CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE SYSTÈME YASGULAIRE

D'aiilears, chez les mollusques dits phlébeutérés, comme câez la plupart des rayonnes, les produits de la digestion sont dispersés dans presque toutes les parties du corps par les canaux gasiro-vasculatres, qui paraissent servir tout à la fois à la circulation et à la respiration (1).

Dans Tembranchement des vertébrés^ le système circulatoire se complique encore, mais sa complication est graduelle des poissons aux reptiles, des reptiles aux oiseaux et aux mammifères.

Les poissons ont tous un systèoie vasculaire complet Ils possèdent un cœur simple à une seule oreillette et à un seul venti icule. Ce cœur, placé sur le trajet du sang veineux, lance ce fluide dans les branchies par un vaisseau qui se divise bientôt en deux branches, dont les ramifications s'étalent dans l'appareil respiratoire. Des dernières ramifications du vaisseau qui a conduit le sang aux branchies naissent des artères de plus en plus grandes, dont la réunion forme une aorte par laquelle le sang, devenu artériel, est distribué à toutes les parties, desquelles il revient par les deux veines caves antérieures, la veine cave postérieure, là veine porte hépatique et la veine porte rénale^ dont l'abouchement commun a lieu dans l'oreillette du cœur, par un sinus plus ou moins dévekppé. Chez les poissons, le système vasculaire n'est donc pas plus compliqué que chez les mollusques et les crustacés; et il ne se distingue de celui de ces invertébrés que parce qu'il se trouve sur le trajet du sang veineux au lieu d'être sur le trajet du sang artériel; il lance le sang noir dans les branchies au lieu de lancer le sang rouge dans toutes les parties du corps.

Dans les reptiles, l'appareil circulatoire montre, d'uae ma.nière progressive, tous les degrés intermédiaires au système vasculaire des animaux qui précèdent, et à celui des mammifères et des oiseaux. Le cœur de ces vertébrés n'est plus exclusivement, ni sur le trajet du sang artériel, comme chez les mollusques et certains articulés, ni sur celui du sang veineux, comme chez les poissons, mais il est à la fois sur le trajet des deux sangs; il reçoit en même temps du sang noir et du sang rouge, et il envoie aussi de l'un et de l'autre. De plus, les deux fluides se mêlent, soit dans un cœur k une seule oreillette et à un seul ventricule, soit dans un oeur à deux oreillettes ou à deux ventricules à cloisons intermédiaires percées, soit enfin dans des vaisseaux artériels anastomosés avec des vaisseaux veineux, de te*'/sorte que, généralement^ les organes respiratoires et les diverses parties du corps hy^ivent un mélange de sang veineux et de sang artériel. ''

Ainçl, dans les batraciens, il y a une oreillette simple divisée en deux loges par une cloison incomplète, et un ventricule unique. L'oreillette reçoit le sang des poumons et celui des autres parties. Le ventricule lance, par une aorte qui se divise, le mélange du sang artérialisé et du sang noir dans l'organe respiratoire et dans toutes les parties. Chez les serpents et les tortues, il y a une oreillette droite, recevant le sang des veines caves, et une gauche recevant celui des veines pulmonaires, un ventricule à deux compartiments séparés par une cloison persillée, à travers laquelle les deux fluides peuvent se rnêler ; l'aorte simple ou double et l'artère pulmonaire émanées de ce ventricule charrient encore un mélange de sang

(1) Voyez i ce sujet Milne Edwards, Leçons de phys. et d'ami, comp.y t. JII. «. coUH. — Pbysioi. eemp.^ 2* édit. vi« — 24

■^?Ùs deax Tentricole* swit sépirés l'an

ïmAe telle sorte que dans le cœor il n'y

è|[^X^S|^l]S^Bkinme, d'tme part, duqae ventricale

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[<riel et dérivée du ventricule gauche,

mixte; seulement l'anastomose entre

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et les membres reçoivent du sang

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^Jg§»il!M,««âfl#WB''»' VASCUIAIBI!. 371

communiquent point ensemble. Ce sont, à proprement parler, deux cœurs complets accolés entre eux, qui contiennent l'un du sang veineux, Tautre du sang artériel. LVeillette droite reçoit le sang noir de toutes les parties par les veines caves, le ventricule droit lance le sang dans le poumon, où il: va subir Tinfluence de Tair. L'ouilletie gauche reçoit le sang vivifié, artérialisé, dans le poumon, et le ventricule du même côté le distribue par l'aorte à toutes les parties de l'organisme. H y a, par conséquent, un cœur qui est à la fois sur le trajet du sang veineux et du sang artériel, mais ces deux fluides ne se mêlent point : tout le sang artériel est envoyé aux parties, tout le sang veineux est distribué au poumon. Il y a deux circulations complètes rt distinctes, une grande pour l'ensemble de l'organisme, tt une petite pour le poumon. Tout le sang qui va aux diverses parties de l'économie a traversé le poumon, où il s'est artérialisé, et tout le sang qui vient de ces parties ne peut y retourner sans s'artérialiser de nouveau en passant par l'organe respiratoire. C'est là le degré le plus élevé de la complication du vaste système circulatoire dans le règne animal.

Ce coup d'oBil rapide sur les principaux types du système vasculaire nous suffira pour comprendre les grandes variétés du mécanisme de la circulation. Il faut, pour se £aire une idée exacte des particularités infinies de ce système dans les diverses classes d'animaux, recourir aux magnifiques travaux de Cuvier, de MM. Milne Edwards, Ouvernoy, et à ceux de Audouin, Ougès^ Martin Saint-Ange, Dujardin, Blanchard, de Quatrefages, etc. Voyons comment on est arrivé à la connaissance du mouvement circulatoire du sang dans ce ya.«ve appareil.

Les anciens, sans connaître la circulation, savaient que le sang est en mouvement dans ses vaisseaux, et même qu'il est porté du cœur aux diverses parties de l'organisme. Erasistrate connaissait très-bien les mouvements du cœur, sa diastole et sa systole, les pulsations des artères ; mais il croyait que les veinés seules contenaient du sang. Les artères, selon lui, étaient pleines d'air qu'elles attiraient en vertu d'une aspiration active^ et cet air venait de la trachée et du poumon à travers les cavités gauches du cœur. Galien remarqua que, contrairement à Topinioit de ses devanciers, les artères contiennent du sang aussi bien que les veines. [Néanmoins il crut que ces premiers vaisseaux contenaient un sang chargé de principes subtils, d'esprit ou de pneuma, et que c'était pour mieux retenir ceux-ci qu'ils avaient des parois épaisses et très-résistantes. Galien croyait que le chyle était porté au foie où il se convertissait en sang, de là dans les cavités droites du cœur, puis en partie dans le poumon et en partie dans les cavités gauches, à travers les prétendues porosités de la cloison intermédiaire aux deux ventricules. Il savait, et il le répète souvent, que le cœur envoie du sang au poumon et à toutes les parties du corps ; mais il pensait que ce sang leur était distribué à la fois par les artères et les veines. En plusieurs endroits de ses ouvrages, il dit que le cœur attire et chasse tour à tour le sang, suivant qu'il se dilate ou qu'il se resserre; il insiste même beaucoup sur la disposition et le jeu des valvules sigmoïdes placées à l'entrée de l'aorte et de la veine artérielle, valvules auxquelles il assigne pour usage de s'opposer à ce que le sang, une fois parvenu dans ces vaisseaux, revienne au cœur lors de la dilatation du viscère. D'ailleurs il sait que les artères et les veines communiquent entr^ elles par des anastomoses, et qu'elles laissent filtrer à travers leurs parois les éléments sanguins destinés à la nutrition des parties. Galien connaît donc nettement la progression du sang dans ses

CONSIDÉRATIONS -GÉNÉRALES SUR LE STSTÈMB VASGULAIRE. 37S

vaisseaux, mais il n'a pas encore l'idée du mouvement* circulaire ou de la circulation complète de ce fluide (1).

A l'époque de la renaissance des lettres, les idées de Gaiien commencèrent, aux yeux de quelques observateurs, à perdre de leur prestige. En 1553, Servet (2), que la fanatique intolérance de Calvin conduisit au bûcher, indique nettement la circulation pulmonaire. Il annonce d'une manière très-explicite que le sang des cavités droites, au lieu de passer dans les cavités gauches à travers de prétendues porosités de la cloison interventricnlaire, est porté du ventricule droit dans Par-, tère pulmonaire, puis de celle-ci dans les veines pulmonaires, qui l'amènent dans les cavités gauches du cœur; et c'est en traversant ainsi le poumon qu'il se mêle Ik l'air et change de couleur. Quelques années après, Colombutf qui^ très- probablement, ne connaissait point les idées physiologiques jetées par Servet au milieu des disputes religieuses de la Réforme, expose de même très-clairement la petite circulation.

