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corps s'allongeant, se repliant de plus en plus , remplira tout l'œuf dont l'albumen a été graduellement consommé, sans doute , par la bouche du ver communiquant avec le vitellus transformé en intestin. Et quant à ce dernier point, on reconnaît encore sur des hirudinées bien transparentes (clepsines) la substance vilelîine, dans l'appareil digestif rameux, arborescent des petits à peine éclos. D'après Weber, c'est par la face ventrale que le corps se formerait sur le vitellus et il l'engloberait peu à peu en se rapprochant du dos ; une sorte d'entonnoir ferait communiquer (du côté de la bouche) le vitellus avec l'albumen. Nous n'avons pas constaté ces faits, du reste assez probables, et Caréna, qui a vu les choses, il est vrai , beaucoup plus superficiellement encore que nous, n'en parle pas non plus.

B. De même chez les insectes s le vitellus devient l'intestin , ainsi que Fa reconnu Rathke sur la blatte germanique. Nos observations sur l'œuf du grand hydrophile et de la mante religieuse (i), sans avoir été régulièrement suivies, m'ont toutefois démontré que c'est sur une des faces du vitellus que se forment en longue série, et les appendices de la tête et du thorax, et les premiers rudiments des segments abdominaux ; on distingue déjà ceux-ci sur cette face nommée ordinairement ventrale , que le jaune apparaît à la face dorsale ; l'embryon reste droit

(1) Ils sont commodes en raison de leur grand volume, de Icurgrand nombre el de la transparence de leurs parois. Ceux des pucerous peuvent être éludiés assez aisément aussi en les exprimant par l'écrasement du corps de la mère On voit alors que le fœtus a le vitellus pour centre , qu'il est d'abord arrondi , et que c'est par degrés que se prononcent à sa surface les sillons transverses qui en marquent les segmentations, et les appendices obliques qui deviennent des membres.

dans ces œufs allongés , comme dans celui de la blatte.

Une circonstance qui peut servir à faire reconnaître que c'est bien ici l'embryon qui enveloppe le vitellus, c'est que , après la fécondation des œufs du ver-à-soie, c'est la membrane du jaune eu totalité qui prend une couleur violette foncée; la substance du vitellus reste verte , cela est positif ; c'est un vrai blastoderme nouvellement formé par la fécondation qui l'environne de toute part. Ces œufs, comme beaucoup d'autres , offrent un vestige d'orifice à l'un de leurs bouts, je l'ai toujours vu bien ferme (i), le pourtour en paraissait froncé et l'aire amincie, parfois transparente. Il m'a paru que c'était le vestige d'un véritable trou qui avait pu servir à l'introduction du sperme dans un œuf à coque dure. Suckow a dit en avoir vu partir un tronc de trachées ramifiées dans l'enveloppe du vitellus qu'il appelle amnios , et dont plusieurs branches sembleraient même , d'après la figure qu'il en donne et les quelques mots qu'en dit, en l'approuvant, J. Millier, se porter dans le dos de l'embryon. Certainement cela n'existe pas dans le fœtus de la mante ; mais j'ai trouvé constamment que des parois de leur chorion ou de la coque membraneuse de leur œuf naissaient deux tubes , et parfois davantage , longs, tortueux , pelotonnés même, qui allaient se fixer au voisinage de l'anus et peut-être même aux appendices antenniformes de cette région. J'ai cru voir

(i) L'œuf infécond se conserve long-temps sans se dessécher, et la dessiccation s'est quelquefois terminée de ce côté-là; ce qui semblerait indiquer que c'est par les porosités de toute la coque que la perméalion a lieu du dedans au dehors , et partant aussi ensemble du dehors au dedans.

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des globules d'air dans ces tubes. On concevrait dès-lors que la respiration eût lieu dans ce cas> comme dans les larves de beaucoup de diptères. J'avais cru voir aussi une grosse trachée tout le long du corps de ce fœtus, mais je l'ai reconnue pour le cœur renforcé de fibres musculaires transversales , et rempli souvent d'Une humeur huileuse ou du moins non miscible à l'eau.

Pour terminer ce qui concerne ce fœtus , j'ajouterai que toutes les parties de son corps , même les pattes et les antennes, sont enveloppées d'une tunique transparente , qui en suit les principaux contours, passant toutefois par-dessus les épines, les poils , les griffes ; c'est un véritable amnios. Les membres , d'abord en moignons courts , puis en languettes informes , sont couchés parallèlement le long du corps sur la face dite ventrale , qu'il vaudrait mieux appeler nervale par opposition à la face cardiaque communément dorsale. Ils sont disposés là comme dans les chrysalides; en s'allongeant davantage ils se replient pour pouvoir être contenus dans îechorion; leurs replis n'ont aucune correspondance avec les articulations, mais leur mollesse à cette époque fait que ces déformations n'ont aucune influence sur l'avenir. Il en est de même des pattes du papillon dans celle de la chenille à maturité. Ces détails font pressentir beaucoup de ressemblance entre les phénomènes de l'épigénèse fœtale et ceux de la métamorphose , aussi ne les séparons nous que pour pouvoir réunir sous un seul chef tout ce qui coucerne ces changements épigénétiques postérieurs à l'éclosion chez des animaux de diverses classes :

ce que nous en dirons alors , d'après des observations plus faciles , achèvera d'éclairer les questions qni pourraient s'élever encore ici.

