aux faisceaux spinaux les éminences olivaires, le pont de Varole ; comment la moelle , qui occupait d'abord toute la longueur du canal vertébral, se raccourcit proportionnellement chez l'homme, etc. , etc.

2° En ce qui concerne le cœur et les gros vaisseaux, J.-F. Meckel nous montre qu'il est d'autant plus volumineux que l'embryon est plus jeune; qu'à une certaine époque il y a communication entre les deux ventricules vers leur base (probablement jusqu'à la fin du 2e mois chez l'homme), ce qui donne à penser que le droit est plutôt une production du ventricule gauche comme dans la théorie de Coste et Delpech pour le poulet, que de l'oreillette droite comme dans celle de ïlolando, Prévost et Dumas; que l'artère pulmonaire se forme aussi plus tard que l'aorte (à la 8e semaine seulement) , dont elle n'est qu'un dédoublement aussi-bien que le canal artériel ; que le canal veineux n'est vraisemblablement qu'un reste de la disposition primitive du système vasculaire, lorsque , le foie n'existant pas,

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la veine porte et la veine cave inférieure ne formaient qu'un seul tronc (i),

3° Suivant le même anatomiste , les poumons ne se forment que très-tard (6e ou 7e semaine); ils se sous divisent en lobules à mesure qu'ils grandissent , mais ils sont tout-à-fait solides. D'après nos observations sur des fœtus humains de trois à cinq mois, les lobules de ces viscères sont composés de trois à quatre rameaux aveugles formés par les divisions des bronches.

4° Pour les intestins, nous rappellerons seulement qu'ils grandissent ici beaucoup , d'abord contenus et faisant hernie dans la base du cordon ombilical , mais sans entraîner le vitellus qui reste, au contraire , vers l'extrémité opposée du cordon , fixé entre les membranes de l'œuf.

5° Les corps de WoliT existent dans l'embryon humain (Wrisberg , Rosenmuller, DzondiJ et les autres mammifères (Mùller); et il paraît, d'après ce dernier anatomiste, qu'ils ne contribuent à former l'épididyme que par leur canal excréteur, et non par leurs tubes ou cœcums , ainsi que d'autres l'avaient pensé. Quant à la descente des testicules qu'on a si bien observée chez l'homme , elle ne doit nous arrêter qu'un instant; on sait, depuis Hunter, qu'elle est due à la rétraction d'un cordon cellulofibreux et musculaire (gubernaculum) qui, du tes-

(1) Je ne sais trop comment Meckel a compris la chose , mais il me paraît facile de comprendre la formation de la veine porte toute différente qu'elle parait être des autres vaisseaux Les branches intestinales et les branches hépatiques n'ont été d'abord que des ramifications d'un tronc commun , la veine ombilicale terminée par le canal veineux. L'un et l'autre s'étant oblitérés, les branches *ont restées en regard et ont constitué un arbi'C à ramificâlioiis opposées comme les racines aux rameaux.

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ticule situé au-dessous du rein, s'étend jusque dans le scrotum en passant à travers les ouvertures aponévrotiques de l'abdomen. En ce qui concerne les organes génitaux externes, il en a été suffisamment question lors du parallèle que nous avons fait des deux sexes : nous avons dit que les apparences communes étaient alors assez exactement celles du sexe féminin.

6° Les membres nous offriront encore quelques considérations de plus que celles du paragraphe précédent; il s'agira ici de leur direction. Dans le principe , les quatre patelles qui les représentent ont la même direction , leur face palmaire regarde le corps, le bord pollicien est tourné vers la tête, le digitalien vers la queue.

En grandissant , le membre abdominal a tourné , par une simple flexion et adduction de la cuisse , le genou du côté céphalique, et naturellement alors le pied s'est trouvé avoir sa plante en arrière , son pouce en dedans ; au contraire , le coude s'étant fléchi du côté caudal par flexion et adduction du bras, la paume de la main se serait trouvée tournée en avant , situation défavorable à la progression et qui n'a pu être corrigée que par la décussation des deux os de l'avant-bras , qu'on observe surtout dans les quadrupèdes dont le poignet n'a que des mouvements de ginglyme. Les os de la jambe sont restés parallèles comme le sont ceux de l'avant-bras dans les reptiles dont le coude est tourné en dehors; c'est la torsion du poignet même qui achève de tourner les doigts en avant. Ces notions rendent raison des contrastes apparents qu'on remarque

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dans la situation de parties évidemment analogues dans les membres antérieurs et les postérieurs, soit vaisseaux , soit nerfs , soit muscles , mais il est inutile de nous y arrêter davantage.

7° Nous ne croyons pas devoir non plus parler minutieusement de la constitution première des tissus élémentaires, objet d'ailleurs peu connu ; on sait que tout est d'abord fort mou et comme gélatineux ; que la peau mince, incolore et transparente ne se caractérise guère comme membrane épaisse et opaque , que vers le milieu de la grossesse ; que le tissu cellulaire est comme une sorte de glu et que la graisse ne se montre que longtemps après la plupart des autres organes (à cinq mois chez l'homme); que les muscles, bien que contractiles vers le 3e mois, et jouissant alors, d'après nos expériences, d'une irritabilité qu'ils conservent par fois un jour encore après la mort, ne montrent pourtant qu'un mois ou six semaines plus tard leur texture caractéristique; que les os se solidifient par degrés, comme il a été dit au sujet des sécrétions interstitielles, et que, chez l'homme , c'est vers la 6e semaine que se montrent les premiers points d'ossification , d'abord dans la clavicule, puis les mâchoires , ensuite et graduellement l'humérus et le fémur, le tibia, les os de l'avant-bras , îe péroné.

Une dernière remarque sera relative à l'iris que nous avons vu être fendu à sa partie postérieure chez les oiseaux et les reptiles ; ici , au contraire , ce diaphragme se montre non percé comme chez l'adulte , mais fermé par une membrane vasculaire dite membrane pupillane j qui par la rétraction de*

anses de vaisseaux qui s'y répandaient (J. Cloquet) se déchire chez l'homme , vers le 7e mois de vie intra-utérine. Nous rappellerons à celte occasion que l'iris apparaît de très-bonne heure , qu'il signale l'œil par sa couleur, et que cet organe est proportionnellement bien plus petit chez les mammifères que chez les ovipares, remarque déjà faite par Harvey.

B. Fondions. Parmi les fonctions qui s'exécutent chez le fœtus , il en est un certain nombre qui ne diffèrent point de celles de l'adulte , ou dont les spécialités ne méritent pas d'arrêter le physiologiste: telles les sensations bornées au toucher, les mouvements purement automatiques, les exhalations et sécrétions interstitielles ou cavitaires , etc. 11 est d'autres fonctions sur lesquelles on peut faire des conjectures sans certitude , parce que la structure connue des organes auxquels on les rattacherait , ne rend bien évidemment raison de rien : telles sont celles qu'on peut supposer au thymus , à la glande thyroïde, aux capsules surrénales qui s'atrophient ou diminuent après la naissance, et semblent devoir remplir durant la vie intra-utérine quelque office étranger à la vie extérieure Que ce soient des organes de dépuration , d'hématose ou d'une sorte de chylification , rien ne le prouve d'une manière valable.