Un peu plus tard encore, Césalpin signale de nouveau la petite circulation, c'està-dire le passage du sang des cavités droites du cœur dans l'artère pulmonaire, de celle-ci dans les veines pulmonaires, par lesquelles il revient aux cavités gauches. De plus il découvre, en la nommant, la circulation générale^ car il dit que le sang du ventricule gauche est distribué aux différentes parties du corps par l'aorte, et qu'il revient de celles-ci au cœur droit par les veines. Il était arrivé à reconnaître que dans les veines le sang marche de la périphérie vers le centre ou des parties vers !e cœur, par le gonflement que la compression détermine sur une veine entre les parties et la ligature, et non entre la ligature et le cœur.

Ainsi l'idée de la circulation était connue et exprimée par les auteurs qui viennent d'être rappelés. Elle était même avant eux indiquée vaguement en 1552 par don Francisco de la Reyna, hippiatre espagnol, dont l'ouvrage parait avoir été peu répandu. Celui-ci dit qu% les veines naissent du foie et les artères du cœur, que par les unes le sang se meut de haut en bas, et par les autres de bas en haut, de telle sorte qu'il « progresse en tournant ou en décrivant un cercle. « Mais ces idées nouvelles, opposées aux idées anciennes, n'étaient ni développées suffisamment, ni appnyées'sur des considérations anatomiques et expérimentales; elles ne pouvaient rivaliser avec les doctrines acceptées jusqu'alors avec respect sur l'autorité de Gaiien : aussi elles Grent peu d'impression et furent bientôt oubliées.

Enfin Harvey parut. Instruit à une école déjà célèbre où les idée» des adversaires de l'antiquité avaient dû se faire jour, il fixa son attention sur l'admirable structure du cœur, sur la disposition des valvules pla'cétô à l'origine de l'aorte, de l'artère pulmonaire et sur les valvules des veines que venait de découvrir son maître, Fabrice d'Aquapendente : ses méditations le conduisirent à l'immortelle découverte de la drcnlation du sang.

Harvey, dont le livre (3) fat publié pour la première fois en 1628, réfute les

(1) Voyes Gaiien, De usu partium, lib. YI, cap. TU, X, XI, XII, XIII, XIY, XV, XVI et XVII.

(2) Senret, Christianwm restitutio. Yiennse AUobrogum, 1553.

{3) Hanrey, B^^ratoUm^i anatomkœ de motu cordU et tanguinis circuiatitme, 1628.

idées des anciens et examine successivement Taction du cœur, celle des artères, des veines et le mode suivant lequel le sang se meut dans ces vaisseaux. Il établit que le cœur éprouve deux mouvements alternatifs, Tun de diastole et Tautre de systole. Par le premier, qui est passif, l'organe se dilate pour recevoir le sang des veines ; et par le second, qui est actif, il se contracte pour chasser ce fluide dans les artères. Il fait voir que la contraction des ventricules succède à celle des oreiN Icltes, et qu*il y a un antagonisme entre Faction des premiers et celle des se* coudes. Les deux oreillettes se contractent ensemble et chassent dans les ventricules le sang qu'elles contiennent, puis les deux ventricules se resserrent à leur tour et lancent dans les artères le sang qu'ils viennent de recevoir. Pendant que les oreillettes se contractent, les ventricules se relâchent, et lorsque les venlri* cules opèrent leur systole, les oreiljettes éprouvent leur diastole. Au moment de la contraction des oreillettes, les valvules auriculo-ventriculaires s'abaissent pour laisser passer le sang dans les ventricules; et au contraire^ lors de la contraction des ventricules, ces mêmes valvules se relèvent pour empêcher le sang de refluer dans les premières cavités. En se contractant, le cœur se tend, se raccourcit, éprouve une légère torsion spiroïde sur lui-même^ et enfin, en venant frapper les parois de la poitrine, donne lieu au choc et au bruit particulier perceptibles au toucher et à l'auscultation. Harvey reconnaît tous les détails de ce mécanisme en examinant le cœur des animaux vivants, et surtout celui des vertébrés à sang froid.

Le grand observateur analyse ensuite les phénomènes de la circulation dans les artères, les capillaires et les veines; il constate que la pulsation artérielle est due k l'ondée sanguine chassée dans l'aorte par le cœur et qu'elle est isochrone avec la systole ventriculaire ; il démontre que le cours du sang dans les artères a lieu du centre vers la périphérie et que dans les veines il s'opère au contraire de la périphérie vers le cœur. Les rapports de la circulation générale avec la circulation pulmonaire sont signalés, la vitesse du sang est calculée. Enfin dans le travail d'Harvey, tous les grands traits, toutes les particularités importantes de la fonction sont indiqués. Il n'y manque que la démonstration objective : elle fut donnée peu de temps après la mort du grand homme par Malpighi et Leuwenhoeck qui, à l'aide du microscope, purent voir le passage du sang des artères dans les veines.

La gloire de la découverte du cours du sang revient donc à liarvey. Si d'autres avant lui ont eu une idée vague de la circulation, Harvey le premier s'en est fait une idée précise et complète ; il en a déterminé le mécanisme admirable dans son ensemble et dans tous ses détails ; il a reconnu les particularités de l'action du cœur, des artères et des veines; en un mot, il a saisi à lui seul tous les traits d'une fonction qui jusqu'alors avait été une énigme pour les grands esprits de l'antiquité et pour les plus habiles observateurs de la Renaissance. lies vérités qu'il venait de révéler au monde trouvèrent des adversaires, inspirés, les uns par un respect et une foi trop sincères aux dogmes des anciens, les autres par l'envie qui poursuit toujours les grandes découvertes. Et, lorsque l'évidence fit taire les ennemis de Harvey, ils voulurent rapporter le mérite de sa découverte à des auteurs qui n'y avaient jamais pensé. Harvey ne leur répondit rien. Seulement il descendit dans la lice pour réfuter avec une rare dignité les objections de Riolan^ qui tenait un rang

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formé de deux cœurs unis intimement, agissant ensemble, mais n'ayant entre eux aucune communication. L'un reçoit et lance du sang veineux, l'autre reçoit et chasse du sang artériel. Le premier reçoit le sang noir de la grande circulation, et l'envoie à la petite; le second, au contraire, reçoit le sang rouge de la petite circulation, et l'envoie à la gronde. Le cœur droit appartient à la circulation générale par son oreillette, et à la circulation pulmonaire par son ventricule ; le gauche appartient à celle-ci par son oreillette, et à celle-là par son ventricule. Ils sont tellement disposés, que le sang noir ne peut se mêler au sang rouge, et que le fluide sorti de l'un d'eux n'y peut revenir qu'après avoir parcouru le cercle des deux circulations, c'est-à-dire après avoir traversé deux séries d'artères, deux systèmes capillaires et deux séries de veines (fig. i39). Examinons le rôle de cet orgcne complexe, c'està-dire les mouvements du cœur, les phénomènes dont ils s'accompagnent, l'impulsion qu'ils communiquent au sang, et l'action nerveuse sous l'influence de laquelle ils s'opèrent,

L — Des mouvements du cobur.

Le cœur, considéré dans son ensemble, éprouve deux mouvements, l'un passif, par lequel il se dilate pour recevoir le sang que lui apportent les veines ; l'autre actif, par lequel il se contracte et lance dans les artères le sang qu'il vient de recevoir : le premier est la diastole, et le second la systole; mais chacun de ces deux mouvements ne s'opère pas en même temps dans les oreillettes et dans les ventricules. Les deux oreillettes se dilatent ensemble, et pendant leur dilatation les ventricules se contractent, puis à leur tour les deux ventricules se dilatent au moment où les deux oreillettes se contractent : en d'autres termes, la diastole des oreillettes coïncide avec la systole* des ventricules, et réciproquement, la systole des cavités auriculaires est isochrone avec la diastole des cjtvités vetitriculaires. Il faut déterminer les caractères et le mécanisme de ces deux actes avant de rechercher suivant quel ordre ils se succèdent

Il est facile, en mettant à découvert le cœur d'un reptile, d'un poisson ou d'un mammifère qui vient de naître, de voir comment s'effectuent les mouvements de totalité du cœur et ceux de ses oreillettes et de ses ventricules. Sur le vrtébré à sang froid dont le cœur a des parois minces et des contractions lentes, on observe : 1* que l'oreillette simple ou double se resserre dans tous les sens, et pâlit un peu pendant que le ventricule se dilate ou se gonfle, suivant ses différents diamètres, alors il y a systole de l'oreillette et diastole du ventricule : la première se vide, le second se remplit; le sang qui se trouvait dans la cavité auriculaire passe dans la cavité ventriculaire : c'est là le premier temps de l'action totale du cœur. Ensuite le ventricule plein de sang se contracte, se raccourcit dans toutes les directions et pâlit; il lance son contenu dans les artères; au même moment, l'oreillette se dilate en se remplissant du sang que lui apportent les veines ; il y a systole du ventricule et diastole de l'oreillette : c'est là le second temps d'une révolution complète du cœur, et cette révolution une fois achevée se reproduit indéfmiment avec régularité. Sur le mammifère, immédiatement après la naissance^ les mêmes phénomènes, moins le changement de couleur des parois du cœur, deviennent aussi distincts. Les deux oreillettes se contractent ensemble, pendant que les deux ventricules se dilatent

ACTION DU CCBOR. 377

simultanément, pnis les deax ventricules opèrent leur systole pendant que les deux oreillettes effectuent. leur diastole : il y a unité parfaite dans Faction des denx ventricules, et unité semblable dans celle des deux oreillettes. Ce rhvtbme conserve ses caractères pendaift une période assez longue, soit sur l'animal ouvert vivant, soit sur l'animal auquel on a tranché la tête, ou simplement fait la section de la moelle épinière au niveau des condyles de l'occipital.