C . L'épigénèse des arachnides a été admirablement observée par Heroldt dans l'œuf des épeïres, et nous en avons plus d'une fois vérifié, par occasion, la parfaite exactitude. Le vitellus est ici englobé , comme dans tous les autres animaux articulés, par la cicatricule qui s'étend en couches granulées et blanchâtres (colliquamentuni) ; en très-petite partie il reste dans le corselet et presque en totalité par l'abdomen. Au point correspondant à la cicatricule, ou tache blanche primitive , se forme par degrés l'épaississement (cambium) du plastron et de la tête qui se rejette un peu en arrière , portant l'un et l'autre leurs appendices respectifs qui s'allongent peu à peu , se segmentent assez tard et se replient dans un sens opposé au vitellus. Les yeux sont ici perceptibles de bonne heure , ils ont en effet un grand volume et sont très-précoces dans tous les fœtus, soit d'annélides (sangsues), soit d'insectes, soit de crustacés , comme cela a lieu aussi chez la plupart des animaux vertébrés. La première mue que la jeune araignée subit très-peu de temps après son éclosion , nous parait n'être qu'un dépouillement d'amnios.

D. C'est à Rathke qu'il faut recourir pour ce qui concerne les crustacés. Toujours même mécanisme, soit pour l'écrevisse , soit pour l'aselle d'eau douce; toujours un vitellus destiné à constituer l'appareil digestif sert de support à un embryon , dont la partie la plus essentielle , celle où se trouvent les

appareils sensitif et locomoteur (paroi nervale), occupe d'abord une région peu étendue de la surface du globe vitellin, puis s'accroît et se perfectionne par degrés , le reléguant vers le dos et finissant par l'envelopper complètement en s'avançant de ce côté (paroi cardiaque). Ici, comme précédemment, on voit les membres s'allonger, s'articuler peu à peu , se plier du côté opposé au vitellus ; on voit les branchies au contraire se former dans l'autre sens. Mais, de plus, on peut constater dans l'écrevisse l'apparition d'abord isolée des ganglions nerveux en double série , qui finissent par se souder d'un côté à l'autre et beaucoup aussi d'avant en arrière. Dans l'œuf de l'écrevisse le fœtus se recourbe vers la face nervale , sans doute parce que son tronc est court et ramassé ; dans l'aseîle il est au contraire plus long, plus segmenté; aussi, dans les premiers temps du moins , se recourbe-t-il sur la surface du vitellus du côté cardiaque. Il y a encore ceci de remarquable, que deux appendices temporaires se montrent sur ses flancs et disparaissent ensuite.

E. Les mollusques ont été étudiés dans plusieurs ordres principaux et offrent effectivement des différences essentielles.

1° Les bivalves (ostréistes) ont été surtout étudiés par Carus, par Prévost et plus récemment par Quatrefages, jeune médecin de Toulouse. D'après le premier de ces observateurs , les œufs des unies et des anodontes formés d'un vitellus et d'un albumen entouré du chorion , chassés des oviductes et logés dans les branchies , y subissent bientôt les changements suivants : le jaune s'aplatit , devient

irrégulièrement triangulaire , il est déjà devenu partie intégrante de l'embryon et subit dans l'albumen un mouvement de rotation très -remarquable ; bientôt après il s'ouvre en deux valves qui laissent sortir un byssus tortillé ; plus tard , il rompt le chorion et se trouve libre dans les branchies maternelles. C'est alors que Rathke et Jacobson ont pris ces innombrables fœtus pour des parasites , opinion fortement combattue par de Blainville. Quatrefages a vu , sur les anodontes , le vitellus (qu'il nomme gâteau et regarde seulement comme une sorte de blastoderme) grossir avant de devenir triangulaire; Prévost a constaté aussi ce grossissement, et il dit avoir vu la coquille se dessiner sur la surface du vitellus avant de l'englober. Quatrefages a bien suivi le développement ultérieur de la coquille , qui ne diffère pas seulement de celle de l'adulte par sa forme , mais encore par les épines et les crochets dont elle est armée. Quand le fœtus a rompu l'œuf, il tient à la mère par des cordons entortillés , véritables vaisseaux ombilicaux au nombre de deux paires, ramifiés hors de la coquille et dans la branchie maternelle où chaque rameau se termine en forme d'ampoule ; c'est ce que Carus prenait mal à propos pour un byssus ; ils rappellent manifestement les tubes que nous avons vus dans l'œuf de la manh's religîosa. A ces données générales notre jeune savant en ajoute d'autres, relativement à la formation successive des principaux organes, et qui nous paraissent moins positives que les précédentes; il en résulterait que l'intestin et l'estomac le forment isolément, que les vaisseaux se constituent par la réunion de tom. m. 27

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lacunes isolées, que le cœur serait produit par une dilatation de l'aorte , etc., observations que la pellucidité uniforme de la plupart des organes et du sang même doit rendre fort incertaines. La formation binaire des organes qui doivent être simples chez l'adulte, reste par cela même un peu douteuse, malgré la symétrie parfaite de tout ce qui se montre dans ces fœtus.

2° Les gastéropodes ont au milieu d'un albumen abondant tantôt un , tantôt plusieurs vitellus (Carus, Qualrefages) fort petits et opaques; un d'entre eux seulement, quand il y en a plusieurs, grossit par l'augmentation du nombre de globules qui en composent la matière pulpeuse. Chez les lymnées et les pîanorbes, ce vitellus en grossissant semble se déformer , et l'on reconnaît bientôt qu'il constitue un embryon qui se perfectionne par degrés, montrant d'une part le pied et la tète , de l'autre le tortillon que la coquille ne tarde pas à recouvrir et qui renferme la masse du vitellus. On ne tarde pas à y reconnaître des tours de spire , et ce n'est pas sans raison que Carus en a attribué la formation au mouvement gyratoire que l'embryon à peine ébauché exécute déjà dans son œuf. Ce mouvement facile à constater était déjà connu de Swammerdam; Carus l'attribue à une action respiratoire analogue à celle qui fait tourner les corps légers autour des branchies, etc. (voy. Respiration.) Cette opinion est confirmée par les observations de Grant et de Lund sur les fœtus de plusieurs gastéropodes marins, auxquels ils attribuent des cils locomoteurs même après leur éclosion, soit qu'ils nageassent librement dans l'eau de mer,

