Flourens, tniirn. cité, p

2, Flourens, Leçons o)-fdcs, 1851.

de la gouttière furent trouvées en contact et les fils bien attachés. Je répétai la même expérience sur un taureau plus jeune, très vigoureux, et cette fois je plaçai quatre (ils, régulièrement espacés, en prenant la précaution de les serrer fortement, et d'obtenir un contact parfait entre les lèvres de la gouttière. Dès le jour même, l'animal, que l'on avait préparé à l'opération par une diète de vingt-cjualn' heures, commença à manger; il rumina le lendemain et les jours suivants. La rumination ne paraissait nullement gênée. La secousse du liane, qui coïncide avec le départ des matières de l'estomac vers la bouche, n'était pas |)lus forte que d'habitude; le temps qui sépare la déglutition d'un bol du retour d'un autre était sensiblement égal à ce qu'il est dans les circonstances ordinaires; la durée des périodes de la rumination, le nombre des coups de dents, pour la mastication mérycique d'une pelote, n'étaient nullement inodiliés. Les bols envoyés à la bouche avaient leur poids normal (je m'assurai du fait en prenant, dans la cavité buccale, un certain nombre d'entre eux, immédiatement après leur arrivée) ; enlin ceux-ci avaient les caractères accoutumés : leur arrivée à la bouche était suivie de la descente d'une, de deux ou de trois ondées de liquide. Lorsque l'animal fut tué, les fils étaient encore bien attachés, et les lèvres du demi-canal en contact l'une avec l'autre, comme le montre la figure 106, placée en regard de celle qui offre la gouttière à l'état normal ^fig. lOo.)

l'iu. 105. — Gouttière œsophagienne ouverte (*).

KiG. lOt). — Gouttière œsophagienne fermée (*).

Ainsi, dans cette circonstance, les deux lèvres de la gouttière sont attachées ensemble depuis le cardia jusqu'à l'orifice supérieur du feuillet ; elles ne peuvent plus s'écarter l'une de l'autre pour saisir les aliments ; elles sont mises dans liui-

(*) A, extrémité inférieure de l'œsophage ; B, oriticc cardiaque; C, orifice supérieur du feuillet.

possibilité de les recevoir, à supposer que ce soient les contractions de la panse qui les poussent entre elles; et cependant l'animal rumine parfaitement. Elles ne sont donc pas les organes de la réjection. Enfui, ces deux lèvres forment un canal complet qui permet aux liquides de passer de l'œsophage dans le feuillet et la caillette, et aux aliments ruminés de suivre leur marche ordinaire, car l'état même dans lequel les place l'expérience a pour effet de les dispenser d'une contraction; aussi l'animal continue-t-il à bien digérer.

Cette expérience, instituée dans le but de voir si le demi-canal œsophagien est l'agent de la réjection, a été faite par la nature elle-même, sous une autre forme, chez les ruminants sans cornes. J'ai trouvé, il y a longtemps, que la gouttière œsophagienne du lama n'a qu'une seule lèvre mince et étroite, disposition qui se reproduit exactement dans le dromadaire.

''rc. 107. — (ioiUtJoi'e (esophagieniio du lama (

Si donc ce n'est pas la gouttière œ'sophagienne qui saisit les aliments, qui les réunit en une petite masse et les conduit à l'œsophage, comment ces aliments parviennent-ils à s'engager dans ce canal ?

(•] A, exli-émité iiiféiieuie de l'œsophage ; B. icvre u)ji(|iie do la gouttière ; C, oi-iliee siipérieiii- du leuillot; I), réseau ; E, cellules aquifères droites ou antérieures; F, cellules aquifeics inférieures; G, pilier cliaiiiu séparant le» deux groupes de cellules.

Pour concevoir ce qui se passe lors de la réjection, il faut se rappeler que l'orilice cardiaque est situé à peu près entre le rumen et le réseau, et (juil répond au sac antérieur du rumen où se trouvent des aliments très délayés. Or, lorsque la panse et le réseau se contractent ensemble, car leurs contractions sont simultanées, ils poussent vers l'orilice intérieur de l'œsophage, lune des aliments très délayés, l'autre des liquides ; l'œsophage se relâche et leur ollre une dilatation infundibuliforme dans laquelle ils s'engagent; puis, lorsqu'il en a reçu une quantité proportionnée à sa dilatation, il se referme aussitôt et éprouve une contraction antipéristallique qui les porte de bas en haut vers la cavité buccale.

Les aliments placés en avant du rumen, au voisinage du cardia, et détrempés dans le liquide qui se trouve sur le plancher intermédiaire aux deux étages, sont les [)remiers à s'engager dans l'œsophage. Ceux des parties postérieures du viscère viennent à leur tour, comme l'indique la direction des 'petites tlèches

Fu;. 10-^. — Lluupo verticale loiii;iUulinule ilu iiiincn et du réseau (*).

