L — FOBGES MOTRICES DU SANG DANS LES ARTÈRES

Le sang se meut dans les artères du centre vers la périphérie, ou du cœur vers les capillaires, par l'action de trois forces distinctes et inégales, la première due à la systole ventriculaire, la seconde à l'élasticité des tuniques artérielles, la troisième à la contractiliié de ces mémos tuniques.

1** Forée imputoive du eœar. — Avant la Contraction des ventricules le système artériel n'est plus en communication avec le cœur. Les valvules sigmoîdes soumises à la pression de la colonne sanguine artérielle sont abaissées, et ferment exactement l'orifice de l'aorte et de l'artère pulmonaire. Au moment de la systole ventriculaire, l'ondée sanguine projetée avec une grande force soulève les valvules, les écarte^ les applique à la face interne des parois vasculaires et sur le fond des fosses ovalaires creusées à la base des ventricules ; c'est alors que le sang passe librement de la cavité du ventricule dans le système artériel.

L'impulsion énergique développée par chaque systole meut à la fois l'ondée projetée et le sang qui remplit déjà le vaisseau. Harvey et Spallanzani la regardaient à peu près comme la seule cause de la circulation artérielle. C'est évidemment la principale et la plus énergique, puisque, comme nous l'avons vu, elle fait équilibre à la pression d'une colonne d'eau de 2 à 3 mètres de hauteur. Elle a pour caractère d'être intermittente et saccadée, bien qu'elle doive donner lieu à un mouvement continu.

L'impulsion systolique du cœur est la force motrice initiale du sang, celle qui donne de l'uniformité à la circulation et en détermine la vitesse, celle qui règle aussi la tension artérielle. Chaque ondée que cette impulsion fait entrer dans les artères déjà pleines, les dilate et pousse devant elle le sang provenant des ondées antérieures; elle accélère le mouvement de ce liquide en lui donnant un caractère saccadé.

2*^ Poree impiilslve due éi l'ékistlclié des parois artérielle». ^- L'élasticité dont jouissent les parois artérielles développe la seconde force motrice du sang dans la partie du système vasculaire qui nous occupe. Cette propriété appartient à la tunique moyenne qui est constituée par un tissu fibreux jaune, semblable à cehii du ligament cervical, de la tunique abdominale des grands mammifères ei

CIRCULATION ÂttTÊRIEiLE. 661

des ligaments des griffes des carnassiers. Elle est extrêmement prononcée dans les grosses artères, car la tunique moyenne de Taorte n'a pas moins de 6 à 8 millimètres d'épaisseur sur le cheval, et une épaisseur proportionnelle dans les artères d'un moindre calibre. Les fibres circulaires qui la forment sont rameuses, articulées et disposées en lamêlies nombreuses entremêlées de fibres musculaires. Elles contiennent peu d'eau, sont insolubles dans l'acide acétique, très-solubles dans les acides minéraux, et leur solution n'est précipitée ni par l'alcool, ni par le fcrrocyanure de potassium.

Les artères sont élastiques dans tous les sens. L'extension de leurs pan>is se fait circulairenient et longitudinalement ; c'est surtout dans ce dernier sens qu'elle est très-prononcée sur les artères très-longues et un peu flexueuses, aussi à la carotide voit-on> les incurvations résultant de l'inclinaison du cou devenir beaucoup plus étendues à chaque pulsation. Et dans les cas où cette artère est coupée en travers» ses deux bouts étant fermés par des ligatures, l'élongation est si grande qu'elle remet en contact, lors de la pulsation, les deux parties qui s'étaient éloignées l'une de l'autre un instant auparavant.

L'élasticité a pour effet d'exercer une pression constante sur le sang qu'elle pousse vers les capillaires, dans les intervalles des systoles ventricolaires. Elle gradue la capacité «du système artériel d'après la quantité de sang qu'il doit contenir, et le rapetisse sur les sujets qui éprouvent d'abondantes déperditions sanguines. Lorsqu'une portion d'artère est circonscrite par deux ligatures, elle en fait sortir le sang avec une certaine force par one^ petite blessure. C'est elle qui, après la mort, pousse dans les capillaires et de là dans les veines la presque totalité du contenu du système artériel. Sur le cadavre, elle opère dans les grosses artères une rétraction énorme qui ne va cependant pas jusqu'à oblitérer leur cavité.

