Cuvier, A natoniie comparée, i. II, p

r,. COLIN. — l'hysitil. coiii()., S*" éclil.

Les heureuses dispositions de l'appareil locomoteur, qui permettent à ces mammifères de se tenir debout, pendant longtemps, sans une grande fatigue, ne se retrouvent pas, au même degré, dans tous les animaux. Voici quelques-unes de leurs particularités différentielles chez les ruminants.

Au membre antérieur, le coraco-radial, que nous avons vu destiné à empêcher la fermeture de l'angle scapulo-huméral, y est moins fort que sur le cheval; son tendon est étroit dans la coulisse humérale ; ses aponévroses superlicielles et ses intersections ne sont pas aussi prononcées. Les muscles olécràniens sont plus minces : l'extenseur antérieur du métacarpe plus faible et plus étroit; le ligament suspenseur du boulet, très large, offre à sa surface et dans son épaisseur des faisceaux musculaires plus nombreux que chez les solipèdes. Aux membres postérieurs, le grand fessier et les ischio-tibiaux affectent des dispositions remarquables sur lesquelles nous reviendrons bientôt. Le fléchisseur du métatarse est divisé en trois faisceaux, mais il n'a plus sa bandelette tendineuse; enfin le fléchisseur des phalanges, quoique un peu plus charnu à son extrémité supérieure que dans le cheval, conserve sa forme funiculaire si bien appropriée au rôle de puissance mécanique.

La station quadrupédale, envisagée indépendamment de son mécanisme, offre diverses variétés plus ou moins intéressantes à noter. Celle des solipèdes est suflisamment caractérisée par le fait singulier du repos successif des extrémités postérieures; elle éprouve plusieurs modilications qui tiennent à certaines maladies et à la souffrance du pied ou d'autres parties des membres. Ainsi, lorsqu'une affection quelconque donne lieu à une vive douleur dans les régions inférieures d'un membre, celui-ci reste fléchi en avantde l'autre et n'appuie point, oun'appuieque très légèrement sur le sol ; les autres ne peuvent se reposer tour à tour comme dans les circonstances ordinaires. Lorsque la respiration est très gênée, dans plusieurs maladies de poitrine, les membres d'un côté s'écartent plus ou moins de ceux du côté opposé ; quand l'animal est tourmenté de vives coliques, il rapproche ses membres postérieurs des antérieurs, etc.; mais ces particularités sont bien plus du ressort de la syniptomatologie que de celui de la physiologie.

Hta,tioii Ijîpéïiale, — La station bipédale est celle de l'homme, des oiseaux et momentanément de quelques singes et de divers autres mammifères.

Celle de l'homme a deux variétés: la première dans laquelle le corps est porté sur les deux membres abdominaux étendus ; elle correspond à la station forcée des quadrupèdes; la seconde où le corps est en grande partie appuyé sur l'un des membres, l'autre demeurant demi-fléchi, le genou en avant et le pied à peine appuyé sur le sol; celle-ci répond à la station libre des solipèdes.

Dans la station bipède de la première variété, le fémur et le tibia se trouvent sur la même ligne, les genoux dans l'extension et les deux pieds reposent sur le. sol, du talon aux extrémités des doigts. L'équilibre est maintenu dans les parties du tronc, sans grands eflorts musculaires, car la ligne de gravitation de la tête passe par le trou occipital, comme Weber' l'a prouvé, et celle du tronc, étendue de la première vertèbre à l'extrémité du sacrum, suit l'axe du bassin ou un plan

1. Weber, 'Mi-itinifiiu' dex or/j. de la locornol. riiez Hiom. (Encyrl. anat., t. II, p. 309).

qui, passant par les articulations coxo-1'émorales, arrivciait aux ailiculalions tibio-astragalienncs. Néanmoins, il faut que les muscles cervicaux postérieurs retiennent la tète qui tend à tomber en avant, et que les extenseurs de la colonne vertébrale en assurent la rigidité ; (lu'enlin, les extenseurs de la jambe et le gastrocnémien tiennent le genou j)lus ou moins tendu.