Ce premier aperçu nous fait pressentir qu'il y a dans le cœur deux parties distinctes : une supérieure formée par les oreillettes, et une inférieure formée par les ventricules ; il nous iàii supposer qne ces deux parties sont indépendantes, puisque l'une se contracte pendant que l'autre se relâche ; mais il nous indique aussi que les deux oreillettes doivent présenter une texture qui les rende solidaires l'une de l'autre, et que les denx ventricules doivent également se lier entre eux d'une manière intime. Or l'inspection anatomique démontre clairement que la masse musculaire des oreillettes est tout à fait isolée de la masse musculaire des. ventricules par des zones fibreuses intermédiaires, situées au pourtour des orifices auriculo-ventriculaires, et qu'en un mot, ces denx parties représentent deux organes distincts superposés, deux doubles sacs, dont le supérieur communique largement avec l'inférieur.

Les deux oreillettes qui doivent se contracter et se dilater ensemble ont des fibres communes, qui entourent l'oreillette droite, de même que la gauche, çt qui concourent à la formation de la cloison séparant ces deux poches; de plus, chacune d'elles possède quelques fibres propres, mêlées, entrecroisées avec les communes. Leurs parois sont minces et douées d'une force de contraction peu considérable, car elles n'ont d'autre office que de recevoir le sang apporté par les veines pnis de le pousser dans les ventricules où ce fluide parviendrait sans leur secours.

Les ventricules qui constituent la partie principale du cœur et celle qui imprime au sang l'impulsion sous l'influence de laquelle il parcourt le cercle des deux circulations, les ventricules ont aussi deux espèces de fibres : ils ont des fibres communes qui établissent l'unité, la simultanéité de leur contraction et de leur relâchement; ils ont des fibres propres, et le gauche en a un plus grand nombre que le droit, car le premier doit lancer le sang dans tout le corps, tandis que le second ne doit le chasser que dans le poumon. Ces fibres iiC forment point des plans distincts, superposés: elles sont entrecroisées les unes avec les autres en divers sens. Toutes sont disposées en anses obliques et contournées, dont la convexité répond à la pointe du cœur, et dont les deux extrémités, ou au vroïm l'une d'elles, se fixent aux zones fibreuses qui circonscrivent les ouvertures auriculo-ventriculaires. Les fibres communes ou unitives entourent les deux ventricules, et entrent dans h composition de la cloison interventriculaire. Les fibres droites se dirigent toutes en avant pour descendre vers la pointe du cœur, et les fibres gauches se dirigent an contraire toutes en arrière, pour se porter vers le même point. Une partie d'entre elles passent du ventricule droit sur le gauche, on du gauche sur le droit, en traversant les scissures spiroldes qui séparent les deux ventricules ; d'autres, après avoir concouru à la fonnation d'un ventricule, pénètrent dans la cloison avant Je revenir dans les parois de l'autre; enfin quelques-unes passent d'un ven-

tricule sur l'autre, et viennent se terminer aux colonnes mousses, sur lesquelles slmpianient les cordages des valvules mitrale et tricuspide. Les fibres propres appartiennent exclusivement, les unes au ventricule gauche, et ce sont les plus nombreuses, les autres au ventricule droit; les prenûères, ^e même que les secondes, font partie du septum intervenlriculaire.

Les fibres conm^unes aux deux ventricules, et les fibres propres à chacun d'eux, ont une même direction d'ensemble; elles se portent toutes de la base da cœur vers la pointe, autour de laquelle elles se contournent en tourbillonnant avant de revenir à rintérienr. Ces fibres changent plusieurs fois de situation, depuis leur point de départ jusqu'à celui de leur terminaison. Les unes, superficielles pendant un certain trajet, deviennent bientôt moyennes et plus tard tout à fait profondes» De même, les profondes à leur origine deviennent moyennes, et enfin superficielles. Cet entrecroisement remarquable, cette sorte d'intrication, se fait principalement au niveau des scissures spiroîdes, car c'est là que les fibres communes ou propres, après avoir enveloppé les ventricules, entrent dans la composition de leur septum. Un tel arrangement a pour but de permettre aux deux ventricules d'agir ensemble, de se resserrer dans tous les sens et de donner à chacun d'eux une force proportionnée à l'étendue de chacune des deux circulations : il fait des deux ventricules, suivant l'heureuse comparaison de Winslow, deux sacs muscu* leux renfermés dans un troisième de même nature.

L'indépendance dans laquelle se trouvent les fibres des oreillettes par rapport à celles des ventricules, et la disposition de ces fibres dan^ les deux parties constituantes du cœur, expliquent donc très-bien, d'une part, ^jourquoi les oreillettes peuvent se relâcher pendant que les ventricules se contractent, et réciproquement; d'autre part, elles montrent pourquoi les deux ventricules agissent ensemble, et les deux oreillettes anssi. La structure de l'organe est admirablement appropriée à son mode d'action. Mais poursuivons l'analyse des mouvements du cœur.

Pour étudier l'action du cœur, Galien détachait cet organe de la poitrine d'un animal vivant, ou se bornait à le mettre à découvert en soulevant une partie du sternum. Vésale, Haller, Bichat, enlevaient un côté du thorax, et en cela ils ont été imités par les observateurs modernes, qui ont étendu leurs recherches en dehors du cercle des animaux à sang froid. Divers procédés plus méthodiques peuvent être employés dans ce but^ et leur choix est subordonné aux constatations que Ton se propose. S'il s'agit d'étudier les mouvements du cœur pendant un temps assez long sans trop gêner la respiration , on peut :

l"" Se borner à pratiquer une petite ouverture au thorax au niveau du cœur en enlevant une partie d'un intercostal pour voir et palper partiellement cet organe.

2° Ou à fendre le sternum d'un jeune porc sur la ligne médiane, dans la partie correspondant au cœur, en ayant soin de décoller les deux plèvres sans les ouvrir et de maintenir à distance sufiisante les deux moitiés de l'os.

3® Ou à faire une fente aux parois abdominales, sur la ligne blanche, puis une autre au diaphragme, toutes deux assez grandes pour laisser passer le bras et la main qui va explorer les ventricules, de la base à la pointe, les oreillettes, l'origine des artères, et même, si l'on veut, l'intérieur des cavités et leurs valvules.

Ii9 Si on a l'intention d'obtenir une immobilité complète de l'animal et d'observer

ACTION DU CCEUR. 379

les mouvements du cœar raleutis, on tue l'animal par la section du bulbe, on établit rinsufflation palmonaire, la respiration artiQcielle par le procédé de Hooke et de Lower, et l'on fenêtre le thorax comme précédemment, ou même on enlève une grande partie des parois costales gauches en respectant toutefois les cartilages costaux sur lesquels bat la pointe du cœar. Ces divers procédés peuvent être employés tour à tour quand on se propose d'examiner minutieusement l'action du cœur dans tous ses détails, car ce que l'un ne permet pas de constater assez nettement est mieux mis en évidence par les autres. Ils donnent tous le\ir contingent d'indications, et des indications qui demandent à être contrôlées les unes par les autres.

Pour analyser l'action du cœur et se faire une idée exacte de chacun des éléments dont elle se compose, il convient de prendre l'organe an moment (l'une pause ou lorsqu'une révolution vient de finir. La révolution qui va commencer s'opère dans l'ordre suivant : 1^ systole des oreillettes coïncidant avec le relâchement ou la dilatation des ventricules ; 2^ systole des ventricules coïncidant avec le relâchement des oreillettes, puis, après la pause pendant laquelle toutes les cavités tombent dans l'inertie, le jeu de l'organe recommence dans le même ordre.

Systole des oreillettes.

La systole ou la contraction des oreillettes marque le début d'une révolution dn cœur. Au moment où elle commence, les deux cavités auriculaires se trouvent remplies, la droite par le sang venu des veines caves, la gauche par celui des veines puN

monaires : la première, toujours la plus volumineuse, est très-tendue ; la secomle ne l'est qu'à un moindre degré.