Occupons-nous donc de ce qui est ici plus important à la fois et plus positif, comme aussi plus spécial, savoir: l'alimentation, la dépuration et la circulation du sang.

a. U alimentation du fœtus ou de l'embryon , c'està-dire du produit non encore pourvu de tous ses

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principaux organes, ne peut se faire de la même manière. 1° Evidemment, tant que l'embryon ne fait pas un notable relief sur son blastoderme , tant qu'il est appliqué sur une vésicule vitelline (ombilicale ) plus volumineuse que lui, tant qu'il n'a encore pour vaisseaux que sa veine et son artère vitellines, il ne peut se nourrir qu'à la manière de l'embryon des oiseaux, c'est-à-dire de la matière du vitellus. L'absorption qu'opèrent les villosités du chorion dans l'exsudation pseudo membraneuse, molle encore et demi -liquide dont les entoure l'utérus, accumule l'albumen entre cette membrane et la vésicule vitelline ; celle - ci l'absorbe à son tour pour la transmettre, soit hématosée dans ses vaisseaux, soit en nature dans son intestin par le canal vitellin. Cet état exclusif n'est pas de longue durée ; bientôt à ces sources de nutrition s'en joignent de plus abondantes; les vaisseaux ombilicaux s'étendent dans les villosités du chorion, comme ils le sont dans l'ailautoïde du poulet ; un cordon ombilical se forme , et peu à près un véritable placenta apparaît. Je renvoie à la description de l'œuf des mammifères (voy. Placenta) pour l'intelligence de l'absorption qui s'établit alors , soit du sang maternel, soit d'une humeur lactescente exhalée par l'utérus , telle qu'on la trouve à la surface de la caduque et dans l'épaisseur même des cotylédons utérins, chez les solipèdes , les ruminants, etc. b. Nous avons vu que si la mère fournit du sang , ce n'est du moins que pour servir de matériaux à la formation de celui du fœtus : l'élaboration de celui-ci se complète de deux manières, par la respiration et la dépuration.

On a attaché beaucoup d'importance à la première de ces deux fonctions; on s'est tourmenté pour savoir comment elle s'opérait avant la formation du placenta; on a voulu recourir alors à l'existence de branchies incapables d'agir et qui n'agiraient que dans des milieux non oxigénés. Rien ne prouve que l'accession de l'oxigène soit alors d'une si absolue nécessité, quand l'épigénèse est à son maximum et agit par des forces bien supérieures à celles qui régissent la nutrition durant la vie ordinaire. Plus tard môme le fœtus ne vit-il pas avec du sang noir, bien qu'on lui suppose avec raison une sorte de respiration branchiale dans le placenta , respiration dont nous avons expliqué le mécanisme en parlant de cet organe.

La dépuration est également peu considérable dans le premier principe; elle le devient bientôt davantage , soit à l'aide des reins , soit à l'aide des corps de Woîff et de l'allantoïde, qui ne nous parait rien moins qu'un réservoir de matière nutritive , quoi qu'on en ait pu penser. Nous en dirons autant de l'eau de l'amnios pour des raisons énoncées eidessus(i). Qu'on en ait trouvé dans l'estomac, aussi bien que des poils, des excréments même, ce n'est pas une raison pour les croire alimentaires , et le méconium qu'on a cru être le résidu de leur digestion , n'est qu'un mélange de mucus et de la bile

(1) Mon ro observe que la quantité de méconiuin accumulée pendant lou;e la vie intra-utérine ne dépasse pas celle des excréments qu'un nouveau-né produit en un jour. On peut ajouter à cela que si le fœtus se nourrissait d'eau de l'amnios , comme le nouveau-né de lait , il devrait uriner davantage encore , car celle humeur est plus aqueuse; il se trouverait donc dans la nécessité de boire perpétuellement sa propre urine. Si l'on y avait un peu réfléchi, on aurait senti combien cela est absurde.

sécrétée par le foie ; la couleur et la consistance l'indiquent assez , et la chimie y^ découvert une matière verte soluble dans l'alcool, toute semblable à la résine de la bile , qui , comme elle , colore l'eau en jaune ; les alcalis lui enlèvent également une matière d'un jaune brun (Payen). Le méconium existe chez des monstres sans bouche, il ne manque que quand le foie est lui-même absent (Tiedemann). Tout cela indique que le foie joue un rôle actif chez le fœtus, et ce n'est pas sans raison qu'on l'a regardé comme un puissant organe d'hématose. Cela est d'autant plus vraisemblable , qu'une bonne partie du sang apporté du placenta par la veine ou les veines ombilicales , se répand dans le foie à travers les rameaux de la veine porte , avant de rentrer dans la veine cave inférieure par les hépatiques. Aussi le foie est-il un organe proportionnellement très-volumineux chez le fœtus des mammifères ; Philippe Béclard estime son poids égal à celui du reste du corps dans l'embryon humain; il reste très-prépondérant jusqu'à mi-terme , et ses deux lobes ne cessent guère qu'alors d'être égaux et symétriques. A la naissance, il fait encore de J/x$ à '/20 du poids total du corps ; c'est encore à peu près le double de son poids proportionnel chez l'adulte. Si le résidu de son action , le méconium , n'est pas dans les premiers mois aussi semblable à la bile que dans les derniers , s'il est moins consistant , moins coloré , c'est une preuve de plus que cet organe est alors plutôt dépurateur que sécréteur; c'est quand la naissance approche qu'il commence à préluder aux fonctions qu'il aura plus tard à remplir pour concourir à la digestion.

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c. Circulation du sang. Par cela même que le sang maternel ne passe pas en substance au fœtus , la circulation de celui-ci ne saurait dépendre de celle de la mère; aussi l'auscultation , le toucher du cordon ombilical sorti de l'utérus dans certains accouchements, font-ils aisément connaître que les battements du cœur et des artères sont de beaucoup plus rapides chez le premier que chez la deuxième. Il y a plus, la survie des enfants extraits de la matrice par l'opération césarienne pratiquée sur la mère morte, prouve que cette indépendance va plus loin que ne le prouverait une différence de vitesse , et qu'elle est telle que nous l'avons expliqué précédemment à l'article Placenta.

En décrivant les changements qu'éprouve le cœur dans le poulet , nous avons donné une idée des changements que la circulation éprouve à diverses époques , et en parlant du développement des vaisseaux ombilicaux postérieurement aux vitellins , nous avons dû faire naturellement soupçonner qu'il en résultait aussi quelques changements , non dans l'ensemble mais dans les détails. En effet, que le sang arrive d'abord au fœtus dans la veine-porte par la veine viteîline ou plus tard par l'ombilicale; qu'il retourne à ses annexes par l'artère viteîline , branche de la mésentérique supérieure , ou par les deux artères ombilicales, branches ou continuation des iliaques primitives : cela ne change rien à l'ensemble des circuits qu'il décrit dans l'intérieur de l'embryon ; aussi ces deux ordres de vaisseaux peuvent -ils fort bien subsister ensemble , et trouve-t-on à la naissance d'un grand nombre de mammifères, des carnassiers

surtout, les vaisseaux omphalo-mésentériques encore perméables, tandis que, à part les cas rares (comme nous l'avons vu une fois), ils sont de bonne heure oblitérés chez l'homme.