soit qu'ils fassent encore emprisonnés dans un nidamenlum commun. Le fœtus respire ainsi , sans doute , l'oxigène dissous dans l'albumen , et qui , fourni par l'eau ambiante, a pénétré à travers le chorion. L'opinion de Laurent , qui attribue ces gyrations au mouvement de la queue en forme de rame chez les limaces, est sans probabilité. Dans les limaces, Laurent a parfaitement vu comment le corp's de l'animal se détache du vitellus par un étranglement , comment ce vitellus diminue par degrés et finit par rentrer dans le corps entre le manteau et la tête ; il s'est assuré plus tard aussi que ce vitellus communique avec l'intestin. Ces faits sont d'accord avec nos propres observations , et l'on y voit manifestement ce qui ressortirait peut-être moins nettement des autres exemples, c'est-à-dire, qu'ici comme chez tous les invertébrés, le vitellus entre dans le corps par la région cardiaque ordinairement dite dorsale , et qui véritablement correspond à la région ventrale ou ombilicale des vertébrés.

3° Les mollusques céphalopodes ont été donnés pourtant par Cuvier comme faisant exception à cette règle. Il nous semble que cette exception est peu importante , et que ce qui a lieu chez eux se rapproche beaucoup , au contraire , de ce que les limaces viennent de nous offrir. En effet , d'après les observations anciennes d'Aristote , répétées par Cavolini , le vitellus ne communique avec le fœtus que par un pédicule enfoncé dans la tête ; mais Cuvier a bien constaté que ce n'est pas du moins dans la bouche, mais au-dessous, que ce pédicule pénètre ; donc ce n'est ici « ni par le ventre comme dans les ver-

tébrés , ni par le dos comme dans les articulés (ajoutez les mollusques), mais par un point tout-àfait propre aux céphalopodes que passe le cordon ombilical.» Carus observe, du reste, judicieusement qu'il reste encore bien de l'incertitude sur ces détails; des circonstances défavorables nous ont empêché jusqu'ici d'en faire la recherche. Quant aux céphalopodes à coquille et en particulier pour l'argonaute , la coquille se forme-t-elle déjà dans l'œuf (Poli, Farussac, Ranzani), ou bien apparaîtelle après la naissance (J"e Power)? C'est un point en litige , mais il n'en paraît pas pour cela moins certain que c'est bien une sécrétion du poulpe qui l'habite , et non un emprunt fait par lui à quelque autre mollusque; lui-même la répare en cas de fracture, comme le limaçon fait de la sienne.

§ IV. Phénomènes de Vépigènese chez les poissons et les batraciens.

A. Si, chez les poissons chondroptérygiens, nous voyons le vilellus séparé du fœtus par un étranglement en forme de pédicule comme dans les limaces, les céphalopodes et les vertébrés supérieurs, nous trouvons au contraire, chez les poissons osseux et les batraciens , une disposition qui rappelle celle de la majeure partie des invertébrés , savoir un jaune enveloppé de prime-abord par le fœtus. Mais chez les uns et chez les autres une différence donnée comme fondamentale, mais plus apparente que réelle (ainsi que nous l'avons dit toutes les fois qu'il a été question de la constitution comparative des animaux vertébrés et des invertébrés), vient s'établir relative-

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ment au point par lequel a lieu la communication entre l'un et l'autre. C'est dans le dos que nous avons vu le vitellus se loger ou s'introduire jusqu'ici , c'est par le ventre qu'il communique avec le fœtus dans tous les animaux dont nous parlerons désormais , mais dans les uns et les autres ce sera toujours par la paroi cardiaque qui est opposée à lanervale.

D'après les observations d'un grand nombre de naturalistes , et notamment d'après celles dont le résultat est en ce moment sous nos yeux, savoir: de Carus sur le cyprinus dobula t de Rusconi sur le C. tinca, de Prévost sur le mulus gobio 3 la peau future du poisson semble se former d'abord dans une cicatricuîe qui s'étend promptemeut tout autour du vitellus, peut-être en laissant à nu un espace qui sera plus tard l'anus (R.usconi); sur une partie de ce large blastoderme se forme l'axe même du fœtus ou sa carène, dont l'extrémité caudale se détache de bonne heure du vitellus par un resserrement assez profond; la tête s'en détache un peu aussi, mais plus tard et beaucoup moins, jamais assez pour que le vitellus soit sensiblement étranglé avant d'être évidemment contenu dans le ventre du poisson naissant où il diminue par degrés. Carus insiste beaucoup sur une goutte d'huile, qui, placée d'abord dans le vitellus , deviendrait ultérieurement une vésicule biliaire; ce qui paraît pour le moins douteux. De même l'assertion de Rusconi, que l'épine est formée primitivement d'une seule pièce et non de deux moitiés latérales, n'est pas très concluante à cause de la transparence de ces objets qui restent si longtemps cartilagineux. Il y a plus d'intérêt dans co

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qu'il a constaté du développement des nageoires pectorales et de la vessie natatoire , presque immédiatement après l'éclosion; nous retrouverons dans les métamorphoses des batraciens l'équivalent de ces deux faits. C'est un point d'observation plus piquant encore que celui de Prévost. Quant aux globules du sang, ils sont ronds chez le fœtus , elliptiques chez l'adulte, fait intéressant surtout en raison des différences qui ont été observées de même chez les vertébrés supérieurs.

