I. — De la station

C'est l'attitude des animaux debout, appuyés sur une ou plusieurs de leurs extrémités.

Elle constitue un état essentiellement actif qui exige un certain déploiement de forces musculaires, et qui ne peut être prolongé longtemps, dans la plupart des animaux, à moins que des dispositions mécaniques spéciales ne viennent se substituer, en grande partie, aux efforts des puissances contractiles.

On distingue plusieurs espèces de station, savoir : 1" la station bipède, à corps vertical ou à peu près ; 2° la station bipède à corps non vertical ; 3° la station quadrupède. La première est celle de l'homme, des singes et de quelques autres mammifères ; la seconde, celle des oiseaux ; et la troisième, celle de la généralité des animaux quadrupèdes.

La station a été aussi distinguée chez les solipèdes en libre et en forcée, suivant que les quatre membres ou trois d'entre eux seulement supportent le corps ; cette distinction, fort juste, du reste, ne s'applique qu'à ces seuls animaux.

Dans la station libre^ le corps est soutenu par trois membres ; l'autre, qui est toujours un membre postérieur, se trouve légèrement lléchi, n'appuie sur le sol que par la pince et ne supporte point sa part du poids de la masse totale ; mais après s'être reposé pendant un certain temps, il revient à l'appui et le second prend la même situation pour se reposeï' à son tour, et ainsi successivement.

C'est à cette particularité fort remaïquable que les solipt^dos doivent, en grande partie, l'aptitude à rester debout pciidanl très longtemps. Elle paraît exclusive à ces animaux ; du moins, je n'ai ri(!n vu d'analogue, ni chez les ruminants domestiques, ni chez les animaux sauvages, si ce n'est cliez l'éléphant, dont la station est très prolongée, sans être permanente.

Dans la station foirée, les quatre membres sont appuyés sur le sol ; l'un n'est ni moins fléchi, ni plus avancé (fue l'autre : chacun supporte sa part proportionnelle du [toids du corps.

Station «iiiacii'upétlaie. — C'est celle dans laquelle la base de sustentation a le plus d'étendue et l'équilibre le plus de stabilité. Elle est d'autant plus pénil)le que la masse du corps est plus lourde, que les rayons des membres sont plus fléchis les uns sur les autres, qu'enlin il y a moins de dispositions mécaniques pour limiter la flexion des membres et tenir lieu d'eilorts musculaires.

Pour peu qu'on réfléchisse sur l'état de l'appareil locomoteur dans la station, il est facile de voir que cette attitude nécessite des ellorts musculaires plus ou moins considérables et que, par conséquent, elle ne peut être indéliniment prolongée, si des dispositions mécaniques ne viennent au secours des puissances musculaires. En elTet, les rayons des extrémités étant, pour la plupart, fléchis les uns sur les autres, l'épaule sur le bras, le bras sur l'avant-bras, la cuisse sur la jambe, celle-ci sur le pied, il en résulte que le poids du corps tend à augmenter cette flexion et à affaisser le tronc sur les extrémités. Or, pour prévenir cet alîaissement, maintenir les membres dans leur lixité et leur donner une rigidité convenable, il faut une contraction plus ou moins énergique de la part des extenseurs : c'est là ce qui rend la station fatigante. Mais la contraction des muscles n'étant pas continue ou incessante, la station ne saurait être que momentanée. Néanmoins cette attitude peut se prolonger fort longtemps, parce que, d'une part, les extenseurs étant multiples dans chaque région, ils peuvent agir et se reposer tour à tour, et que, d'autre part, diverses dispositions habilement combinées viennent en aide à l'action musculaire. Ce sont ces dispositions qu'il faut examiner pour nous faire une idée exacte du mécanisme de la station.

En jetant d'abord un coup d'œil sur les membres thoraciques, nous voyons que, si leurs rayons inférieurs se trouvent, par le fait de leur direction à peu près verticale, dans d'excellentes conditions pour disj)enser les muscles d'un grand déploiement de force, leurs rayons supérieurs sont, au contraire, dans une inclinaison très défavorable. Elïectivement, l'angle scapulo-huinéral, rempli par les extenseurs de l'avant-bras, tend constamment à se fermer de plus en plus par l'abaissement de l'extrémité supérieure du scapulum et par la projection en avant de l'articulation scapulo-humérale. Cet abaissement et cette projection doivent être évités, et ils le sont par des muscles très nombreux. L'extrémité supérieure de l'omoplate ne bascule point en se portant en arrière, soutenue qu'elle est par le rhomboïde qui la tire en haut, ainsi que par les trapèzes, puis par le releveur propre de l'épaule qui tend à la ramener en haut et en avant, enfin par l'angulaire de l'omoplate ipii la tire en avant et en bas, et, par conséquent, tend à ouvrir l'angle au lieu de le fermer. Ces cinq muscles s'opposent à l'abaissement et à la projection en arrière de l'extrémité supérieure de l'épaule;

ils lui donnent ainsi une fixité sans laquelle le scapulum ne pourrait fournir, ni un appui solide au dentelé qui soutient le tronc entre les membres thoraciques, ni une attache immobile aux muscles olécrâniens qui étendent l'avanl-bras et le maintiennent dans une direction verticale. C'est dans ce remarquable arrangement des muscles que réside le point de départ de la fixité des membres antérieurs.

