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«"engager dans la parlu^ du larynx supérieure aux cordes vocales. 11 tant donc l'intervention d'autres causes pour prévenir la pénétration des parcelles idimentaires à l'entrée du larynx. Or, celles-ci résident dans la position qu(! cet organe prend en masse, à la base de l'hyoïde et de la langue, ainsi que dans le rapprochement des aryténoïdes.
Il est facile, en faisant une petite ouverture, soit au ligament qui ferme l'échancrure thyroïdienne chez les solipèdes, soit au cartilage thyroïde, ou même au premier cerceau de la trachée chez le hnniC, de reconnaître, par le tact, les changements qui s'opèrent dans le larynx au moment de la déglutition : car alors l'animal, s'il a faim et s'il est altéré, continue à boire et à manger, même pendant ipie le doigt de l'expérimentateur est engagé entre les cordes vocales. A l'aide de ce moyen fort simple, que j'ai souvent employé, on sent à l'instant de la déglutition : 1° le larynx se porter en masse vers la base de la langue, entraîné par une action musculaire aussi brusque qu'énergique ; 2° les cordes vocales se rapprocher et se mettre en contact l'une avec l'autre; 3» les aryténoïdes s'appliquer exactement l'un contre l'autre et se porter en avant, près de la base de lépiglotte. Lorsqu'on porte au fond de la bouche une racine ou un tubercule de pomme de terre, la |)roje(;tion du larynx en avant, le ra[qirochement des cordes vocales et des aryténoïdes s'effectue, avant même que le corps étranger ait pénétré dans l'arrièrebouche. On produit aussi tous ces effets en irritant légèrement avec le doigt la nmqueuse laryngienne ; mais il est rare qu'on provoque en même temps la toux qui devient, d'habitude, si vive dès qu'une parcelle alimentaire s'est engagée dans le larynx. Enlin, si on fait chez le bonif une ouverture à l'œsophage, près de son extrémité supérieure, on sent tiès bien, à l'instant delà déglutition, et à chaque mouvement semblable à celui qui accompagne le deuxième temps de cet acte, l'épiglotte se renverser sur l'orifice supérieur du larynx. De plus ,on constate que l'entrée de l'œsophage se rapproche très sensiblement, par un mouvement brusque, de l'isthme du gosier, dernier ell'etqui diminue de beaucoup la distance séparant la bouche du conduit œsophagien.
Le bol alimentaire passe plus ou moins facilement de la bouche dans le pharynx, et de celui-ci ù l'entrée de l'œsophage, suivant l'état dans lequel il se présente et les conditions anatomiques des parties. Chez les solipèdes dont l'isthme du gosier est fort étroit, il passe ditlicilement, pour peu qu'il soit volumineux; il s'arrête souvent en arrière du larynx où il peut stationner longtemps sans provoquer des efforts de toux, comme on le voit lors de l'administration des bols médicamenteux ou des pilules, surtout dans les cas d'angine. Mais dans les ruminants où l'isthme est large, le pharynx très ample, il passe aisément. Toutefois les racines volumineuses, les tubercules [leuvent s'y airêtei- et revenir ensuite dans la bouche où les dents les écrasent; mais ordinairement c'est dans la région cervicale et thoracique que l'arrêt a lieu. On voit aussi fréquemment des morceaux de chair s'arrêter dans le pharynx des [lorcs (|ui vivent de débris cada\éri(|ues, et,i"ai observé plusieurs fois le même accident sur un hérisson à demi-apprivoisé dans nos salles d'anatomie.
Le passage des matières alimentaires de la bouche à l'entrée de l'œsophage est facilité, du reste, par la présence des mucosités abondantes versées par les l'olli-
Cilles muqueux de la base de la langue, les amygdales, la couche glanduleuse du voile du palais et les glandules de la membrane interne du pharynx. Quelquefois, la quantité de ces matières devient énorme, comme chez le dromadaire, où Tappendice du voile du palais et la poche pharyngienne sont très glanduleux, et chez le porc, où l'arrière-bouche otïre un diverticule analogue à celui du chameau. Aussi dans les cas où la lumière de l'œsophage est interceptée par un corps étranger, voit-on, sur les bêtes bovines, s'échapper de la bouche et même du nez des masses de liquides visqueux.
Les mouvements par lesquels s'opèrent les deux premiers temps de la déglutition sont très rapides et en quelque sorte spasmodiques ; cela devait être, afin que la respiration ne fût pas longtemps suspendue. Ces mouvements, en partie soumis à l'influence de la volonté, s'exécutent presque d'une manière instinctive et automatique comme une infinité d'autres. Ils sont volontaires et, par conséquent, susceptibles d'être suspendus tant que le bol est sur la langue; mais ils ne peuvent plus être arrêtés dès que ce bol est arrivé à l'entrée de l'arrière-bouche. Aussi les bols médicamenteux, à saveur désagréable, ne sont-ils avalés que si la main ou la pilulière les porte au moins au niveau des piliers du voile du palais. Dès que l'aliment est parvenu dans le pharynx, il est soustrait complètement à cette influence et il continue sa route vers l'estomac.