La circulation du fœtus des mammifères et de l'homme est donc à peu près la même chez les oiseaux , une fois que le cœur a pris la forme conoïde et multiloculaire qu'on lui connaît chez l'adulte ; mais , malgré cette ressemblance extérieure , il existe encore dans le cœur de notables particularités qui sont surtout la perforation de la cloison des oreillettes , l'épaisseur à peu près égale des parois des deux ventricules (du moins chez l'homme), et il y en a aussi dans les artères (canal ou canaux artériels, artères ombilicales , canal veineux et veine ombilicale) qui ressortiront assez de la description succincte que nous allons donner du mode de circulation aujourd'hui généralement admis pour le fœtus ; nous laisserons à dessein de côté les longues discussions de Tauvry, de Lemery et autres, nous en tenant à peu près à ce qui avait été établi par Harvey, et confirmé d'une manière seulement un peu trop exclusive par Sabatier : c'est l'affaire de quelques mots.

Dans les villosités placentales , les ramuscuîes en réseau de la veine ombilicale reçoivent par anastomose le sang des artères du même nom, qui se revivifie par endosmose et par exosmose au moyen d'un contact médiat avec le sang maternel ou d'autres principes analogues , et qui se charge de matière nutritive par le même procédé. Ce sang est porté au fœtus le long du cordon ombilical , une

iv>§ DES PHÉNOMÈNES

partie enfile le canal veineux et arrive dans la veine cave inférieure ou postérieure ; une autre se répand dans le foie et retourne à la veine cave par les veines hépatiques , après s'être plus complètement hématosée; le tout arrive en regard du trou deBotal, et dirigé par la valvule d'Eustachi , passe en majeure partie dans l'oreillette gauche, ne répandant qu'une petite portion de son superflu dans la droite. La valvule du trou de Botal empêche ce sang de refluer quand l'oreillette gauche le pousse dans son ventricule, d'où il est chassé dans la crosse de l'aorte. De là, il est, en majeure partie, envoyé à la tête et aux membres supérieurs ; il en revient dans la veine cave supérieure ou antérieure qui le jette dans l'oreillette droite. La voie la plus directe à ce dernier jet de sang, c'est celle du ventricule droit, d'où , passant dans l'artère pulmonaire , il donne quelque peu aux poumons , dont les veines ne rapportent conséquemment presque rien à l'oreillette gauche; le courant principal poursuit son trajet en enfilant le canal artériel (double chez les oiseaux], et à sa suite l'aorte descendante. Ce gros vaisseau, qui , de plus , a reçu une partie de ce que le ventricule gauche avait poussé dans sa crosse (i), nourrit les viscères et les membres abdominaux ; le résidu de leur nutrition est rendu au torrent circulatoire

(1) On peut croire que le courant parti du canal artériel est entouré par une nappe de celui qui vient de l'aorte ascendante ou de la crosse , que par conséquent c'est celte nappe qui se répand dans les branches latérales pour nourrir les viscères ; tandis que le courant central du sang déjà employé dans les parties céphaliques sort en entier par les artères ombilicales qui sont la vraie continuation du tronc aortique. Toutefois il est certain que l'accroissement un peu plus lent des parties postérieures comparées raix antérieures, peut être attribué a la différence du sang qu'elles reçoivent, mais l'influence des masses nerveuses y çst pour bien plus encore.

ËMBllYOLOGÎQÙtëS. 459

par la veine porte et par la veine cave inférieure qui le mêlent au sang fraîchement arrivé du placenta; mais, en outre, l'aorte descendante renvoie aussi au placenta la moitié au moins du sang qu'elle a reçu ; ce sang, mélangé de parties nutritives et de parties épuisées , parcourt les artères ombilicales le long du cordon , pour aller exhaler sans doute partie de ses principes et en absorber d'autres dans les viîlosités placentales, ainsi que nous le disions en commençant la description de ce circuit.

Un mot encore sur le sang du fœtus. Nous venons de le voir partout mélangé à des degrés divers de particules non nutritives, dont il se débarrasse aussi dans bien des émonctoires différents (placenta, foie, reins, transpiration cutanée), aussi est-il partout d'une couleur foncée à peu près uniforme; toutes ces particularités le rapprochent déjà de celui des reptiles et des poissons; il s'en rapproche encore par le volume de ses globules plus grands que chez les mammifères adultes , et par sa composition chimique (Siegward, cité par J. Mûller) ; il est en effet plus séreux et moins fibrineux. La quantité de fibrine serait, d'après ce chimiste, moitié moindre du fœtus humain à l'adulte : il contiendrait de la gélatine ou bien d'albumine chez le premier, selon Fourcroy.

Pour les physiologistes qui croient la caloricité sous l'empire de la respiration , une suite naturelle de l'état de choses qui vient de nous occuper serait une température moindre chez le fœtus que chez sa mère , et le fait a été véritablement constaté. Les expériences d'Autenrieth etSchùz, relatées par Miiller

460 des phénomènes «

dans sa dissertation sur la respiration du fœtus, donnent à celui -ci trois degrés de moins (Réaum.) qu'à la mère , et le fœtus mort prenait une température plus élevée que le fœtus vivant ; mais, chose assez singulière , cette élévation se faisait remarquer même chez le fœtus tué , après avoir été enlevé du corps maternel. C'est dans l'espèce du chat que ces observations ont été faites. Ce qui résulte de tout cela du moins, c'est que le fœtus a sa température propre , qu'elle est inférieure à celle de l'adulte ; mais cela peut aussi bien dépendre de toute autre cause que de sa respiration moindre , car la caloricité du nouveau-né qui respire très-amplement reste néanmoins inférieure à celle de l'adulte , comme l'a si bien prouvé W. Edwards , et surtout résiste beaucoup moins aux influences extérieures. Ce savant distingué a constaté de plus, sous ce rapport, une remarquable différence toute relative au degré de perfection organique des nouveau-nés. « Les mammifères qui naissent les yeux fermés, et les oiseaux qui éclosent sans plumes, produisent si peu de chaleur, qu'ils se comportent à l'air comme les auimaux à sang froid. »

Ceci nous conduit à dire quelques mots des changements qui surviennent à la naissance } et d'abord de ceux qui l'ont amenée.

Est-ce à la maturité du fœtus qu'il faut attribuer son expulsion? En quoi consiste cette maturité? La première question ne permet pas le doute en ce qui concerne Jes ovipares, et l'induction nous conduit à penser qu'il en est de même des vivipares. Par la même induction , c'est moins dans le fœtus que dans

EMBRYOLOGIQUES. 4C)i

ses annexes que nous devons chercher ces conditions de maturité. En effet, nous voyons,'ehêz les premiers, l'albumen et le vitellus consommés , l'allantoïde desséchée, etc. ; et pour les seconds, nous pouvons remarquer combien il y a (de même au reste que chez les ovipares) de différences d'espèce à espèce relativement au degré de force , de vigueur et à la taille des nouveau -nés; il vient d'en être question tout à l'heure , et on peut comparer le petit passereau au poussin , le petit chat au jeune veau, au jeune cobaie, qui courent en naissant pour ainsi dire. Mais voyez ce qui se passe chez les marsupiaux , et vous aurez plus que jamais la preuve que ce n'est pas au fœtus qu'il faut demander principalement ces conditions de maturité. C'est donc dans le placenta des mammifères qu'elles existent surtout, mais jusqu'ici on ne les y a pas assez bien cherchées pour les connaître. Nous n'ignorons pas qu'on les place aussi dans les organes mêmes de la mère , et c'est ce que font d'ordinaire les accoucheurs; mais outre les analogies invoquées plus haut , nous ne voyons pas qu'il y ait rien de fixe, quant au degré d'extensibilité de l'utérus qui varie selon la quantité d'eau de l'amnios, ni quant à son organisation qui, dès les premiers mois de la gestation , ne suffit que trop bien à l'expulsion de son contenu. Ces conditions, si elles existent (jumeaux , accouchement prématuré plus fréquent), sont du moins fort secondaires. Dans le fœtus même , si la maturité n'est pas valable comme cause de la naissance , elle l'est du moins comme condition d'une vie extra-utérine plus facile. La valvule du trou de Botal a grandi assez pour

