I. — Voix des mammifères

Sans nous arrêter à l'exposition des lois de l'acoustique et à la description sommaire des instruments qui ont de l'analogie avec celui qui produit la voi\ des animaux, nous rappellerons succinctement les points principaux de l'organisation de l'appareil vocal avant de rechercher le mécanisme d'après lequel il fonctionne.

Appareil vocal. — Composé essentiellement du larynx, cet appareil ne peut cependant remplir convenablement son oflice sans le concours des autres organes respiratoires.

Le larynx résulte de la réunion de différentes pièces cartilagineuses articulées ensemble, mises en mouvement par des muscles et tapissées par une membrane formant des replis susceptibles de vibrer, ou des diverticulums dont la cavité peut changer d'étendue et de conliguration. Il représente un segment de tube intermédiaire aux cavités nasales et à la trachée, pourvu de deux ouvertures : l'une supérieure, l'autre inférieure.

Ses parois sont constituées par cinq cartilages : le cricoïdc, le Uiyroïde, les aryténoïdes et l'épiglotte. Le premier, le plus inférieur, surmonte la trachée et donne appui aux pièces de l'appareil : il ressemble à un anneau fortement élargi à sa partie postérieure; le second, jeté antérieurement entre les deux branches de la fourche hyoïdienne, se recourbe en une sorte de bouclier prolongé latéralement par deux grandes ailes; les troisièmes, ou les aryténoïdes, surmontent la partie élargie du cricoïde et se portent en avant, à la face interne des ailes thyroïdiennes; enlin, le cinquième, attaché en haut et en avant du larvnx, protège l'orifice supérieur de la glotte au moment de la déglutition. Outre ces pièces cartilagineuses constantes, il existe entre les aryténoïdes et la base de l'épiglotte de petits cartilages corniculés, et enfin quelquefois, entre les deux aryténoïdes, un noyau impair, dont on ne trouve pas de traces chez les solipèdes, les ruminants et beaucoup d'autres grands mammifères.

Les muscles laryngiens sont, les uns plus spécialement affectés au jeu de l'appareil dans la respiration, la déglutition, le vomissement, la rumination; les autres, au mouvement de ses pièces dans la phonation. On en compte cinq réellement intrinsèques : le crico-thyroïdien, le crico-aiyténoïdien postérieur, le cricoaryténoïdien latéral, le thyro-aryténoïdien et l'aryténoïdien, qui est impair. L'hyo-thyroïdien et l'hyo-épiglottique, rangés dans la même catégorie, sont des muscles extrinsèques. Les premiers se trouvent souvent pâles et ;itr(ipliiés d'un côté chez les animaux solipèdes.

Ces muscles tirent leur motricité de divers petits nerfs à la fois sensitifs et moteurs, appelés laryngés supérieurs et laryngés inférieurs ou récurrents; les premiers se distribuent seulement au crico-thyroïdien tenseur des cordes vocales et à la muqueuse. Les derniers donnent des filets à tous les muscles et en outre à la membrane muqueuse. Ce sont les plus importants, car leur section alTaiblil considérablement la \oix, la rend rauque, et quelquefois l'éteint entière-

ment. Galien avait cru, d'après des expériences faites sur des porcs, qu'elle rendait les animaux complètement aphones; je l'ai pratiquée sur de jeunes animaux de la même espèce qui ont pu encore pousser par moments de faibles cris, résultat qui, du reste, avait été constaté sur des chiens par Haller et d'autres expérimentateurs.

A l'intérieur du larynx, entre les aryténoïdes et le cartilage thyroïde, s'étendent, d'avant en arrière, deux et quelquefois quatre replis membraneux connus sous les noms de ligaments de la glotte ou de cordes vocales. Les replis supérieurs, minces, tout à fait membraneux, non doublés par des muscles, sont loin d'être constants. Les inférieurs, épais, doublés par des productions fibreuses élastiques et des faisceaux musculaires, existent toujours et jouent, à la manière des cordes vibrantes, un grand rôle dans la phonation. Au-dessus et en dehors de celles-ci, entre elles et les ligaments supérieurs, se trouvent souvent des diverticulums connus sous le nom de ventricules de la glotte. Enfin, entre les cordes droites et les gauches, est circonscrit l'espace que l'on désigne spécialement sous le nom de glotte, et qui se continue entre les aryténoïdes dans le point où il n'y a plus de cordes vocales. Cet espace augmente ou diminue suivant une foule de circonstances. On l'a divisé en deux parties, l'une antérieure, appelée glotte vocale, l'autre postérieure, circonscrite par les aryténoïdes, qui doit constamment demeurer libre pour le passage de l'air.