Cette systole s'observe soit à gauche, le bord inférieur du poumon étant soulevé de manière à mettre à nu les deux auricules, soit à droite où la masse des oreillettes est visible dans presque toute son étendue. Ëlje a lieu en même temps pour les deux, par suite de la présence de fibres communes aux parois de ces deux cavités. C'est un resserrement brusque, instantané qui s'opère simultanément dans tous les points du croissant formé par les deux poches contractiles. Pendant que cette contraction s'effectue, le croissant diminue de longueur et sa concavité tend à se redresser; l'auricule droit est attiré en arrière, le gauche en avant; la partie supérieure des deux poches s'affaisse vers la base des ventricules et leur bord inférieur remonte en glissant sur la scissure coronaire ; ses découpures deviennent plus accusées. Les faisceaux musculaires de toutes les parties se rident en divers sens, et la surface d'abord très-bombée, à peu près unie, se déprime, se creuse de sillons irréguliers plus ou moins profonds.

Ses caractères ont été assez mal déterminés par les physiologistes, tantôt parce qu'on lui a attribué, chez les mammifères, les particularités qu'elle présente chez les reptiles, tantôt parce qu'on l'a étudiée dans des conditions tout à fait anormales qui lui impriment de grandes modifications. C'est au moment où l'on engage le bras dans la poitrine d'un grand mammifère par une petite ouverture aux parois abdominales et au diaphragme, ou bien quand on fenêtre très-rapidement le thorax, et avant Taffaissement du poumon qu'on peut s'en faire une idée exacte*

Quoique celle systole soii rapide et brusque comme l'éclair, elle a peu d*énergie, surtout loin des auricules ; elle presse très-peu le doigt inlroduit dans la cavité auriculaire, chasse faiblement le sang dans les ventricules, çt ne le projette qu'à une petite distance à travers une piqûre faite aux parois; sous ce rapport elle est loin de ressembler à la vigoureuse systole des ventricules. On le conçoit en raison de la minceur de leurs parois et de leurs connexions avec les grosses veines, qui résistent plus ou moins au mouvement de retrait dont l'effet est d'attirer vers la base des ventricules les orifices de ces vaisseaux.

En se contractant, les oreillettes projettent une partie de leur contenu chacune dans le ventricule correspondant dont l'orifice supérieur est alors béant et les valvules abaissées ; mais elles ne se vident jamais entièrement Si la circulation n'est point gênée elles poussent les deux tiers, peut-être les trois quarts de leur contenu dans les ventricules; toutefois, dès que la circulation est entravée par l'ouverture du thorax ou par toute autre cause, elles se resserrent à peine et conservent la plus grande partie de leur sang : souvent même alors elles deviennent presque immobiles, sauf à l'auricule et vers les dentelures de leur bord inférieur.

Dans certains cas, les oreillettes, lors de la systole, se débarrassent de la totalité de leur contenu : c'est lorsque Tanimal devient anémique par suite d'bémorrhagies abondantes, ou bien lorsqu'il perd beaucoup de sang pendant qu'on fenêtre le iborax. J'ai vu en effet sur un fœtus de jument à terme, tiré du sein de la mère à travers une ouverture à l'abdomen, les deux oreillettes devenir transparentes pendant la systole, puis reprendre leur teinte rougeâtre au moment de la diastole, absolument comiue cela s'observe sur les batraciens et autres animaux à sang froid.

Les deux oreillettes ne se resserrent point au même degré. La droite est toujours celle qui s'affaisse le moins. Il est facile de s'en assurer en les explorant à travers une ouverture au diaphragme, et sans qu'il se produise un affaissement du poumon. Sur les animaux dont la respiration est entretenue artificiellement, le même fait est non moins évident ; enfin sur les très-jeunes chiens ou les jeunes lapins dont le thorax est fenêtre après la section du bulbe, on peut voir assez longtemps l'oreillette droite se vider à moitié, alors que la gauche se resserre au point de devenir pAle à chaque systole; mais dans ce cas l'oreillette gauche se vide^d'autant plus aisément qu'elle reçoit une très-faible quantité de sang. Il en est encore ainsi sur les petits animaux que l'abstinence a rendus presque exsangues.

La systole des oreillettes n'a d'autre résultat que d'acliever la réplétion des ventricules. Avant cette systole les ventricules relâchés recevaient déjà du sanf^ qui y coulait par la seule impulsion des veines. Mais sans elle les ventricules ne se remplissent pas moins, comme Magendie l'a observé dans diverses conditions expérimentales. J'ai vu, en effet, pendant des heures entières, les ventricules se remplir facilement, alors que les oreillettes ne reviennent pas sensiblement sur elles-mêmes; le ventricule gauche notamment se remplit encore très-bien lorsque le doigt, étendu dans l'oreillette correspondante, empêche celle-ci de se resserrer. Il est clair néanmoins que leur contraction est nécessaire pour rendre l'action du cœur complète et régulière.

Le resserrement des oreillettes ne résulte pas seulement de leur contraction. Il est en partie produit mécaniquement, d*une part par la pression opérée en haut du

ACTION bu GCBUR. 381

péricarde lorsque le cœor effectue son mouveoient aficendant, et d'autre part p^r la pression que leur fait supporter le poumon penda'^t l'expiration. Ce resserrement a encore un auxiliaire dans rélasiicité de leurs parois, élasticité qu'elles doivent à une couche de tissu élastique, dont Tépaissenr est considérable à gauche chez les grand;> mammifères.

La contraction des oreillettes^ quel qu'en soit le degré, est toujours plus brève que celle des ventricules et, chez les grands animaux dont la circulation est assez lente, elle finit toujours avant que cette dernière commence, de telle sorte qu'il y a entre elles un intervalle appréciable pour l'observateur attentif. Mais chez les petiu animaux ou lorsd'uue accélération de la circulation, l'inlervalle n'est plus sensible^ et même souvent la systole du ventricule commence avant que celle de l'oreillette soit achevée.

En somme : l"" la contraction de l'oreillette marque; après la.pause, le début d'une révolution du cœur; 2^ celte contraction s'opère simultanément dans les deux oreillettes pendant le relâchement des ventricules; Scelle est peu énergique et ne donne pas habituellement lieu, surtout dans la droite, à un effacement de la cavité auriculaire; A^c'esl elle qui achève de remplir les ventricules; Scelle finit d'ordinaire avant que celle des ventrictiles commence, mais l'intervalle de ces deux contractions successives cesse d'être appréciable dès que la circulation s'accélère au point que les deux systoles empiètent l'une sur l'autre.

Systole ventriculaire.

À la contraction brève* faible et aphone des oreillettes succède la contraction pliîs longue et très-énergique des ventricules. Celle-ci déplace le cœur en masse, le projette à gauche sur les parois costales, donne lieu à un choc plus ou moins violent, è un bruit plus ou moins perceptible et lance le sang dans les systèmes artériels. Pendant qu'elle s'effectue le cœur change de forme et de direction dans le péricarde; il devient plus mousse, tend à s'arrondir, durcit et se ride à la surface. C'est une action dont on ne peut se faire une idée exacte si l'on n'en étudie pas à part les divers éléments.

Le çoeiir diminue de volaaie dan» tons len sens. — Il est clair que le

double sac représenté par les ventricules doit éprouver un resserrement plus ou moins considérable pour chasser son contenu dans les artères. Mais ce resserrement s'opère-t-il dans tous les sens, d'une manière uniforme, ou dans une partie de l'étendue de l'organe et va-t-il jusqu'à l'effacement des cavités ventriculaires ?

On voit t]:ès-néttement sur le cœur des batraciens, des serpents et des |)oissons que la systole ventriculaire consiste dans un resserrement effectué suivant tous les diamètres de l'organe à la fois; niais cela est bien moins évident sur le cœur des mammifères et des oiseaux, où l'organe relâché s'était déformé par son propre poids et d'autant plus aisément que le poumon se trouvait plus affaissé. Néanmoins, en se servant d'un compas d'épaisseur dont les branches sont tour à tour placées d'avant en arrière, puis d'uu côté à l'autre, de la scissure coronaire vers la pointe, et enfin de haut en bas ou s'assure que la réduction a lieu dans tous les sens. C'est suivant le diamètre autéro-pos.lérieur que le resserrement est le plus prononcé chez

DE LA GIRGULATIOr

Quoique celle systole soii rapide et brusque o surtout loin des auricules ; elle presse très-peu ^\ culaire, chasse faiblement le sang dans les vr \ petite distance à travers une piqûre faite a* V \ de ressembler \ la vigoureuse systole des v * minceur de leurs parois et de leurs conn plus ou moins au mouvement de retrait ^ tricules les orifices de ces vaisseaux.

