IIL — ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

Le sang, qui est de tous les produits de l'oi^anisme, le plus complexe, est formé de deux parties distinctes, d'un fluide appelé plasma et de corpuscules solides ou de globules très-petits. Ces corpuscules sont de deux espèces: les uns, appelés globules sanguins, globules rouges ou hématies sont propres à ce liquide, les autres

OU les globules blancs, de diverses grandeurs, sont communs au sang et aux liquides du système lymphatique.

ciobvies ronge*. — Les globules sanguins ou les hématies, vus d*aborddans le sang de la grenouille par Swammerdam, Malpighi et Leeûwenhoek sont des corpus* cules sphériques, elliptiques ou discoïdes, suivant les animaux où on les examine.

Chez les mammifères, ils ont la forme de disques ou de lentjlles légèrement biconcaves, disques brillants au centre si leurs faces sont éclairées et sombres dans le cas contraire. Us se montrent pour la plupart isolés tant que le sang demeure liquide, mais ils ont une grande tendance à se rassembler en masses irrégulières ou k s'agglutiner par leurs faces de manière à simuler des piles de pièces de monnaie. Chez les caméliens, dromadaire et lama, chez les oiseaux, les reptiles et la plupart des poissons, ils sont elliptiques. C'est seulement dans quelques espèces de cette dernière classe qu'ils reprennent la forme circulaire*

La forme des globules [)eut se modifier par le fait de l'évaporation et des actions osmotiques. Ils deviennent, en dehors des vaisseaux, dentelés, étoiles, déchiquetés par Tévaporation ou Taction des sels alcalins; mais ils ne paraissent pas se déformer ainsi pendant la vie. L'aplatissement de leura faces diminue et ils tendent à devenir bombés quand ils absorbent Teau ou les liquides extérieurs.

Leur diamètre, mesuré) par un grand nombre d'observateurs, est loin d'être unifdi*me dans tous les animaux. 11 est à son minimum chez les mammifères, particulièrement chez les rumiuanis, augmente un peu chez les carnassiers et chez l'homme, devient plus considérable chez les oiseaux, les reptiles et atteint sou maximum chez les batraciens; conséquemmcnt les globules, parmi les vertébrés, grandissent à mesure que l'organisation se dégrade. Il n'y a aucun rapport constant entre là taille des animaux et le volume de ces corpuscules : ils sont, chez la souris et la musaraigne, aussi grands que chez le cheval. Cependant, d'après la remarque de Gulliver, l'éléphant et la baleine parmi les mammifères, l'autruche et le casoar parmi les oiseaux^ sont les espèces qui offrent, dans leur classe, les globules les plus volumineux. Peut-être, comme le fait observer M. Milne Edwards (1), leur diminution de volume est-elle en rapport avec les besoins de la respiration et la rapidité des mouvements.

Voici, pour quelques espèces, les dimensions données par les observateurs :

Le chevrotain l/500« de millimètre.

La chèvre 4/250« —

Le lama 1/247» —

Le dromadaire 1/233* —

Le mouton l/209<

Le cheval * 1/181'

Le chat ; 1/173*

Le bœuf. l/i68«

Le porc 1/166®

L'âne i/ib7^

Le lapin 1/142*

Le chien 1/139"

L'homme. - 1/126«

La baleine ' 1/222*

L'éléphant 1/1 00«

(1) Milne Edwards^ ouvr. cité, 1. 1, p. 57.

le le

Parmi les oiseaux ils ont dans :

Le pigeon 1/1&3* de roUlimètre.

La pintade et le faisan 1/1A2<^ —

Le paon ijiM'' —

Le coq !/136« —

le cygne i/108» ^

De toutes les mensurations faites, il résulte que le diamètre moyen, chez les mammifères, est de 1/130 à 1/160 de millimètre. Le grand diamètre moyen chez tous les ovipares est beaucoup plus grand ou 1/59 à 1/105 chez les oiseaux, 1/50 chez les reptiles, 1/43 chez la grenouille, 1/33 chez la salamandre, 1/16 chez le protée et i/UU' chez plusieurs poissons. Gonséquemment parmi les vertébrés, du chevrotain au protée, le diamètre des globules varie dans le rapport de 1 à 30 et e volume dans celui de 1 à 50.