Le larynx présente un grand nombre de modifications dans sa forme générale, son volume, ses proportions, la configuration de ses cartilages, la disposition de ses rubans, de ses sinus, modifications dont les principales seront indiquées à propos des variations de la voix chez les animaux.

Méca-nis^uie «le la phonation. — Il n'est pas de sujet sur lequel on ait tant varié que sur le mécanisme qui produit la voix.

Dodart\ depuis Galien et Fabrice d'Acquapendente, est certainement le premier qui ait poussé très loin la recherche du mode de formation de la voix. Il regarde le larynx et la glotte, non seulement comme l'organe principal, mais encore comme l'organe unique de la voix. D'après lui, et contrairement à l'assertion des anciens, la trachée-artère ne fait pas l'office d'un corps de flûte et ne prend aucune part réelle à la production de la voix, non plus que la bouche et les fosses nasales. La voix elle-même résulte de deux causes : le mouvement de l'air qui traverse la glotte et Jes vibrations ou le frémissement de ses lèvres, d'où il suit que l'appareil vocal est un inslrument à vent et à cordes, u Les vibrations des lèvres de la glotte donnent le son comme l'anche le donne au corps du hautbois; la vitesse et les quantités d'air mues à travers cette ouverture donnent les tons et dominent les frémissements de la glotte comme les dimensions du hautbois dominent les frémissements de son anche et forment les tons de l'instrument. » L'air qui passe dans le larynx fait, selon lui, vibrer les cordes vocales comme un vent impétueux fait résonner « le papier entr'ouvert qui joint un châssis avec la baie d'une fenêtre. » Néanmoins, il n'assimile pas complètement l'organe de la voix à ce qu'il appelle le châssis bruyant, car il signale entre

1. Dûdarl, iWr/w. sw les causes de la voix de i: homme, avec notes {Hist. de l'Acad. desscllOi),]). 5.38-287).

eux plusieurs diiïérences. Dans le cliàssis bruyant, l'ouverfiirc du paiiicr restant la même, le ton ne peut changer que |)ar l'intensité du courant d'air, tandis que dans la glotte l'ouverture se rétrécit et se dilate plus ou moins, pour donner les divers tons de l'échelle musicale. Ensuite, dans le châssis bruyant, l'air s'engouffre avec une impétuosité variable, et dans l'instrument vocal il est poussé uniformément; mais la quantité de fluide restant la même, il s'écoule à travers la glotte avec une vitesse proportionnée au degré de rapprochement des cordes. Entin, c'est encore de l'aptitude des lèvres à se rapprocher et à s'éloigner l'une de l'autre que dépendent l'affaiblisseuK.'nt et le renforcement des tons de la voix.

Ainsi, d'après Dodart, la voix est produite par deux causes: l'une, principale, qui est le mouvement, le choc, la collision de l'air traversant le larynx; l'autre, accessoire, qui est le frémissement des lèvres de la glotte. Le ton qui la caractérise dépend des degi'és de vitesse de l'air à travers la l'ente laryngienne, et cette vitesse est en relation intime avec le plus ou moins de dilatation ou de resserrement de la cavité laryngienne, les grandes dilatations étant pour les tons graves, les petites pour les tons aigus. Enlin, l'intensité, ou la force du son tient aux divers degrés de dilatation de la glotte.

Ferrein', dans un mémoire d'une précision et d'une clarté admirables, s'attache, après avoir réfuté les idées de Dodart, à présenter une nouvelle théorie dans laquelle il considère l'organe de la voix comme un instrument à cordes mis en jeu par l'air lui-même. Pour lui, l'organe vocal n'est plus la glotte, mais bien les rubans qu'il appelle les cordes vocales. Celles-ci vibrent ou frémissent de même que les cordes d'une viole; c'est l'air mis en mouvement par la poitrine qui constitue l'archet destiné à les faire trembler avec plus ou moins de rapidité.

Ces cordes, si courtes qu'elles soient, peuvent, suivant lui, par suite de la vitesse de leurs vibrations, donner tous les tons de la voix ; elles sont susceptibles d'éprouver une élongation et un raccourcissement très sensibles, par le jeu des cartilages sur lesquels sont fixées leurs extrémités. C'est de l'air transmis avec plus ou moins de force que dépend la rapidité de leurs mouvements vibratoires. Lorsqu'elles sont allongées, leur tension augmente, leurs vibrations sont rapides et les sons deviennent aigus ; au contraire, lorsque ces cordes se raccourcissent, elles se détendent, leurs vibrations se ralentissent et les sons acquièrent de la gravité. Quant à rintensité ou à la force de ceux-ci, elle tient seulement à la vitesse du courant d'ail' qui passe entre les cordes vocales; intensité d'autant plus considérable que le rétrécissement de la glotte est plus prononcé.