Cette propriété est mise en jeu par la force du cœur qui^ à chaque ondée sanguine chassée dans l'aorte, augmente la dilatation de tout le système artériel. Elle tend à agir en même temps que la force systolique, puisqu'elle lutte contre la dilatation ; mais elle ne produit réellement son effet qu'une fois l'ondée logée dans l'artère et, par conséquent, après que le coup de piston de la pompe cardiaque a été donné.

L'élasticité n'ajoute pas seulement une force motrice à celle qui dérive de l'impulsion du cœur; elle modifie, en outre, l'effet de cette dernière dont l'action est interrompue; die tend, comme le disent les physiologistes, à transformer un mouvement intermittent en un mouvement continu, et cela d'autant plus qu'on se rapproche davantage du système capillaire ; néanmoins elle ne lui ôte pas tout à fait son caractère saccadé, qui est manifeste quand le jet de sang s'échappe d'une artère Uessée, ou Iprsque le liquide pénètre dans un tube de verre adapté à une artère. Dans des vaisseaux dépourvus d'élasticité, la marche du sang artériel serait presque intermittente; elle s'arrêterait ou au moins se ralentirait considérablement d'une systole à l'autre, comme Haies et Hunter l'ont très-bien fait remarquer.

M. Bérard a dit, avec raison ce me semble, que l'élasticité développe une force d'emprunt. Elle n'agit en effet qu'autant que l'artère a été dilatée par l'ondée sanguine lancée par le cœur, et elle agit d'autant mieux que la dilatation est plus considérable. Weber prétend qu'elle crée entre la tension du sang artériel et celle

4/i2 DE LA CIRCULATION.

da sang veineux une différence qui favorise la marcbe du premier vers le second. M. Marey ajoute qu'elle a pour effet d'augmenter la quantité de sang qui peut passer du cœur dans les artères. Cela est clair, puisque d'une part elle permet à la cavité des artères de s'agrandir, et que d'antre part, en la ressentant brusquement, après chaque systole ventriculaire, elle exerce une poussée ûvorable à la marcbe centrifuge du liquide. Il est incontestable d'ailleurs que les effets de l'élasticité s'additionnent à mesure qu'on s'éloigne du cœur, de telle sorte que !e caractère saccadé du mouvement du sang s'affaiblit en raison directe du trajet parcouru; il devient à peu. près régulier, uniforme, au voisinage des systèmes capillaires.

£n somme, les deux premières forces motrices du sang dans le système artériel sont intimement associiées. La force de projection déployée par la systole cardiaque est, comme le dit M. Milne Edwards (1), partagée en deux, l'une fait avancer l'ondée, l'autre dilate l'artère; celle-ci met en jeu l'élasticité des parois artérielles, laquelle agit sur l'ondée et sur la totalité du contenu, une fois l'impulsion du cœur suspendue.

3° Force Impalaive et régulatrice due h la contractllité des artères. —

Il n'est pas douteux aujourd'hui que les artères soient contractiles à divers degrés, suivant leur calibre. Toutes présentent en effet des fibres musculaires, ou fibres* cellules, dans la constitution de leurs parois. Ces fibres forment presque entièrement la tunique moyenne des petites artères et de celles dont le diamètre ne dépasse pas 2 ou 3 millimètres, et elles s'y trouvent disposées en plusieurs feuillets. Dans les artères d'un calibre un peu plus considérable, elles s'associent à des lamelles de fibres élastiques. Ce n'est que dans les plus grosses, dont la tunique moyenne est énormément renforcée par le tissu élastique, que la proportion des fibres musculaires devient ;rès-faible. D'ailleurs elles paraissent plus abondantes, d'après la plupart des micrographes, dans les mésentériques, les carotides, les artères des membres, etc., que dans beaucoup d'autres d'égales dimensions.

La contractililé des parois artérielles niée par Bichat, Magendie et d'autres observateurs, ne peut plus être contestée. Elle est manifeste dans les petites artères, et encore assez marquée dans celles de moyen calibre.

Déjà dans les anciennes expériences de J . Hunter et de Parry, on trouve des preuves de cette contraclilité. Hunter a vu, en effet, que l'aorte, l'humérale, la fémorale du cheval tué par hémorrhagie se resserrait notablement Après avoir mesuré peu de temps après la mort ces artères ainsi resserrées tant par le fait de l'élasticité que par c^lui de la contractilité, il les distendait et les mesurait de nouveau, et toujours dans ce dernier cas où leur affaissement résultait seulement du jeu de l'élasticité, elles se trouvaient moins resserrées qu'auparavant. D'après lui, la contractilité prédomine dans les petites artères et l'élasticité dans (ps grandes; elles reviendraient sur elles-mêmes dans le sens transversal en vertu de la première, et ce serait par la seconde que s'opérerait leur retrait dans le sens de la longueur.

