II. — FORCES MOTRICES DU SANG DANS LES CAPILLAIRES

Le mouvement du sang dans les capillaires résulte de l'impulsion du cœur, de la réaction élastique des artères, de la contractilité des arlérioles voisines des réseaux et peut-être aussi de la contractilité propre des capillaires. De ces diverses forces, celle du cœur est certainement la principale; les autres sont additionnelles et des-* tinées à imprimer aux courants sanguins de très-nombreuses modifications.

L'impulsion du cœur, que Harvey et Spallanzani regardaient comme la seule force motrice du sang dans les vaisseaux, est bien évidemment la puissance capitale de la progression de ce fluide dans les capillaires. La circulation capillaire est active, rapide, lorsque les contractions du cœur sont énergiques; elle est saccadée, intermittente, lorsque ces contractions, affaiblies, ne s'effectuent qu'à de rares intervalles; elle devient oscillante sur les animaux très-affaiblis ou mourants, enfin elle se suspend presque immédiatement après la mort. Il est vrai, cependant, que la circulation capillaire continue encore quelques instants, chez les batraciens, après l'interruption du cours du sang dans Partère principale d'un membre, et qu'enfin elle a lieu chez les animaux inférieurs dépourvus de cœur. Mais ces conditions, qui ont paru à certains auteurs suffisantes pour nier que la circulation capillaire soit dépendante de l'impulsion du cœur, ne prouvent rien contre la proposition qui vient d'être formulée. En effet, si le mouvement du sang persiste pendant un certain temps dans la membrane interdigitale de grenouilles auxquelles on vient d'enlever le cœur ou de lier toutes les artères du membre postérieur vers le bassin, ce mouvement, lent, irrégulier, bientôt éteint, dérive de ce que les artères, pleines de sang au moment de leur ligature ou de Vablation du cœur, reviennent sur elles-mêmes en vertu de leur élasticité et se vident de la plus grande partie de leur contenu, qu'elles poussent dans les capillaires et dans les veines, comme cela arrive du reste au moment de la mort et quelque temps après sur tous les animaux. Enfin, si la circulation des animaux inférieurs s'opère sans l'intervention do cœur,

il. y a certaines parties du système vasculaire qui, pai* la contractîlilé dont elles jouissent, iiirpriment aux liquides une impulsion équivalente à celle du cœur.

A rimpulsion énergique développée par le cœur s'ajoute incontesiabletiient celle qui résulte de l'élasticité et de la contractilité des artères. La réaction élastique qui s'opère à la suite de la systole du cœur, en augmentant la tension du sang artériel, le pousse uniformément vers les capillaires; de plus, la contraction plus ou moins forte des petites artères dont les parois présentent beaucoup de libres musculaires accroît l'impulsion à divers degrés, suivant les circonstances. L'élasticité artérielle régularise le déversement du fluide sanguin dans les capillaires, fait perdre au courant le caractère saccadé et intermittent qu'il a encore dans les artères. Ija contractilité, à son tour, en donnant à la poussée du sang vers les petits vais seaux une énergie subordonnée aux besoins de la circulation, contribue pour une large part à rendre les divers départements vascnlaires, jusqu'à un certain point indépendants les uns des autres.

La contractilité dont on suppose ddliés les capillaires a été considérée comme une cause du mouvement du sang dans ces vaisseaux ; mais cette contractilité estelle réelle? Et dans l'affirmative, quelle part peut-elle prendre à la circulation?

Bichat, qui soutenait que le sang, une fois parvenu dans les capillaires, était soustrait k l'action impulsive du cœur, faisait jouer un grand rôle à U contractilité organique insensible de ces. vaisseaux. Pour lui, celte contractilité était l'unique cause du mouvement du fluide sanguin dans les vaisseaux intermédiaires aux artères et aux veines ; l'impulsion unique et uniforme du cœur s'arrêtait aux •systèmes capillaires. D'après ses idées^ la contractilité, mise en jeu avec plus ou moins d'intensité, imprimerait une foule de modifications au cours du sang dans les diverses parties; elle rendrait à elle seule la circulation plus rapide à la peau lors d'une transpiration abondante, d'une irritation vive, dans les glandes au moment de l'hypersécrétion^ et enfin plus accélérée dans tels tissus que dans tels autres pour les besoins de la nutrition. Bichat, sans avoir suffisamment prouvé la contractilité des capillait*es^ en fait donc une force motrice puissante ; mais sa grande erreur est d'attribuer à elle seule le mouvement du sang dans les petits vaisseaux.