La projection en avant de l'angle scapulo-huméral est empêchée surtout par le grand pectoral, et peut-être aussi par le petit qui, passant sur le sommet de cet angle, tend, par sa contraction, à le redresser et à le repousser en arrière. D'ailleurs cette projection ne peut s'effectuer sans que les deux rayons supérieurs du membre se fléchissent l'un sur l'autre et le sus-épineux vient mettre un obstacle considérable à cette flexion.

L'obliquité de l'humérus si prononcée, même chez les mammifères de haute stature, tend sans cesse à s'exagérer pendant la station, aussi bien que lors delà percussion du pied sur le sol. Les agents qui mettent des limites à cette tendance sont déjà, comme nous venons de le voir, le grand pectoral et le sus-épineux, — puis cette puissance énergique, moitié passive, moitié active, représentée par le coraco-radial ou long fléchisseur de l'avant-bras. Naissant du renflement de l'apophyse coracoïde par un gros tendon, bientôt aplati pour passer sur la coulisse antérieure de l'humérus, il vient s'insérer à l'extrémité supérieure du radius. Chez les solipèdes, son tendon, très large et incrusté de cartilage, dans le point où il passe sur la coulisse, se propage à la 'surface du muscle et dans son intérieur par de fortes lames qui se rassemblent plus tard pour constituer de nouveau une corde à son extrémité inférieure. La présence de ces lames tendineuses donne au coraco-radial une force très grande et lui permet d'agir à la fois comme un muscle et comme un ligament d'une remarquable solidité, qui s'oppose d'une manière incessante à la fermeture de l'angle scapulo-huméral et à la flexion exagérée de l'humérus sur l'épaule. Le rôle du coraco-radial implique naturellement la nécessité d'un grand développement du muscle et de sa partie tendineuse, chez les animaux de grande taille, tels que les solipèdes qui doivent se tenir très longtemps debout ; c'est aussi ce que l'anatomie démontre clairement. Une telle structure et un tel développement sont moins indispensables aux ruminants dont la station est moins prolongée que celle des solipèdes; aussi le long fléchisseur de l'avant-bras du bœuf est-il plus petit et moins tendineux que celui du cheval, mais il offre dans le dromadaire les mêmes conditions de force que dans les solipèdes.

Le coraco-radial, pour remplir l'oflice que nous venons de rappeler, doit trouver un point f\xe à son extrémité inférieure, c'est-à-dire au radius : cette (ixité lui est assurée par la contraction des cinq muscles olécrâniens.

A partir de l'humérus, les rayons osseux du membre antérieur présentent une direction à peu près verticale, si ce n'est, cependant, à la région digitée. L'avantbras, qui n'a d'autre tendance que celle de se fléchir en avant, est maintenu dans sa situation par les cinq extenseurs qui sont, comme on le sait, très sensiblement plus développés chez les solipèdes que chez les ruminants. Le métacarpe continue la colonne rectiligne et verticale dont l'avanl-bras forme ]('. segment supérieur. Sa flexion en arrière est empêchée par l'énorme extenseur qui vient s'insérer à

ATTITUDES. 'il 3

son extirmiU' cari>icnne, et qui roroit, vers le milieu de sa partie cliarnue, une corde àponévrotiqiie fixée supérieurement à la tubérosité externe de l'humérus. Mais, à ces rayons se horiie la diicclion verticale. La région digitée devient ol)lique en avant, et son obliquité, normalement très prononcée, tend sans cesse à s'exagérer parle fait du poids que supporte chaque extrémité; néanmoins elle ne dépasse jamais certaines limites, grâce à la présence d'un appareil fibreux très solide n'iirésenlé, cliez les solipèdes et les ruminants, par ce qu'on appelle le ligament suspenseur du boulet.