Dans la seconde variété le membre qui su{)porte le corps est fortement étendu et le tronc un peu déjeté de son coté, de manière à rapprocher la ligne de "ravitation du pied à l'appui. Le membre dégagé est demi-fléchi, le genou en avant et le talon légèrement soulevé. Elle est moins fatigante que la première et [(erniet aux membres de se reposer tour à tour. Mais, dans les deux cas, les membres de l'homme, moins bien disposés, au point de vue mécanique, que ceux duclieval, ne peuvent soutenir le corps sans une action musculaire assez pénible ; aussi sa station le fatigue autant qu'une marche de même durée.

La plupart des mammifères ne sont point organisés pour se tenir debout sur deux pieds. Tout, dans la disposition de leurs membres, indique que l'appui doit se faire à la fois sur les quatre extrémités; leur corps ne peut être amené dans une direction assez verticale: leur bassin est trop étroit, les rayons des membres abdominaux sont trop fléchis les uns sur les autres ; leurs pieds, qui s'écartent diflicilement, ne leur donnent pas une base de sustentation assez large pour ([u'ils puissent [irendre ou conserver longtemps l'attitudi; caractéristique de l'espèce humaine. (Juelques-uns seulement, les singes, les ours, parviennent à la prendre momentanément; d'autres, tels que l'écureuil, la gerboise, le kanguroo, s'accroupissent et se soutiennent sur le train postérieur; enlin le chien, le louj» et divers carnassiers peuvent s'asseoir sur la croupe et s'y maintenir à l'aide des membres antérieurs appuyés sur le sol.

La station bipède des oiseaux s'eflectue par un mécanisme spécial, qui doit nous arrêter quelques instants.

Le corps de l'oiseau étant plus ou moins oblique, et le centre de gravité placé en avant des articulations coxo-fémorales, il faut, pouf que l'équilibre soit j»ossible, ou que le corps se redresse et devienne presque vertical (fig. (U), ainsi que chez les grèbes et les manchots, ou que les pieds se projettent assez en avant de maniè-re à arriver sur la ligne de gravitation. Or, chez la plupart des oiseaux, le fémur est fortement fléchi sur le bassin, et les tarses sont i)resque droits, les doigts très longs et écartés les uns des autres.

De même que dans les mammifères, il y a dans les oiseaux des dispositions mécaniques qui viennent en aide aux puissances musculaires, et rendent la station aussi peu pénible ((ue possible; elles sont relatives aux os et aux muscles eux-mêmes. D'abord le condyle externe du fémur, d'après les observations de Duméril, porte sur son milieu une arête en avant et en arrière de laquelle se trouve une excavation ; le péroné, qui sert de point d'appui à ce condyle, est uni au fémur par un ligament élastique (|ui est tiraillé toutes les fois que la jambe est à demi-étendue ou ;i demi-fléchie, tandis qu'il cesse de l'être sous l'influence d'une extension ou d'une flexion très prononcée qui ramène la tête du péroné dans l'une des excavations, et l'y maintient par la tension du ligament élasti(pie C'est à cette espèce de ressort que les oiseaux doivent, en partie du moins,

raptitude àrestersi longtemps debout, même sur un seul pied ; mais ilestévidenl qu'elle ne suffit pas à expliquer la persistance de la station; car elle ne paraît s'opposer en rien à la flexion exagérée de la cuisse sur le bassin et du tarse sur la jambe, flexion qui^ de toute nécessité, doit être bornée soit par des ligaments, soit par des muscles.