(tig. 108), se présenter à l'orilice qui doit les recevoir; ils se délayent comme les premiers et se mêlent, à leur départ, aux lluides lancés par les contractions du réseau coïncidant avec celles de la [)anse.

Les matières alimentaires ainsi envoyées à la bouche sont molles et délayées

(*) Grande flt'che AB, région suptiiieure ; grancie lléclu' CD, région moyenne; grande llèclie EF, région inférieure ou des liquides; G 11, petites flèches donnant la direction suivie par les aliments qui viennent des parties postérieures de la pause vers le cardia pour être ruminés.

o. COLIN. — Physiol. comp., 3"^ édit. 1 — 45

dans une forte proportion de liquide qui permet à leur marche ascensionnelle de se faire avec une extrême rapidité. Dès qu'elles sont arrivées dans la cavité buccale , l'eau qui leur servait de véhicule, devenant inutile, est bientôt déglutie en une, deux ou trois ondées successives que l'on voit passer très distinctement sur le trajet de l'œsophage, et que l'on entend descendre, si l'on vient à appliquer l'oreille sur l'encolure, dans la partie correspondant au canal.

Ainsi, en somme, la réjection, l'acte mystérieux de la rumination, ne s'effectue pas comme Flourens le pensait : il n'y a pas de pelotes formées et la gouttière œsophagienne n'est point chargée de prendre les matières qui doivent être renvoyées à la bouche ; ces matières sont simplement poussées, en bouffées, dans l'infundibulum de l'œsophage, par les contractions combinées du rumen et du réseau.

Ce que je viens de dire là est confirmé par les nouvelles expériences faites depuis la deuxième édition de ce livre. Elles ont eu pour but principal de mettre en évidence le jeu de l'infundibulum de l'œsophage et du vestibule mérycique.

J'ai cherché d'abord, sur des animaux pourvus d'une large fenêtre à la panse, à réduire, par un régime exigu et l'usage d'aliments peu volumineux, la masse alimentaire, et à amener son niveau à la hauteur de l'orifice cardiaque. Ce résultat a été obtenu, à peu près, sur un jeune taureau qui, couché à droite, laissait voir très distinctement, à un éclairage vif, la paroi antérieure de la panse jusqu'à la hauteur du cardia. La masse alimentaire éprouvait des mouvements très étendus; les liquides se déplaçaient avec des bruits d'une grande intensité, à certains moments ; mais on ne voyait s'effectuer qu'une secousse modérée lors du départ du bol. Si les ondées qui partaient pour la bouche étaient peu visibles, les ondées revenant à la panse étaient très apparentes et mettaient en mouvement, ou plutôt soulevaient les couches superficielles de la masse alimentaire.

D'autre part, j'ai voulu habituer ces animaux, dont la panse était largement fenêtrée, à supporter la présence du bras et de la main dans la profondeur du viscère, pendant la rumination. L'un d'eux, alors que la main était tenue près de l'orifice cardiaque, un instant après un pincement de la muqueuse, s'est mis à ruminer quatre ou cinq bols de suite, et cela pendant une leçon. On sentait les aliments entrer dans l'œsophage, puis revenir le liquide qui les avait accompagnés, et enfin le bol ruminé qui retombait dans le vestibule mérycique ; c'est, jusqu'ici, le seul animal qui se soit prêté à ces constatations.

Enfin, pour éviter de longs tâtonnements, j'ai essayé de provoquer la rumination, non comme je l'avais fait autrefois, mais en galvanisant, tantôt les vagues, tantôt l'infundibulum œsophagien ou le vestibule mérycique. Pour cela, j'ai ouvert l'abdomen, à gauche, sur l'animal couché, de façon à mettre à découvert la moitié de la face antérieure du rumen avec l'insertion de l'œsophage et le pilier droit du diaphragme, puis un large tube a été adapté à l'œsophage dans la région du cou, pour recevoir les matières évacuées du côté de la bouche, et un autre à la panse, ce dernier faisant l'office de manomètre pour la constatation des pressions. Dans cet état de choses, voici ce que j'ai vu :

L'électrisation directe de la panse donne lieu, dans une partie de cet organe, à des mouvements énergiques qui augmentent de beaucoup la pression exercée

sur son contenu; aussi l'ascension des liquides, dans le manomètre, est-elle très considérable, ascension rapide ou lente, continue ou saccadée, suivant les caractères de la contraction. Mais c'est seulement l'électrisation des nerfs vagues, soit au cou, soit dans l'abdomen, qui détermine très rapidement des contractions dans la totalité dos estomacs, et porte à leur maximum les pressions que le manomètre permet d'apprécier. Ces moments de forte pression sont suivis souvent d'une réjection plus ou moins abondante de bouillie alimentaire.