Le volume des globules dans un même animal peut varier suivant les âges et les conditions physiologiques. Pendant la vie embryonnaire ils ont un diamètre presque double de celui de la vie extra-utérine. Ils paraissent un peu plus grands dans les cas où la proportion d'eau est trèsaccrue dans le sang.

La constitution du globule sanguin est un point de fme micrographie sur lequel les observateurs les plus habiles n'ont encore pu tomber d'accord. Pour quel/jnesnns, le globule est une cellule libre qui, comme toutes les autres, a une enveloppe, un contenu et un noyau. Pour d'autres, Yirchow notamment, c'est une cellule^ une simple vésicule sans noyau dont l'enveloppe contient une matière filante rouge Enfin ce serait seulement, suivant firûcke, un petit amas de matière sarcodique sans membrane limitante ni noyau.

Quoiqu'il soit difficile de prouver d'une façon irréfutable la réalité de l'enveloppe globulaire, l'existence de cette membrane est extrêmement probable. Elle paraît mince, transparente, extensible, élastique, permet aux globules de céder aux pressions et de revenir ensuite à leur configuration normale; semble se gonfler par l'eau, se crisper, se plisser par l'évaporation. L'acide acétique la rend gélatineuse et invisible, mais l'iode la rend de nouveau apparente. En traitant les globules par des dissolutions salines concentrées, puis par l'eau, on en extrait le contenu en la laissant intacte, pâle et décolorée. Les solutions alcalines étendues et l'acide acétique la réduisent à l'état de gelée ou de matière visqueuse^ qu'on isole par le lavage des cristaux d'hémato-cristalline et qu'on peut purifier par l'alcool et l'éther. Sa composition, d'après Lehmann, est celle des matières albuminoîdes moins le soufre.

Le contenu du globule ou sa substance entière, s'il n'y a pas de membrane limitante, est une matière semi-fluide, visqueuse, composée de globuline et d'hématocristalline, ou, en d'autres termes, d'une matière amorphe blanche et d'une matière colorante séparables Tune de l'autre quand on fait passer un courant d'acide carbonique dans la solution qui les contient^

Propriétés dèa giobiUca. — Les globules rouges ont plusieurs propriétés remarquables. Leur densité, égale à 1088, ou de 58 millièmes supérieure à celle du plasma, explique pourquoi ils se précipitent vers les parties inférieures du caillot; elle augmente à mesure qu'ils perdent de l'eau par l'évaporation ou par les actions osmotiques. Divers agents leur font éprouver des modifications très^appréciaUes.

L*eau en augmente Tépaisseur et tend à les rendre sphériqnes; elle dissout leur matière colorante et Tentraîne dans le liquide ambiant; aussi sous son influence les globules pâlissent et deviennent à la longue incolores. Dans cet état, la teinture d'iode eu fait réapparaître les contours.' L'acide acétique étendu les rend aussi très-pâles; Tacide acétique concentré les fait même disparaître en rendant le saog brunâtre et visqueux ; Talcool, la teinture d*iode les rapetissent ; Tévaporation les ride, les rend étoiles. A la suite de la congélation ils se déforment et leur contenu se dissout dans le sérum. La potasse leur donne une teinte brune ; cet alcali, comme les solutions étendues de carbonate et de sulfate de soude, en opère promptement la dissolution. L'acide carbonique les brunit, les rend mous, visqueux, très-aptes à se déformer et à s'agglutiner entre eux. Quelques gaz, tels que l'oxyde de carbone, jouissent de là propriété de se combiner intimement à leur substance, de telle sorte qu'ils ne peuvent ensuite être ramenés à leur état initial. Ces corpuscules traversent pour la plupart les filtres, mais ils perdent celle faculté par l'action du sulfate de soude et du nitrate de potasse.

