Haller, Mérn. mrlanni. >ie7iii. <'t irrlL, t. I, p. 2r)C

contractile, mais il ne la donne f)as au muscle. Celui-ci la possède par lui-même comme Haller l'avait cru et comme les expériences de Longel le démontrent. La contractilité survit à l'extinction de l'action nerveuse ; elle s"e\erce sans elle quand le muscle est stimul(3 par l'électricité ou par un autre agent physique ou chimique.

Dans les paralysies qui se manilcstentà la suite de lésions céiélirales, spinales ou nerveuses, la contractilité du muscle persiste toujours pendant un tenqisplus ou moins long. On sait, en effet, qu'après les paralysies du mouvement volontaire, l'irritabilité survit des mois entiers à la lésion cérébrale, et que les muscles reprennent leurs mouvements, dès que les lésions nerveuses disparaissent. D'après Marshall- Hall, cette irritabilité s'éteindrait vite dans les paralysies spinales comme dans les e\|>ériences où les muscles sont séparés de la moelle épinière. Il en est de même dans les paralysies qui résultent de lésions locales des nerfs mixtes ; car, après la section d'un récurrent, des sciatiques ou du fémoral antérieur, on voit certains muscles du larynx, de la cuisse ou de lajambe, perdre bientôt l'aptitude à se contracter sous FinlUience des irritations. La perte de Tirritabilité semble alors la conséquence, non de la cessation de l'influence nerveuse, mais celle de la dégénérescence éprouvée parles fibres musculaires. La réapparition de la contractilité, constatée par M. Duchenne, dans les niusdes païalysés que l'on soumet à des galvanisations répétées, semble indiquer aussi que la perte de cette propriété est, dans le muscle paralysé, le fait d'une dégénérescence susceptible d'atténuation, même de réparation.

L'influence que le sang exerce sur la contraction musculaire est plus facile à déterminer que celle des nerfs. Les physiologistes ont eu recours, pour arriver à ce résultat, à la ligature de l'aorte postérieure : Sténon, Vieussens, Haller. Bichat, qui ont tenté cette expérience, ont constaté qu'après la ligature du vaisseau, en avant ou en arrière des mésentériques, il se manifeste une paralysie complète des membres postérieurs. Suivant les uns, cette paralysie se développe immédiatement après la ligature; suivant les autres, elle ne se produit qu'au bout de quelques minutes.

U est à remarquer que le muscle, une fois paralysé par le fait de la pri>ati(ui (lu sang artériel, ne perd pas pour cela son irritabilité ; il la conserve encore au moins une demi-heure, d'après les observations de Lorry, et plus de deux heures, d'après celles qui ont été faites plus récemment par Longet ; enlin, il rentre sous l'empire de la volonté lorsque l'enlèvement de la ligature permet à la circulation de se rétablir. Ayant fait la ligature de l'aorte sur le chien, le chat et le cheval, j'ai observé dans tous^les cas une paralysie complète dçs membres postérieurs. Mais cette paralysie survenait au bout d'un temps très variable et s'accompagnait de phénomènes assez dissemblables, suivant les espèces soumisesà l'expérience. Ainsi, sur le chien, les membres abdominaux ont cessé de se mouvoir dès que le cours du sang a été interrompu dans l'aorte; leurs muscles, mis à découvert, n'ont pas lardé à se contracter sponlanément, mais de cette contraction oscillante qui caractérise l'irritabilité musculaire après la mort ; ceux qui étaient fortement tendus, ou soustraits par des aponévroses au contact de l'air, ne se contractaient point ou ne le faisaient que plus tard; les nerfs irrités, soit avec le scalpel, soit avec un

acide, ont déterminé des mouvements très marqués dans les muscles ; les muscles eux-mêmes, excités directement, se sont également contractés : leur irritabilité s'est conservée, ainsi que celle du nerf, de deux à trois heures après la ligature du vaisseau.