Lorsqu'on réussit, en détruisant les adhérences lombaires du rumen et celles de la rate ou du diaphragme, à bien mettre à nu le vestibule mérycique, l'infundibulum cardia(|ue et la (lartie inférieure de l'œsophage, on est frappé, sans recourir à aucune excitation, du jeu rythmique de ces parties. L'infundibuluui de l'o'sophage se dilate et se contracte alternativement; il se remplit de bouillie alimentaire dans le premier temps, et dans le second il envoie cette bouillie à l'œsophage ou il la renvoie dans le rumen. En appliquant l'un des rhéophores sur l'infundibulum et l'autre sur le réseau, on provoque une double contraction très énergique qui est, de temps en temps, suivie d'une réjection parle tube adapté à l'œsophage. C'est là, à ce ((u'il semble, l'image de la réjection mérycique.

Cette réjection s'obtient facilement quand le vestibule mérycique est excité à une notable distance du cardia, car l'excitation même du cardia ou de l'infundibulum donne lieu à un resserrement, à une constriction qui barre le chemin aux matières chassées vers l'œsophage.

Elle se produit quelquefois spontanément, ou sans le secours d'excitations, quand la panse vient à se contracter éncrgiqucment dans son ensemble ou dans ses parties antérieures.

Si on vient à ouvrir largement la panse, après avoir enlevé des aliments, de manière à dégager à demi l'infundibulum , on voit l'évasement de celui-ci s'agrandir et se resserrer alternativement, admettre et chasser les aliments, comme il le fait, sans doute, lors de la rumination. Le caractère rythmique de son action se dessine, dans ce cas, mieux encore qu'à l'extérieur.

D'après l'ensemble des constatations que je résume, on voit clairement (juc la réjection est un acte simple qui paraît s'effectuer par l'intervention des parties antérieures de la panse ou de ce que j'appelle le vestibule mérycique et de l'infundibulum œsophagien, acte rythmique où tout est réglé admirablement : départ du bol ou de l'ondée, retour à l'estomac du liquide amené à la bouche, retour du bol ruminé, enlin, poussée de ce bol vers les derniers réservoirs.

Le rumen, dans l'acte de la réjection, a pour auxiliaires le diaphragme et les muscles abdominaux, c'est-à-dire les puissances inspiratrices et exjtiratrices associées comme elles le sont dans d'autres actes expulsifs; seulement, l'intervention de ces puissances est très limitée.

La participation du diaphragme est beaucoup moins importante (|u'on ne pourrait le prévoir. J'ai fait récemment, sur plusieurs animaux, la section des nerfs phréniques des deux côtés, sans produire d'autres effets qu'une gêne dans la fonction : 1° Sur un bélier qui s'est remis à ruminer dès le lendemain de la section , sans gène apparente, avec un nombre de coups de

dents indiquant un bol de dimensions ordinaires et une même durée de mastication pendant une douzaine de jours ; 2° Sur un mouton qui, dès le lendemain, ruminait avec un peu de difficulté en donnant un nombre considérable de coups de dents pour la mastication de ses bols espacés à de grands intervalles durant les premiers jours; 3^ Sur une vache dont la trachée était largement ouverte. L'inspiration paraissait plus ample qu'avant la section; mais le départ du bol ne semblait pas moins facile ni moins rapide que dans les conditions ordinaires; son ascension coïncidait avec un sifflement de l'air chassé, lors de l'expiration, par l'ouverture de la trachée; seulement, dans les premiers jours, le nombre des coups de dents, inférieur au nombre habituel, indiquait des bols plus petits, peut-être à cause de la compression que l'engorgement, résultant de la section des nerfs, exerçait sur l'œsophage, dans la région du cou.

Quant à la participation des muscles abdominaux au travail de la réjection, elle se met difficilement en évidence, à cause de la souffrance et de la fièvre qui suivent la section de la moelle destinée à paralyser ces muscles, souffrance et fièvre dont l'effet, presque constant, est de suspendre la rumination. Je n'ai pas fait cette section, mais Flourens a vu qu'à sa suite la rumination cesse.