pouvoir le couvrir totalement , la valvule d'Eustachi s'est réduite et le sang des deux veines caves commence à se mêler dans l'oreillette droite; les canaux artériels et veineux commencent à #e rétrécir, les artères pulmonaires à s'élargir ; aussi , quand la circulation placentaîe s'entrave ou s'arrête , se développe-t-il à l'instant chez lui un instinct nouveau; on le voit exécuter , même encore enfermé dans son amnios, des mouvements d'inspiration. Béclard l'avait vu sur une chatte et croyait y trouver une preuve de l'intussusception de l'eau de l'amnios : nous l'avons observé sur la souris. Il n'est donc pas étonnant que , dans quelques circonstances favorables , mais bien rares , le fœtus puisse , avant d'être sorti des organes maternels , les membranes de l'œuf étant amplement déchirées, faire quelques inspirations, pousser même quelques vagissements. Libre de toutes ces entraves , il respire amplement et semble par ses cris, dans l'espèce humaine, vouloir dédommager ses organes respiratoires de leur longue inaction. Alors la circulation du sang éprouve un changement nécessaire ; les poumons dilatés , pbysiologiquement activés, appellent à eux le sang du tronc artériel pulmonaire , et affaiblissent ainsi , pour l'annuler bientôt , le courant du canal artériel ; ils renvoient à l'oreillette droite une masse de liquide suffisante pour soutenir la valvule du trou de Botal , et réaliser ainsi la cloison intermédiaire aux deux oreillettes , en faisant équilibre au sang contenu dans l'oreillette droite. Celui-ci d'ailleurs presse avec moins de force, car sa masse n'est plus augmentée par l'affluent de la veine ombilicale actuellement

supprimé ; par la même raison , le canal veineux s'oblitère, le système de la veine porte se sépare du système général. D'un autre côté, l'aorte inférieure ne recevant plus de sang du canal artériel , n'est remplie que par celui qui est parti du ventricule gauche et a donné déjà aux artères céphaliques et brachiales ; mais si l'abondance de son courant est diminuée ainsi , elle n'en perd plus rien comme auparavant, car les artères ombilicales, au lieu d'en emporter la majeure partie au-dehors, se réduisent au rôle d'artères nutritives du troisième ordre. La circulation devient ainsi telle que nous l'avons décrite ailleurs chez l'adulte.

Nous n'ajouterons rien à ce que le simple bon sens apprend des changements établis dans la locomotion, les sensations, les excrétions, la digestion ; nous ne parlerons pas non plus de ce qui est relatif aux phénomènes ultérieurs d'accroissement , de proportions, etc. Long -temps, on le sait, la tête reste grosse, les yeux grands, etc.; mais les permutations ultérieures sont lentes et graduelles, et au fond peu considérables; il n'en est pas ainsi de celles dont il nous reste à parler pour un certain nombre d'animaux seulement.

§ VII. Des phénomènes èpigènètiques postérieurs a réclusion; des métamorphoses.

A. Revue générale. Les détails du sujet que nous annonçons sous ce titre ont été maintes fois traités par les naturalistes et appartiennent, en effet, uniquement à l'histoire naturelle en ce qui concerne les phénomènes extérieurs ; nous ne devons nous

4 G \ DES EHÉNOMÈJPJES

occuper que du mécanisme de la métamorphose , des phénomènes organiques et physiologiques qui s'y passent , considérés toutefois d'une manière assez générale encore.

Les changements de livrée , de coloration , les mues épidermiques sans changement de forme , ont été suffisamment indiqués en leur lieu pour les vertébrés, et ne constituent que des changements ou des rénovations de parties tout extérieures en réalité , quoiqu'elles comprennent parfois toute l'épaisseur de la peau (voy. Puberté , Sécrétions interstitielles j, etc. )Ily a bien là véritable épigénèse, production de peau, d'épines, de poils, etc., mais peu ou point de changements dans les parties essentielles et constituantes du corps. Chez les ténias, les myriapodes, les annélides, l'accroissement du corps par des anneaux successifs (i) est bien aussi un phénomène épigénélique , mais qui ne change rien ou presque rien aux parties premièrement existantes ; l'apparition des organes génitaux à la dixième mue ne pourrait guère passer pour un phénomène d'évolution, mais biend'épigénèse. Dans les longues guirlandes que laissent pendre les diphyes, il y a, selon nous , un assemblage d'organismes successivement décroissant; mais les deux premiers sont si volumineux et au premier abord si différents des autres, qu'on n'en a point aperçu l'identité. Si nous avons raisonné juste, chaque nœud de la guirlande est destiné à devenir, par une sorte de métamorphose ,

(1) Aux observations de De^oer el de Savi sur ce sujel , on a récemment ajouté celle-ci, que c'est pour les lithobies et géopliiles du moins, entre le dernier el l'avant-dernier anneau , que le nouveau segment se produit ( Gcrvais ).

un de ces corps principaux , et à mourir après une certaine durée en abandonnant ïa tige commune.

Ici se place une singularité du même genre, mais à résultats différents; je veux parler des comatules qui, selon Thomson, libres à l'état adulte , seraient, dans le jeune âge, portées sur une tige articulée comme les encrines. Au contraire, d'après Burmeister, les cirrbipèdes naissants sont libres et vagants dans les eaux , tandis que , adultes, ils sont^ comme on sait, fixés sur un pédicule; ils perdent alors les yeux et les tentacules qu'ils avaient dans le jeune âge, et prennent une coquille qu'ils ne possédaient pas et un nombre double de pieds. Les adultes sembleraient donc ici moins bien partagés qne les nouveau-nés, au contraire de ce qui a lieu dans la plupart des métamorphoses.

Au reste , il en serait de même aussi de plusieurs espèces de lernées , si mal pourvues de membres , et surtout de membres réguliers à l'état adulte , que Latreille a cru pouvoir les placer parmi les vers intestinaux, malgré leurs prochaines analogies avec les pandares , dichelestions, cécrops et autres crustacés syphonostomes de l'ordre des pœcilopodes. Les observations de Nordmann ont montré qu'elles n'arrivent à cette apparente imperfection que par des métamorphoses considérables , qui ne sont , comme l'a dit M. Edwards, que le complément de celles de l'embryon ; de nombreuses pattes articulées ont disparu avec l'âge ; d'autres se sont allongées, soudées par le bout ; des segments distincts se sont confondus , etc.