Sur le cheval, la même expérience, faite après une abondante saignée, laisse pendant deux ou trois minutes assez de contractilité dans les membres abdominaux pour qu'ils puissent encore éprouver de violentes secousses, mais parfois elle les paralyse instantanément. La sensibilité diminue tellement, qu'on peut enlever la peau dans une grande étendue, et piquer des nerfs superficiels, sans que l'animal paraisse éprouver une douleur bien appréciable ; l'irritabilité des nerfs et des muscles persiste une heure et demie, quelquefois plus ; elle cesse cependant plus vite que chez le chien : les contractions qui la traduisent ne sont jamais assez fortes pour faire mouvoir un rayon osseux ou pour ramener à l'extension un membre fléchi ; de plus, elle persiste après la mort presque aussi longtemps dans les muscles qui ont cessé de recevoir du sang que dans ceux des membres antérieurs où la circulation n'a point été interrompue.

Enfin, sur le chat, la ligature de l'aorte, en arrière des reins, faite en double, comme dans les autres circonstances, afin de prévenir le relâchement du lien qui pourrait résulter de l'énergique impulsion du sang, ne produit pas immédiatement la paralysie ; elle laisse quelquefois les extrémités postérieures s'agiter encore légèrement pendant quinze, vingt, trente minutes. Au bout de trois à quatre heures, elle entraîne une extinction complète de l'irritabilité musculaire, qui ne réapparaît qu'avec une extrême lenteur après la suppression du lien qui étreignait l'artère.

Ce qui se produit subitement parlesecours de l'expérimentation, se développe en partie, dans certains cas, sous l'influence de causes encore peu connues. Lorsque des caillots se forment dans l'aorte, comme on levoit fréquemment chez le cheval, ou dans les gros troncs qui fournissent les artères des membres, les muscles perdent une partie de leur contractilité. L'oblitération incomplète de l'aorte postérieure entraîne une faiblesse du tronc de derrière, un bercement de la croupe et une claudication plus ou moins forte; celle des principaux troncs artériels d'un membre, comme le brachial par exemple, détermine une boiterie intermittente qui apparaît et devient très intense après un exercice de quelques instants, pour cesser complètement pendant l'inaction. '

La ligature de la veine cave, qui entraîne inévitablement à sa suite la stase du sang noir dans les muscles, ne les paralyse pas; elle affaiblit seulement leur contractilité : aucun expérimentateur n'a reconnu au sang veineux l'action stupéfiante que Bichat lui avait attribuée.

Ainsi, l'abord du sang artériel dans les muscles est indispensable àces organes pour qu'il puissent se contracter volontairement: mais il n'est point immédiatement nécessaire à l'entretien de leur irritabilité pendant quelques heures, non plus qu'à celle des nerfs. Du reste, cette influence du sang n'est pas également nécessaire dans tous les animaux et dans toutes les circonstances : on sait que la contraction spontanée s'elfectue dans les muscles des animaux morts par effusion de sang, que le cœur d'un reptile continue à battre très longtemps après avoir été arraché, et qu'enfin la grenouille privée de cœur exécute des mouvements

spontanés et volontaires, marche, saute ou nage comme auparavant. En tous cas le sang qui fournit des matériaux utilisés par la contraction, entretient et ravive la contractilité. Il la fait mrme renaîtra, comme le montrent les expériences de Kay et de Brown-Séquard, dans les muscles refroidis et devenus rigides, sur le cadavre des individus décapités ou tués par hémorrhagie depuis plusieurs heures. Aussi les muscles des cadavres dans lesquels on injecte du sang artériel sont-ils susceptibles d'éprouver des contractions plus ou moins énergiques, de noircir le sang et de développer des courants électriques.

L'irritabilité musculaire, qui a été trouvée plus vive dans le cœur, le diaphragme, les intestins, que dans les autres muscles, ne s'éteint pas avec la destruction des centres nerveux, la section ou la ligature des nerfs, la suspension de la circulation ; elle survit à tous ces accidents et persiste môme après la mort pendant un temps assez considérable. Son extinction s'effectue avec une inégale rapidité dans les diverses parties du système musculaire. Les expériences déjà anciennes de Nysten^ ont appris que, sur l'homme, le ventricule gauche est le premier à perdre son irritabilité, puis l'estomac et l'intestin, le ventricule droit, l'rpsophage, les muscles du tronc, ceux des membres postérieurs, des membres thoraciques, enfin les oreillettes, qui conservent la leur après que tous les autres organes contractiles ont cessé de répondre aux excitations les plus énergiques; il a vu que, chez le chien, rirrital)ilité se perd à peu près dans le même ordre, successivement dans le ventricule gauche, le gros intestin, l'intestin grêle, l'estomac, le ventricule pulmonaire, les muscles du squelette, enfin dans les oreillettes du cœur : la contractilité de celles-ci est si persistante qu'elle peut être encore mise en jeu par l'action d'un courant galvanique huit heures après la mort ; de plus, cet expérimentateur a constaté que certains gaz, tels que l'acide carbonique, l'oxyde de carbone, l'hydrogène sulfuré, l'acide sulfureux, etc., diminuent de beaucoup la durée de l'irritabilité.