Ferrein fonde sa théorie sur des expériences très simples. En souillant de bas en haut dans la trachée-artère, il donne lieu, sur le cadavre, à des sons qui reproduisent la voix de l'animal sur lequel il opère : il parvient, avec quelques précautions, à imiter le nuigissenu'ut du bœuf, les plaintes du chien, les cris ai^us et le grognement du porc; la violence avec laquelle il pousse l'air ne fait pas changer le ton de la voix; elle lui laisse la gravité ou l'acuité qui lui est propre. Les vibrations des rubans de la glotte lui semblent appréciables à la vue; il les modilic à volonté ou les arrête suivant qu'il fait varier Ih tension de ces rubans ou qu'il les

1. Ferrein, De la format, de la voi.r de Hiomme {Hist. de l'Acad. des se, 17J1. p. 403 et suiv).

pince sur un point de leur longueur. Enfin, il résume sa manière devoir en comparant l'appareil vocal à cet instrumeiit à cordes et à vent composé de deux petites pièces de bois laissant entre elles une fente occupée par un petit ruban. C'est au jeu de cet appeau qu'il assimile le mécanisme de la phonation.

La théorie d'après laquelle les vibrations des rubans de la glotte sont considérées comme la cause de la voix a été partagée, avec quelques modifications, par un grand nombre de physiologistes. Elle a été développée par MûUer dans un très long travail plein de faits précieux et d'expériences habilement exécutées. La voici à peu près telle qu'il l'a exposée.

D'après ce savant physiologiste, l'organe de la voix devrait être assimilé à une anche à deux lèvres membraneuses, susceptibles de vibrer et de donner par leurs vibrations tous les tons de l'échelle musicale, à des degrés divers d'intensité. Les ligaments inférieurs de la glotte seraient, dans cet instrument, les agents principaux de la formation de la voix : ils vibreraient à la manière des cordes et des languettes membraneuses ; leur longueur, si peu considérable qu'elle soit, suflirait, contrairement à l'assertion de quelques physiciens, à la production des sons les plus graves.

Par un grand nombre d'expériences faites sur des larynx artificiels, Millier a constaté l'exactitude des observations de Ferrein, d'après lesquelles la moitié des cordes vocales donne l'octave, et leur tiers la quinte du son fondamental. Il est arrivé, en poussant de l'air dans la trachée attachée au larynx convenablement disposé, à des résultats très intéressants, qui servent de base à sa théorie : 1° D'après ses expériences, les cordes vocales donnent, lorsque la glotte est rétrécie, des sons pleins qui se rapprochent beaucoup de ceux de la voix humaine, si l'on opère sur un larynx d'homme. On en obtient d'analogues en soufflant dans un tube à une extrémité duquel sont fixées des bandelettes de tuniques artérielles ou de petites lames de caoutchouc. 2° Les sons ainsi obtenus perdent de leur, intensité si l'on enlève les ventricules, les ligaments supérieurs et l'épiglotte dont la résonance sert au renforcement de la voix. 3° Les sons sortent plus facilement et acquièrent plus de force si la partie de la glotte comprise en arrière des cordes vocales et des aryténoïdes est fermée ; mais ils ne s'éteignent pas lorsque cette fente reste entr'ouverte. 4" La hauteur du son reste la même par une tension soutenue, quel que soit le degré d'ouvertui'e ou d'occlusion de la partie supérieure de la glotte. 3° L'élévation des sons n'est pas sensiblement modifiée par la plus ou moins grande dilatation de la glotte, et l'air qui passe entre les aryténoïdes, au point où il n'y a pas de cordes vocales, ne contribue en rien àla formation de la voix. 6" L'inégalité de tension des deux cordes vocales ne donne généralement pas lieu à deux sons difl'érents. 7" Les sons se produisent, soit que les cordes se trouvent très rapprochées, soit qu'elles se touchent complètement. 8" Ils peuvent être formés même lors du lelâchement complet des cordes, pourvu que la glotte soit fort raccourcie. 9" Les sons aigus se produisent quand les lèvres éprouvent une tension considérable, et les sons graves quand elles sont relâchées; les uns et les autres se forment dans ces conditions, quelle que soit, du reste, la longueur de la glotte. 10" L'épiglotte, les ligaments supérieurs, les ventricules du larynx et toutes les autres parties, situées au-dessus des cordes vocales, ne

VOIX . 5:n

sont point nécessaires à la production des sons quels qu'ils soient; les ventricules paraissent destinés à isoler les cordes vocales, afin que leurs vibrations ne soient point gênées. 11° La longueur de la trachée, dont roflice est analogue à celui d'un porte-vent, n'exerce pas d'intluence notable sur l'élévation des sons. 12° Enlin, le double tuyau ajouté à l'organe vocal, savoir, le tube buccal et le tube nasal, ne peut agir autrement qu'un corps de tuyau simple quant à l'élévation du son; mais il change l'éclat de ce dernier par l'ellet de la résonance.