La proportion des globules rouges dans le sang est très-considérable. Lorsque ce liquide a été défibriné, ils se précipitent et représentent environ la moitié de la masse totale. Défalcation faite du sérum qu'ils retiennent dans leurs interstices, sérum dont la quantité est de 1/5 à i/U de la masse des globules, celle-ci représente, terme moyen, 51 pour 100 de sang ou 510 pour 1000, et d'après Schmidt, elle oscille entre ^00 et 560 millièmes; aussi en jaugeant le dépôt qui s'opère dans le sang défibriné ou en mesurant le caillot rouge des solipèdes, on obtient approximativement la quantité de globules à l'état frais^ et ce moyen, que le physiologiste et le praticien peuvent ajsément employer, les dispense de l'intervention du chimiste; il donne d'ailleurs à l'esprit une idée plus juste de la proportion des corpuscules que leur chiffre à l'état sec. La quantité des globules s'obtient également par le lavage sur un filtre et la dessiccation, qui fait perdre à ces corps les 3/4 de leur poids. C'est presque toujours à l'état sec qu'elle est indiquée par les chimistes. Enfin, en les comptant au microscope, dans des quantités déterminées de sang, on a cru pouvoir estimer leur nombre chez l'homme de & à 5 millions par millimètre cube de sang; mais ce moyen n'est pas rigoureux el nullement pratique.

A l'état sec, la quantité moyenne des globules indiquée par les chimistes est, pour 1000 de sang :

Dans la chèvre 86

Dans la brebis 92

Dans le bœuf 121

Dans rhomme 127

Dans le chien 128

• Dans le porc 145

Dans les oiseaux 121 à 150

Une foule de conditions normales et pathologiques la font osciller dans des limites très-étendues : les plus importantes sont relatives aux classes^ aux espèces, ï l'âge, au sexe, à l'état de l'alimentation et aux maladies.

Suivant les classes, les différences sont considérables. D'après MM. Prévost et Dumas, les vertébrés à sang chaud donnent, terme moyen, de 86 à 157 millièmes

de globales, leô vertébrés à sang froid, de 63 à 94; les oiseaux, dc121 à 150; les mammifères, de 86 à 130.

Suivant les espèces, les différences sont extrêmement marquées. Parmi les mammifères le lapin^ le mouton, la chèvre sont ceux qui ont le sang le plus pauvre en globules. Le porc celui qui Ta le plus riche; en général, les herbivores ont moins de globules que les omnivores et les carnassiers.

L'influence de Fâge est très-notable. Le jeune fœtus a beaucoup plus de globules que le mammifère après la naissance; le jeune animal en voie de développement en a une plus faible quantité que Tadulte; du moins c*est ce que Denis, Nasse et M. Poggiale ont constaté en comparant le sang du veau à celui du bœuf, des jeunes lapins à celui des lapins adultes, du poulet à celui du coq. Mais, à partir d'un certain âge, comme de 1 à 5 ans sur le bélier, leur proportion reste sensiblement la même. Les femelles ont moins de globules que les mâles, la femme en a, par exemple, 1/5*^ de moins que Thomme. Dans les analyses de MM. Ândral, Gavarret ' et Delafond, les taureaux ont donné 107 millièmes, les vaches 102 millièmes, les béliers 100 millièmes, les brebis 90 millièmes. Dans toutes les espèces, les individus vigoureux, musclés, énergiques, sanguins, en ont plus que les individus mous, lymphatiques. A cet égard, la différence au profit des premiers peut s'élever au chiffre de 20 millièmes.

Le travail digestif augmente la quantité de ces corpuscules comme celle de tous les principes fixes du sang; l'abstinence la réduit le plus souvent, mais non toujours; l'hibernation l'aniènerait, d'après Yierordt, au tiers du chiffre normal. La gestation qui rend les femelles lymphatiques diminue de 10 millièmes la quantité des globules chez les brebis et de 16 millièmes chez la femme; après le part, elle remonte au chiffre normal. Les saignées, surtout si elles sont abondantes, donnent lieu à une diminution énorme, comme Tackrach l'avait observé depuis longtemps. MM. Gavarret et Delafond ont trouvé sur un cheval qui fut saigné tous les jours pendant une semaine, lO/i de globules après la première saignée, 97 après la seconde, 85 après la troisième, 65 après la quatrième, 51 après la cinquième, tiU après la sixième, 38 après la septième. On a observé sur les petits animaux une réduction de moitié après des émissions suffisamment abondantes pour déterminer la mort.