Dans le^ expériences de Parry, faites sur des brebis, cet observateur a aussi constaté un resserrement beaucoup plus prononcé immédiatement après la inort

CIRCULATION ARTÉRIELLE. kUi

qu'au boui de vingt-quatre heures^ car peu de temps après la mort les artères se trouvaient resserrées tant par leur élasticité que par leur contractilité, tandis que vingt-quatre heures plus tard^ la contractilité ayant cessé d*agir, le retrait dérivait uniquement de l'élasticité; or ce dernier devait être moindre que celui qui représentait la somme des deux. D'après les mensurations de Parry, la contractilité donnerait un retrait d'une étendue à peu près égale à celle de l'élasticité.

I^ contractilité des artères peut être provoquée sous l'influence d'un grand nombre d'excitations de nature diverse. Le froid, qui est un astringent énergique^ les fait resserrer <i un haut degré ; les excitations mécaniques produites par l'instrument tranchant pendant les opérations chirurgicales, les piqûres, le râclemcnt des parois; divers agents chimiques, l'alun, l'acétate de plomb, l'eau alcoolisée, l'ergotine, la teinture d'aconit paraissent produire cet effet au bout d'un certain temps. I^ courants galvaniques faibles les resserrent 'aussi, et au contraire les forts courants les dilatent. Dans les mésentériques de la grenouille, Wedemëyer a noté un resserrement égal au quart, à la moitié, aux deux tiers du diamètre. Weber a même vu ces artères se réduire au sixième de leur diamètre, au point que le cours du sang s'y arrêtait. Le galvanisme produit encore cet effet sur les artères paralysées à la suite de la section de leurs nerfs moteurs, comme sur les parties détachées du corps et sur le cadavre peu de temps après la mort.

Les stimulations physiologiques ou morbides provoquent de môme cette contraction, qui se manifeste souvent par la pâleur et l'affaissement des tissus; elles exercent une action très-marquée sur les petites artères ; mais elles se font k peine sentir sur les grandes. Au début de l'inflammation, Brucke, Paget, Lebert ont constaté un resserrement des artérioles coïncidant avec une dilatation moyenne des capillaires, puis une dilatation de ces mêmes artères de laquelle résulte un apport plus considérable de sang dans les capillaires embarrassés.

Les contractions des artères, comme celles des canaux dont les tuniques sont for^ mées de muscles de la vie organique, se produisent longtemps après l'excitation qui les provoque : elles sont lentes et faibles. Tout porte à croire qu'elles n'ont rien de bien régulier. Cependant Schiff, sur les oreilles du lapin, les a vues présenter un caractère rhylhmique à peu près semblable à celui des contractions des veines de l'aile des chauves-souris observées par Warthon Jones et Yirchow. Ce rhythme, d'après c^ observateurs, n'est en rapport ni avec celui du cœur, ni avec celui de la respiration; il est plus lent que le premier, plus rapide que le second. Le vaisseau se resserre par places^ s'étrangle en quelque sorte, et demeure ainsi resserré et en repos pendant quelques instants avant de se dilater au même point, et de se contracter un peu plus loin. Le resserrement ou les resserrements successifs ne marchent pas d'un point vers un autre suivant le mode péristaltique, comme dans l'intestin et les canaux excréteurs des glandes, l'uretère par exemple. Ce mode de contraction est à peu près celui que j'ai constaté le premier dans les gros vaisseaux lactés du mésentère des ruminants. La contraction se voit encore aisément sur tous les petits vaisseaux, artérioles et veinules, de la membrane interdigitée des batraciens que l'on irrite localement,

La puissance contractile des artères 8*épuise, niQmeqt^uénnent| plus vite que cello de benvcoup d'autres organes moscaleux. Si l'op stiotale qpe première (ois mfi VT^Jt^

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CIRCULATION AR'IÉniELLE. ft&5

L*influcnce nerveuse qui préside à la contraciion des arlères s*exercè souvent suivant le mode des actions réflexes. Les émotions qui font pâlir le visage, celles qui donnent le frisson k Tcnsemble de la peau, paraissent le prouver. On dit que le pincement de Toreille d*utt lapin réagit sur l'autre, que l'immersion d'une main dans l'eau froide fait resserrer les vaisseaux de l'antre main. Tout le monde sait que l'application d'un corps froid sur la nuque diminue on arrête l'bémorrhagie nasale, que l'ingestion de grandes quantités d'eau froide peut supprimer les menstrues, provoquer l'avortement, etc.