Les branchies servent-elles déjà dans l'œuf à la respiration du fœtus? C'est ce qu'admet Carus pour expliquer l'absence d'allantoïde dans leur œuf. On peut en douter, et nous répéterons ici encore ce que nous avons déjà dit au sujet de i'ovo-viviparité, que les physiologistes paraissent s'être beaucoup trop préoccupés de la nécessité d'une respiration embryonnaire , qui est évidemment nulle dans beaucoup de circonstances, au moins dans le principe. Les branchies des poissons osseux ne sont jamais pendantes sur des opercules , et s'il en est ainsi chez plusieurs squales (Rudophi, Meckel), ce fait n'est pas général d'après Carus même ; et le fœtus proprement dit des batraciens anoures (grenouille) n'a de véritables branchies externes qu'après sa sortie de l'œuf, elles sont auparavant tout - à - fait rudimentaires (voy. 31étamorphose). Il est vrai qu'ils peuvent avoir déjà quelque ébauche de branchies intérieures.

B. Suivant Spallanzani, le têtard des batraciens existe tout formé dans l'œuf même non fécondé et encore contenu dans l'ovaire , ou plutôt , d'après ce physiologiste , l'ovaire contient non des œufs mais

des têtards. Cette assertion vient de ce que , comme chez les poissons , le vitellus semble prendre la forme du fœtus qui l'environne de proche en proche en totalité , et dont il compose seulement le canal alimentaire , en s'allongeant , se rétrécissant , se contournant par degrés, commme l'a démontré fort bienDutrochet, et ensuite Steinheim au témoignage de Carus. C'est la même chose pour les anoures et les urodèles, ainsi que l'ont surtout bien constaté les observations de Rusconi que nous avons en partie répétées. Spallanzani n'avait vu que ces changements de masse, et les premiers degrés de la formation du fœtus lui avaient échappé. Rusconi croit avoir vu sous forme lenticulaire la vésicule de Purkinje dans le vitellus des batraciens. Baër la représente d'une manière non équivoque , s'approchant de la surface du vitellus à mesure que sa maturité avance , en occupant la superficie quand cette maturité est complète , et se rompant bientôt après; cette rupture précède de beaucoup la fécondation.

Les œufs de grenouille pris dans l'oviducte sont formés d'un vitellus jaune, mais dont un hémisphère est de couleur brune à sa surface ; au centre de cet hémisphère est une cicatricule jaune, et dans son milieu même un petit trou (Prévost et Dumas), ou du moins une fosse ponctiforme (Baër), qu'on peut croire être le résultat de la rupture dont il a été question ci-dessus. La teinte brune susdite ne saurait être attribuée, comme la cicatricule , à l'effusion du contenu de la vésicule rompue , car Baër la représente comme préexistant à la rupture , et il faudrait, selon lui , n'y voir qu'une préparation à la

formation du blastoderme qui ne pourrait résulter en réalité que de la fécondation même. J'ai examiné les ovules ovariques du bufo fusais de Rœsel (bombi. nator fusais nob.) concrètes par l'alcool, et j'ai pu m 'assurer ainsi de l'admirable exactitude des observations de Baër (i): la matière brune m'a paru être un pigment analogue à celui qui se manifeste à la surface du viteîîus des invertébrés; elle est composée de grains opaques comme ceux du pigment cutané, et c'est, selon moi, une preuve que la peau de l'embryon futur existe à l'état rudimentaire sur une partie au moins du vitellus même avant la fécondation sans faire absolument partie du blastoderme , tel que l'entendent la majeure partie des physiologistes depuis Pander; ce pigment est déjà disséminé sur quelques ovules des plus petits et peut-être irrégulièrement dans quelques parties de l'ovaire même qui le sécrète. Le blastoderme proprement dit semble résulter, ici comme ailleurs, de la combinaison des principes masculins avec les féminins , fournis par la rupture de la vésicule de Purkinje , c'est-à-dire la cicatricule. Cette cicatricule se tourne toujours en haut aussi bien que l'hémisphère brun qui l'entoure.

Après la fécondation , voici ce qui se passe au rapport de Dumas et de Prévost. L'hémisphère brun se sillonne régulièrement de stries croisées qui se propagent à l'hémisphère jaune et qui se multi-

(1) En ce qui concerne l'apparence de la vésicule de Purkinje, dans les plus

petits vitellus ou ovules, j'avoue qu'en effet la ressemblance est si grande entre

cette vésicule entourée de matière muqueuse et l'ovule entier des mammifères,

que je ne m'étonne plus de la confusion qui en est résultée dans l'esprit de cet

scellent observateur.

EMBRYOLOGIQUES. Alt)

plient de plus en plus pour disparaître bientôt après. C'est alors qu'au centre de la cicatricule apparaît une ligne longitudinale obscure, entourée bientôt d'une ellipse saillante , assez semblable à celle que nous retrouverons dans l'œuf des autres animaux vertébrés; c'est la carène, rudiment de la partie dorsale de l'embryon appartenant à ses centres nerveux et à leurs enveloppes. Cette ellipse grandit, se complique de diverses saillies ou bourrelets parallèles; le tout, couvrant une partie du vitellus, fiait par le dépasser en avant et en arrière , et l'on reconnaît alors d'un côté la tête , de l'autre la queue rudimentaire du têtard doot le vitellus forme le ventre , englobé qu'il est par la peau en grande partie brune , mais laissant encore aussi en partie apercevoir la couleur jaune de son contenu.

Le têtard va éclore , il exécute quelques mouvements, et l'on peut, en effet, reconnaître dans son dos et son moignon de queue des muscles semblables aux masses latérales des poissons. Dans les grenouilles , le têtard n'a, sur les côtés de la tête , que de petits tubercules qui bientôt deviendront des branchies extérieures (voy. Métamorphose); dans les salamandres, au contraire, ces branchies sont déjà bien développées (Spallanzani , Carus, Rusconij; les yeux ne sont pas visibles dans les premiers, et ce sont les narines en forme de points noirs qu'on a pris pour tels ; la bouche n'est tout au plus qu'un petit trou : tout cela est beaucoup plus avancé chez les secondes. Il est à remarquer que les salamandres naissantes ont sur chaque joue un appendice en massue coudée qui leur sert d'organe locomoteur

et suspenseur, et que les têtards d'anoures ont sous la gorge deux cylindres courts et terminés par une sorte de bouton (Spallanzani) , destinés au même usage. C'est de là ou de leur voisinage qu'on a vu partir un fil suspenseur même pour l'embryon encore enfermé dans l'œuf; ce fil , regardé par Spallanzani comme un cordon ombilical , rappelle celui du fœtus des insectes dont nous avons précédemment parlé. Dutrochet ne l'a vu nullement vasculaire et il en fait une sorte de chalaze.