En se contractant, les oreillettes • dans le ventricule correspondant ^ \ '^ vules abaissées ; mais elles ne se * '^ \ point gênée elles poussent les d ^ «

dans les ventricules; toutefois du thorax ou par toute autre ^

grande partie de leur sanp biles, sauf à Tauricule et *

Dans certains cas, les

X, car c'est dans le sens .

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Les deux r celle qui s*d' une ouvert Sur les a non ro< thora^ lette

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-. Ce raccourcissement n'est pas apjuiact. Il s'accompagne, suivant Tobserv'iit spiroïde ou de torsion apparent surtout nomme dans des cas d'ectopie par Cruveilbier z accusée sur les petites espèces, est fort peu mar-

i^our juger exactement de la réduction des diamètres du

js animaux couchés sur le côté et lors de l'affaissemeût du

^eite situation la masse venUiculaire, par le fait de la pesanteur,

juieut d'un côté à l'autre à chaque période de relâchement II en

. moment de la conlraction son retrait antéro-poslérieur est énorme et

, transverse presque nul, au point que parfois dans ce dernier sens on

P* . voir, au niveau de la scissure spiroïde, un élargissement plutôt qu'une ré-

" jon. U" examen attentif de l'organe, fait le compas à la main, dans les diverses ^tjtions qu'on peut donner à l'animal, montre constamment la réduction maximum

^ le sens antéro-poslérieur et la réduction la plus faible dans le sens transversal.

Vais la diminution n'est pas régulière dans chaque sens. C'est par son rayon antérieur correspondant au ventricule droit que le premier diamètre se réduit le plus. C'est aussi sur la partie correspondant au ventricule droit que porte la diminution la plus marquée suivant le sens transversal. Si Tanimal est soutenu sur ses quatre membres, dans Tattilude ordinaire, la pointe du cœur en bas. on voit, notamment sur le porc et le chien d'une part, que le resserrement antéro-poslérieur est comme 2 1/2 en avant, comme 1 en arrière, et d'autre part que le resserrement trausverse, très-considérable antérieurement, devient presque nul au niveau des scissures spiroïdes et de nouveau appréciable au bord postérieur. Dans tous les cas, la masse ventriculaire prend une furmc'plus arrondie, plus globuleuse, surtout chez

ACriOiX DU COBUR. 395

'% animaux où le cœur» jk vertèbres, de manière à rendre la pointe du cœur «oindre, éprouve^l-ell ^ xi égal ement constaté la déviation à gauche, à chaque

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lion des fibres qui se portent dans la cloison ; les artei . ^^^^ ^" ^^^»

tent Si alors on applique la main à la surface de l'organe c ® diamètre;

si on étreint la masse entre les doigts elle donne la sensation ^ ^ animaux

sion. Ce £dt, observé depuis longtemps sur le cœur rapidement exi ^^ ^"^^'

d'un animal vivant, devient très-manifeste quand on veut le saisir, cou. avant,

à travers une ouverture du diaphragme. Quoique les auteurs le citent i ^^me phénomène très-simple, il n'en est pas moins fort difficile à expliquer. On v. bien que le cœur se durcisse, acquière une tension considérable au moment ^^ ^^ systole, c'est là un résultat nécessaire de sa contraction ; mais on ne s'explique gu^. comment cet organe» en diminuant de volume, en se resserrant fortement sur lu^^ même, repousse la main qu'on applique à sa surface et donne aux doigts qui le coia. priment la sensation d'un elTort expansif. Un tel résultat, s'il se comprend en ce qui concerne le cœur détaché, vide, flasque, aplati, lequel redevient jusqu'à un certain point globuleux à l'instant de sa contraction, me parait une énigme dans les couditions normales. L'énergie de l'effort expansif n'aurait rien d'étonnant si cet effort avait lieu lors de la diastole comme je l'avais cru d'abord, et comme, du redite, la théorie semble l'indiquer; mais il se produit au moment de la systole, car il coïncide : l'^avec la tension des parois ventriculaires ; 2"^ avec le choc du cœur contre les parois thoraciques ; 3*^ avec le rétrécissement des cavités ventriculaires ; U? enfin avec le soulèvement des valvules tricuspide et mitrale, ainsi qu'on peut en juger en introduisant un doigt dans la cavité d'un ventricule, à travers une ouverture de l'oreillette» et pendant que le resta de la ntain continue à palper l'extérieur de l'organe.

38ft DE LA CIRCULATION.

La inaagi yettirlealaire ehaage de dlr«eti»m et ee dévIe^A

Chez tous les mammifères, le cœur est insymétriqae par sa forme, sa disposition intérieure et sa situation. En haut, il présente : à droite, la masse des oreillettes et les insertions des veines caves; à gauche, le tronc de Taorte et celui de l'artère pulmonaire ; en ayant, le ventricule droit à parois minces ; en arrière, le ventricule gauche à parois très-épaisses ; tout à fait en bas ou à la pointe, il n*est plus formé que par le ventricule gauche. Le cône qu'il représente est un peu aplati d'un c6ié à l'autre, et il commence à éprouver un mouvement de torsion vers son sommet ; enfin ce cône a sa base presque dans le plan médian et son sommet incliné vers le diaphragme, plus ou moins déjeté à gauche. Le péri:arde le maintient dans celte situation doublement oblique, ainsi que les excavations creusées en regard du coBur dans chacun des lobes du poumon, excavation légère à droite et très-profonde à gauche.

A chaque systole ventriculaire la masse des ventricules tend à s'élever et à se dévier à gauche. Ce mouvement est sensible sur les animaux dont le thorax est fenêtre au niveau du cœur, soit que l'ouverture s'arrôie aux cartilages costaux, soit qu'elle descende jusqu'au sternum. Dans le premier cas, on voit à chaque systole la pointe du cœur se rapprocher de ces cartilages et les heurter; dans le second, la pointe se déjette à gauche et se rapproche d'une règle ou d'une branche de compas maintenue à une certaine distance, règle ou branche de compas que la pointe frappe si elle en est rapprochée au même degré que les cartilages. Mais, comme dans ce cas l'animal est couché sur le côté et que, par conséquent, dans le relâchement le cœur est déprimé d'un côté à l'autre par son propre poids, on peut attribuer la légère projection à gauche de la pointe à ce que l'organe tend à reprendre une forme plus globuleuse. Aussi faut-il, pour bien juger de la déviation, suspendre l'animaUpar les membres antérieurs dans l'attitude verticale de l'homme ou le remettre sur ses pattes dans l'altitude quadrupédale s'il peut s'y tenir. En conséquence, j'ai fenêtre le thorax du chien, du chat sur la ligne médiane en élargissant l'ouverture également des deux côtés, puis le cœur a été dénudé par l'excision d'une grande partie du péricarde, et l'auifnal attaché verticalement les membres thoraciques en haut. Alors j*ai vu la partie inférieure des ventricules, suffisamment éloignée des deux poumons et ne les touchant en aucun point, se déjeter à chaque systole du côté gauche, puis revenir à chaque diastole dans la situation primitive. Le fait peut être ainsi observé longtemps sur les animaux nouveaunés, et sur les adultes dont la circulation est entretenue à l'aide de la respiration artificielle. En outre,* sur le porc, grâce à la disposititn du sternum^ la déviation peut être constatée dans l'attitude quadrupédale. Si, en effet, j'incise le sternum de cet animal sur la ligne médiane en évitant d'ouvrir les sacs pleuraux, et qu'ensuite j'excise la partie inférieure du péricarde et je mainiienne les parois eosiales écartées par une petite traverse, l'animal peut être remis sur ses pattes et courir même pendant des heures entières, le cœur faisant saillie à travers la fenêtre, comme dans les cas d'ectopie, et aussi libre qu'un battant de cloche. Or, à chaque systole, on voit ce cœur se déjeter légèrement à gauche en montant à la rencontre des parois costales qu'il ne peut plus atteindre, en raison de l'écartement dans lequel on les tient. Sur de jeunes lapins placés sur le dos, le sternum

.ACnON DU COBUR. 385

étant fendu et refoulé vers les vertèbres^ de manière à rendre la pointe du cœur saillante à travers l'ouverture, j'ai également constaté la déviation à gauche, à chaque systole ventriculaire.

Ce mouvement de droite à gauche ne porte pas sur la totalité du cœnr/c*est un mouvement angulaire qui a son centre en haut, à la base de l'organe, comme celui de l'extrémité libre du pendule par rapport à son point d'attache. Sur le cheval couché à droite, le péricarde étant ouvert^ la partie gauche de la pointe uu cœur se porte environ de 3 centimètres à gauche pour venir à la rencontre des cartilages costaux de ce côté.

En même temps que la partie inférieure du cœur se dévie à gauche> la pointe tend à s'éloigner du sternum et à ramper de droite à gauche sur les cartilages des côtes sternales ; c'est un léger mouvement du sommet vers la base du cœur, à peine sensible ou tout à fait nul sur le cheval, lorsque, dans les expériences, le péricarde n'est pas ouvert et que le cœur se vide moins complètement qu^à l'état normal Sur le chien, ce mouvement ascensionnel a environ 1 centimètre d'étendue.