Au troisième temps de la déglutition, l'aliment s'engage dans l'œsophage, parcourt toute l'étendue de ce canal et arrive à l'estomac. Le bol, formé de parcelles plus ou moins divisées, mais réunies et enveloppées de mucosités, marche avec une lenteur très remarquable; il descend, poussé par la contraction successive des fibres circulaires du conduit, accompagnée d'une tension très forte dans le sens de la longueur, tension qui devient fort sensible à la vue et au toucher chez le cheval et le bœuf. Dès qu'il a pénétré dans la partie supérieure de l'œsophage, les fibres qui sont au-dessus et autour de lui, se resserrent et le poussent vigoureusement à un point plus inférieur dont les libres se contractent à leur tour et ainsi de suite. On voit très bien, à travers la peau, ce bol descendre, surtout chez le cheval et les animaux qui ruminent; on le voit quelquefois s'arrêter vers le milieu de l'encolure, notamment lorsque l'animal se presse pour manger, ou lorsque, après la section des canaux parotidiens , les aliments ne sont pas suffisamment hydratés. Dans ces deux cas, il demeure souvent arrêté un quart de minute ou une demi-minute, et il ne reprend sa marche qu'à l'instant de l'arrivée d'un autre. Enfin, lorsque l'œsophage est paralysé, par suite de la ligature ou de la section des nerfs vagues, le conduit s'engoue, sur une partie ou la totalité de sa longueur, l'animal est menacé d'asphyxie, et les liquides qu'il boit, ne pouvant descendre dans l'estomac, reviennent par les cavités nasales. Du reste, les bols trop volumineux s'arrêtent souvent, soit dans la région cervicale, soit dans la région tlioracique de ce conduit: alors la salive déglutie jjondant l'abstinence, ne suivant pas son cours normal, tombe en partie dans la trachée et le reste s'échappe en longues traînées filantes par la bouche et les narines.
La rapidité de la descente des matières alimentaires dans l'œsophage varie, du reste, beaucoup suivant leur état et le degré d'expansibilité ou de dilatabilité du conduit. Les liquides y passent avec une grande vitesse; les bols de fourrage y
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progressent lentement, chez le cheval et même chez les ruminants ; ces bols sont petits chez les solipèdes, qui ont le canal très étroit et peu dilatable. On les voit s'y arrêter, comme les corps ("trantfors, si leur diamètre s'éh'îve à 3 centimètres et demi ou tout au plus à 4, tandis tpie, sur le bœuf, ils descendent encore avec un diamètre pros(pH' double. L'épaisseur de la membrane charnue et la structure do la muqueuse inlliient aussi sur la rapidité de leur progression. La première tunique formée, non par des libres longitudinales et des libres circulaires, mais bien i)ar des libres disposées en spires plus ou moins allongées, est rouge dans toute sa longueur, et d'une épaisseur uniforme chez le porc, les carnassiers et les ruminants, tandis qu'elle devient chez les solipèdes, à [lartir du ronir, blanchâtre, résistante et très épaisse. Elle est constituée partout par un mélange, en proportion variable, de fd)res striées et de fibres lisses, mais presque exclusivement par ces dernières, dès qu'elle a pris la teinte blanche des muscles de la vie organique. A compter de la base du cœur, sur le cheval, elle ne se contracte plus avec la vivacité et l'énergie qui caractérisent les mouvements de sa région supérieure; là, elle se meut h la manière des cravates de l'orilice cardiaque et de la tunique musculeuse de l'estomac; mais elle n'est pas, comme Magendie^ le disait, insensible à l'irritation de la huitième paire et à l'action du galvanisme. La membrane muqueuse, blanchâtre, peu vasculaire, recouverte d'un épithélium épais, est lâchement unie à la précédente, en dedans de laquelle elle peut glisser; elle offre à sa face adhérente, chez certains animaux, le porc et le dromadaire, par exemple, des glandules mucipares assez nombreuses, qui sont énormes et très serrées chez ce deinier, où la muqueuse ne joue plus sur la tunique charnue, comme dans les autres animaux : elles versent sur les matières alimentaires des mucosités qui facilitent le dernier temps de la déglutition. .
L'œsophage, doué d'une sensibilité obscure, est faiblement impressionné par le contact de l'aliment qui le parcourt. Cependant il devient le siège d'une douleur assez vive quand un bol trop volumineux, un corps irrégulier, passent dans son intérieur. Néanmoins, dans les expériences, on peut inciser ses tuniques et appliquer des acides à leur surface sans que l'animal paraisse en souffrir; la traction qu'on exerce sur lui est seule bien douloureuse, sans doute par l'effet qu'elle détermine sur les nerfs accolés au canal, et elle provoque, pendant l'resophagotomie, des mouvements d'une très grande énergie, que les doigts de l'opérateur ont grand'peine à maîtriser; sa contractilité, de même que sa sensibilité, parait dépendre des lilets que lui donnent les nerfs pneumogastriques, car la section de ceux-ci paralyse le canal et le rend à peu près incapable de pousser les matières alimentaires jusque dans l'estomac; aussi, dans ce cas, le voit-on se bourrer sur une partie ou sur la totalité de sa longueur.