§ V. Des phénomènes de l'épigénèse chez les reptiles et les oiseaux.

Les ovipares dont nous allons nous occuper ici offrent un embryon bientôt détaché du vitellus et n'y tenant plus que par un pédicule ombilical fort étroit, et ce n'est pas là la seule chose qu'ils aient de commun; il n'y a, au contraire, que très -peu de différence quant aux phénomènes accessoires ou aux phénomènes essentiels de leur embryogénie. Il résulte effectivement des observations de Dutrochet sur l'œuf des serpents et des lézards , de Tiedemann sur celui de la tortue , que le fœtus est pourvu d'une ample allantoïde vasculaire , enveloppé d'uuamnios, et que son vitellus ne rentre dans l'abdomen que très-réduit et quand l'éclosion est toute prochaine. Carus l'a encore trouvé pendu à l'intestin , mais enfermé dans l'abdomen, chez un jeune crocodile; nous l'avons trouvé , ainsi que Dutrochet, dans celui des serpents nouveau-nés, tandis qu'il pend au-dehors chez ceux qu'on tire de l'œuf avant l'éclosion. C'est par un trou situé au milieu du plastron chez les

tortues, au milieu du ventre chez les lézards, un peu au-dessus de l'anus chez les serpents, que cette communication s'établit du dehors au dedans pour le passage du cordon vitellin et du canal allantoïdien qui communique avec la vessie chez ceux qui en ont une, avec le cloaque chez les autres.

Entrons donc actuellement, au sujet des oiseaux, dans les détails que nous avons jusqu'ici jugés superflus , et que nous avons par la même raison négligés quelquefois dans les précédents paragraphes. Nous nous garderons Lien, toutefois, de nous enfoncer dans les interminables discussions qui séparent les nombreux observateurs qui se sont occupés de ce sujet ; nous donnerons seulement ce qui nous a paru porter davantage le cachet de la vérité ou du moins de la vraisemblance , n'ayant pu par nousmême en vérifier qu'une bien petite partie.

a. La cicatricule est, avons-nous dit, une portion superficielle du vitellus, plus pâle que le reste et évidemment modifiée d'une manière qui n'a pas été suffisamment déterminée encore; là est certainement déposée la portion des matériaux que fournit la femelle au corps proprement dit du fœtus animal ; la rupture de la vésicule de Purkinje parait être, comme chez les grenouilles, la cause de ces changements auxquels la cicatricule doit son origine. Elle existe dans l'œuf infécond comme dans l'œuf fécondé , mais dans celui-ci seul elle subit des changements épigénétiques ; dans le premier elle peut quelquefois végéter un moment, elle devient comme grillagée ou réticulée (Malpighi, Prévost et Dumas). La cicatricule fécondée prend au contraire plus

de densité : du moins , il se forme dans l'épaisseur de sa partie la plus superficielle un disque membraneux sous-jacent à la membrane vitelline ; c'est ce que Harvey nommait tantôt colliquamentum quant à son mode d'origine , et oculus quant à son apparence; c'est plus positivement encore ce que Pander a nommé blastoderme. Selon lui , il est composé d'abord de deux , puis de trois feuillets superposés , un muqueux ou intérieur, un séreux ou extérieur, et un vasculaire intermédiaire aux deux autres et plus tardif dans sa formation. Selon Coste et Delpech , le blastoderme serait vésiculeux à son centre , et là seulement pourvu de deux lames ou feuillets ; autour resterait une portion opaque et pulpeuse qu'ils nomment le tapis. Vésiculeuse ou non , cette partie centrale est plus transparente ( area pellucida de WolfT) ; c'est là que les rudiments du fœtus apparaissent même avant l'incubation ( Malpigbi , Rolando , Prévost et Dumas ) , sous forme d'une trace linéaire renflée à l'un des bouts et entourée d'un bourrelet de matière granulée. D'après Pander , Coste , Delpech et autres , ces apparences seraient plus tardives ; et l'on peut se demander, au sujet de ces contradictions, si les œufs de poule n'auraient pas subi quelquefois un léger commencement d'incubation dans l'oviducte. Quant à la nature même de ces apparences, la ligne médiane est-elle , comme le disent Pander, Prévost et Dumas, le rudiment de la moelle épinière ? N'est-elle pas plutôt, comme le pensent Rolando, Coste et Delpech , un sillon entre les deux cordons principaux de cette moelle; ou bien encore serait-

elle une sorte d'axe ligamenteux, chorda dorsalù de Baër? Ce qui est plus certain, c'est que du moins la moelle épinière , avec son renflement céphalique et un autre lombaire, est une des premières parties apparentes. Coste et Delpech croient l'avoir vue se former, dans les premiers temps de l'incubation , par le rapprochement graduel des globules du blastoderme sur deux lignes longitudinales ; les deux épaississements qui en résultent ont été pris par Pander pour des plis destinés à clore le canal vertébral.