La théorie de la formation de la voix par la vibration des rubans de la glotte, si vraisemblable qu'elle paraisse et si séduisante qu'elle soit, n'est pas à l'abri de toute objection. Plusieurs physiciens l'ont rejetée, en s'appuyant principalement sur cette considération, que d'abord les cordes vocales ne sont pas assez longues pour que leurs vibrations donnent lieu à tous les tons, depuis les plus graves jusqu'aux plus aigus, ensuite (jue le courant d'air qui met ces cordes en mouvement n'a jamais assez de force pour les faire vibrer de manière à produire des sons de l'intensité qui appartient à la voix de l'homme et des animaux. Il est clair que cette théorie ne rend pas compte de toutes les particularités de la phonation. Elle ne peut les expliquer toutes, car l'appareil vocal des animaux est un instrument spécial qui ne saurait être assimilé à aucun autre instrument de musique. Ce qu'il y a de mieux à faire, c'est de chercher à apprécier le rôle dévolu à chacune de ses parties ^

Le larynx est incontestablement l'organe essentiel de la voix, et, dans cet organe, la glotte, ou la fente comprise entre les cordes vocales, et ces cordes ellesmêmes, sont les parties réellement productrices du son. Lorsqu'il entre en action, il s'élève en masse ; l'épiglotte se dégage complètement ; les ligaments se tendent ; les cordes vocales se rapprochent, en même temps, le voile du palais se relève; la bouche s'ouvre: l'air qui s'échappe de la poitrine, en traversant l'organe, vibre et fait vibrer les cordes vocales. Le laryngoscope permet de constater ces particularités sur l'iiomme. Les expériences démontrent qu'une ouverture pratiquée à la trachée, sur un point quelconque de sa longueur, ou au larynx au-dessous des ligaments inférieurs de la glotte, rend l'animal à peu près aphone et s'oppose même souvent à la formation d'un bruit sourd analogue à la voix; elles font voir qu'au contraire une ouverture au larynx, au-dessus de la glotte, ne détruit point la voix et lui laisse la plupart de ses caractères ; enfin, elles établissent clairement que l'épiglotte, la partie supérieure des arylénoïdes, les ligaments supérieurs et les ventricules, sont des parties accessoires dont la destruction ne trouble pas notablement la phonation. Ces résultats, qui se produisent sur les animaux vivants, sont en partie conlirmés par ceux qu'on obtient sur le cadavre. En effet, les expériences de Ferrein, celles de Millier, ont prouvé qu'on peut, en souillant dans un larynx encore adhérent à un bout de la trachée, obtenir des sons très purs, pourvu que la glotte soit un peu rétrécieet les cordes vocales légèrement tendues.

1. Voy. Cuvier, A7iaf. covip., 2" édil., t. YllI. — Dulrochel, Essai sur une uoiivcll<; théorie de la voix. Paris, ISOti. — Savant, Méin. si/r ta ro/x humaine, sur celle des oiseaux, 1825. — Mùller, Maiiuel de plujs;otn(/ie. Fans, iS.'il, 1. II. p. 167.— Malgaigne, .-Irc/nï'es générales de médecine, In^I. — Batiaillfi, Nouvelles recherches sur la phonation, 1861. — Ed. Fournie, Phi/siolo(/ic dç la mix cf de la parole, 1866.

Les cordes vocales jouent donc, par elles-mêmes, le rôle le plus essentiel des parties affectées à la phonalion. Constituées par des replis muqueux, doublées d'une lame fibreuse élastique et de bandelettes musculaires, qui forment le cricothyroïdien, elles se trouvent dans un état permanent de tension qui peut augmenter sous l'influence de leurs muscles propres et des mouvements des cartilages laryngiens, notamment par la rétropulsion des aryténoïdes due aux muscles crico-aryténoïdiens. Les propriétés dont elles jouissent les rendent aptes à vibrer avec plus ou moins de force et de rapidité, sous l'influence de l'air que chassent les poumons. Les vibrations de ces cordes donnent des sons d'autant plus variés qu'elles sont mieux circonscrites, mieux isolées à leurs bords et à leur face extérieure; leur lésion altère profondément la voix, la section de leurs muscles la rend rauque, et leur destruction l'abolit tout à fait. Il reste, cependant, quelques points à élucider sur leur rôle. D'après Battaille^ qui a fait ses observations sur lui-même à l'aide du laryngoscope, les faisceaux musculaires des cordes vocales pourraient se contracter inégalement, de manière à les tendre soit en haut, soit en bas, ou dans leur partie moyenne. 11 les a vues plus ou moins tendues dans la phonation ; elles vibrent avec une rapidité proportionnée à leur degré de tension, et celle-ci est en raison de l'intensité du courant d'air et du degré de resserrement de la glotte. Tout porte à croire qu'elles vibrent dans leur totalité, car la couche élastique est intimement unie à la muqueuse. Toutefois, Fournie a soutenu récemment l'opinion invraisemblable des vibrations limitées à la membrane muqueuse.