La déglutition des liquides se fait, à peu de chose près, connue celle des solides- Lorsqu'elle s'opère, le voile du palais est moins soulevé qu'à l'instant du passage des aliments ; l'épiglotte est renversée sur la glotte, le larynx en masse est projeté en avant, les aryténoïdes sont attirés, par la contraction des thyro-arytliénoïdiens, vers la base de l'épiglotte; ils s'appliquent l'un contre l'autre et les
l.Magendie, ouvv, cité, 4* édit., t. Il, p. 18.
cordes vocales se touchent; enfin rorifice supérieur de l'œsopliage se rapproclie de l'isthme du gosier pour raccourcir le trajet pharyngien des liquides. Ceux-ci, d'après Longet, suivraient les deux petites rigoles qui se trouvent sur les côtés de l'orifice supérieur du larynx. Peut-être en est-il ainsi quand ils sont déglutis par minces filets, mais lorsqu'ils le sont en quantité un peu considérable, ils passent en masse, sous forme d'ondées, par-dessus l'orifice du larynx incliné antérieurement et fermé, ondées qui se succèdent rapidement et dans les intervalles desquelles la glotte s'ouvre pour donner passage à l'air inspiré ou expiré. Je me suis assuré, sur le cheval, en introduisant le doigt entre les cordes vocales, pendant la déglutition , que l'eau est lancée de l'entrée au fond du pharynx , à peu près comme elle l'est par l'écope du batelier, en formant une nappe ou une lame qui passe par-dessus l'orifice supérieur du larynx.
Pour peu qu'on étudie avec attention le jeu du larynx dans cette circonstance, on voit que cetorgane éprouve, à chaque ondée, un déplacement total et une série de changements partiels, semblables à ceux qui s'opèrent lors de la déglutition d'un bol, puis il revient à son état normal et ainsi de suite. Ces changements so font avec une extrême rapidité : car le cheval aspire de 60 à 90 ondées par minute, suivant qu'il est plus ou moins pressé par la soif, et, à chacune, il déglutit de 150 à 250 grammes de liquide.
Lorsque, par exception, les liquides s'introduisent dans les cavités nasales, par suite d'une inspiration profonde, ou bien lorsqu'ils y sont versés, les narines étant fortement relevées, leur déglutition se fait comme dans les cas ordinaires. Du nez, ils tombent dans l'arrière-bouche, en glissant sur le plan incliné du voile du palais et ils provoquent le resserrement de la glotte, la projection du larynx en haut et la contraction du pharynx, qui les pousse dans l'œsophage. C'est de cette manière que sont avalés les liquides médicamenteux que l'on croit diriger dans la trachée et les bronches. La plus grande partie, souvent même la totalité, va dans l'estomac, une petite portion seulement tombe dans les voies aériennes en provoquant la toux .
La rapidité de la déglutition et ses divers caractères varient beaucoup suivant les animaux, la nature et l'état des substances dont ils se nourrissent. Le cheval qui mange du foin déglutit jusqu'à 30 bols en un quart d'heure, lorsqu'il est pressé par la faim, et de 10 à 12 seulement quand il mange sans appétit. Ils se succèdent à des intervalles réguliers de 20 à 30 secondes au commencement du repas, puis à des intervalles de 40 à 4o secondes; enfin ils arrivent à ne passer que toutes les 70, 80, 90 secondes, et même toutes les 2 minutes. Leur poids est, en moyenne, de 50 à 100 grammes. Lors de la déglutition des liquides, le cheval agite les oreilles et les porte en avant à chaque ondée qu'il avale; en même temps, il rapproche à chaque fois la mâchoire inférieure de la supérieure ; les masséters se tendent et se rident sous la peau de la joue ; l'œil lui-même exécute une série do légers mouvements dans l'orbite. Plusieurs ruminants, le cerf entre autres, n'agitent presque pas leurs oreilles en buvant ou les agitent inégalement. Le lion, en lappant, rapproche les màchoii'cs à chaque coup de langue et fait ainsi une ondée chaque fois (jue cet organe projette dans la bouche une petite quantité de liquide.
La déglutition est lente, en général chez les oiseaux qui ont un œsophage à parois minces, bien que très dilatables; elle s'accompagne de secousses vives de
la tète et mèine de tout le corps chez les rapaces; elle est d'une extrême lenteur chez les reptiles qui font parvenir dans leur estomac, sans la diviser, une proie souvent plus grande que l'ouverture de la gueule.