b. L'incubation fait subir au blastoderme bien d'autres changements, il s'agrandit de plus en plus ; son aire devient elliptique , et les noyaux quadrilatères du corps des vertèbres forment, le long de la moelle épinière plus nettement dessinée , une double série; l'encéphale se renfle; l'extrémité opposée se termine en pointe. Bientôt l'extrémité céphalique se détache du plan de support, et se recourbe enveloppée d'une sorte de capuchon cutané ; autant en arrive à l'extrémité caudale, les flancs se cernent même d'un pli latéral, et l'embryon, devenu vermiforme , ne communique plus avec le vitellus que par sa face ventrale largement ouverte encore ; -c'est par-là qu'il reçoit et donne les vaisseaux dont nous allons parler, et que passent les canaux dont il sera question en même temps. Ajoutons auparavant que le fœtus se montre entouré par un amnios dès qu'il a acquis des formes bien arrêtées. Cet amnios est-il dû à l'agrandissement d'un repli circulaire du feuillet séreux du blastoderme , et à la soudure mutuelle des bords de ce repli venant à se toucher? Cette théorie de Pander ne nous parait pas heureuse , et mieux

vaudrait regarder cette membrane comme due au soulèvement de ce feuillet séreux ou extérieur, le fœtus s'éiant formé sur le feuillet muqueux ou intérieur et à ses dépens.

c. Les premiers vaisseaux qui sillonnent le blastoderme et communiquent avec le cœur ou le sinus qui le représente , sont des vaisseaux à sang blanc ( le professeur Delpech et Costej ; après la 36e heure de l'incubation , dans l'œuf de poule déjà apparaît du sang rouge. La forme irrégulière des vaisseaux, leurs innombrables anastomoses les font regarder comme dus à des courants établis sous l'influence de l'agent vital dans la masse des globules nutritifs du blastoderme. Le réseau qu'ils forment s'étend de plus en plus sur le jaune , au-dessous de la membrane vitelline, indiquant ainsi l'élargissement du blastoderme ; et la figure veineuse, formée par le sinus sanguin qui le borde , finit par englober tout le vitellus. Nul doute que ces vaisseaux vilellins ou omphalomésentériques , auxquels s'adjoignent bientôt des artères (Spallanzani) , n'absorbent la substance du jaune , préalablement délayée par son mélange avec le blanc absorbé par les chalazes ( i ). Il n'y a pas de doute que ce mélange ne soit dû à l'influence de l'embryon et de ses vaisseaux, car c'est de son côté et sous le blastoderme qu'il a lieu d'abord (Pander), ce qui constitue les halos qu'on voit entourer la cicatricule. Plus tard, la substance même du jaune pénètre directement dans l'intestin par le canal

(1) N'oublions pas toutefois que les chalazes n'existent pas dans l'œuf de tortue. L'expérience de Coste, quia vu une liqueur colorée se répandre dans l'albumen , teindre les chalazes et une fois même arriver à la surface du jaune , ne sérail pas très-concluante.

vitellin, et ne s hématose que dans les vaisseaux de cet organe. Ici donc ce n'est pas la peau comme chez les batraciens, mais une expansion de l'intestin qui environne par degrés le vitellus (Dutrochet); aussi les restes de ce sac rentreront-ils dans le ventre par l'ombilic lorsque l'éclosion sera prochaine , et là il achèvera de s'atrophier et de disparaître , ne laissant pas même une trace de son canal de communication, car l'appendice cœcale (il y en a ordinairement deux chez les oiseaux) ne saurait être regardée comme telle , ainsi que l'avait cru Oken.

d. Vers le quatrième jour de l'incubation de l'œuf de poule , Yallantoïde, vésicule née du cloaque, sort de l'abdomen par la grande ouverture qui ne tarde pas à se rétrécir en ombilic ; elle s'étend de plus en plus avec les vaisseaux ombilicaux qui la couvrent et finit par envelopper d'un double feuillet le jaune entier et le poulet qui lui est annexé avec ce qui reste de l'albumen ; vers le petit bout de l'œuf , le pli ou bord libre de cette double enveloppe forme un point de conjonction (Dutrochet) autour de la chalaze qui s'y trouve. L'allantoïde contient un liquide urinaire ; mais c'est surtout à ses vaisseaux appliqués immédiatement contre la membrane de la coque , que l'on a , avec raison , attaché de l'importance. Il n'est pas possible, en effet, d'y méconnaître les analogues de ceux qui forment le placenta des mammifères et rampent sur le chorion ; aussi beaucoup de physiologistes (Pander, Dutrochet, etc.) donnent-ils ce nom à l'allantoïde, ce que son origine et sa conformation ne nous permettent pas d'approuver ; disons seulement qu'elle

sert ici de support aux vaisseaux qui sont, chez ces mammifères, portés par le chorion.

Quoi qu'il en soit, on a généralement regardé ces vaisseaux comme servant éminemment à la respiration du fœtus , et ils ne s'oblitèrent en effet que quand , l'éclosion approchant , le poulet peut respirer par ses poumons l'air qui s'est insinué en masse dans la coquille à travers ses porosités, à tel point qu'on peut alors l'entendre pousser quelques piaulements. Jusque-là cet air n'arrivait pour ainsi dire que par endosmose , à travers la coque et le chorion , jusqu'à l'allantoïde ; mais il y arrivait certainement , comme le prouve l'asphyxie produite par l'application d'un vernis sur la coque d'un œuf incubé , comme le prouve encore , avant la formation de l'allantoïde , celle du sac à air placé au gros bout. Ce sac, qui s'agrandit par degrés , sert sans doute à oxigéner le vitellus ou le sang des vaisseaux vitellins durant les premières périodes du travail embryogénique ; on y trouve en effet, dit-on, de l'acide carbonique. Mais il y aurait même alors quelque chose de plus sous ce rapport, selon les physiologistes modernes, d'après Rathke, Huschke etBaër, et ce non-seulement chez les oiseaux , mais encore chez les reptiles et les mammifères , il y aurait des branchies embryonnaires. La vérité est qu'il y a sur les côtés du cou des fentes communiquant dans le pharynx et auxquelles correspondent des arcades vasculaires nées de l'aorte , mais point d'appendices respiratoires. Nous dirons dans un instant ce qu'il faut penser de ces apparences ; mais nous remarquerons encore que l'embryon ne nage point ici , et encore moins chez les