Les cordes vocales supérieures, ou ligaments supérieurs de la glotte, ont une utilité secondaire, et ce qui suffit à le prouver, c'est qu'elles manquent chez un grand nombre d'animaux; leur section, qui a été opérée chez le chien et le chat, n'a rien ôté à la voix de son acuité normale.

La glotte se resserre pendant la phonation, et devient quelquefois tellement étroite que les rubans se mettent presque en contact l'un avec l'autre ; l'espace qui est en arrière, ou la glotte interaryténoïdienne, se ferme à peu près complément, d'après Magendie ; l'air qui la traverse ne parait pas contribuer à la formation de la voix. Battaille a vu, en effet, .son occlusion se produire graduellement pour l'émission des sons élevés et éclatants. Cependant elle ne peut pas être complète, ou si elle devient telle, c'est dans de très courts instants, car c'est par elle surtout que peut se maintenir la liberté de la respiration. La forme qu'acquiert la glotte interligamenteuse et le rapport qui existe entre ses dimensions lors de la phonation et celles qu'elle peut avoir à l'état normal, n'ont point encore été déterminés : très probablement, ces dimensions varient à f'infini suivant la gravité, l'acuité et l'intensité des sons.

Les ventricules, qui sont regardés par plusieurs physiologistes, notamment par Longet, comme indispensables à la phonation, surtout pour renforcer le son, ne paraissent pas avoir un rôle bien essentiel, si l'on en juge ])arla fréquence des cas où ils niaiHjuent; il est probable que leur usage est d'isoler les cordes vocales, afin qu'elles puissent vibrer librement, et de contribuer au renforcement

1. Baltailie, NrjuvellKs recherches sur la pkoiiation. Paris, 18G1.

du son. Battaille a cru aussi, dans sos observations laryn^oscopiques, leur reconnaître ce rôle, dont l'utilité se conçoit très bien, puisque, si les cordes vocales n'étaient pas isolées à leur face externe, comme à l'autre, elles éprouveraient de la dilïiculté à vibrer. Il a vu que les ventricules ne se dilatent point et que leur ouverture demeure constamment linéaire.

L'épiglotte est généralement considérée comme étant sans iniluence sur la formation de la voix : son ablation ou son excision partielle ne modifie pas sensiblenient le son; quelques auteurs lui ont attribué l'office « d'enfler celui-ci, depuis la vibration la plus courte jusqu'à la plus étendue, sans que le ton éprouve le moindre changement, » mais ce n'est là qu'une hypothèse, contredite par l'expérimentation.

Les autres parties de l'appareil respiratoire concourent, pouiune part plus ou moins grande, à la formation de la voix. La trachée, qui conduit au larynx l'air chassé par les poumons, joue évidemment le rôle d'un porte-vent. C'est un tuyau de renforcement du son, à parois extensibles, élastiques, contractiles et vibrantes ; elle s'allonge en diminuant de calibre, loi-sque l'animal étend le cou pour faire retentir la voix. En appliquant le doigt à sa surface, sur le cheval qui hennit, on sent frémir ses parois et, par l'auscultation, on s'assure du retentissement des vibrations sonores dans son intérieur.

Ces vibrations, du reste, se propagent dans le thorax, qui joue probablement, comme le l'ait remarquer Longet, un rôle analogue à celui de la caisse dans les instruments à cordes. Enfin, toutes les parties superlaryngiennes, l'arrière-bbuche les poches gutturales des solipèdes, les fosses nasales, constituent un tube surajouté à l'appareil de la phonation ; elles modifient considérablement la voix sous le rapport de l'intensité, du ton et du timbre. On sait, en effet, que la plus légère diminution dans l'espace que les fosses nasales offrent au passage de l'air suffit pour altérer profondément le timbre et divers autres caractères de la voix; on s'assure aussi, par le secours d'une expérience très simple, que l'occlusion des narines nuit beaucoup au retentissement de la voix et à la pureté des sons. Enfin, on sait que tous les animaux, dont la voix doit être retentissante, ouvrent la bouche, qui semble représenter un pavillon d'instrument à vent, celui du corde chasse, par exemple. Toutes ces parties, au-dessus et au-dessous de la glotte, peuvent être considérées comme formant un appareil de renforcement et de résonance.