Une foule d'états morbides font varier le chiffre des globules. La plupart le descendent. Dans l'anémie, la chlorose, la leucémie, qui sont des maladies fort communes dans l'espèce humaine, ce chiffre arrive de 127 à 65, 50, ^7 et même à 28, d'après M. Andral et d'autres observateurs. Dans la cachexie aqueuse ou la pourriture des moutons, qui est une sorte d'anémie très-fréquente^ Nasse a vu ce chiffre tomber de 92 à 10. Je l'ai vu arriver au quart de la normale sur un cheval où l'anémie semblait à ses dernières limites. Nasse a constaté encore qu'il descendait de 117 à /»3 millièmes sur le cheval morveux; mais, d'après mes observations, ce fait est loin de se produire constamment.

Une légère diminution a été constatée par Becquerel et Rodier dans la plupart des phlegmasies. Elle est plus marquée dans les maladies chroniques où le travail digestif est languissant, l'alimentation insuffisante, dans les intoxications paludiques, la fièvre puerpérale, la dysenterie. Et dès que le chiffre descend sur l'homme à 8O9 Tanémie se caractérise par la pâleur de la peau, les palpitations, etc

«lobule* hUimemf leneoeTtes* — Au milieu des globules rouges 3e trouvent disséminés des globules blancs ou leucocytes semblables à ceux que nous avons déjà irouvés dans le système lymphatique. 11$ sont régulièrement dispersés dans le sang qu'on examine avant la coagulation, et au contraire souvent rassemblés en petites masses dans le liquide qui se coagule. Ces amas se trouvent particulièrement dans la couenne, à laquelle ils donnent un aspect grisâtre, ou chez les solipèdes au point d'union du caillot blanc avec le noir.

Ces globules sont brillants, argentins, sphériques, à contours nets, à surface mamelonnée, et se distinguent facilement des hématies. On en voit de trois dimensions. La plupart sont plus grands que les globules rouges, d'autres ont à peu près le même diamètre que ceux-ci, quelques-uns 'sont plus petits. M. Robin estime qu'ils ont chez l'homme 8 à 9 millièmes de millimètre, et Kolliker 10 millièmes. Sur les solipèdes et les grands ruminants ils sont un peu plus gros, car ils mesurent * de 10 à 12 millièmes de millimètre ; conséquemment ils sont plus gonflés dans le sang qu'ils ne l'étaient dans le système lymphatique. Néanmoins, d'après quelques observateurs, ils seraient beaucoup plus petits chez les singes et les oiseaux que chez l'homme.

Leur quantité est extrêmement variable. Sur l'homme on en compte normalement 1 pour 300 globules rouges ; mais cette proportion peut doubler ou tripler chez quelques espèces ou quelques individus. On la trouve très-considérable pendant la vie fœtale; mais elle diminue peu après la naissance, sur les animaux à jeun, sur ceux qui sont soumis à une longue abstinence, eta Au contraire, elle augmente à la suite de la saignée, de l'administration de purgatifs, sous l'influence des maladies générales, des lésions de la rate, du foie et surtout de celles des ganglions lymphatiques. Les leucocytes sont en proportions énormes sur les chevaux morveux et farcineux, d'après les observations de M. Delafond, dont j'ai reconnu souvent l'exactitude. Ils m'ont paru aussi fort nombreux sur les chevaux morts à la suite de la pneumonie et sur les moutons affectés de cachexie aqueuse. Dans la leucémie de l'homme, où il y a évidemment hypergenèse de globules blancs, ils deviennent si nombreux qu'on pourrait, d'après Yirchow, en compter 1 sur 50, sur 20 et même 1 sur 3 rouges. Alors leur nombre s'accroît proportionnellement à l'activité physiologique ou morbide du systènie lymphatique ou de ses annexes. Us dérivent incontestablement de ce système, au moins pour la plus grande partie, et la qualification qui leur conviendrait le mieux serait celle de cellules ou de globules lymphatiques.