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mammifères, dans un liquide aéré. Et si l'on veut, avec Pander , croire que le blastoderme même respire , en se rapprochant comme il le fait de la coquille, après avoir pour ainsi dire perforé l'albumen dès les premiers temps de l'incubation , on n'a pas besoin d'admettre que l'embryon le fasse à l'aide d'organes aussi peu appropriés à cet usage que les fentes susdites. L'allantoïde est donc l'organe essentiellement respiratoire , ajoutons et dépurateur du foetus ; car , sans doute , c'est principalement à l'évaporation de son liquide urinaire qui disparaît aux approches de l'éclosion , qu'il faut attribuer la diminution du poids de l'œuf incubé , diminution estimée par Geoffroy Saint-Hilaire à un cinquième du poids primitif.

e. Jetons maintenant un coup-d'œil rapide sur la formation de quelques-uns des organes principaux -, et d'abord des centres nerveux. Nous avons dit un mot déjà des deux cordons de la moelle épinière : un écartement en arrière constitue le sinus rhomboïdal des oiseaux; en avant, divers renflements considérés ordinairement comme vésiculaires forment les différentes parties de l'encéphale (Malpighi, Harvey, etc.). La première qui apparaisse , selon Serres , c'est celle des lobes optiques ou tubercules quadrijumeaux ; les cérébrales ne tardent pas à l'emporter sur elles en volume. Une vésicule commune paraît constituer les premiers éléments du cervelet et de la moelle allongée. Ces vésicules, d'abord impaires, se séparent bientôt en deux lobes latéraux et se subdivisent aussi dans leur longueur pour former les cuisses du cerveau , etc. Ce mode tom. m. 28

de formation , sur lequel nous reviendrons au sujet des mammifères, explique bien, ainsi que l'a fait Rolando , le plissement des circonvolutions cérébrales et cérébelleuses , quand leur vésicule s'affaisse en s'épaississant par le dépôt de la matière pulpeuse sécrétée à son intérieur. Je renvoie , pour plus de détails, à l'ouvrage important de Serres, sur l'anatomie comparée du cerveau.

Ce qui est à remarquer encore comme phénomène très -général , c'est l'énorme ampleur de la tète comparée au reste du corps, dès les premiers moments d'une organisation assez complète pour que l'on reconnaisse une forme d'animal ; c'est encore la prépondérance des yeux et leur précocité ; ils semblent faire partie de l'encéphale , tant ils en sont près et tant ils sont volumineux dans les oiseaux, les reptiles , les poissons : nous verrons qu'ils le sont beaucoup moins dans les mammifères. Il est à remarquer encore que l'iris se montre fendu par en bas , comme si l'œil s'était formé par incurvation d'une lame et non sous forme de vésicule.

Il est assez naturel de croire que les ganglions et troncs nerveux sont formés simultanément aux centres ; mais ils sont moins promptement visibles, et rien ne prouve par conséquent qu'ils leur aient préexisté , comme l'ont cru Serres et Desmoulins.

f. On soupçonne, dès la 22e heure d'incubation, quelques rudiments de l'oreillette du cœur et des veines qui en partent sous forme d'une arcade surbaissée; c'est l'origine commune de la veine porte et de la veine cave. Bientôt s'en élève un gros vaisseau longitudinal , qu'on voit battre , vers la 39e

heure , quoique ne contenant encore qu'un liquide incolore , ce qui prouve bien la réalité d'une circulation préliminaire de sang diaphane. Ce gros tube se courbe en s'allongeant , forme une anse visible à droite, parce que le fœtus s'incline du côté opposé; cette anse fait même un contour en forme de boucle du côté où elle reçoit les veines : du côté opposé c'est l'aorte qui en part. Les dilatations qui s'y montrent représentent évidemment d'abord une oreillette , un ventricule et un bulbe aortique, comme dans les poissons, les têtards de batraciens ; la communication qui est naturellement établie entre ces cavités deviendra l'orifice auriculo- ventriculaire gauche. On comprend aisément de quelle manière un rétrécissement dans l'oreillette commune constituera la cloison percée du trou de Botal, et n'empêchera pas le sang de marcher des veines caves au ventricule aortique ou gauche. Mais comment se forment le ventricule droit et l'artère pulmonaire? Comment s'établit la communication entre le ventricule et l'oreillette droite? Malpighi croyait qu'un des renflements de l'anse ci-dessus décrite appartenait au ventricule droit ; il n'en est point ainsi selon Haller : le ventricule droit se forme après le gauche et son artère pulmonaire parait ensuite , mais il ne s'explique pas sur leur origine. Ce qu'il dit est toutefois favorable à la manière de voir de Rolando et de Prévost et Dumas , qui font dériver de l'oreillette droite , et le ventricule , et l'artère pulmonaire , comme une production d'abord canaliforme et qui s'élargit en s'accollant au ventricule gauche. Dans cette théorie les deux ventricules ne seraient

jamais en communication mutuelle ; au contraire , dans celle de Coste et Delpecli , qui s'accorde mieux avec les faits observés par Meckel sur les mammifères, les deux ventricules se sépareraientpar le cloisonnement de leur cavité commune, et la cloison ne serait que le prolongement d'un éperon établi à l'origine de l'aorte par le dédoublement de ce vaisseau en deux cylindres, dont l'un constituerait le tronc pulmonaire. En même temps l'oreillette droite viendrait se coller au ventricule , et une perforation se faisant entre ces deux cavités , la circulation prendrait un nouveau mode plus complexe , et tel que nous le décrirons plus tard chez les mammifères , avec celte seule différence que les oiseaux ont un double canal artériel. On conçoit mieux, dans cette théorie , la formation des canaux artériels qui vont de l'artère pulmonaire dans les branches de l'aorte. En effet, d'après Baër, cinq paires d'arcades vasculaires sortent peu à peu d'avant en arrière du bulbe de l'aorte , et deux de ces arcades se convertissent en artères pulmonaires et canaux artériels , le tronc pulmonaire se formant après les branches par le partage du tronc aortique en deux cylindres distincts. Des autres arcades, deux servent à former les troncs brachiocéphaliques , une autre le tronc de l'aorte descendante , les autres s'effacent après avoir représenté les arcades branchiales des poissons , sans en remplir, ce semble, les fonctions , quoique des fentes cutanées paraissent leur servir d'ouïe.