En somme, rap[)areil vocal des mammifères est un instrument spécial, dont l'ensemble, représenté par l'appareil respiratoire, figure un tube pourvu d'une caisse à une extrémité et d'un pavillon anfractueux à l'autre. L'air, chassé par la caisse du thorax, s'écoule par le tube trachéal avec plus ou moins de force. En passant dans la fente de la glotte, comparable à une anche, il éjjrouve une collision ; il vibre par le fait des vibrations des lèvres de la glotte, et ces vibrations vocales retentissent dans le pavillon naso-buccal.

La voix présente, chez les mammifères, des modifications infinies dont les causes tiennent à lafoisàla conformation du larynx età la disposition des cavités situées audessus de la glotte. Ces modifications, dont les causes résident aussi en partie dans les modes divers suivant lesquels l'appareil vocal est mis en jeu, s'observent, non seulement d'espèce à espèce, mais encore d'individu à individu et d'un sexe à l'autre.

Il est donc rationnel de rechercher la relation qui peut exister entre les formes, les dimensions du larynx et les caractères si diversifiés delà voix, c'est-à-dire de trouver la coïncidence de telle particularité de la voix avec telle disposition anatomique, et de voir comment l'une est la conséquence de l'autre ; tâche diflicile dont l'accomplissement exigerait une étude minutieuse de l'appareil vocal comparé aux instruments de musique, à supposer qu'avec son secours on pût arriver à tout expliquer, ce qui est fort douteux, car il est mille nuances de la voix qui dépendent du mode de fonctionnement du larynx, de même qu'il est une série de tons qui résultent, dans un instrument donné, de la force avec laquelle on touche une corde plus ou moins tendue, ou de celle qu'on met à pousser l'air dans une embouchure. Quoi qu'il en soit, essayons de rassembler, au moins en partie, les éléments du problème. Notons, tout d'abord, que le volume du larynx a une grande influence sur la gravité, l'acuité des sons et la force de la voix; les grands animaux, suivant la très judicieuse remarque de Dugès, ont tous la voix plus forte et plus grave que les animaux de petite taille. La différence frappe surtout quand on compare des espèces de haute stature avec des petites appartenant au même genre, le lion et le chat, par exemple, ou de très jeunes sujets avec des sujets arrivés à l'âge adulte. On sait, en effet, que la voix acquiert de la force et de la gravité à mesure que les animaux approchent du terme de leur croissance, par conséquent, à mesure que les proportions de leur appareil vocal deviennent plus considérables.

L'organisation propre à chaque espèce entraîne, à elle seule, les différences les plus essentielles et les mieux caractérisées; on en compte une multitude : le hennissement du cheval, le braiement de l'âne, le beuglement ou le mugissement du bœuf, du bison et des autres animaux du même genre, le grognement du porc, l'aboiement du chien, le hurlement du loup, le rugissement du lion, le miaulement du chat, etc.

Le sexe, l'état de l'appareil reproducteur, en déterminent aussi quelques-unes, en général moins sensibles chez les animaux que dans l'espèce humaine. En effet, il n'y a pas une différence très tranchée entre le mugissement du taureau et celui de la vache, entre le grognement de la truie et celui du verrat, de même qu'entre la voix du mâle et celle de la femelle du chien, du chat, etc. ; il n'y a pas, entre la voix du bœuf et celle du taureau, des nuances aussi marquées qu'entre la voix de l'homme non mutilé et celle de l'eunuque; néanmoins, pour certains animaux, le contraste est frappant : le cheval hongre et la jument ne hennissent plus guère, tandis que l'âne et le mulet qui ont subi la castration continuent à braire.

Arrêtons-nous un instant sur les dilférences de la voix qui caractérisent les espèces.

Les solipèdes dont l'organisation est si remarquablement uniforme, sous presque tous les rapports, sont, comme on le sait, loin d'avoir une voix et un larynx semblables pour tous; chacun d'eux a, sous ce double point de vue, quelque particularité qui peut servir de caractère spécififiuc.