Les modernes s'accordent peu sur l'existence de la contractilité des capillaires. Magendie et Poisenille la nient formellement, en s'appuyant sur des expériences peu concluantes; d'autres l'admettent sans pouvoir s'entendre sur ses caractères. L'observation microscopique fait voir clairement que les capillaires sont susceptibles d'éprouver tour à tour un resserrement et une expansion plus ou moins considérables, de manière à devenir à certains moments assez larges pour laisser passer plusieurs globules de champ, et à d'autres assez étroits pour n'en admettre qu'une seule file. Ainsi le froid et les irritations mécaniques déterminent un resserrement lent, qui, à la vérité, porte principalement sur les fines artérioles' et les premières veinules fonctionnant d'ailleurs comme les véritables capillaires. Elle se comprend dans ces petits vaisseaux, parce qu'ils ont plusieurs tuniques et des fibres musculaires lisses, mais elle s'explique plus difficilement dans les autres.

La contraction des petits vaisseaux n'est ni péristaltique, ni rhythmique; elle peut s'opérer sur une grande étendue à la fois, sur une région entière ou sur un

CIRCULATION CAPILLAIRE. /iT3

point circonscrit, donner lien à an rétrécissement à la suite duquel est une dilatation. Cette contraction peut être mise en jeu très-rapidement, au point de faire pâlir les tissus, de les rendre presque exsangues en un instant, comme cela arrive à la peau sous l'impression brusque du froid ou par le fait d'une émotion un peu vive. £lle s*afTaiblii et s*épuise également très-vite : aussi à la contraction succède un relâchement d'autant plus considérable et plus prolongé que le resserrement a été porté plus près de ses limites.

La contractilité des capillaires est sous la dépendance du système nerveux, et elle peut, comme celle des artères, ressentir manifesiement Tinfliience de ce système. Il a été prouvé, dans ces derniers temps, que la galvanisation des filets du sympathique qui se rendent à la sous-maxillaire fait resserrer, sinon les capillaires, au moins les petits vaisseaux de cette glande; la galvanisation du filet cervical fait contracter aussi très-visiblement les vaisseaux de Torellle du lapin, et en restreint rhémorrbagie s'ils sont blessés. Souvent cette influence s'exerce par action réflexe. Les émotions, par exemple, font pâlir le visage de l'homme, quand, elles donnent lieu à une contraction des petits 'vaisseaux du derme; elles le font rougir, au contraire, si elles provoquent un relâchement. Peut-être les corps froids appliqués sur la région du cou arrêtent -ils l'épistaxis en donnant lieu à une action réflexe de ce genre.

La contractilité des capillaires joue un rôle analogue à celle des artères. D'aboixl elle laisse les voies larges ou les restreint^ suivant qu'il faut augmenter ou diminuer l'irrigation sanguine des tissus; puis elle ajoute une impulsion supplémentaire à celle que le sang a reçue dans le cœur et qui est déjà très-alTaiblie à l'entrée des petits vaisseaux. Elle donne au système capillaire la fonction d'un cœur périphérique. Étant resserré ou à l'état de systole, il entrave le passage du sang; dilaté, au contraire, il le rend plus facile. Ainsi il règle l'abondance et la vitesse de l'afflux sanguin dans les diverses parties, et, sous ce rapport, son rôle devient extrêmement important dans les actes de la nutrition et des sécrétions.

La contraction des petits vaisseaux n'augmente pas seulement l'impulsion du sang; elle modifie la rapidité de sa marche. Dans un capillaire isolé, le resserrement accroît la vitesse; les globules qui marchent avec lenteur, sur plusieurs rangs, doivent progresser plus vite une fois qu'ils se placent à la file les uns des autres. Mais dans un petit système, celui d'un organe isolé, tel que le rein, le foie, le resserrement doit diminuer le débit des artères dans les veines, et la dilatation doit forcément l'accroître. En d'autres termes, la masse do sang qui, en un temps donné, passe à travers un petit système capillaire, se réduit dans le môme rapport que le calibre des vaisseaux. La couche stagnante du plasma paraît devoir, en elTet, ralentir d'autant plus la marche du liquide que les canaux deviennent plus ténus. Ainsi, d'après Poiseuille, si un vaisseau de 1 centième de millimètre laisse en un temps donné passer 16 volumes de liquide, un vaisseau de un 2 centième n'en laissera plus passer dans le même temps qu'un seul volume. Pour les vaisseaux d'un calibre donné, le ralentissement croît avec la longueur^ d'où il suit que l'écoulement est en raison inverse de l'étendue des canaux (1).

(1) PoiseuUle, Recherches sur le mouv. des liq, dans les tuhes de jïcHts tliom, (Mém, des snv, étrnng,^ t. IX).