Les crustacés proprement dits eux-mêmes parais-

sent des permutations variées; ainsi le jeune argule a les organes locomoteurs tout différemment formés et disposés que l'adulte , et une partie même reste quelque temps cachée sous les téguments (Jurine fils). De même les cyclopes naissants n'ont que quatre pattes, plus tard ils en ont deux de plus (Jurine père); sur ces particularités avaient été fondés deux genres à part, comme des espèces avaient été créées pour l'argule foliacé. Milne Edwards a donné la description et la figure des différences de forme pour le tronc , et de nombre pour les membres chez divers isopodes à leurs différents âges; d'où était résulté également la création de plusieurs genres ou espèces qu'il faut rapporter à un seul type. Chez les décapodes , on remarque que la queue ou mieux l'abdomen étant plus grand, plus étendu chez les jeunes brachyures , plus court et plus fléchi chez les jeunes macroures, tend à faire confondre les individus appartenant à ces deux grandes divisions; ce n'est aussi qu'à un âge déjà assez avancé (un pouce de long pour l'écrevisse ) que paraissent les organes génitaux. Si l'on en croit Thomson , les crabes et le cancer mœnas en particulier subiraient bien d'autres métamorphoses; c'est, assure-t-il, une zoe dans son premier âge , un mégalope dans le 2e. Ces faits ne sont pas encore généralement admis comme positifs. On ne peut regarder que comme métamorphoses fort peu considérables, celle des araignées mâles lors de la mue qui met à découvert les organes copulateurs de leurs palpes, et permet à leurs pattes, à leurs mandibules, de prendre une longueur excessive; mais les acariens nous offrent pour la plupart

de véritables métamorphoses. Un grand nombre, en effet, ne naît qu'avec six pattes au liau de huit; et le plus souvent la larve hexapode diffère tellement de l'adulte , que Latreille avait fait une tribu à part pour tous ces prétendus genres qu'il faut supprimer comme double emploi. J'ai récemment trouvé même des ixodes à six pattes; Degeer avait déjà vu naître les mites du fromage avec ce nombre de pieds, et nous en avons vu apparaître le complément dans le dermanysse des oiseaux. Là, l'équivoque était facile à éviter à cause de la brièveté de l'état de larve et de la similitude qu'a cette larve avec l'adulte ; il n'en est pas ainsi de celle des trombidions qui vit long-temps en parasite sur les faucheurs , etc. , de celle du limnochare qui se fixe sur les gerris(i), de celle des hydrachnes qui s'attache aux nèpes et autres insectes aquatiques , et dont toutefois Swammerdam avait constaté déjà la métamorphose. Je m'arrêterai un instant sur les particularités physiologiques de celle-ci, parce qu'elles nous prépareront à ce que nous doivent offrir les insectes. Une petite larve à six pattes ciliées sort de l'œuf, nage librement jusqu'à ce qu'elle rencontre un animal sur lequel elle puisse se fixer en parasite , s'y attache par son suçoir armé de palpes crochus, et y reste dès-lors suspendue et immobile. Dans cet état son ventre s'allonge, se renfle, le tout devient pyriforme et incapable de mouvements; les six pattes se réduisent à un fourreau vide , paraissent excessi-

(1) Chose assez remarquable que la larve vive à l'air libre et l'animal parfait dans l'eau; il en est de même des diplodontcs. (JVoft.)

vement exiguës relativement à la taille qu'a prise cette nymphe suçante , et souvent même se détachent et ne laissent de visible que leur hanche : alors elle constitue l'achlysie d'Audouin.

En examinant attentivement les choses et suivant par degrés ces changements , nous nous sommes convaincu que les pattes et les palpes se retiraient en dedans, abandonnant leur fourreau cutané. Quand les nymphes commencent à grossir, on trouve sous la peau une double rangée de moignons blancs transversalement placés, gros, courts, pulpeux, s'allongeant et se recourbant peu à peu en avant en se coupant d'articulations; il y en a cinq paires, l'antérieure destinée aux palpes est toujours la moins ayancée, la postérieure est la plus développée, et pourtant c'est celle qui a dû se former de toutes pièces durant cette opération. Cette disposition rappelle complètement ce que nous a offert le fœtus des araignées, et bien plus l'embryon même des vertébrés supérieurs. Une masse blanche, impaire, est le rudiment des organes génitaux; le bec se forme un peu plus tardivement. A la maturité, l'animal brise sa vieille peau et sort de cette dépouille avec huit pieds ; mais il lui faudra passer par une mue avant que lesorganes génitaux soient mis à nu : alors ses membres se retireront de nouveau en dedans et subiront sous la peau un grand accroissement de longueur, il n'y aura plus de formations nouvelles, et pourtant elles seront d'abord courtes, épaisses, informes , ce qui indiquerait une nouvelle élaboration. C'étaient pourtant bien les mêmes parties qui s'étaient déjà montrées au-dehors, car une mutilation

faite avant la mue s'est reproduite avec exactitude après cette rénovation.

B. Insectes. Nous venons de voir l'épigénèse embryonnaire se continuer par la production de quelques membres de plus, et en même temps se montrer des phénomènes d'évolution patente par l'élaboration nouvelle qu'ont subie des membres déjà précédemment formés. Nous trouverons des phénomènes du même genre dans les métamorphoses des insectes.

a. Dans quelques-unes ce sont les phénomènes d'évolution qui prédominent; aussi les partisans exclusifs de cette doctrine en avaient-ils tiré bon parii. La chenille dont le changement en chrysalide est tout proche , nous montre sous la peau , quand on l'enlève avec précaution, toutes les parties du papillon futur, comme l'a soupçonné Malpighi , et l'ont démontré Swammerdam et Réaumur. Cette opération n'est pas d'ailleurs bien difficile, et l'on peut retrouver sans peine les antennes repliées, contournées sous îa calotte crânienne , les deux parties de la trompe également enroulées à plat au-devant de la tête, les six pattes du papillon ratatinées , transversalement striées (Pvéaumur), et néanmoins encore pliées en plusieurs sens et logées ainsi en paquet dans les crochets ou pattes antérieures de la chenille ; enfin , les rudiments des quatre ailes en petites masses épaisses, collées sur les côtés du corps dans l'interyalle des segments thoraciques et jusque dans la base des pattes correspondantes de la chenille.

On peut assurément conclure de là que la chenille n'est alors qu'un papillon masqué , et comme on peut dégager tous ses membres, les allonger

librement , on peut penser que la chrysalide ne doit son immobilité et l'emmaillottement de toutes ses parties réduites à de simples reliefs, qu'à la condensation (i), à l'organisation d'une matière d'abord liquide, mais qui lui a fait une nouvelle peau. C'est ce dont conviennent même les plus chauds partisans de l'évolution, et dont on ne peut douter quand on voit la nymphe à membres détachés des hyménoptères, des coléoptères, dont toutes les parties sont pourtant encore enveloppées d'une membrane toute comparable à YamnioSj que nous avons décrite pour l'embryon de la mante; et l'on ne peut pourtant douter que ce ne soit une vraie peau quand on la considère dans les nymphes agiles des orthoptères, des névroptères. Or, si cette peau s'est formée ainsi de toutes pièces, de même sans doute se sont formées celles qu'avaient fait tomber les mues précédentes ? et l'on ne peut dire , pour ces peaux , qu'il y a eu dans le premier âge emboîtement de toutes les enveloppes futures, premier point à mettre hors de cause. Quant aux membres du papillon, existaientils avec une forme différente dans la chenille , et les faits que nous venons d'exposer sont-ils probants à cet égard? Ils ne le sont que pour la dernière période ; ce n'est qu'alors qu'on a pu mutiler les pattes du papillon en mutilant les crochets de la chenille (Réaumur). Toutefois, il est vrai de dire que les unes ont pris la place des autres , et ont dû se former de leurs éléments comme nous l'avons vu précé-

(1) Je ne dis pas : ou dessèchement , car la solidification se fait sous la peau de la chenille, au milieu de l'humidité ; il n'y a dessèchement et durcissement qu'à l'air libre , mais la membrane existait ayant,

demment dans les bydrachnes; mais il y a eu aussi certainement de nouvelles parties de formées , l'épigénèse ne s'est pas bornée à des peaux , les ailes n'existaient certes pas en rudiment visible au moins dans la chenille avant sa dernière mue , c'est-à-dire celle qui a précédé sa métamorphose en nymphe , et il y a aussi formation de nouvelles trachées, car on trouve le reste des anciennes dans la dépouille même de la chenille (Réaumur).

