GENÈSE, USURE ET RENOUVELLEMENT DU SANG
d'abord comment et dans quels organes se forment lès globules blancs que Ton trouve, tout à la fois, dans le système sanguin et dans les vaisseaux lympliatiqacs.
Les globules blancs que le système lymphatique apporte coniinucUemcnt et en grande quantité dans les vaisseaux sanguins paraissent, comme nous Tavons déjà dît, se développer en divers points de Torganisme, savoir : dans les réseaux lymphatiques d*origine, dans les ganglions et dans divers organes dits lymphoïdes, comme la rate, le thymus, les capsules surrénales.
D'après M. Robin, ces globules blancs n'ont pas d'organes producteurs spéciaux. La présence d'un blastëme homogène et fibrineux dans la trame des organes ou à la surface des tissus est la seule condition nécessaire de leur développement. Ils peuvent naître, par conséquent, aussi bien dans les cavités des cellules épilhéliales, dans les cellules des glandes sans canaux excréteurs que dans les vaisseaux.
Suivant d'autres observateurs, parmi lesquels se trouvent les représentants les plus distingués de l'École allemande, Remak, Yirchow, Kôlliker, Brucke, ces globules auraient des foyers de production d'importance inégale, d'une activité plus ou moins considérable.
Le premier de ces foyers est constitué par les immenses réseaux d'origine du système lymphatique, car la lymphe et le chyle pris très-près des réseaux, ou avant leur passage dans les ganglions^ renferment déjà des globules blancs, ainsi que je l'ai établi dès l'époque de mes premières observations sur le système lymphatique, et d'ailleurs les leucocytes ne manquent pas dans la lymphe et le chyle des ovipares dépourvus de ganglions.
Le second foyer, et peut-être le plus actif de tous, est représenté par l'ensemble des ganglions lymphatiques. Dans ces organes, la lymphe est très-chargée de globules blancs; après les avoir traversés, elle en présente une quantité bien plus grande qu'avant d'y entrer; elle eu offre une proportion exagérée toutes les fois que ces organes tuméfiés fonctionnent avec plus d'activité qu'à l'état normal. Pourtant cet office des ganglions a été contesté et même nié formellement. M. Robin assure que les micrographes ont pris les épithéliums nucléaires des ganglions pour des leucocytes, épithéliums qui, selon lui, ont un volume uniforme moindre que celui des globules blancs, ne présentent pas d'expansions sarcodiqucs, et possèdent un noyau qui n'est pas attaqué par l'acide acétique; mais cette confusion est peu admissible de la part des micrographes les plus habiles qui ont vu dans les ganglions une quantité énorme de leucocytes. Ceux-ci, abondants surtout dans la substance corticale, sont bien pour Kôlliker, Brucke, Donders des éléments du ganglion, lesquels se détachent et passent dans le chyle ou la lymphe. Ils se produisent en très-grande quantité, comme le fait remarquer Yirchow, quand il y a une irritation ganglionnaire isolée, ou une irritation liée soit à la scrofule, soit à certaines maladies, telles que le phlegmon, l'érysipèle, capables de développer une Icucocytose plus ou moins prononcée.
La rate, soit par son ensemble, soit seulement par ses corpuscules dits de Malpighi, serait aussi, pour vm grand nombre de physiologistes, un foyer producteur de globules blancs équivalant sous ce rapport aux ganglions lymphatiques; mais le rôle de cet orgaue est fort contestable et il n'est établi que sur des faits à signiflcation équivoque dont voici les principaux.
Le sang retenu dans le tissu de la rate a offert à Donné une quantité énorme de globules blancs à tous les degrés d'évolution. Le sang veineux de cet organe, sur le cheval, a toujours paru à Funke plus chargé de globules blancs que le sang de la circulation générale; dans un cas, ils représentaient le tiers ou le quart de la totalité des globules. Kôlliker, Gray, Yirchowont fait des observations analogues. Yierordt a trouvé sur un décapité dans le sang splénique un globule blanc poor cinq rouges. Hirt dit même avoir compté trente fois plus de leucocytes dans le sang, sortant de la rate, que dans le sang afférent. Dans le cas d*hypertrophie spléniqae, la proportion des globules blancs augmente, et, d'après M. Milne Edwards, à tel point que le sang en prend un aspect laiteux. Enfin, suivant Kôlliker, on trouve dans la rate des jeunes animaux toutes les formes de globules blancs et des globules en voie de multiplication fissipare. Ces faits toutefois ne sont pas absolument
démonstratifs. Les cycloslomes (|uî manquent de rate n*dnt, d'après M. Robin, ni plus ni moins de leucocytes que les autres poissons. Les mollusques et les articulés, qui soiU aussi dépourvus de rate, n'ont d'autres globules que les leucocytes. Chez les animaux auxquels on a extirpé la rate, les globules blancs se trouvent par rapport aux hématies dans les proportions normales. M. Robin l'a vu sur un chien, et je n'ai pas observé de différence sensible à cet égard sur un assez grand nombre de ces animaux dératés dès la première semaine de la vie. Ainsi, en somme, quoiqu'il y ait des probabilités en faveur de la production des leucocytes dans la rate, le fait de cette production n'est pas absolument certain.