Le cours du sang dans les capillaires est encore influencé par une foule de causes extérieures dont l'action est beaucoup moins sensible ou nulle sur la circulation, soit artérielle, soit veineuse. Parmi ces causes, les unes resserrent, les autres dilatent les petits vaisseaux, et c*est par suite du resserrement ou de la dilatation plus ou moins prononcée et plus ou moins durable que la circulation capillaire est modifiée.

L'air froid que (lullen regardait comme l'un des astringents les plus énergiques, l'eau froide, la glace rétrécissent très-rapidement les petits vaisseaux, font pâlir les parties, y diminuent l'abord du sang et y rendent son mouvement plus lent et plus difficile. Parfois même ces agents arrêtent le cours du liquide dans un certain nombre de petits vaisseaux. Poiseuille pensait qu'ils augmentaient l'épaisseur de la couche de sérum et son adhérence avec les parois ' capillaires. Diverses excitations physiques, les piqûres notamment, les resserrent pour un instant; les astringents, tels que l'alun, Tacélate de plomb, en diminuent le diamètre d'une manière plus ou mois durable. Mais une fois que ces agents cessent d'agir ou mémo après que leur action a un peu duré, il se produit une réaction caractérisée par le retour des vaisseaux à l'état normal, et souvent par une dilatation exagérée, car la contractilité s'épuise dès qu'elle a été un peu prolongée, et le relâchement est d'autant plus étendu et plus durable que la période de resserrement a été plus longue. On sait, en effet, que les phlegmasies des muqueuses des voies respiratoires sont d'autant plus violentes que l'action du froid sur elles a été plus soutenue.

. D*autres causes produisent un effet inverse. La chaleur dilate considérablement les petits vaisseaux et diminue probablement l'adhérence de la couche de sérum avec les parois vasculaires. Aussi elle accélère beaucoup la circulation dans les capillaires. Les rubéfiants, les sinapismes, produisent un résultat analogue. Le chlorure de sodium les dilate promptement, mais comme il agit chimiquement sur les globules, il les fait adhérer aux parois et peut donner lieu à des embarras circulatoires. Le nitrate de potasse, Tiodure de potassium qui exagèrent, dit-on, la dilatation, rendent le cours du sang plus facile.

Divers agents chimiques associés au sang peuvent, ralentir le cours de ce liquide sans modifier l'état des vaisseaux capillaires. Ainsi le chlorure de sodium, le sulfate de potasse, le sulfate de soude, les carbonates alcalins produisent cet effet dans les tubes très-fins, d'après Poiseuille. Mais il n'est pas sûr qu'ils agissent de la même manière sur les vaisseaux.

Les différents états' du sang doivent aussi, sans doute, exercer une influence sur la circulation capillaire. L'augmentation dans la quantité des globules, en rendant ce liquide plus dense et plus apte à adhérer à la couche immobile de plasma, ralentit quelque peu son cours dans les très-petits vaisseaux. Les divers états chimiques du sérum exercent peut-être une action analogue, car Poiseuille à vu dans les tubes capillaires passer certaines solutions plus vite que d'autres.

Quelques conditions physiologiques ou morbides peuvent apporter encore de trèsnotables changements dans l'état des systèmes capillaires. Ainsi, lors du frisson qui marque le début de la fièvre ou qui résulte de certaines émotions, le système capillaire périphérique semble resserré, et les artères doivent être très-remplies. Au contraire, lors de la réaction, alors que la chaleur revient à la peau, le système

capillaire des téguments se dilate et s^injecle fortement. Il est clair que la pâleur, 1c refroidissement des parties tient à raiïaissement des capillaires, à ta diminution de Tabord du sang, au ralentissement de son cours, tandis que le gonflement, Texpansion des tissus, la coloration du tégument, Télévation de la température résultent d*un afflux sanguin plus considérable, et partant d'une accélération dans le cours du liquide.

Ces alternatives de pâleur et d'injection des systèmes capillaires se reproduisent dans tous les organes sous Finfluence du repos ou du travail fonctionnel. La muqueuse de l'estomac, le tissu des glandes salivaires, du pancréas, sont pâles lors de l'inaction ; ils rougissent quand ces parties arrivent à la période de sécrétion.

L'irritation qui aboutit à l'hypérémie et à l'état inflammatoire dilate les vaisseaux capillaires. Dès le début de cet état, ces vaisseaux renferment une grande quantité de sang; mais on ne sait pas bien si l'afflux exagéré dont ils sont le siège est la simple conséquence de leur dilatation, ou si elle résulte d*un accroissement d'impulsion donnée au liquide par la contraction des artérioles voisines des capillaires. Dans tous les cas, après la période congestive, la marche du sang se ralentit, s'embarrasse et finit par s'arrêter.