Mais, pour ne parler que de ce qui est positif, disons que la métamorphose est une opération trèscomplexe , dans laquelle les phénomènes peuvent être rapportés à divers modes.

1° Au développement, à la transformation simple, à l'évolution en un mot : ainsi, les antennes si petites de la chenille peuvent devenir celles si grandes du papillon ; les mandibules peuvent se réduire au contraire presque à rien , tandis que les maxilles et les palpes labiaux acquièrent aussi des dimensions considérables et une forme toute nouvelle. Les pattes, composées seulement de quatre articles principaux , se couperont, en s'allongeant, d'articulations bien plus nombreuses. Les yeux, auparavant composés d'un petit nombre de stemmates isolés, présentent une masse d'innombrables ocelles. Les segments du thorax et de l'abdomen , jusque-là presque égaux , se sont aussi modifiés suivant l'usage auxquels ils vont être appelés désormais. Le métathorax et le mésothorax , destinés à porter et à mouvoir des ailes , prennent une prépondérance notable et proportionnée à l'activité des appendices locomoteurs qui leur appartiennent. L'intestin même

a considérablement changé, et c'est dans le mémoire de Dutrochet qu'il faut voir combien , en général , l'appareil digestif de la larve diffère de celui de l'animal parfait. Nous en avons dit quelque chose déjà à l'occasion de la digestion ; au lieu d'un long et large cylindre presque uniforme , on trouve dans le papillon un estomac court, pyriforme , accompagné d'une vésicule de même flgure et suivi d'un intestin très-grèle que termine un court renflement; l'épiderme, ou la muqueuse intérieure, a été rejeté préalablement avec les derniers excréments (Réaumur). Tout cela se passe de même pour l'abeille, et déplus Meckel dit qu'il se forme chez elle un second rang de vaisseaux urinaires (ou biliaires) ; il n'y en avait qu'un dans la larve. Enfin , les organes génitaux , représentés d'après Heroldt par un corps réniforme très-exigu , prennent de tels accroissements qu'ils équivalent à une épigénèse complète. Les ovaires en chapelet que Réaumur a cru voir dans la chenille, n'étaient sans doute que quelques portions des canaux biliaires.

2° Au nombre des parties de formation nouvelle nous avons compté les ailes , et il faut y joindre les trachées. Déjà la chrysalide en avait laissé à la peau de chenille , le papillon en laissera de plus complètes encore attachées aux stigmates de la peau de chrysalide, et il en est de même des orthoptères, des hémiptères et névroptères(i) qui passent à l'état parfait. Leurs vieilles trachées , tirées hors du corps

(1) Dans les nymphes d'œshne qui passent à l'état parfait, le sac Êranchial du rectum est rendu par l'anus avec ses branchies , et reste adhérent à l'enveloppe cutanée.

à travers les nouveaux stigmates , sont remplacées par des trachées vésiculeuses.

3° D'autres parties , au contraire , ont disparu , comme les cœcums sécréteurs de la soie , les fausses pattes abdominales, les tentacules de la chenille du machaon, des dicranures, la queue du sphinx, etc. Quelques - unes n'ont disparu qu'en apparence : ainsi le nombre des ganglions nerveux s'est réduit; de treize ganglions plus ou moins bilobés qu'on pouvait compter à la chenille , on pourrait n'en compter que huit ou neuf au papillon , mais on voit encore sur plusieurs les traces d'une soudure ou fusion qui ailleurs est devenue insensible ; un seul y a diminué sans s'atrophier totalement , et c'est à tort qu'Heroldt a supposé pour deux une atrophie complète.

Or, tous les changements intérieurs dont il vient d'être parlé n'existaient pas encore quand la chenille est devenue chrysalide ; le papillon imparfait avait donc besoin d'une élaboration interne qui donnât à ses organes leurs formes , leur disposition , et à ses membres leur fermeté normale. Tout cela se fera dans le repos d'une vie obscure et comparable à celle de l'embryon dans l'œuf, mais qu'il ne faut pas toutefois regarder comme suspendue , comme nulle pour ainsi dire ; car la chrysalide respire , elle transpire même , comme Réaumur s'en est assuré en recueillant le produit de la vapeur qu'elle exhale, et qu'il estime à la 20e partie de son poids ; elle sent, elle se meut, mais elle ne prend point d'aliments , ne rend point d'excréments et peut supporter ainsi des jeunes de plus d'une année. Il est

vrai que, comme les animaux hibernants, elle consomme la graisse abondamment amassée dans son intérieur avant sa transformation. Pendant ce temps, le sang incolore dont elle était remplie semble aussi disparaître , employé sans doute à la nutrition ; la bouillie dont étaient formés ses organes prend de la consistance, ses muscles se condensent, ses tendons se fixent, ses membres se durcissent; quelques parties même croissent et beaucoup sans occuper en apparence plus d'espace. Les ailes ne s'élargissent point visiblement dans la chrysalide, il semble qu'elles s'épaississent ; mais ce n'est qu'à l'aide d'un froncis très-serré et qui est plus sensible chez les œshnes , les cigales à côtes épaisses.

Lors de l'éclosion, on voit l'animal parfait sortir avec des ailes présentant en miniature la disposition des couleurs de l'adulte, mais écartées, incapables de servir au vol et presque ridicules , elles sont encore molles et flexibles , elles s'étalent à vue d'oeil , leurs rides s'effacent , elles prennent l'ampleur voulue pour la perfection de l'espèce et presque en même temps la fermeté convenable ; leurs deux feuillets membraneux, d'abord très -aisément séparables, s'unissent de la manière la plus intime, et leur membrane desséchée devient parfois assez fine pour iriser la lumière. Est-ce une érection vitale, est-ce un afflux d'air dans les trachées qui produit ce déplissement? Ce qu'il y a de sûr, c'est que ce n'est pas la dessiccation seule, car il arrive au contraire qu'un dessèchement trop prompt arrête à demi ou supprime tout à-fait cette expansion. On observe quelque chose d'analogue chez d'autres ani-

maux: à leur sortie de l'œuf. Le jeune brochet croit , dit-on, instantanément de plus d'un tiers dans le moment ; et , en général , quand on voit un lézard , une couleuvre , un poulet nouvellement nés , on a peine à comprendre qu'ils aient pu être logés dans la coquille qu'on a encore sous les yeux, tant ils y étaient pelotonnés. Mais ici il y a bien positivement un gonflement considérable ; il est même universel et se remarque notamment à la tête et au corselet , au ventre même des libellules à mesure qu'elles se dégagent de leur vieille peau; cela va du simple au double. Outre des phénomènes tout pareils pour la tête et le corselet, il y a aussi alors des changements de forme assez remarquables dans l'abdomen des agrions et des œshnes , qui devient cylindrique et long, de plat et court qu'il était dans la nymphe.