A cet égard, on note des différences très sensibles suivant les âges et les espèces d'animaux, le genre de mort, l'élévation de la température extérieure, etc. Ainsi j'ai constaté que sur le cheval adulte, décapité ou tué par la section de la moelle allongée, les contractions spontanées des ventricules persistaient pendant dix, quinze, vingt minutes, et celles des oreillettes quelquefois pendant une heure un quart; elles cessaient en général dans l'intestin et les muscles des membres au bout de cinquante à soixante minutes, à une température de -|- -o degrés centigrades ; mais il était alors facile de les ranimer faiblement par de légères excitations. Chez les très jeunes chiens, ces contractions spontanées se sont fait remarquer aux oreillettes deux heures et demie après la décapitation ; entin, chez des grenouilles, elles étaient encore très manifestes trente-six heures après cette mutilation, et par conséquent bien longtemps après l'extinction complète de l'irritabilité dans les muscles de la vie animale.

La contractilité ou rirritabilité, d'après les expériences de Carlisle,seperd vite à -|- 30 degrés Réaumur sur les animaux à sang froid, et à -f- 34 degrés Réaumur sur les animaux à sang chaud. La congélation, pendant plusieurs heures, ne

1. Nysten, Ri-r/iprrhr's r/p p/ti/xinlot/ii' pf t/p r/uitiip paf/infngit]itp.<. Paris, Iftll.

la détruit pas, au moins chez les batraciens; le muscle dégelé se contracte comme il le faisait au moment de la mort. Elle s'éteint plus promptement sur les animaux tués par l'éther que dans les conditions ordinaires. Certains liquides, mis en contact avec les muscles, hâtent son extinction. De fortes décharges électriques la produisent instantanément.

Quand l'irritabilité s'est éteinte dans les muscles du cadavre, ceux-ci éprouvent une tension particulière, une sorte de contraction, de nature spéciale, qu'on appelle la roideur cadavérique. Elle se manifeste un certain temps après la mort, plus ou moins vite, suivant la température ambiante et le genre de mort; elle est plus prompte dans les temps froids que dans les saisons chaudes, plus chez les animaux vigoureux que chez les sujets épuisés par les maladies ; elle se montre chez tous les vertébrés à sang froid comme chez ceux à sang chaud, ainsi que les grenouilles et les serpents nous en offrent tous les jours des exemples. Dugès l'a constatée chez les mollusques, les crustacés, les annélides, les insectes et les entozoaires. Elle se développe dans toutes les circonstances, soit que les animaux meurent subitement ou à la suite de maladies, même de celles qui s'accompagnent d'altérations putrides, soit qu'ils aient été tués avec ou sans effusion de sang, lésions du système nerveux, telles que destruction de l'encéphale, section de la moelle épinière, etc. Elle s'empare aussi bien des muscles de la vie organique que de ceux de la vie animale ; c'est elle, en effet, qui rapetisse le cœur et en réduit l'intérieur à une faible capacité ; c'est elle qui maintient le cardia du cheval énergiquement resserré, et qui oppose une forte résistance à la distension artificielle de l'estomac, de la vessie, etc.

On a étudié chez l'homme l'ordre suivant lequel elle apparaît dans les diverses parties du système musculaire, mais on n'a point encore fait de remarques semblables en ce qui concerne les animaux. Très probablement, cet ordre dépend du volume des parties et de la rapidité de leur refroidissement. On conçoit, en effet, qu'elle se manifeste d'abord à la partie inférieure des membres, puis à leur partie supérieure, au cou et ensuite au tronc. Ordinairement, lorsque les animaux meurent, ils étendent fortement les extrémités, l'encolure et la tête, de telle sorte que la roideur s'empare du cadavre dans la position que celui-ci a prise tout d'abord. On ne voit pas alors que les fléchisseurs aient de la prédominance sur les extenseurs ; au contraire, il semble que les derniers aient l'avantage, vu l'extension presque forcée dans laquelle se maintiennent les diverses régions des membres. Les sphincters se contractent aussi plus ou moins, mais les yeux restent ouverts et la lèvre inférieure souvent pendante.