Cliez le cheval, le larynx fait un angle assez prononcé avec la trachée; laglotte présente une aire triangulaire dont la base répond à la partie inférieure des aryfénoïdes; sa moitié comprise entre ceux-ci, ou la glotte interaryténoïdienne, correspond àl'axeducanal trachéal et olTreune largeur assez considérable; les cordes

vocales bien détachées, tout, à fait libres à leur bord supérieurct à leur face externe, ont une longueur moyenne de 4 centimètres et demi; elles laissent entre elles un écartement de 2 centimètres à leur extrémité postérieure: une forte couche de tissu élastique entre dans leur composition , et le faisceau le plus considérable du Ihyro-aryténoïdien les double dans toute leur étendue. En dehors de ces cordes, admirablement disposées pour vibrer avec force, se trouve de chaque côté un ample ventricule dont l'entrée, tenue béante par l'appendice corniculé de l'épiglofte, a plus d'un centimètre et demi de longueur, et dont le fond, appliqué sur la surface interne du thyroïde, s'étend en haut et en arrière sur un diamètre de plus de 3 centimètres et demi ; ces diverliculunis paraissent devoir servir à la formation des sons graves. Le sinus sous-épiglottique présente un petit repli nuiqueux transversal fort mince et appuyé sur la commissure des lèvres de la glotte, repli qui vibre peut-être comme le ruban d'un appeau. • Le hennissement de ce solipède consiste en une succession de sons saccadés, d'abord très aigus, puis graduellement plus graves, mais toujours très purs et d'un éclat remarquable.

Staccntr,.

l-igotn.

lùG. ii-2. — Hennissement du cheval ^. — Violon.

Ces sons se produisent par une suite d'expirations courtes et connue convulsives. Hérissant^ rapporte les sons aigus au trémoussement de la petite membrane du sinus sous-épiglottique, et les sons graves aux vibrations des cordes vocales ; mais rien ne vient à l'appui de cette hypothèse. D'après tout ce qu'on sait sur le mécanisme de la phonation, il faut regarder les cordes vocales comme produisant les sons aigus quand elles sont très rapprochées, fortement tendues et animées d'un mouvement vibratoire rapide; puis les sons, de plus en plus graves à mesure qu'elles s'écartent, se détendent et vibrent avec plus de lenteur. Les ventricules du larynx, d'ont l'entrée s'agrandit en raison directe du rappro-

1. Je dois ceUe imitation à M. Vannier, jeune pianiste très habile.

•2. Hérissant, Rech. sur fe or;/, de la voix des quadr. et des oiseaux {Ml'iu. de l'Arad. des se, 1754, p. iii'S).

d42 des mouvements.

chement des cordes vocales, peuvent contribuer au retentissement de la voix, car leur cavité persiste constamment, sans pouvoir diminuer beaucoup, si ce n'est en haut par la contraction du faisceau supérieur du thyro-aryténoïdien, faisceau qui constitue réellement un muscle propre au ventricule.

La voix du cheval est modifiée, peut-être très légèrement, par l'action des poches gutturales et des fausses narines. Les premières, dans lesquelles l'air peut s'engager par les orifices des trompes d'Eustache, ne sont probablement pas étrangères au retentissement des sons produits dans le larynx ; mais cette participation que font présumer le gonflement et l'affaissement alternatifs qu'elles éprouvent, sous l'influence de la respiration et qui deviennent manifestes quand le pharynx est mis à découvert, ne saurait être bien appréciée, car après leur ouverture, le hennissement du cheval entier conserve à peu près ses caractères ordinaires.

Quant aux fausses narines, cavités coniques étendues de l'aile interne des naseaux au sommet de l'espace triangulaire compris entre le sus-nasal et le petit sus-maxillaire, elles ont été regardées comme nécessaires au hennissement, peutêtre parce qu'on les voit s'enfler lorsque cet acte se produit : aussi, dans certains pays, on fend leur paroi externe dans le but d'empêcher le cheval entier de hennir; mais cette opinion n'a rien de fondé, et l'opération dont il s'agit ne saurait avoir aucun résultat très appréciable. J'ai fendu la paroi externe de ces cavités sur des chevaux, leur paroi interne sur d'autres : les animaux ont continué à hennir aussi facilement qu'auparavant, et ni le timbre, ni l'intensité de la voix, n'ont éprouvé de changements manifestes.

Le hennissement est propre au cheval entier ; le cheval hongre et la jument ne hennissent pas, si ce n'est très rarement ; alors la voix que ces derniers font entendre diffère assez notablement de celle de l'animal non mutilé; elle est plus brève, plus aiguë et moins éclatante.

Indépendamment du hennissement, le cheval a encore un cri aigu, parfois assez prolongé, mais d'ordinaire très court, qu'il fait entendre lorsqu'il éprouve de mauvais traitements ou quand il souffre d'une opération chirurgicale. J'ai provoqué ce cri particulier en lésant certaines parties de l'encéphale, notamment les tubercules bigéminés et l'origine de la moelle allongée.

