DÉGLUTITION

Pendant qup cette première partie de la déglution s'est opérée, la mastication ne s'est point suspendue, si l'animal a conservé des matières alimentaires entre les dents; le transport de la bouche au pharynx s'est effectué précisément à l'instant où les mâchoires se trouvaient ra[)prorhées, et il s'est opéré avec une telle rapidité qu'on n'a pas alors remarqué d'augmentation sensible, du moins chez les herbivores, dans la durée du rapprochement des mâchoires. Du reste, on n'en observe pas davantage dans les temps subséquents. Néanmoins, dans quelques circonstances, la mastication cesse à l'instant de la déglutition, c'est lorsque la masse à déglutir est très volumineuse, comme cela arrive chez les carnivores et chez les animaux qui avalent, en une seule fois, tout ce qu'ils ont dans la bouche.

Alors que le bol pénètre dans l'arrière-bouche, le larynx se porte en avant, le pharynx se déplace dans le même sens, se dilate pour aller, en quelque sorte, au devant de ce bol et lui ouvrir un large passage. La projection du larynx en avant est le résultat de la contraction des génio-hyoïdiens et des mylo-hyoïdiens. Son élévation est surtout l'ellet de l'action de ces derniers muscles qui deviennent, avec les précédents, les antagonistes des sterno-hyoïdiens et thyroïdiens. Cette ascension, très étendue et fort variable chez l'homme, l'est beaucoup moins chez les animaux, dont le larynx est très rapproché de la base du crâne, et même chez ceux oh il en est assez éloigné, comme les cerfs, par exemple. Aussi, ce qui caractérise essentiellement le déplacement du larynx, pour le cheval et la plupart des ruminants, c'est un léger mouvement de bascule qui vient porter en avant, sous l'épiglotte et la base de la langue, l'ouverture supérieure de cet organe. Enfin, l'élévation du pharynx et sa projection en avant sont liées à des mouvements correspondants de l'hyoïde et de l'appareil laryngien. La dilatation de cette cavité est opérée principalement par l'action des kérato-pharyngiens qui soulèvent sa partie supérieure.

Le bol a franchi ce qu'on appelle Visth)ne du gosier, et pénétré dans le pharynx qui s'est dilaté pendant la première période de la déglutition. Dans un second temps, il se porte de la partie antérieure du pharynx jusqu'à l'entrée de l'œsophage, par l'action des hyo, thyro et crico-pharyngiens. Mais comment alors ne s'engage- t-il, ni dans les ouvertures gutturales des cavités nasales, ni dans l'orifice supérieur de la glotte?

L'aliment, une fois parvenu dans l'arrière-bouche, ne peut pénétrer dans les cavités nasales, puisqu'il est poussé en arrière et en bas, et parce que le voile du palais soulevé vient s'appliquer, par son bord libre, sur la paroi supérieure du pharynx, ou du moins s'en rapprocher beaucoup, de sorte qu'il rétrécit considérablement, s'il ne ferme entièrement la communication entre les cavités nasales et l'arrière-bouche. La plupart des physiologistes admettent que ce voile produit l'occlusion des ouvertures gutturales en s'appliquant exactement sur elles; mais il est évident qu'il ne peut en être ainsi, même chez les animaux où il est très long. Tout le monde sait que, chez les solipèdes, son bord postérieur embrasse la base de l'épiglotte et ferme complètement, dans les intervalles de la déglutition, l'ouverture par laquelle la bouche communique avec le pharynx. Or, il suffit que le bord postérieur de la valvule palatine se relève assez, jusqu'à venir rencontrer en arrière la paroi supérieure du pharynx, pour que l'aliment ne puisse remonter

dans les ouvertures gutturales. Il doit en être de même chez les ruminants, bien que leur voile du palais n'embrasse peut-être pas complètement la base de l'épiglotte. Rien n'indique que les dispositions exceptionnelles offertes par le voile du chameau et du dromadaire soient de nature à modifier le mécanisme de la déglutition. Le voile du palais n'est pas, en réalité, plus long dans ces animaux que dans les autres ruminants; seulement, il y présente inférieurement un appendice flottant, flasque, parsemé de petites glandules qui lui donnent une certaine ressemblance avec une bourse de perles. C'est cet appendice, cette sorte de luette, qui paraît pouvoir seule sortir de la bouche lors des efforts d'expiration, surtout si elle se gonfle à certaines époques, car, dans les circonstances ordinaires, on l'amène facilement, au moyen d'une légère traction, jusqu'à la commissure des lèvres : le voile proprement dit n'a rien dans sa structure qui lui donne l'aptitude à se déplacer et à se renverser sur lui-même. Quelle que soit, du reste, sa disposition, le voile du palais se soulève, d'une part, par l'action de ses muscles élévateurs qui, en même temps, le raccourcissent et, d'autre part, par la pression que le bol exerce à sa face inférieure. Mais, lors du vomissement et de la rumination, il ne s'élève que par suite de la contraction de ses muscles : aussi ces derniers sont-ils très développés chez les animaux qui ruminent, qui vomissent ou qui respirent souvent en partie par la bouche. Enfin le bol ne tombe pas dans le larynx, parce que la glotte s'est resserrée et que le larynx, en s'avançant sous la base de la langue, a déterminé mécaniquement un renversement plus ou moins complet de l'épiglotte.

D'abord l'épiglotte, habituellement inclinée en avant de la face supérieure du voile du palais, se relève mécaniquement, puis se renverse, d'une manière tout à fait passive, sur l'ouverture de la glotte, car elle n'a pas de muscles qui puissent lui faire opérer ce mouvement. La plupart des auteurs admettent, depuis Galien 'que ce cartilage est renversé par le bol. Perrault dit cependant que c'est par le mouvement de la base de la langue. Il me semble que ce renversement est du à trois causes, savoir : 1° l'élévation du voile du palais, dont le bord libre ne peut se soulever sans redresser le cartilage; 2° la résistance opposée par la base de la langue et par la fourche hyoïdienne lors de la projection du larynx en avant ; 3° enfin, le mouvement même du larynx qui se porte en quelque sorte sous l'épiglotte, en inclinant son ouverture en avant. Toutefois, il ne faut pas s'exagérer l'importance du rôle de ce cartilage, dont Magendie a pu opérer la résection sans que la déglutition en fût ultérieurement très gênée. Longet a seulement constaté qu'alors les liquides pénétraient plus facilement dans les voies aériennes.

L'occlusion delà glotte est, suivant Magendie, le principal obstacle à l'introduction des aliments dans le larynx. Elle résulterait, d'après Longet ^ plutôt de l'action des muscles constricteurs postérieurs du pharynx que de ceux du larynx, puisqu'elle continue à s'eflectuer après la section des récurrents et des laryngés supérieurs. Mais cette occlusion, quialieu au niveau des cordes vocales, ne saurait, comme le fait très bien observer Bérard, empêcher l'aliment de

1. Pline, avant Galien, avait dit que l'épiglotte se renversait « sur l'orifioe supérieur de « l'fipre artère » {Hisloire nulurelle, livre XI, p. 495). )l. Longet, Traité de p/n/siolof/if;, I. I, p, 126.