La durée de la rigidité cadavérique est sujette à une foule de variations. D'autant plus courte que la température est plus élevée, elle se prolonge jusqu'au moment où la putréfaction s'empare des tissus; on la voit même dépasser l'instant où la décomposition est fort avancée dans les viscères intestinaux; elle peut aller jusqu'à cinq, six jours et plus sur les mammifères et les oiseaux. Hunter l'a niée chez l(!s individus tués par la foudre ; d'autres l'ont dite seulement plus courte dans ce cas que dans les circonstances ordinaires : le fait n'aurait rien d'étonnant puis(pje rex[térionce a fait voir que des animaux soumis à l'action de courants électro-magnéliques ont une roideur d'autant plus courte que ces cou-

rants ont <Hé plus forts ot plus prolongés. On la croit aussi ^très courte chez les sujets morts soit du chai'hon soit fralToctions [lutrides ou gangreneuses. Il serait intéressant de savoir si sa durée est modiliée sous l'influence des maladies tétaniques, de celles qui s'accompagnent de convulsions comme la cliorée, ou à la suite de l'intoxication par la noix vomique.

Quant aux causes de ce phénomène, elles sont peu connues. Evidemment, la rigidité tient à une tension étrangère à celle qui caractérise la contraction musculaire, mais cette tension s'opère, aussi bien que la contraction, indépendamment de l'influence nerveuse, puisqu'elle se manifeste chez les animaux tués par l'opium, la noix vomique et d'aulres narcotiques, de même qu'après la destruction des centres nerveux, la section de la moelle ou des nerfs. Le raccourcissement qui raccom|)agne est très faible; il suffit à peine pour faire disparaître les llexuosités des masses musculaires, et n'est jamais assez considérable pour déterminer l'extension ou la flexion des parties dans lesquelles on a laissé prédominer l'action de certains muscles en coupant leurs antagonistes. Une fois qu'elle est complète, la section des muscles n'est pas suivie de cette rétraction si remarquable qui se produit sur l'animal vivant, et après la mort, tant que l'irritabilité n'est pas éteinte et que le cadavre n'est pas refroidi. Certains auteurs l'ont dite un reste de la contractilité mourante, d'autres l'effet d'une contraction physique; quelques-uns la considèrent comme le résultat de la coagulation du sang et de la lymphe dans les petits vaisseaux; mais on a opposé à cette dernière hypothèse que la rigidité se produit avant que cette coagulation soit com|>lète, et même chez les sujets dont le sang est incoagulable : j'ajoute qu'elle se développe aussi vite et devient aussi persistante chez les animaux tués par eflusion de sang, dont les vaisseaux sont presque vides, que chez les autres. Néanmoins, il n'est pas invraisemblable que la coagulation du sang dans les capillaires et les petits vaisseaux contribue pour quelque chos3 à la production du phénomène, car l'hémorrhagie mortelle ne peut, sans aucun doute, les débarrasser de tout leur contenu. Enfin, on a voulu la regarder comme une conséquence de la solidification de la graisse déposée dans les interstices musculaires. Si cette supposition était fondée, la rigidité cadavérique serait plus faible chez les sujets qui meurent dans le marasme que chez ceux qui se trouvent dans un certain état d'embonpoint: elle serait portée à son maximum chez les animaux dont la graisse est très ferme après la coagulation, et serait, au contraire, faible ou nulle chez les solipèdes dont la gr<iisse reste à peu près fluide à la température ordinaire.

L'opinion qui tend à s'accréditer aujourd'hui est celle (jui attribue la rigidité à la myosin(\ principe qui a la propriété de se coaguler sous rinfiuence d'un léger refroidissement. Cela peut être; cependant il faut remarquer, d'une part, que la rigidité se manifeste alors que la ten)péralure des muscles est encore assez élevée, d'autre pai t qu'elle ne se produit pas pendant la vie, ni chez les animaux inanitiés dont la température a baissé de 10 à K) degrés, non plus que chez les mammifères hibernanis, dont la tempi-ralure peut descendre plus bas encore, comme j'ai eu plusieurs fois l'oriMsion de ]<> cousliiler sur le hérisson.