En somme, les observations et les expériences citées plus haut démontrent que le phénomène si curieux de la rumination est le résultat d'une action propre et rythmique de l'estomac, d'une sorte de systole gastrique, projetant une ondée de matières alimentaires par l'œsophage, systole comparable, sauf sous le rapport de l'ampleur, à celle du cœur, lançant l'ondée sanguine dans le système artériel. Cette action de l'estomac ne consiste pas en un effort considérable, car le manomètre n'accuse pas au centre du rumen une augmentation notable de pression. Elle est visiblement aidée par le diaphragme et les muscles abdominaux; mais elle dépend si essentiellement des contractions de l'estomac qu'une fois le viscère paralysé par la section des deux vagues, ou mieux, par le fait de la distension extrême, du narcotisrae ou de toute autre cause, elle devient impossible.

Ainsi se trouve déterminé le rôle des diverses parties qui concourent à la réjection.

Tout récemment, on a voulu, en interprétant des tracés à signification très peu claire, faire de la réjection un acte étranger à l'estomac. On l'a dit, le résultat de l'aspiration exercée par le thorax sur le contenu delà panse. La poitrine, en se dilatant, appellerait les aliments vers la bouche, les ferait monter dans l'œsophage comme dans un tuyau de pompe aspirante.

11 est facile, sans même tenir compte de ce qui a été exposé plus haut, de montrei' que l'as^)! ration thoracique n'est pas la cause de l'ascension des aliments dans l'œsophage, car si on ouvre largement la trachée d'une bête bovine, le thorax, en se dilatant, cesse de tendre à soulever les parois de l'œsophage et à y appeler les matières alimentaires, puisque l'air se précipite dans les voies aériennes par l'ouverture béante de la trachée à mesure que la tendance au vide s'accentue. Pourtant, alors, l'animal rumine avec la facilité habituelle. D'ailleurs, le moment de l'entrée du bol et de son ascension dans l'œsophage n'est pas précisément celui de l'inspiration, c'est celui de l'expiration, car c'est

RUMINATfON. 709

à ce dernier que, sur les animaux, dont, le canal tlioraoique est ouvert, le chyle, pressé plus fortement, s'échappe en jet. C'est aussi, lors de l'expiration, que les' vomituritions se produisent sur les animaux couchés, et c'est en exerçant de fortes pressions sur les parois thoraciques et abdominales qu'on provoque souvent des réjections plus ou moins abondantes.

On dit encore, pour appuyer cette hypothèse sans preuve do la rumination par pompement, que le diaphragme, par son pilier droit ou |)ar ses deux piliers, couperait la bouffée alimentaire en deux portions et séparerait celle qui doit remonter à la bouche de la partie en excès devant redescendre dans l'estomac. Or, lorsque le diaphragme vient à être paralysé par la section des nerfs phréniques des deux côtés, et que, par conséquent, il ne peut plus rien couper, la rumination continue à s'opérer dés que l'animal est remis de la douleur et de la (lèvre causées par l'opération.

La rumination, si elle tenait à un coup de piston de la pompe thoracique, se ferait parfaitement dans les conditions où l'estomac est inerte; elle serait tantôt un acte forcé, tantôt un acte volontaire : forcé au début ou de tous les efforts qui exigent des inspirations profondes et volontaire dans les autres circonstances, puisque l'animal peut à son gré effectuer de profondes inspirations à tous les degrés d'intensité et de durée.

La réjection, pour s'opérer, réclame donc à la fois le concours du rumen, celui du diaphragme et des muscles abdominaux. C'est ce qu'avaient pressenti d indiqué les anciens auteurs, Peyer, Duverney, etc., et c'est ce que les expériences de Flourens et les miennes ont parfaitement démontré.

5° Estomacs où vont les aliments lors de la deuxième déglutition.

Les matières alimentaires qui reviennent à l'estomac, après avoir été soumises à une nouvelle mastication, tombent-elles, comme la première fois, dans le rumen et le réseau, ou bien suivent-elles une autre route pour se rendre dans feuillet et la caillette? La queslion est difficile à résoudre, et elle ne peut être résolue sans le secours de l'expérimentation.

Peyer ' croit que les aliments ruminés reviennent, pour la plus grande partie, dans le réseau, el qu'il n'en arrive que très peu dans la panse. Duverney est du même sentiment; il dit que les aliments, après la seconde mastication, tombent, partie dans le réseau, partie dans le premier estomac; il ajoute que le réseau pousse dans le troisième estomac les matières très divisées, et qu'il renvoie à la panse celles qui sont encore grossières, pour être soumises à une nouvelle rumination. Haller prétend qu'ils reviennent au rumen. Perraidt, Camper, Daubenton, croient qu'ils suivent la gouttière œsophagienne et se rendent directement au feuillet et à la caillette. Enfin, Bourgelat avance que, de ces aliments ruminés, les parties les plus grossières tombent dans le premier estomac et que les plus fluides, suivant la gouttière œsophagienne, arrivent de suite dans le feuillet ol la caillette. Ces auteurs se basent, pour dire que les aliments ruminés vont