Enfin, suivant Virchow et Brucke, les organes adénoïdes des muqueuses, les glandes de Pcyer, les divers follicules clos de la muqueuse intestinale, les amygdales, la thyroïde, le thymus, seraient encore des équivalents fonctionnels des glandas lymphatiques quant à la production des leucocytes. Le tissu conjonclif lui-même, suivant une hypothèse peu probable, constituerait aussi un immense foyer producteur de globules blancs qui, d'après les partisans de cette supposition, seraient de simples noyaux détachés du tissu et entraînés dans Its réseaux lymphatiques. Ici on doit être très-réservé. Plusieurs des organes supposés formateurs de globules blancs sont des glandes; leur contenu n'est pas exactement semblable aui leucocytes, et, le serait-il, qu'il faudrait rechercher par quel mécanisme il peut passer dans les vaisseaux.
Quel que soit le siège ou le lieu de production des globules blancs, ces corpuscules naissent plus ou moins abondamment selon les conditions physiologiques. Il y a évidemment hypcrgenèse globulaire pendant la digestion, dans les réseaux de la muqueuse intestinale et dans les ganglions mésentériques. Ainsi, d'après Donders et Moleschott, le nombre des globules deviendrait, sur le lapin, de quatre à dix fois plus considérable après qu'avant le repas. Il quadruplerait seulement sur l'homme, d'après les observations de Hirt. Il y a hypergenèse plus marquée encore ou leucocytose pathologique, dans le cas de scrofule, de morve, de farciOi de charbon, de maladie ty^ihoïde, d'infection purulente, de lésions de la rate, des ginglions lymphatiques. La leucocytose, qui se développe après les saignées abondantes, n'est qu'un fait relatif, car lorsque les émissions ont soustrait une grande quantité de globules rouges, les globules blancs, qui continuent \ être apportés par les lymphatiques dans le système sanguin, paraissent se rouitiplieri
GENÈSE, USURE Bï RENOUVELL£ME^T DU SANG. JJD
quoique, en réalité, leur augmentation résulte de la simple réduction du nombre des hématies.
Les globules blancs étant produits, se transformenl-ils en globules rouges? Dans l'aiBrmative, quel est le lieu, quel est le mode de cette transformation?
Il y a peu d'années encore, tout le monde admettait vaguement la conversion des globules blancs en hématies. Cette métamorphose s'opérait insensiblement, disait-on, par le fait de la respiration, et elle résultait du développement d'une couche de matière colorante autour du globule chyleux ou lymphatique. Mais, vu les diiïérences considérables de structure entre le globirie blanc et le rouge, la mutation supposée ne peut être aussi simple ni aussi facile qu'on l'a pensé.
D'après divers observateurs, à la tête desquels se placent Nasse, Schultze, Donné, Virchow, Kôlliker, celte conversion est un Tait possible et même ficile. Pour moi, j'y crois d'autant mieux que sa négation impliquerait l'inutilité du travail important qui s'opère dans les chylifères et les lymphatiques. Voici sur quoi peut se fonder cette opinion : Les globules blancs se développent vite, puisque, à la surface du derme irrité, ils apparaissent en moins d'une heure dans les produits de sécrétion. Ces globules paraissent très-susceptibles de mutation. Au début, ils n'ont souvent qu'un seul noyau; quelques heures plus tard, ils en présentent plusieurs. Leur membrane enveloppante se déforme, donne des prolongements amiboîdes qui changent vite de situation et d'aspect. On peut concevoir la conversion du leucocyte en hématie de plusieurs manières; ou bien, comme le pense Warthon Jones, son noyau, en devenant libre^ est le point de départ du globule rouge, ou sa masse entière se métamorphose. Vraisemblablement l'hémalinc s'y produit sous l'influence de l'oxygène et aux dépens de la matière albuminoîde intérieure, les noyaux disparaissent, peut-être même l'enveloppe, le globule s'aplatit et devient discoïde.
Il n'est pas certain que tous les globules blancs soient- aptes à éprouver cette conversion. Peut-être, comme le pense M. Milne Edwards, y en a-t-il une partie qui, après avoir vécu, avortent et disparaissent, tandis que d'autres achèvent de se développer et se transforment en globules hématiques ; les premiers seraient des globules blancs permanents, les seconds des leucocytes transitoires ou des larves de globules sanguins. Il est vrai toutefois qu'on ne voit pas, chez les mammifères^ ces derniers oiïrir les états intermédiaires entre le leucocyte et l'hématie.