Elle frappe les parole thoradqaee. — La masse des ventricules qui se dévie à gauche, par son extrémité inférieure ou par sa pointe, vient heurter ou frapper les parois costales en un point variable suivant les animaux. C'est, chez la plupart des mammifères, non sur les côtes, mais sur les cartilages costaux, plus ou moins près du sternum. Chez le cheval, c'est à la fois sur les cartilages de la cinquième et de la sixième côte, près de leur articulation avec '.a partie osseuse, et trèsexactement sur le cinquième espace intercostal que se trouve le centre du choc, car il a lieu dans l'étendue d'un cercle qui a presque un décimètre de diamètre; chez le bœuf, c'est encore à peu près au même point, et comme sur ces animaux ce point est caché sous les muscles olécrâniens, il faut pour percevoir le choc engager la main au défaut de l'épaule, et pour l'entendre porter le membre en avant, de manière à dégager la région frappée. Sur le chien, il a lieu à peu près au même niveau, et comme ce point est en arrière du coude, il n'est pas nécessaire de déplacer le membre pour le constater; d'ailleurs, si les mouvements du cœur sont forts et l'animal un peu maigre, on peut voir un muscle intercostal se soulever à l'endroit percuté par la \mnte du cœur.

Le choc a lieu chez la plupart des animaux directement sur les parois costales, car le poumon gauche présente vers le tiers inférieur du cœur une échancrure triangulaire, très-grande sur les solipèdes (6g. l/iO), et un peu moindre chez les ruminants, échancrure dont les bords descendent dans l'inspiration et remontent un peu dans l'expiration. Elle est peu marquée ou nulle chez les carnassiers, chez les singes et l'homme. Néanmoins, lorsqu'une lame mince de poumon demeure interposée entre le cœur et les parois costales, le choc affaibli est encore perceptible.

C'est par une étendue plus ou moins considérable de leur masse que les ventricules opèrent la percussion. Dans un certain nombre d'espèces, ainsi que cela a lieu chez l'homme, c'est par la pointe seule. Mais chez les ruminants et surtout chez les solipèdes, c'est par le tiers inférieur de la face gauche représentant une surface de presque un décimètre carré : la pointe y demeure presque étrangère à la percussion a. COLIN. — Pbyûol. comp.^ 2* édU. u* — 25

^l^^e Bingalirilé, die est incnrvi^e ï comme dans la généralité des ani-

*^^^B'^-4lEr«S'>*^''l^>'|èa le poumon el le cœur (*).

Rr4^tBl<|E^I^>'ien â l'indiDaison du cœur i gauche

TMVit *Âtî|g^Kl^stole ventriculaire. Chez les solipèdes,

kÎiiJ^2^I^& i gauche pour venir opérer le cboc :

irâ§ii)^ifi^Aracii(Hi, toui en demeuraot en conucî

9g^W|f^i(^^£^|0!|uelle elle glisse eii remontant.

î cœur qui varie suivant les cspùces,

ïans lesquelles l 'ex péri me nia leur place

s circonstances à peu près iior-

t que la main ou le duigt, passant à

^ur par une toute petite fente du péri-

ACTION DU CGBUR. 587

carde, cette pointe demeure, pour ainsi dire, toujours en contact avec le fond de ce sac, c'est-à-dire avec le sternum et l'insertion sternale du diaphragme. Mais, au contraire, quand le thorax est ouvert, la respiration suspendue, quand le poumon affaissé ne presse plus le cœur, quand le péricarde est ouvert et agrandi par Faction de l'air, enfin quand, en même temps, le cœur n*a plus à recevoir et à lancer qu'une faible partie du sang, il se meut dans tous les sens, sa pointe ne se me plus à aucun moment en rapport avec le sternum; elle s'en éloigne beaucoup à chaque systole, puis s'en rapproche un peu à chaque diastole : du reste, jamais sur les solipèdes et les ruminants elle ne se contourne à gauche, tandis qu'elle se tord sensiblement de ce côté chez le chien. Il faut, par conséquent, bien se garder de confondre le mouvement du cœur, battant presque à vide, avec le mouvement non influencé par la déplétion du système vasculaire, par la suppression de la respiration, rentrée de l'air dans le sac du péricarde, etc.

Ce choc est incontestablement systolique. Il coïncide, comme l'ont fort bien vu les premiers observateurs, Harvey sur l'homme, Sénac, Haller^ Magendie sur les animaux, et comme je l'ai constaté moi-même sur les diverses espèces domestiques dans les situations les plus variées, avec l'instant de la systole ventrîculaire.

En effet, si, en premier lieu, on enlève rapidement les quatrième, cinquièn)e et sixième côtes gauches, après avoir coupé la moelle à l'occiput et séparé le membre antérieur gauche des parois thoraciques, on voit, surtout chez les jeunes chiens^ que, lors de la systole, le cœur se rapproche des cartilages costaux du côté gauche, et même vient les frapper si ses mouvements conservent une grande énergie, puis que, au moment de la diastole, la partie inférieure du cœur revient de gauche à droite sur la ligne médiane. Le fait est sensible le péricarde étant intact : il l'est plus encore si la moitié gauche de ce sac est excisée, et cela souvent dix et quinze minutes après la dénudalion du cœur sur les animaux nouveau-nés, chez lesquels la circulation survit très-longtemps après la décapitation, la section de la moelle et la suppression des phénomènes respiratoires.

En second lieu, si, sur un solipède, on pratique, dans le cinquième espace inter* costal gauche, au niveau de la jonction de la côte avec son cartilage, une petite ouverture par laquelle on engage le doigt, celui-ci est fortement pressé à chaque battement entre la partie inférieure de la face gauche du cœur et la cinquième côte gauche ou le cinquième cartilage costal ; si l'on retire le doigt, de manière que son extrémité affleure le plan interne des côtes, le cœur vient le frapper de même qu'il frappe les côtes et les parties molles qui remplissent les espaces intercostaux.

En troisième lieu, si, comme je l'ai fait tant de fois, on engage le bras dans le thorax par une incision aux parois abdominales et au diaphragme, on sent à chaque battement la face gauche du cœur qui vient heurter brusquement les parois costales correspondantes, et serrer la main entre elle et ces dernières dès que les doigts se placent entre la masse du cœur et les côtes, ou les cartilages costaux situés vis-à-vis de cet organe. Après chaque battement, le cœur s'éloigne des parois thoraciques gauches, se reporte à droite ou plutôt revient sur le plan médian. Le phénomène a lieu lorsque le péricarde est ouvert, comme lorsqu'il reste intact, sur l'animal couché à droite, comme sur l'animal debout ou placé sur le dos, si toutefois

les incisions aux parois abdominales et au diaphragme n*ont que l'étendue néces-« saire pour le passage du bras, aûn que la pénétralion de Tair dans le sac des plèvres, et par suite un certain affaissement du poumon soient évités.

Enûn, si le thorax est fenêtre à gauche au niveau du cœur, alors que, après la section de la moelle allongée, la respiration artificielle entretient la circulation, on peut, pendant des heures entières, renouveler ces constatations qui, au premier coup d'œii, embarrassent les personnes peu familières avec les études de physiologie expérimentale.

En somme, dans ces diverses conditions, le choc du cœur, sur les parois du thorax, est un choc systolique : il a lieu au moment même où les ventricules se contractent, se durcissent, se rident, où leurs fibres se dessinent, leurs scissures se creusent, au moment où ils font effort sur la main qui les presse. Ce choc coïncide avec le premier bruit du cœur, le soulèvement des valvules auriculo-ventriculaires, la dilatation de l'aorte, la pulsation artérielle, l'allongement du jet qui s'échappe d*une ouverture pratiquée à la paroi de l'un des ventricules. Ces diverses coïncidences, que tout observateur attentif peut noter, suffisent pour mettre à néant la doctrine du choc lors de h diastole, si opiniâtrement défendue par quelques médecins dans ces dernières années.

Le lieu précis du choc, l'étendue de la surface sur laquelle il s'opère éprouvent quelques changements par le fait des mouvements respiratoires. Le soulèvement ou l'affaissement des parois costales, les oscillations antéro-postérieures du diaphragme, l'agrandissement ou le rétrécissement de l'échancrure pulmonaire correspondant au cœur ne peuvent demeurer sans influence à cet égard.