Ajoutons ici un mot sur le sang et l'hématose. Les premiers vaisseaux de la figure veineuse , ou lacis du blastoderme , se montrent avec une couleur jaune

(Prévost et Dumas) que Spallaozani a voulu, peutêtre à tort , attribuer au reflet du vitellus qu'ils recouvrent ; les anastomoses entre les veines et les artères vitellines se font, selon Carus , au moyen de liens floconneux, absorbants et de couleur jaune ; il y a donc lieu de. croire , avec Wagner, que ce sont les globules mêmes du jaune qui deviennent les globules du sang : ces globules sont hématoses par l'action propre du blastoderme, et plus tard par celle du foie, avant même que l'alîantoïde ait paru, selon Prévost et Dumas. Ces observateurs ont remarqué que leur forme est arrondie dans les premiers temps ("2e jour), et qu'elle ne devient elliptique , comme chez l'adulte, que vers le Cejour de l'incubation. Nous avons déjà dit que Prévost avait trouvé les globules du chevreau intra-utérin beaucoup plus grands que ceux de la chèvre ; on en a dit autant de ceux du vipereau et du poulet (Hewson , Schmidt), du têtard de grenouille (Baumgàrtner). Ces remarques , bien que révoquées eu doute par Wagner, sont cependant assez concordantes pour mériter d'être notées. On peut croire que c'est sous l'influence du système cérébro-spinal qu'a lieu cette transformation comme spontanée du vitellus en sang , dans les premiers temps de la circulation ; il faut bien admettre aussi que cette innervation est la cause qui met en mouvement ces globules avant que le cœur existe , car les courants du blastoderme semblent préexister, et aux parois des vaisseaux qui les enfermeront plus tard, et au cœur même , selon Wolff, Prévost et Dumas, Coste et Delpech.

138 DlîS PHÉNOMÈNES

g. L'appareil digestif parait n'être évidemment qu'un prolongement du vitellus modifié peut -être par le voisinage des centres nerveux , souche première de l'embryon proprement dit. Est-ce un pli longitudinal de ce vitellus , qui , formant d'abord un demi-canal , soude ensuite ses bords pour en faire un cylindre: telle est l'opinion de Wolff, de Baër. Oken et plus récemment Laurent voudraient ne voir là qu'un double prolongement du vitellus, auquel ce dernier suppose une sorte de contractilité propre à produire , par impulsion , ces expansions cylindroïdes; au contraire, Pander, tout en admettant à peu près l'opinion de Wolff pour la partie moyenne des intestins , pense que l'œsophage et le rectum se creusent en entonnoir du dehors en dedans pour s'enfoncer ainsi vers l'intérieur. Ce qui paraît le plus probable , c'est que l'intestin formé d'abord par un pli, comme le pensent Wolff et Baër, s'accommode ensuite en cylindre, non par soudure, mais par un changement graduel et tel que celui qui continue encore après sa première formation : d'abord droit en effet , il se courbe , se replie à mesure qu'il s'allonge, fait hernie quelque temps hors de l'abdomen , y rentre , continue à y développer des circonvolutions plus nombreuses quand les parois de cette cavité se resserrent , et y attire même par l'ombilic le reste de la poche vitelline vers la fin de l'incubation.

h. Nous n'insisterons pas sur la formation du foie et des autres glandes , nous avons déjà eu assez d'occasions de parler des intéressantes observations de Millier à cet égard, et de la composition embryo-

logique qu'il a trouvée aux orgaues sécréteurs toujours formés de cœcums plus ou moins vésiculeux, plus ou moins ramifiés , comme on le voit même à l'état adulte dans les animaux invertébrés. Nous nous arrêterons plutôt ici sur l'origine des organes génitaux internes.

Wolff a vu , dès le 4e jour de l'incubation , sur les côtés de l'aorte , deux corps volumineux consistant en tubes obliques réunis en un canal excréteur. Rathke, qui les a observés aussi dans les reptiles, pense qu'ils sont les premiers éléments des reins et des parties génitales internes , s'atrophianl quand ces organes sont formés , ou se réduisant, chez le mâle, à constituer l'épididyme. J. Mûller, reprenant cette étude en sous-œuvre, a retrouvé les corps de Urolff dans les batraciens et peut-être dans les poissons où ils se trouvent plus en avant que dans les autres animaux; selon lui , ils ne servent point à la formation des reins , car ces glandes s'en montrent bien distinctes et constituées primitivement par une bandelette composée de petites vésicules pédiculées. Le testicule et l'ovaire des batraciens sont aussi éloignés des corps de Wolff lors de leur première apparition , et s'ils ont des rapports ensemble, ce n'est que parleurs conduits excréteurs. Chez les autres reptiles il paraît que les choses se passent comme chez les oiseaux : or, chez eux aussi, les reins et les capsules atrabilaires sont primitivement distincts des corps de Wolff, quoique contigus à ces corps; leur aspect est lobuleux dès le principe. Les testicules et les ovaires apparaissent au côté interne des corps de Wolff , sous forme d'une