Il importe de se rappeler, quand on cherche à en déterminer la quantité, qu'ils ne sont pas uniformément répandus dans toutes les parties du système vasculaire. En effet, M. Robin (1) en a trouvé beaucoup plus dans le sang des veines sushépatiques que dans toutes les autres; moins dans l'oreillette droite, moins encore dans la splénique, la mésentérique, etc. Sur l'homme, le chat et le chien, les sushépatiques en présentaient tantôt 1 sur 150, d'autres fois 1 sur 20 globules rouges. Dans tous les cas, leur proportion ne peut être exactement déterminée sur le cadavre ni dans le sang coagulé, puisqu'ils se rassemblent ordinairement en petites masses, soit k la surface, soit au milieu des caillots, de telle sorte que

(i) Robin, Unions sur les humeurs normnîes et morbides, p. 54.

certaines parties du sang examiné en contiennent beaucoup tai)dis que d'autres en sont à peu près totalement dépourvues.

La constitution des globules blancs est dans le san^ ce qu'elle était dans ia lymphe. Ces corpuscules ont une enveloppe membraneuse mince, transparente, extensible et élastique que l'addition de l'eau an sang rend plus visible, enveloppe susceptible de se déchirer en laissant échapper son contenu. Les plus petits ne paraissent posséder qu'un sejQl noyau arrondi et brillant^ et les gros plusieurs noyaux ou un amas de granulations que l'acide acétique fractionne et rend plus manifestes. Ces globules examinés dans le sang vivant sont contractiles comme s'ils étaient formés d'une substance de nature sarcodique. Ils changent spontanément de forme, don->nent à leur surface des prolongements qui peuvent se déformer et disparaître. Leur viscosité leur permet de s'agglutiner entre eux, d'adhérer à la face interne des parois des capillaires, sur les éperons des petits vaisseaux. Leur consistance molle leur donne la faculté de prendre des formes variées et de s'étirer dans les étroits passages du système capillaire.

Quelquefois, parmi les leucocytes, se trouvent de grandes quantités de granulations blanches très-petites, qui ne semblent pas différentes des granules qu'on voit sortir de l'enveloppe déchirée des leucocytes ordinaires. J'en ai vu souvent de telles sur les animaux affectés de la morve, du farcin, du charbon, etc.

Ces globules jouent un rôle important dans la constitution du sang. Warthon Jones a émis l'idée que leur noyau devenait un globule rouge, et les Allemands, Virchow entre antres, adoptent l'idée de cette transformation, que je défends depuis longtemps et que mes recherches sur le système lymphatique rendent extrêmement probable.

Particules graisaenaes. — On trouve aussi dans le sang, surtout pendant la digestion du lait, des substances animales et de tous les aliments oléagineux, de très-fines particules sombres, visibles seulement à un fort grossissement. Ce sont des particules de graisse que qjaelques auteurs supposent entourées d'une enveloppe protéique. Elles sont animées d'un mouvement brownien très-vif. L'éther les fait disparaître et, en s'évaporant, les remplace par de petites gouttelettes de graisse. En un mot, elles ont tous les caractères des granulations graisseuses du chyle; et, bien certainement, leur origine est en grande partie dans le système chylifère. Quelques observateurs naïfs les ont considérées, avec les petits granules blancs, comme des éléments figurés fort importants, des microzymas, jouant un grand rôle dans les affections virulentes.

Dans quelques conditions pathologiques, le sang se charge d'autres éléments figurés, par exemple de bactéries simples ou articulées sur les animaux charbonneux, septicémiques, et même de cellules ou de granules de pigment, sur les sujets affectés de mélanémie. Ces derniers éléments n'ont qu'un intérêt secondaire au point de vue physiologique.

Constitution ehlmiqne des slobnlco. — La composition chimique des hématies est fort compliquée, et elle a ceci de remarquable qu'elle fait des globules desorganites à part, différant du plasma, tant par leurs matières protéiques que par leurs substances minérales et salines. Mais elle n'est point encore établie avec toute la précision désirable.