En effet si, pour s'éloigner aussi peu que possible des conditions physiologiques, on met le cœur à nu, sur le porc^ en incisant le sternum sans ouvrir ni le péricarde, ni les plèvres, et en laissant le poumon fonctionner comme à l'état normal, on voit le cœur, indépendamment de ses mouvements latéraux propres, se déplacer d'avant en arrière sous l'influence des mouvements respiratoires, et cette locomotion est liée à la fois à celle du poumon et du diaphragme. Le cœur eit enclavé dans deux excavations ovoïdes du poumon, comme dans une coquille à deux valves qu'il remplit exactement. Le poumon, en suivant les mouvements du diaphragme, porte par conséquent ses deux excavations d'avant en arrière, puis d'arrière en avant : il en résulte que, lors de l'inspiration, le cœur est entraîné dans le premier sens, puis ramené dans le second lors de l'expiration. Le centre du choc, au lieu de se trouver en un point unique des parois costales, doit donc coïncider avec une série de points placés sur une ligne antéro-postérieure. Le plus antérieur est au début de l'inspiration, le plus postérieur à la fin. Comme chez le cheval, le rapport numérique entre les respirations et les pulsations est 1 à /!i, les quatre pulsations qui correspondent à une respiration peuvent avoir pour centre quatre points distincts. Mais on conçoit que ces points doivent se trouver très-rapprochés, parce que le péricarde semble avoir pour office de les restreindre. Quoi qu'il en soit, la locomotion générale du cœur comprend deux sortes d'oscillations, les unes propres à l'organe et effectuées d'un côté à l'autre, les auti*es dues au mécanisme respiratoire s'opèrent dans le sens antéro-postérieur, et chez l'homme dans le sens vertical.

€:mnm^m et uéewfldsme d« ehoe sjstollqiue. — Les physiologistes qui ont

ACTION DU CGBUR. 389

admis la coïncidence de la systole des ventricules avec le choc du cœur sur les parois thoraciques, ont souvent donné des raisons fausses ou incomplètes de ce phénomène. Aussi, ceux qui ont prétendu que le choc, au lieu d'avoir lieu lors de la systole, s'opérait au moment de la diastole, ont-ils cru trouver, dans l'insuffisance de l'explication, un argument décisif en faveur de la théorie opposée, comme si la fausseté de l'interprétation impliquait la fausseté du fait? Ils n'ont pas semblé s'apercevoir que la réalité du choc, au moment de la systole, pouvait subsister lors même que toutes les raisons que l'on a pu en donner seraient illusoires.

Sénac et Hunter avaient attribué le choc du cœur, dans la systole, au redressement que l'aorte et l'artère pulmonaire éprouveraient sous l'influence de l'impulsion du sang qu'elles reçoivent à ce moment. Le premier avait ajouté à la réaction de ces vaisseaux une carse accessoire résultant de la réplétion des oreillettes qui, comprises entre la colonne dorsale et la masse des ventricules, contribueraient à pousser celle-ci vers le sternum, et en cela il avait trouvé dans flaller un partisan que sa théorie ne méritait guère. Or, on a nié que l'aorte et l'artère pulmonaire puissent se redresser, et même qu'elles aient de la tendance à se redresser, et par conséquent à réagir sur le cœur lorsque celui-ci lance le sang dans leur intérieur, mais personne n'a prouvé péremptoirement cette négation. On ^a peu insisté sur l'effort mécanique que les oreillettes distendues opéreraient sur la bise des ventricules, car elles sont enfermées dans le péricarde et s'appuient en haut sur le poumon au lieu de s'appuyer stn* la colonne vertébrale. Pourtant il est facile de démontrer que le redressement de l'aorte et de l'artère pulmonaire n'est point la cause du choc du cœur, car, si ^ur un chien ou sur un cheval dont la poitrine est ouverte, on fixe avec des pinces de force suffisante la base des deux artères, comme j'ai eu le premier l'idée de le faire, on voit que le déplacement du cœuf continue à s'effectuer avec ses caractères ordinaires^ et qu'il continue régulièrement, soit que les artères interceptent le passage du sang, soit qu'elles laissent ce passage parfaitement libre. Le redressement des artères à leur origine, à supposer qu'il soit réel, n'est donc point la cause du choc du cœur sur les parois de la poitrine.

L'impulsion communiquée au sang qui passe dans les ventricules, lors de la contraction des oreillettes, n'est pas non plus la cause de ce choc, car Timpulsion que les oreillettes impriment au sang qu'elles versent dans les cavités ventriculaires est incomparablement moins énergique que celle donnée par les ventricules au sang chassé dans l'aorte et l'artère pulmonaire. En examinant le cœur dans les derniers moments de la vie, alors que les ventricules se contractent moins souvent que les oreillettes, on voit se succéder une, deux et même trois systoles auriculaires, le masse des ventricules restant parfaitement immobile. D'ailleuis, en admettant que la contraction des oreillettes soit une des causes du choc des ventricules sur les parois thoraciques, il faudrait admettre que le choc se produit au moment de la diastole ou du relâchement de ces derniers, ce qui est contraire à l'observation.

Le choc ne dépend pas davantage du recul que le cœur éprouverait par suite de la diminution subite de la pression des liquides du côté de sa base, au moment où le sang est» lancé dans les artères. Le recul d'une ampoule de caoutchouc, dès que le liquide qu'elle contient s'échappe par un petit orifice brusquement ouvert à l'une de ses extrémités, ne prouve absolument rien en ce qui concerne la loco-

iDOiiou du cœur. 11 n'y a pas la moindre analogie fondée entre le cœur qui se vide et cette ampoule, ou avec Téolipyle des physiciens. D'une part, ce n'est pas au moment du recul que le cœur bat, car le recul a lieu au moment de la diaslole ; d'autre part, ce recul n'est nullement le résultat de la diminution de pression éprouvée à l'extrémité supérieure du cœur, car le cœur recule, bien qu'il ne chasse presque rien ou qu'il batte à vide, comme on le voit dans les expériences. Du reste si, comme je l'ai fait, on saisit, à l'aide de fortes pinces, Faorte et l'artère pulmonaire à leur origine, de manière à intercepter le passage du sang que peuvent lancer les ventricules, le recul du cœur ou l'abaissement de son extrémité libre continue à s'effectuer. Je m'étonne qu'on prenne au sérieux une telle explication, qui a la prétention de régler les mouvements du cœur d'après le déplacement d'une vessie de gomme élastique.

Quelle peut donc être la véritable cause du choc du cœur sur les parois costales! Cette cause, il faut, avec Borelli (1), la chercher dans le mode de contraction des ventricules^ mode subordonné à la disposition de leurs fibres musculaires, et dans les particularités que présentent les connexions et les rapports du cœur avec les organes qui l'environnent. Comme il n'y a de symétrie ni dans la forme du cœur, ni dans la proportion de ses partie^ ni dans sa direction, ni enfin dans ses rapports, il n'est pas étonnant que ses mouvements manquent de symétrie et qu'ils augmentent sa déviation à gauche pour produire le choc sur les parois costales.

En effet, le cône représenté par la masse des ventricules semble un peu tordu sur lui-même, sa base est irrégulière^ son bord antérieur plus long que le postérieur, sa face droite est formée plus par la paroi du ventricule pulmonaire que par celle du ventricule aortique ; sa face gauche, au contraire, est formée bien plus par les parois épaisses du second, que par les parois minces du premier. Le cône est obliquement incliné en deux sens, de manière que son sommet est dirigé à gauche et en arrière ; à droite, un lobe pulmonaire supplémentaire le dévie de la ligne médiane, et l'éloigné des parois costales ; à gauche, dans beaucoup d'animaux, une échancrure du bord inférieur du poumon lui permet de se rapprocher des parois costales correspondantes et même de se mettre en contact avec elles. Supérieurement, l'aorte et l'artère pulmonaire s'échappent à gauche de la base des ventricules, et à droite la masse des oreillettes prend sur le péricarde uh large point d'appui, d'autant mieux que lors du choc, c'est-à-dire à l'instant de la systole ventriculaire, les oreillettes sont dilatées, goi-gées de sang, comme les sinus de la veine cave antérieure et postérieure également invaginées à droite dans la cavité du péricarde.

Déjà cette inégalité dans l'appui du cœur à sa partie supérieure, la présence du lobe supplémentaire droit limitant le déplacement du cœur de ce côté, et l'échancrure du poumon gauche permettant à la partie inférieure des ventricules de venir toucher la face interne des côtes gauches, expliquent en partie la légère déviation du cœur à gauche pour rendre possible le choc dont nous parlons. Mais la disposition des fibres charnues concourt plus directement encore à produire ce résultat.

(1) Borelli, De motn nnimalUmi, pars gecunda, prop. 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 53 et suiv.

ACTION DU COEUn. y.)i

Des zones auriculo^ventriculaires où elles naissent, elles se portent en divers points sans retenir toutes à ces mêmes zones : elles forment des anses obliques contournées en spirale vers la pointe du cœur, comme si elles devaient la mouvoir de droite à gauche lors de leur contraction. Les Gbres antérieures sont plus longues que les postérieures, les gauches plus obliques que les droites; les premières sont toutes dirigées de haut en bas et d'a?ant en arrière, et les gauches d'arrière en avant; enfin, les fibres de la face gauche parais&ent notablement plus nombreuses que celles de la face^ droite^ le ventricule aortique à parois épaisses répondant à une plus grande partie de cette face qu'à celle du côté opposé.