b. L'épigénèse prédomine au contraire , et préside presque seule aux phénomènes de la métamorphose des diptères et autres insectes à pupe ou nymphe coarctée. Ici, à aucune époque , la larve ne présentera sous ses téguments les germes visibles de la mouche future , et cependant ses organes intérieurs, les respiratoires par exemple (voy. Respiration), diffèrent bien plus de ceux de l'adulte que dans les lépidoptères, les coléoptères, etc. Il y a donc ici un changement considérable , une production réelle de pattes dont il n'y avait pas de vestige , d'une trompe avec des pièces nombreuses dont il n'existait pas de germe visible , car les crochets de la bouche sont caducs. EnûnRéaumur lui-même, qui s'était montré, pour la chenille, si grand partisan de l'évolution, convient ici de la nécessité d'admettre que l'insecte

parfait se forme par un travail tout épigénétique dans l'intérieur de sa pupe, qui n'est qu'une chrysalide non dépouillée de la peau de larve qui s'est durcie et desséchée pour lui faire un sorte de coque; il le prouve non-seulement par le raisonnement, mais par une série de dissections qui ne sauraient laisser de doute (tom. IV, pag- 299). On y voit les pattes naître et grandir sur la houle allongée j comme dans î'œuf d'araignée , d'écrevisse ; aussi pourrait-on raisonnablement dire de la pupe ce qu'on a dit moins rationnellement de la larve , c'est un second œuf ; tout s'y passe comme dans l'œuf primitif ; il semble qu'arrêté à l'état embryonnaire , à celui d'un vitellus intestinal, enveloppé d'une couche cutanée et musculaire , l'animal , après avoir grandi , ait besoin de rentrer dans un nouvel œuf pour achever son épigénèse. Et cette supposition se change en réalité , quand on voit la femelle de quelques-uns de ces insectes garder le tout dans leur corps jusqu'à l'éclosion définitive : la pupe des pupipares n'est qu'un œuf comparable à celui des reptiles ovo-vivipares ; seulement peut- être leur œuf, outre l'incubation intérieure qu'ils lui font subir, grandit avec l'embryon qu'il renferme. C'est ce qui a lieu pour l'hippobosque et les diptères parasites et souvent sans ailes qui l'avoisinent; c'est aussi , à ce qu'il paraît, le cas du pou commun, dont la lente est, d'après Kirby et Spence , une véritable pupe.

C. Batraciens. « Dans ces trois modes à la fois y destruction, formation, modification , et non dans un seul , consiste tout le mécanisme de la métamorphose. Il y a à la fois épigénèse et évolution; il y

EMBRYOLOGIQUES. Ail

a simultanément formation concentrique et excentrique; il y a tantôt unité primitive ou fusion primordiale d'os qui en représentent plusieurs, tantôt fusion secondaire ou soudure, par les progrès de l'accroissement, de pièces originairement séparées.» Telles sont les expressions que nous dictait, dans un autre ouvrage , le résultat d'une étude minutieuse , et qui vont se justifier dans les détails que nous croyons devoir présenter ici. Nous parlerons surtout des batraciens anoures qui subissent les métamorphoses les plus considérables; les urodèles nous fourniront seulement quelques additions.

Nous avons vu précédemment le fœtus de grenouille naître avec des rudiments de branchies externes; elles grandissent un peu, se ramifient, puis s'atrophient et disparaissent dès que le corps du jeune têtard commence à prendre la forme globuleuse qui le caractérise. Alors les branchies jugulaires, cachées aux deux côtés du cœur dans un sac branchial, se développent davantage , il y a donc eu là une petite métamorphose, petite mais réelle, car cette disposition de branchies externes subsiste jusqu'à la métamorphose définitive chez les salamandres, et toute la vie même chez les pérennibranches (protée, etc.). Pour achever ce qui concerne les branchies des anoures , disons que quand arrive le moment de la transformation en animal parfait, les branchies internes se flétrissent à leur tour, s'atrophient et disparaissent par absorption ; que même les arceaux cartilagineux qui les portent se ramollissent, se liquéfient , s'absorbent également, tandis que leurs supports deviennent parties constituantes

de l'hyoïde. Voilà des destructions et des modifications ; il y a de plus sinon formation , du moins perfectionnement progressif des poumons qui reçoivent déjà l'air long-temps avant la suppression des branchies. Tout cela ne peut, comme on pense, avoir lieu sans de grands changements dans l'appareil circulatoire. Il est d'abord en tout semblable à celui des poissons chez les têtards de salamandre et de grenouille , c'est-à-dire que le cœur fournit un tronc divisé en huit branches ou demi-arcades, quatre de chaque côté pour les branchies et le poumon , et que de ces mêmes branchies naissent d'autres demiarcades qui, en se réunissant, forment l'aorte après avoir donné quelques branches à la tète. Les vaisseaux qui forment les demi-arcades du système cardiaque et du système aortique , ne communiquent d'abord ensemble que par des anastomoses capillaires dans les filets branchiaux ; plus tard une courte anastomose s'établit entre les deux arcades du même niveau vers la naissance de la branchie, et cette anastomose grossissant par degrés amène , quand la métamorphose s'opère , une continuité complète entre les deux branches qu'elle réunit : ainsi se forment deux arcades complètes (une de chaque côté) qui représentent la crosse unique de l'aorte chez les mammifères et les oiseaux. Il reste de plus quatre demi-arcades constituant deux troncs céphaliques et deux pulmonaires. Le reste s'est oblitéré (Rusconi, Martin-Saint- Ange).

Un double changement , qu'on peut rapporter à l'évolution , s'opère aussi de la manière la plus remarquable dans les organes digestifs. Le vitellus

englobé dans l'abdomen s'allonge par degrés dans les têtards des urodèles (Siebold) et des anoures (Dutrochet); il finit par s'effiler en s'allongeant d'une façon singulière , au point de devenir un tube membraneux de calibre assez égal et qui a jusqu'à treize pouces de long dans le têtard de la grenouille ; aussi est-il roulé en spirale pour occuper le moins de place possible dans son abdomen globuleux. Arrive le moment où le batracien herbivore va devenir insectivore ; et pendant quelques jours de jeûne obligé, comme nous Talions voir, le tube digestif se raccourcit au point de n'avoir plus qu'un pouce sept lignes de longueur (Dutrochet), mais en même temps il a pris beaucoup d'épaisseur , de ténacité , il est devenu puissamment musculaire, et des renflements ont distingué de l'intestin grêle et de l'œsophage l'estomac et le gros intestin jusque-là non délimités. J'ai parlé d'un jeûne forcé , c'est qu'en effet le têtard a commencé par perdre son bec corné, il ne pourrait plus couper ou racler les substances végétales qui le nourrissaient naguère , et sa bouche est encore trop étroite pour laisser passer la langue qui plus tard saisira les insectes ; d'ailleurs elle est encore trop courte pour remplir cet office. Les muscles maxillaires, les cartilages même sont aussi dans un état de mollesse qui facilite leur transformation, leur accommodement aux nouvelles formes que prendra le squelette, car la tête va se raccourcir, les mâchoires surtout vont se reculer en arrière de manière à porter leur articulation tout près de l'épaule. La peau se fendra largement alors pour en faciliter l'écartement; la peau, en effet, ne se déta-

che pas ici de la larve comme chez les insectes , les arachnides , les crustacés , et Swammerdam a été trompé par une fausse induction quand il a représenté, lui d'ordinaire si scrupuleux observateur, le têtard se dépouillant de son enveloppe extérieure comme d'un déguisement pour apparaître en batracien parfait. La peau gélatineuse , épaisse , transparente du têtard , qui forme a elle seule les rebords de la rame caudale , qui recouvre même les yeux , qui enveloppe tout l'animal et en adoucit les reliefs, sous laquelle se forme graduellement la peau du batracien futur, reconnaissable à son pigment argenté ou coloré , ne s'enlève pourtant ni par lambeaux ni en une seule tunique; elle s'amincit par degrés, se condense par résorption , semble se changer en épiderme lors de la métamorphose , et si elle se détache ce n'est que plus tard , comme l'épiderme ordinaire , avec le reste de cet épiderme et par une véritable mue. C'est alors seulement qu'elle pourrait entraîner, comme dans la figure donnée par Swammerdam, des fourreaux de membres thoraciques et abdominaux qu'elle ne revêt pas encore.