La contractilité des artères doit jouer un double rôle; elle |)eut à la fois servir d'auxiliaire à l'action impulsive du cœur, et régler la quantité de sang distribuée aux organes. Le premier de ces deux oflices est de peu d'importance, surtout dans les grosses artères et même dans celles d'un moyen calibre; mais le second est capital. Les artères en se resserrant plus ou moins graduent la quantité de sang qui doit alimenter chaque département vasculaire. Si elles se tiennent dilatées, elles y permettent un apport considérable de liquide; si elles se resserrent, elles le diminuent. Leur degré de resserrement restreint l'afflux sanguin vers les systèmes capillaires et le proportionne aux besoins fonctionnels de la nutrition et des sécrétions. Par là les circulations locales ou partielles peuvent prendre des caractères propres qui, jusqu'à un certain point, les rendent indépendantes de l'action du cœur. C'est surtout dans les viscères et dans toutes les parties du domaine de la vie organique que la contractilité artériel'e jouit du privil^e de donner une sorte d'autonomie aux circulations partielles. Les artères viscérales ont des nerfs moteurs en abondance et elles jouissent, comme je l'ai démontré (1), d'une sensibilité manifeste, tandis que celles des organes de la vie animale en sont à peu près dépourvues. Gomme cette sensibilité est le régulateur de la contractilité, j'en ai conclu que les arlères viscérales devaient jouir au plus haut degré de cette dernière propriété et l'utiliser dans la plus large mesure.

D'ailleurs la cont!*actilité contribue pour sa part avec l'élasticité à faire varier la capacité de l'ensemble du système artériel et à la mettre en rapport avec la quantité de sang qui doit être logée dans celte section de l'appareil circulatoire. Après les émissions sanguines abondantes, ou les hémorrhagies qui vont causer la' mort, elle participe beaucoup au resserrement de toutes les artères et, an moment d'une concentration du sang dans les organes profonds, elle joue un grand rôle dans la constriction des artères superficielles, notamment de celles de la peau.

Jje& deux forces motrices du sang dans les artères, savoir, la force à action intermittente développée par les contractions du cœur; puis la force continue résultant de l'élasticité et de la contractilité des artères, impriment à ce fluide un mouvement non interrompu pendant la systole et la diastole du cœur, o Dans le premier temps, ainsi que le dit M. Bérard (2), le sang marche dans les artères, poussé par le cœur, qui resserre ses ventricules: c'est le moment du pouls, c'est le moment où le sang s'échappe par saccades d'une artère ouverte. Dans le second temps^ les trois valvules des orifices artériels sont ramenées vers Taxe du vaisseau; c'est le moment

(1) G. Colin, De la sensibiliU def artères viscérales {Comptes renduf de ^Académie des sciences^ 1" Mplembre 1862).

(2) Bérard, Cours de physiologie^ t. 11 1^ p. 728.

/i/i6 ))Ë LA CiKGULATlON.

OÙ récouiement cesse d'êlre saccadé; c*est rintervalle d'une pulsation à une autre; le sang marche poussé par la réaction élastique du vaisseau. »

IL — Te»sion du sang dans les artères.

La tension ou la pression du sang artériel se mesure par la hauteur à laquelle elle fait élever le sang dans un tube vertical adapté h une artère, ou bien par la hauteur de la colonne de mercure à laquelle elle fait équilibre dans un tube recourbé en U, également fixé à une artère par Pune de ses extiémités.