Quelle que puisse être la part de chacune de ces dispositions au déplacement par suite duquel le cœur frappe les parois thoraciques^ il reste actuellement incontestable : i"* que le choc du cœur sur les parois costales coïncide avec la systole ventricnlaire, cornue l'ont vu Harvey et Haller, et comme l'admettent la plupart des physiologistes; 2° que ce choc s'opère, notamment dans les solipèdes et les ruiuinants, par la partie inférieure de la face gauche, tandis qu'il s'effectue par la pointe dans d'autres espèces. Les expériences nombreuses que j'ai faites, en les variant de mille manières, sur nos espèces domestiques, ne me laissent pas d'incertitude à cet égard.

Diastole des oreiUettes.

Â peine les oreillettes se sont-elles resserrées Qu'elles reviennent brusquement sur elles-mêmes pour rendre libre l'afllux du sang veineux dans leur cavité. Leur dilatation a une physionomie très-nette, lorsqu'on l'observe sur les animaux dont le thorax est fenêtre à droite, le poumon de ce côté se trouvant plus ou moins soulevé.

Ces deux poches qui, lors de la systole, avaient pâli sensiblement, la gauche surtout, reprennent leur teinte caractéristique noire au niyeau de la droite, et plus ou moins carminéeà la gauche. Elles éprouvent un gonflement considérable. Le croissant qu'elles représentent se courbe davantage, et embrasse plus étroitement les crosses aortique et pulmonaire, leur bord inférieur redescend en glissant sur la scissure coronaire; le supérieur remonte et s'épaissit; lauricule droit se gonfle et YÎent faire une forte saillie en avant du bulbe de l'artère pulmonaire; Tauricule gauche se .porte en avant; la sur&ce des deux sacs devient plus lisse, les rides disparaissent. Si on applique le doigt sur leurs parois, on les sent tendues, rénitentes.

A ce momejit les oreillettes aspirent le sang des veines qui s'y terminent; elles en reçoivent une nouvelle quantité qui se mêle à ce qu'elles n'ont pas chassé dans le ventricule lors de] la systole précédente. Le sang y arrive, non par saccade, mais y coule sans paraître y former un courant, sans donner lieu à aucun choc perceptible au toucher. Si cette diastole se prolonge, le volume des oreillettes va croissant et leurs parois acquièrent une tension considérable.

La durée de la diastole auriculaire, si brève qu'elle soit, se divise en deux temps. Le premier correspond à la systole des ventricules, le second coïncide avec le début de leur diastole. Il s'ensuit que dans le second les oreillettes reçoivent seulement du sang venant des veines, tandis que dans le premier elles en reçoivent aussi une certaine quantité que leur apporte le reflux ventriculaire et le soulèvement des valvules triglochine et mitrale.

C'est au moineot de cette diastole que la tension do sang dans es oreillettes est k son minimum.

Diastole ventriculaire.

La diastole des ventricules constitue un phénomène plus important que le précédent, en raison des changements qu'elle entraîne dans la forme, la situation et le volume du cœur.

Elle s'opère simultanément dans les deux ventricules dès que la contraction des fibres musculaires de ces deux cavités se suspend. Alors les parois venlriculaires .perdent subitement leur tension; celle du ventricule droit se porte- en avant et s'éloigne du septum; celle du ventricule gauche se projette en arrière, cédant Tune et l'autre à reObrt du sang qui afflue dans les ventricules. La cavité de ceux-ci se dilate. Le cœur se gonfle dans tous les sens; son diamètre antéro-postérieur, surtout» s'agrandit considérablement; l'organe s'allonge sensiblement, sa pointe s'éloigne de sa base, revient en arrière et se rapproche de la ligne médiane; les valvules mitrale et tricuspide s'abaissent en s'appliquant sur les parois des ventricules; enfin ceux-ci reçoivent la plus grande partie du sang contenu dans les oreillettes.

Les caractères propres à la diastole des ventricules coût très-faciles à saisir, soit sur le cœur complètement détaché du corps, soit sur le cœur d'un animal ouvert vivant et examiné alors qu'une grande partie de son sang est soustraite à la circulation. Dans le premier cas, le cœur, en se relâchant, s'aplatit, se déprime de dessus en dessous, la paroi du ventricule droit devient extrêmement flasque ; dans le second cas, les parois ventriculaires acquièrent encore une flaccidité assez grande, faute d'une suffisante quantité de sang pour les soulever et les distendre, et aussi faute d'une impulsion énergique communiquée à ce fluide par les oreillettes. Mais dans ces circonstances, les choses ne se passent point comme à l'étal normal ; elles se présentent sous un aspect qui donne une idée fausse des phénomènes de la diastole.

Lorsqu'on examine le cœur d'un animal dont la poitrine vient d'éire ouverte rapidement, avec les précautions requises pour atténuer autant que possible l'abondance de l'hémorrhagie, on voit, dès que la contraction des ventricules cesse, la • masse du cœur se gonfler avec une grande rapidité, et pour ainsi dire subitement, comme si les ventricules jouissaient d'une expansion active succédant immédiatement à leur resserrement; le cône formé par la masse ventriculaire s'élargit dans tonte son étendue, et plus proportionnellement, à sa partie moyenne qu'àt sa base.- Ce cône s'allonge sensiblement, comme Haller l'avait déjà remarqué eu approchant la pointe d'un instrument de l'extrémité libre du cœur, laquelle venait se blesser à chaque diastole; observation exacte que j'ai plusieurs fois vérifiée sur le chien. La pointe du cœur qui, dans la systole, s'était légèrement projetée en avant, tout en se déviant à gauche de la ligne médiane, revient en arrière et à droite. Le doigt engagé dans la cavité du ventricule cesse d'y être comprimé, et s'il y pénètre supérieurement, à travers une petite ouverture faite à l'extrémité libre d'une oreillette, il permet de sentir les découpures valvulaires s'abaisser, et l'crifice auriculo-ventriculaire augmenter considérablement de diamètre.

ACTION DU GCBCR. 393

La diastole des ventricules et des oreillettes, considérée par quelques auteurs comme une opération active, est regardée avec raison par les esprits judicieux comme le résultat passif du relâchement des fibres musculaires qui entrent dans la composition des parois de ces cavités. L'activité de la diastole, admise avant l'époque de Haller, et défendue encore de nos jours, a été attribuée à la contraction de certaines fibres disposées de manière k écarter les parois des cavités cardiaques; mais rien dans la structure ni dans le jeu de cet orgai::e ne justifie une telle opi« nion : les faits sur lesquels elle s'appuie sont illusoires ou mal interprétés. Le cœur qui a paru se tendre et faire un effort d'expansion dans la diastole sur la main qui le presse, ne produit cet effet qu'à l'instant de la systole. Pendant la diastole, le cœur, détaché et vide, est déprimé de dessus en dessous, ses parois sont flasques, et le cœur en place, fonctionnant régulièrement, est moins ferme et moins tendu que lors de la contraction : cet organe est un peu déprimé de droite à gauche, et très- allongé d'avant en arrière. Si les oreillettes dans la diastole sont fortement et brusquement distendues, c'est par le sang qu'y poussent les veines avec une assez grande force. Si, de même, les ventricules se gonflent à un degré plus ou moins considérable, c'est que le sang 7 afflue, suivant la remarque de M. Bérard, animé d'une double impulsion, celle qu'il a reçue des veines et celle que lui ont communiquée les oreillettes.

La diastole, toute passive qu'elle est, s'opère avec rapidité et avec ce caractère en quelque sorte spasmodique que présentait la systole. En cela elle diffère essentiellement du relâchement de la plupart des viscères creux à parois contractiles qui, lorsque la contraction cesse, ne se dilatent qu'avec lenteur et par l'effort exercé de dedans en dehors par les matières étrangères. Cette diastole paraît durer plus longtemps que la systole dans l'état normal; elle emploie à s'effectuer un temps d'autant plus long que la circiilation se ralentit davantage. Enfin, au moment de la mort, elle succède à la dernière contraction, et plus tard elle est remplacée par la roideur cadavérique, commune à toutes les parties du système musculaire. Sur les animaux qui viennent d'expirer après une effusion de sang très-rapide, elle laisse le cœur dans un état de flaccidité dont on ne saurait se faire une idée exacte en examinant les cadavres quelques heures après la mort. Ce relâchement est tel que le cœur peut presque s'invaginer sur lui-même si le doigt presse sur la pointe en se dirigeant vers la base. C'est alors que l'on peut déterminer exactement la capacité respective de chacune des cavités de cet organe; car on est conduit à des données fausses si l'on attend que les ventricules se resserrent de plus en plus, au point que le gauche arrive à n'avoir pour ainsi dire plus de cavité.