Dans la station bipédale des oiseaux, la base de sustentation étant très étroite,

FiG. 61. — Station bifiédale verticale (*).

l'équilibre doit avoir peu de stabilité; aussi pour que la ligne de gravitation tombe toujours sur cette base, il est indispensable que le tronc conserve une certaine inclinaison relativement aux membres, et que le cou, les ailes, la queue se maintiennent dans une situation déterminée. Or, on voit, en efl"et, d'abord que les pattes s'écartent plus ou moins l'une de l'autre, notamment chez les gallinacés, ensuite que le cou se ploie en S, de manière à ramener la tète en arrière. Lorsque l'équilibre est menacé, le cor[)s oscille sur les membres, la queue s'élève et s'abaisse alternativement à la manière d'un balancier ; mais les mouvements de cet appendice ne sont pas destinés, comme le veut Barthez^, « à redresser

i. Barthez, Noiiveld; ■)nrcani(ju(; des rnuuvenicjitn de Vhoiinneet des fmhnuux, 1798, p. 44. {* ) D'après A. E. Brelini, La vie di:s animaux illustrée. J.en oiseaua:. l'ui'is, lx"0.

à chaque instant le corps prêta s'uhatln^ en avant;» de même que dans la marche ils tiennent à ceux de la partie postérieure du corps et n'en sont jamais

Fie. (■,-.>.

St.iliuii pen^liée.

KiG. 63. — Station sur une patte.

indépendants, à moins qu'ils ne se bornent à un simple déplacement des plumes. L'abaissement et raij;itation des aiU's chez k's rapaces, alors qu'ils décbireni leur

proie, sont évidemment destinés à affermir la station, en ramenant à sa direction normale la ligne de gravitation que les efforts de l'animal parviennent à déplacer. On ne saurait cependant attribuer le même usage au battement des ailes du coq qui chante ; car rien ne prouve que le corps éprouve, par le fait de la phonation bruyante, un ébranlement capable de déterminer la chute. Quant au* mouvements irréguliers de ces extrémités et de la queue qui viennent toucher le sol chez les oiseaux dont le cervelet a été lésé, ils ont certainement pour but de donner des points d'appui à l'animal et de lui permettre, par moments, une station moins chancelante que celle qui caractérise les mutilations de l'organe régulateur des mouvements.

Une des variétés les plus intéressantes de la station bipédale est celle de l'oiseau perché sur une branche (fig. 62). Cette attitude, dans laquelle les rayons des membres sont fortement fléchis les uns sur les autres, paraît être moins fatigante que la station ordinaire, puisque ces animaux la prennent pour se reposer et pour dormir. Il est facile de l'expliquer par la disposition des fléchisseurs des phalanges que Borelli ^ a parfaitement décrite et figurée. Ces muscles, passant en arrière de l'articulation tibio-tarsienne, courbent et fléchissent d'autant plus les doigts que les rayons du membre sont plus inclinés les uns sur les autres, ainsi qu'on peut s'en convaincre, soit sur l'animal vivant, soit sur le cadavre. Ils sont aidés, en outre, dans cette action mécanique, par cet autre muscle que Cuvier appelle l'accessoire fémoral, lequel part du bassin, passe dans une coulisse en avant de l'extrémité supérieure du tibia, et le contourne en dehors, pour rejoindre ses congénères en arrière de l'articulation tibio-tarsienne. Par suite de ces dispositions si remarquables, l'affaissement de l'oiseau sur ses pattes fait fléchir les doigts d'une manière purement mécanique, et leur fait étreindre d'autant plus fortement les branches que les rayons cèdent davantage sous le poids du corps. On conçoit ainsi très bien que cette attitude devienne celle du repos, du sommeil, et qu'elle assure à l'animal la stabilité de son équilibre sur un arbre agité par les vents.

Il est certains oiseaux tels que la cigogne, le héron, la grue, etc., dont la station devient momentanément unipédale (fig. 63). Dans ce cas, l'oiseau, appuyé sur une seule patte, tient l'autre relevée et fléchie sous le corps, tout le reste du tronc demeurant immobile ; il conserve ainsi fort longtemps cette singulière attitude qui paraît propre à plusieurs échassiers.