D'après divers chimistes, notamment Berzelins et Schmidt, le globule ou plutôt

son contenu semi-fluide résulte du mélange de deux matières : l^une, la globnlîne incolore, insoluble dans le sérum, mais soluble dans Teau^ coagulable par la chalear ; Tautre, T hémato-cristalline ou matière colorante. La première, qui existe aussi dans la plupart des tissus dérivés de cellules, peut être séparée de la seconde à Tétat de dépôt blanc, amorphe, lorsqu'on fait passer un courant d'acide carbonique dans une solution étendue de cristaux du sang. Ce dépôt, suivant Schmidt, est insoluble dans les alcalis et les acides, et se redissout par l'action d'un courant d*oxygène. Les deux substances associées constituent Tbématosine, Tbématine ou hémato*cristalline» soluble dans l'eau pure, insoluble dans l'eau albumineuse chargée de sel mario, comme dans le sérum normal du sang. Sa solution n'est précipitable ni par le sublimé, ni par le sous-acétate de plomb, mais elle donne par la chaleur un coagulnm albumineux. Cette matière, cristallise en prisme de couleur amaranlhe, dont le volume peut augmenter ou diminuer sous l'influence de divers réactifs. D'après Lehmann, elle ne serait pas constituée dans le sang, mais y prendrait naissance à la suite de la triple action de l'oxygène, de l'acide carbonique et de la lumière sur les globules. Ses cristaux, que Teichmann dit avoir obtenus incolores, disparaissent sous l'influence de la dessiccation comme de l'humidité.

La matière colorante des globules peut passer à l'état d'hématoîdine en prenant un équivalent d'eau et en perdant son fer. k ce nouvel état elle cristallise en aiguilles, en prismes tvtraèdres ou rhomboïdaux d'un rouge vif. Elle est insoluble dans l'eau et l'alcool, mais soluble dans l'ammoniaque. C'est, à ce qu'il semble, un produit de Tallération de la matière colorante proprement dite, produit qu'on trouve souvent dans l'ovaire, les épanchements cérébraux, etc.; elle conserve sa teinte, rouge quoiqu'on la dépouille de son fer.

Le fer des globules est à un état encore indéterminé. Berzelius disait à l'état d'oxyde, Engelharà à l'état métallique et combiné à la matière rouge comme le phosphore et le calcium. Divers chimistes pensent que ce n'est pas à lui qu'est due la couleur rouge de l'hématosine, et M. Boussingault a défendu cette opinion (1), car Schérer croit avoir enlevé à cette substance tout son fer sans lui retirer sa couleur.

Les globules renferment, outre les matières protéiques, des matières grasses pbosphorées, de la margarine, de l'oléine, de la cholestérine, etc. , de 0,2 à 0,3 pour 100, des matières extractives indéterminées, des phosphates et des sels potassiques en proportions très-supérieures à celles des mêmes sels dans le sérum. Ils contiennent dix fois plus de phosphates et dix fois plus de potasse que le plasma, mais beaucoup moins de chaux, de magnésie et de soude que le sérum ; enfin, ils ont de 0,6 à 0,9 pour 100 d'oxyde de fer. Ils renferment la totalité de la matière colorante, du fer, des graisses phosphorées et des sels de potasse.

£u somme, dans 1000 parties de globules, il y a suivant Lehmann :

Eau 688,00 Acide phosphorique 1,134

Giobuline 282,22 Potassium 3,328

Hématosine 16,75 Sodium 1,052

Matières extractives 2,60 Phosphate de chaux 0,1 U

Matières grasses 2,31 Phosphate de iragnésie. . 0,073

Chlore 1,686 Oxygène libre 0,667

Acide sulfurique 0,066

(1) Boussingault, Compter rendus de r Académie des' sciences, mai 1872,

D*aprës cela on voit qae le globule, par ses matières protéiques comme par ses matières minérales, a une constitution propre et qu*il ne se comporte pas comme une cellule qui admettrait ou rejetterait simplement les matière du sérum.

Au reste, les globules n*ont pas exactement la même constitution dans les deux sangs. Ceux de Tartériel ont, d'après Lchmann, plus d*hématosine et de sels, mais moins de principes solides et de graisse que ceux du sang vineux. Les premiers sont en outre, comme nous l'avons dit, chargés d'une plus grande quantité d'oxygène et d'une moindre proportion d'acide carbonique que les seconds.