En effet, véritable amnios, comme l'appellent Spallanzani et Dutrochet, cette couche comme couenneuse n'enveloppe point les pattes, ainsi que nous le verrons tout à l'heure.

Mais une disparition bien plus étonnante , c'est celle de la queue tout entière ; cette partie si musculeuse , qui assimilait si fort le têtard à un poisson, à un petit squale , comme l'observe Carus , qui contenait un étui cartilagineux , logeant un prolongement de la moelle épinière, que nourrissaient de

gros et nombreux vaisseaux, que recouvrait même immédiatement une peau fine, à pigment et continue à celle du tronc ; ce membre qui faisait naguère une portion considérable de la masse proportionnellement au reste du corps, comme il continue à le faire chez les urodèles , se fane au contraire chez les anoures, se flétrit, se ratatine et finit par disparaître en quelques jours, non par sphacèle, mais par une résorption graduelle qui sans doute nourrit l'animal durant le jeûne rigoureux qu'il subit alors; et la cause de ce remarquable phénomène n'est point un étranglement de la moelle nerveuse , car l'ossification ne produit point cet effet ; nous nous en sommes assuré. La portion de moelle qui doit disparaître s'amincit graduellement dans toute sa longueur et ne se sphacèle pas plus que le reste de la rame caudale. Cette destruction totale me paraît s'expliquer par le même changement dans la circulation et la respiration qui a lieu à la naissance des mammifères , changement qui arrête le sang dans les artères ombilicales d'un enfant nouveau-né , même sans ligature (i).

Jusqu'ici la part de J'épigénèse a été bien faible dans les phénomènes de la métamorphose des batraciens , mais elle devient frappante et offre un de ces exemples les plus manifestes en ce qui concerne les quatre membres proprement dits, ou appendices thoraciques et abdominaux. Le têtard est encore fort jeune que déjà l'on voit poindre à droite et à gauche au-dessus de l'anus un bourgeon de couleur pâle ,

(1) L'hémorrhagic n'a lieu que quand la respiration s'étalilit mal ou s'embarrasse ; c'est une observation très-exacte de Bichat.

rudiment du membre abdominal; il est placé là dans un enfoncement entre la saillie du ventre et la base de la queue tout contre le racliis ; bientôt ce bourgeon se montre comme pédicule , c'est une palette ovale, fort étroite au point d'insertion ; puis le pédicule s'épaissit , s'allonge, se coude, et la palette proportionnellement moins large offre des festons qui sont le rudiment des cinq doigts ; ceux-ci s'allongeât promptement et le membre se montre d'abord pendant , ensuite mobile , mais peu utile à cause de sa petitesse ; il est mieux formé et sert un peu à la progression quand la métamorphose est voisine. C'est aussi l'époque où apparaissent brusquement les membres thoraciques, parce qu'ils rompent alors les téguments qui les tenaient enfermés dans la cavité branchiale, où ils se sont formés et développés, comme les abdominaux , en commençant tout près du rachis immédiatement derrière la tête. Sur les larves de salamandres aquatiques , ce membre thoracique apparaît extérieurement dès les premiers moments de la formation qui suivent immédiatement, précèdent même peut-être un peu l'éclosion hors de l'œuf. Ces membres sont déjà longs et grêles qu'un faible bourgeon annonce à peine les abdominaux; les uns et les autres croissent rapidement en longueur, aussi les doigts sont-ils d'abord d'une ténuité arachnoïde. Voilà des objets qu'on peut voir aisément , que rien n'avait précédés visiblement quoique tout le reste du jeune animal fût très-facile à explorer, et qui parlent en conséquence hautement pour l'épigénèse.

Revenons aux têtards de batraciens anoures. J'ai

dit que la peau gélatineuse ne recouvrait pas les membres qui nous occupent ; et en effet, les cuisses semblent en sortir, et la vraie peau est d'abord si mince, si incolore, qu'on a pu la croire tout-à-fait une (Dutrochet); le contraire se montre à mesure que le têtard grandit. Pour les membres antérieurs on a cru la même chose , avec d'autant plus de raison qu'ils semblent crever les téguments pour apparaître au-dehors; mais en réalité ils sont garnis de leurs téguments futurs, et il n'y a rupture que de la peau amniotique. La peau véritable qui couvre la gorge se replie en dedans et devient muqueuse pour former le sac branchial, abandonnant la peau gélatineuse qui passe directement sur le ventre ; et n'offre qu'une petite ouverture au côté gauche (i). C'est du prolongement intérieur de cette peau gutturale que naît celle du bras; mais comme elle s'épaissit assez brusquement , il en résulte autour de l'aisselle une entournure long -temps visible , en dessous surtout: il en est de même de la cuisse. Mais la trace de Fentournure du bras , de même qu'un raphé transversal sous la gorge , dépendent encore , dans le premier âge de l'état parfait , de l'adhésion qui , après la sortie des pattes , s'établit entre le bord ou pli postérieur du sac branchial et le devant du thorax : ce raphé s'efface généralement à la longue. Nous ferons remarquer encore ici quelques phénomènes relatifs aux lois de l'épigénèse : ainsi, on trouve dans la jambe et l'avant bras les deux os

(1) Dans les salamandres et tritons, le bord de la peau gutturale ou opercule est libre entièrement ; aussi la cavité branchiale communique-t-elle librement au-dehors par une large fente transversale ; il m'a paru en être de même chez le très-jeune têtard des batraciens anoures.

48 i PHÉNOMÈNES EMBRYOLOGIQUES.

cartilagineux bien séparés ; il n'y a coaîescence qu'au moment de l'ossification ; et quant aux mouvements centripètes et centrifuges de formation ? nous en trouvons un exemple en quelque sorte contradictoire dans celle de l'épaule , dont la ceinture commençant à se former près du rachîs suit une marche centrifuge , puis rapproche ses pièces claviculaires au-devant du thorax par un mouvement centripète bien évident ; preuve de plus, avec tant d'autres, qu'il ne faut pas être exclusif en théorie là où l'observation se montre favorable à des doctrines différentes.

Résumé de la sixième parafe.

Il nous paraît utile , après avoir considéré en détail et comparé, autant que possible, un à un les phénomènes de la propagation dans les principaux groupes d'animaux connus , d'offrir à nos lecteurs un tableau rapide de la série de ces mêmes phénomènes envisagés dans chacun de ces groupes isolément présentés , afin d'épargner un travail difficile à ceux qui voudraient étudier cette fonction chez quelque ordre d'animaux pris à part. La méthode que nous allons suivre eût été peu physiolo-