Chez l'âne, le larynx, par sa forme générale, ressemble tout à fait à celui du cheval : mais il en diffère par la disposition de l'entrée des ventricules et par celle du sinus sous-épiglottique. Chaque ventricule très ample a une entrée arrondie, fort étroite, quelquefois à peine apparente, située vers le tiers antérieur des cordes vocales; le sinus sous-épiglottique très profond et prolongé sur les côtés delà commissure des cordes vocales, est dépourvu du repli muqueux transversal qui existe chez le cheval; l'ouverture ovalaire de ce sinus, circonscrite par une bordure membraneuse, se ferme quand l'épiglottc revient sur elle-même, et se dilate au contraire lorsque ce cartilage s'élève et se porte en avant ; la cavité même du sinus augmente ou diminue sous l'influence de la même cause ; les cordes vocales sont simples comme chez les autres solipèdes; leur bord supérieur est nettement découpé malgré l'étroitessc de l'orifice des ventricules.

La voix de l'âne ou le braiement diffère essentiellement du hennissement du cheval. Elle consiste en une succession de sons aigus alternant régulièrement avec

des sons très graves, sur une même octave. Hérissant' a i-emarqué que les premiers se forment dans l'inspiration et les seconds dans l'expiration; seulement, il s'est trompé en rapportant les sons graves et éclatants à l'air qui s'engoufTre dans le sinus sous-épiglottique au lieu de les attribuer, comme les autres, aux vibrations des cordes vocales. On voit très bien, pour peu qu'on fasse attention aux mouvements du flanc et au jeu des naseaux, que ce braiement s'opère pendant une série d'inspirations et d'expirations précipitées, comme convulsives, et qu'il est trop continu, trop prolongé pour être produit dans une suite d'expirations. Son mécanisme, si simple qu'il paraisse, itnpli((ue pourtant une difliculté sérieuse, car on ne conçoit pas bien comment les sons aigus peuvent se former dans l'inspiration alors que la glotte est légèrement dilatée, et que, par conséquent, les cordes vocales sont tendues, tandis que les sons graves sortent dans l'expiration pendant que la glotte est resserrée et que les cordes vocales sont relâchées.

La part que les sinus, les ventricules de la glotte, les poches gutturales, les cavités nasales et les fausses narines peuvent prendre au braiement est tout à fait indéterminée. Cuvier a dit, et d'autres auteurs ont répété, que le retentissement de la voix tenait au sinus sous-épiglottique, mais rien ne prouve que cette assertion soit acceptable. On ne saurait attribuer aux fausses narines dont le fond ofl're plusieurs petites cellules et aux poches gutturales un rôle plus im[)ortant que celui qu'elles ont chez le cheval, Il est à noter cependant que les fausses narines se prolongent à la face externe du grand sus-maxillaire jusqu'au faisceau nerveux destiné aux ailes du nez et à la lèvre supérieure.

La voix de l'âne n'oflVe pas de variétés remarquables ; celle de l'ànesse, suivant l'observation de Buffon ^, est plus claire et plus perçante, et celle de l'âne hongre plus basse que la voix du mâle entier. L'hémione a un braiement fort analogue à celui de l'âne, mais d'une intensité et d'un éclat que n'atteint pas ordinairement la voix du dernier solipède.

Le larynx du mulet n'est ni celui du cheval, ni celui de l'âne. (J'ioique sa forme générale et ses proportions soient celles du larynx des autres solipèdes, il se distingue néanmoins très bien par quelques caractères particuliers ; il a des ventricules à large ouverture, comme le cheval, mais son sinus sous-épiglottique est divisé en trois petites cellules, deux [latérales toujours béantes, et une moyenne dont l'entrée, circonscrite par un repli vertical en croissant, s'ouvre à mesure que l'épiglotte est soulevée et ramenée sur la base de la langue. Le bardot a le larynx parfaitement semblable à celui du cheval, des ventricules à larges ouvertures et un sinus sous-épiglottique simple, mais dépourvu de lame transversale couchée sur la commissure des cordes vocales; il hennit comme ce dernier solipède, tandis que le mulet a une sorte' de braiement très faible, analogue à celui de l'âne. En comparant la voix du bœuf à celle des solipèdes, on est frappé de ladifl'érence considérable qui existe entre la première et la seconde ; mais cette différence s'explique bien par l'organisation du larynx de ces espèces. Celui du bœuf est simple et imparfait; sa forme grossière ne rapiielle nullement celle qui caractérise cet

1. Hérissant, Ion. cit., p. 286. (Mùller, Manuel de physiologie, 2'édit., t. II, p. 231.)