Où s'opère cette métamorphose que KoUiker regarde comme certaine ? Probablement elle peut s'effectuer partout, mais particulièrement dans les systèmes capillaires de certains organes, de diverses glandes vascu!aires, telles que le foie, la rate, etc. Il n'est pas impossible que le foie, qui est un organe d'hématose chez le fœtus, ne reste un organe de sanguification chez l'adulte, organe dans le<iuel s'achèverait la transformation des leucocytes en hématies commencée dans l'ensemble du système vasculaire. Les preuves de cette localisation manquent sans doute. liehmann, qui a examiné comparativement le sang sortant du foie et le sang sortant de la rate, a trouvé, dans le premier, 8 centièmes de globales de plus que dans le second. Moleschott a bien constaté, en outre, sur la grenouille^ que, à la suite de l'ablation du foie, le nombre des globulea rouges, relativement à celui des blancs, diminue considérablement ; mais il est clair que l'extirpation d'un organe aussi volumineux et aussi vasculaire que le foie doit, indépendamment de tout autre elfet^ agir comme
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la saignée, et, à ce titre, diminaer d'une manière absolue et relative la proporiioB des globules hématiques.
La rate, cet organe énigmatiqne, a été aussi considérée comme l'on des foyers de la transformation des leucocytes en hématies, et ceux qui ont voulu en trouver les fonctions u*ont pas craint de lui en attribuer plusieurs à la fois. Déjà Hewsoo et Spring avaient admis là une formation de globules rouges, et Gcrlach, Schaffiier, se sont rangés à cette opinion; Nasse, Schultze et Donné croient aussi à une simple transformation dans cet organe des globules blancs en globules hématiques. Toutefois, les résultats de rex|)érimentation sont loin de venir à Tappui de cette hypothèse, et, d'ailleurs, ils manquent de concordance. D'un côté, Lchmann, Béclard, croient le sang sortant de la rate moins chargé de globules que celui de la circulation générale; Gray affirme même, d'après ses expériences faites sur le cheval, que le sang, à sa sortie de cet organe, a seulement la moitié des globules que contient le sang afférent. Aussi, ces derniers observateurs voient dans la rate non un organe producteur, mais un organe destructeur des globules rouges, d'autant qu'après 900 extirpation, le sang deviendrait plus riche en hématies. Il y a plus, la rate a été considérée comme produisant alternativement des globules blancs et des globules rouges, les premiers pendant la digestion, les seconds pendant l'abstinence, parce que ciuq à six heures après le repas, l'organe se gonffe, dit-on, et que le sang se montre très-chargé de leucocytes, tandis que pendant l'abstinence, la proportion de ces leucocytes se réduit très-notablement.
Quoique, dans l'opinion de divers physiologistes très-habiles micrographes, la transformation des globules blancs en globules sanguins ne puisse s'effectuer, l'ensemble des considérations précédentes doit nous la faire admettre et lui attribuer une très-grande part dans l'important travail de la genèse du sang.
En même temps que des globules rouges paraissent se produire par b métamorphose des globules blancs, des hématies peuvent se constituer directement, par un travail spécial analogue à celui qui s'effectue pendant la vie intrn-utéi*ine. Mais où ce travail s'opère-t-il? Est-ce dans toute l'étendue du système vasculaire on seulement dans quelques-unes de ses fractions et dans quelques organes spéciaux? Les meilleurs observateurs de l'époque inclinent à placer en dehors du système vasculaire général la genèse directe des hématies; ils veulent la localiser comme celle des leucocytes.
Dans ces idées, le foie serait un foyer hémalo-poîétique des plus importants. On en donne pour preuves la proportion énorme de globules rouges qui en sortent et les formes de ces globules. Lohmann a trouvé dans le sang sus-hépatique deux à trois fois autant d'hématies que dans le sang de la veine porte. Sur le cheval, 1000 parties de sang sus-hépatique ont donné 3 17 de globules, et 1000 parties de sang de la veine porte Hl seulement. Mais cette diff^érence peut tenir à des causes autres que celles d'une formation globulaire, car le sang sus-hépatique a présenté 680 millièmes d'eau et celui de la veine porte 770 millièmes, de sorte que la richesse globulaire du premier peut être purement relative et dépendre d'une moindre hydratation du fluide imtritif. De plus, comme le fait remarquer M. Sée (1), le mode d'expérimentation
(1) Sée, Leçons fie pathologie expérimentale sur le sang et les anémies^ p. 36.