Les puissances musculaires seules n'eussent pas suffi à prévenir l'extrême tlexion de la région digitée sur le métacarpe sans le secours du ligament dont nous parlons; elles n'eussent point, du reste, rempli cet office sans une contraction permanente incompatible avec leur manière d'agir. La corde formée par le ligament sésamoïdien sii|»érieur n'est autre chose qu'un muscle dans les carnassiers, le porc et les rongeurs, muscle dont les fibres contractiles ont presque entièrement disparu chez le cheval et les ruminants pour faire place à des fibres tendineuses très résistantes et presque dépourvues d'élasticité. Au moyen de cette transformation d'un muscle en une corde tendineuse, s'est trouvé réalisé l'emploi d'une force considérable dont l'action non interrompue n'entraîne aucune fatigue, et n'exige par conséquent ni repos, ni réparation. Toutefois cet appareil tendineux suspenseur, si solide qu'il soit, ne suffit pas à maintenir la région digitée dans sa légère inclinaison, car dès que les fléchisseurs des phalanges viennent à être rompus, comme cela arrive quelquefois, ou coupés en travers, le boulet descend fortement vers le sol; de même qu'il le fait, mais à un moindre degré, quand on pratique la section du ligament sans intéresser les tendons fléchisseurs : preuve évidente de la solidarité qui existe entre ces puissances et du secours qu'elles se prêtent réciproquement dans leur jeu respectif.

Le rôle des tendons fléchisseurs, relativement à la fixation de l'angle formé [m- le canon et la région phalangienne, est fort remarquable en ce que ces cordes à peu près inextensibles peuvent résister à l'efl^ort incessant qui tend à exagérer la flexion, sans que leurs parties charnues soient tiraillées ou obligées à une contraction permanente. L'obstacle puissant qui s'oppose à la transmission des efforts exercés sur les tendons, h la partie supérieure des muscles, est constitué «par une forte bride ligamenteuse qui se détache des ligaments capsulaires postérieurs des articulations carpienne et tarsienne, dont elle ne paraît être qu'un prolongement funiculaire, se superpose dans l'étendue de quelques centimètres à la face postérieure du grand ligament sésamoïdien, et s'unit par une sorte de soudure, à la face antérieure du tendon perforant, dont le volume se trouve ainsi subitement accru de toute la somme des libres propres à cette bride de renforcement. A l'aide de cette disposition mécanique aussi simple qu'ingénieuse, toute la masse de l'ellort qui devait être transmise à la lilire charnue par la contin-uité de la corde tendineuse est ainsi détournée de son cours naturel, et reportée par le canal de la bride carpienne au sommet des métacarpiens, sur lesquels elle prend implantation par une grande étendue de surface. C'est ainsi que les tendons fléchisseurs se trouvent transformés en ligaments de suspension, et peuvent en remplir l'usage, à Tinsu, si Ton peut dire, de la libre charnue.

SOUS la dépendance de laquelle ils demeurent, toutefois, comme agents de transmission du mouvement ^ »

Voilà pour les membres antérieurs. Recherchons maintenant les conditions de fixité des rayons osseux dans les membres postérieurs.

Ici toutes les régions, depuis la première jusqu'à la dernière, s'éloignent beaucoup de la direction verticale ; leur obliquité, pour rester dans ses limites, lors de la station, exige des efforts musculaires considérables, et des dispositions mécaniques encore plus multipliées que dans les membres thoraciques.

Le bassin est très oblique relativement au tronc chez le cheval, le bœuf, la plupart des ruminants et des carnassiers ; mais il l'est à un moindre degré dans le lama, le dromadaire, l'éléphant, le rhinocéros et certaines races de chevaux propres au trait. Il tend par conséquent à devenir horizontal, et il obéirait à cette tendance si le long vaste, le demi-tendineux et le demi-membraneux, prenant un point d'appui sur le tibia, ne venaient s'opposer à l'élévation de l'ischiura. Néanmoins l'élévation de la partie postérieure du bassin serait bientôt limitée par le mode de jonction descoxaux avec le sacrum. Cette jonction ayant lieu entre une surface taillée obliquement sur les ailes de la première vertèbre sacrée et la face interne de l'ilium, il en résulte que la partie postérieure du bassin ne peut s'élever sans que le sacrum bascule sur la dernière vertèbre des lombes et vienne former avec la ligne de cette région un angle à sinus supérieur; or, l'enclavement des surfaces articulaires, l'union si solide entre le sacrum et la dernière vertèbre lombaire mettent obstacle, notamment chez le cheval, l'éléphant et le rhinocéros, à ce mouvement de bascule qui se trouve encore efficacement restreint par les psoas du bassin. On conçoit sans peine que si les ischio-tibiaux avaient été seuls chargés de borner l'ascension de la partie postérieure du coxal, ils auraient exigé de la part des extenseurs de la jambe une contraction énergique et permanente sans laquelle leurs attaches inférieures auraient manqué de fixité. Evidemment cette dernière combinaison isolée eût été inintelligente et sans bénéfice réel, puisque l'effet utile, produit sur le coxal, n'aurait été obtenu qu'aux dépens de la contraction des extenseurs de la jambe, c'est-à-dire des muscles rotuliens.