Le premier procédé^ dont le second n'est qu'une variante moderne, a été imaginé par Haies (1), et employé avec succès par cet ingénieux expérimentateur. Haies ayant mis à découvert Tartère crurale d'une jument couchée sur le dos, ouvrit ce vaisseau à quelques centimètres au-dessous du pli de l'aine, y introduisit et y Tixa un tuyau de cuivre recourbé, auquel était ajusté un tube de verre de 3 mètres de longueur (voyez p. ^19). Aussitôt après, le sang s'éleva dans ce tube, maintenu verticalement, jusqu'à la hauteur de 8 pieds 3 pouces anglais, puis il éprouva des oscillations qui élevaient et abaissaient alternativement son niveau de quelques pouces. Sur un cheval hongre plus vigoureux que la jument, le sang s'éleva jusqu'à une hauteur verticale de 9 pieds 8 pouces. Il s'éleva à 9 pieds 6 pouces dans ce même tube adapté à la carotide d'une seconde jument. La hauteur de la colonne sanguine fui de 6 pieds 5 pouces à la carotide d'un mouton, de U pieds 2 pouces à l'artère crurale d'un daim, et de 6 pieds 8 pouces à la crurale et à la carotide de deux chiens.

M. Poiseuille a mesuré cette pression à i*aide d'un tube en U à demi rempli de mercure, dont une des branches coudée à angle droit et pleine de carbonate de soude pour prévenir la coagulation du sang, s'adapte à l'artère ; le niveau du mercure dans la seconde branche s'élève proportionnellement à la pression du sang dans la pi*emière, mais à une hauteur treize fois et demie moindre que celle du sang dans le tube de Haies, soit à une hauteur de l&O à 182 millimètres. L'étendue des oscillations comprises entre les hauteurs minima et les hauteurs maxima se partage en deux quand il s'agit d'établir les pressions moyennes.

L'hémomètre de Magendie où le sang arrive dans le réservoir de mercure, pour faire monter le métal dans un tube qui s'y trouve adapté, fonctionne de la même manièrCi

Quoique ces instruments fort simples donnent des indications suSisamment exactes, il est passé de mode aujourd'hui qu'il ne faut plus s'en servir sous prétexte que la colonne sanguine ou le mercure monte et descend un peu trop sous Tin* fluence de la systole et de la diastole du cœur. Aussi sont-ils remplacés par d'autres manomètres compliqués annexés à des appareils enregistreurs comme le kymographe de LudWig, celui de Fick et d'autres construits sur le même principe. Le premier'est formé, comme l'instrument de Poiseuille^ d'un tube en U contenant du mercure ; sa petite branche s*adapte à l'artère ; dans l'autre se trouve un flotteur surmonté d'une aiguille dont la pointe porte un pinceau qui oscille avec le mercure et trace des lignes sinueuses sur tin cylindre tournant adapté à l'appareil. Mais, quel que soit l'instrument employé, on obtient la tension moyenne du sang, ses

(1) Haies, Hœnvsotatique ou statique des animaux ^ traduit par de Sauvages. Paris, 1780, p. 10.

CIRCULATION ARtÊRIELLE.

UUl

maxima et ses minima, ses oscillations dépendant des mouvements du cœur, des mouvements respiratoires, des eiïorts, etc.

D*abord cette tension n'est point.uniforme dans tous les animaui et chez tous les individus d'une espèce donnée. Haies Ta trouvée, comme on Ta vu, de 8 pieds 3 pouces à 9 pieds 8 pouces anglais sur le cheval. En me servant de son manomètre j'ai vu qu'elle varie sur ce solipède dans des limites plus étendues encore, de l'",60 à 2"°, 70, suivant la réplétion du système vasculaire, la vigueur des sujets, l'état de leur respiration, les efforts qu'ils peuvent faire, etc. Dans les expériences de Poiseuille, elle a été égale à la pression d'une colonne de mercure de l/i6 à 182 millimètres, et dans celle de Volkmann elle a varié de 110 à 214. Sur le chien elle a oscillé de 1^1 à 179 dans les expériences de Poiseuille, et de 104 à 172 dans celles de Volkmann. Ce dernier observateur a trouvé sur le mouton une tension de 177 à 206 ; sur le veau de 133 à 177 ; sur le porc de 88 ; sur le lapin de 90 ; sur le coq, 171 ; sur le pigeon, 157 ; sur la cigogne, 161 ; sur les grenouilles, 18 à SU.

C'est cette tension qui rend uniforme et régulière la répartition du sang dans les diverses parties du système artériel et qui, toutes choses égales d'ailleurs, a pour effet de rendre la quantité de sang distribuée aux organes proportionnelle au diamètre de leurs artères. Le tableau suivant, qu'il serait facile d'étendre, donne une idée de cette répartition pour quelques parties importantes. Dans la dernière colonne le chiffre du sang est exprimé par une portion de celui de l'aorte supposé égal à 100.

Aire des principales artères du cheval.