La cuisse est oblique sur le bassin : le coxal étant fixe, l'extrémité supérieure du fémur ne peut conséquemment se porter ni en avant, ni en arrière, c'est-à-dire ni s'élever, ni s'abaisser. L'extrémité inférieure de ce rayon tend au contraire à se porter en avant et à s'élever. Ce mouvement est empêché, d'une part, par le fascia lata, le droit antérieur, le triceps crural, qui agissent sur la jambe par l'intermédiaire de la rotule; d'autre part, par le grand fessier, dont la puissance énorme suffirait presque seule à l'extension de la cuisse sur la croupe.

La jambe est également (léchie sur la cuisse; son obliquité est limitée par les muscles rotuliens, qui déjà servaient à prévenir une flexion exagérée du fémur sur le coxal. De plus, la fixité de sa direction a pour agent essentiel le tibio-prémélatarsien qui, dans les solipèdes, offre sur toute sa longueur une bande aponévrotique très forte, laquelle se trouve beaucoup plus mince dans le dromadaire, et à peu près nulle chez les autres ruminants. Ce muscle agit évidemment comme le

1. Bouley, Ti^aitii de. Vnr(fanhatioii du pied du ckeviil. Paris, 1851.

coraco-radial clans le membre antérieur, à la condition que son attache inférieure soit maintenue immobile par l'action du bifémoro-calcanéen et du fléchisseur superficiel des phalanges.

La flexion du métatarse sur la jambe est limitée d'abord [lar le gastrocnémien, dont les deux parties charnues peuvent être considérées comme des muscles distincts, ensuite par le fléchisseur superficiel des phalanges qui passe au somtnetdu calcanéum. Ce dernier muscle, pour servir d'auxiliaire àTextenseurdu métatarse, éprouve la remarquable métamorphose qui s'est opérée dans le ligament suspenseur du boulet; il a perdu ses fibres charnues cà tel point qu'il n'en possède plus que quelques-unes à son extrémité supérieure, et s'est réduit ainsi à l'état d'une grosse corde cylindrique qui s'aplatit à son passage sur le sommet du calcanéum. Le r()le mécanique de ce singulier muscle est tellement important, que la trans- Cormation queje rappelle a lieu même chez les ruminants, le dromadaire notamment, presque au même degré que chez les animaux solipèdes.

Enfin l'inclinaison de la région digitée sur le métatarse est bornée par un appareil ligamenteux suspenseur semblable à celui du membre antérieur.

D'après ce qui précède, on voit que les extrémités ne soufiennentle corps, dans la station, que par des eflbrts musculaires aidés de dispositions mécaniques plus ou moins évidentes, suivant les régions. La plupart de ces efforts sont dévelop[»és par les muscles extenseurs; mais ils ne le sont pas tous par eux, comme le prétend Cuvier^; les fléchisseurs y participent dans plusieurs points. Ainsi, par exemple, si au membre antérieur les abducteurs et l'abducteur du bras, qui sont aussi des fléchisseurs, n'ont pas besoin de se contracter pour maintenir le scapulum et l'humérus dans leurs rapports respectifs, il n'en est pas de même : 1» du fléchisseur superficiel des phalanges, dont la contraction maintient l'extrémité inférieure de l'humérus, et s'oppose à ce que cet os se fléchisse davantage sur l'avant-bras ; — 2° des fléchisseurs du métacarpe, qui, par leur origine humérale, ont une action analogue à celle du muscle précédent, pourvu qu'ils trouvent un point fixe au métacarpe; — 3" du coraco-radial, qui constitue, comme nous l'avons vu, un obstacle puissant à la flexion exagérée du bras sur l'avant-bras, par suite de l'abaissement de l'angle scapulohuméral. Il est à remarquer, toutefois, que cette action des fléchisseurs s'exerce souvent aux dépens de celle des extenseurs, comme on le voit pour le coraco-radial, qui ne maintient l'angle de l'épaule dans sa situation normale qu'autant que le radius est lixé par les muscles olécrâniens ; mais le coraco-radial prend son appui sur un rayon vertical, et emprunte l'élément tic son action à ciiKi muscles formant une masse énorme. Par cette heureuse combinaison, les extenseurs de l'avant-bras, qui sont, sous le rapport dynamique, les antagonistcîs des fléchisseurs de la même région deviennent ici, lors de la station, leurs congénères ou leurs auxiliaires. Dans bien d'autres points, du reste, s'observent des combinaisons analogues ((ui confirment cette assertion, en apparence paradoxale^

Ce n'était pas assez pour les extenseurs d'être aidés par des puissances mécaniques, et d'être multipliés dans les l'égions où un grand déploiement de force est