I. — Du RÔLE DU SANG DANS LA SÉCRÉTION

Le fluide sanguin distribué aux organes sécréteurs leur donne tous les éléments nécessaires à la confection des produits sécrétés. Son plasma, c'est-à-dire sa solution fibrino-albumineuse et saline épanchée hors des vaisseaux et mise en dehors de la circulation, sert à la sécrétion comme il a servi à la nutrition. Une partie de ses G. coLUf. — PhytioL coinp.,2® édit, ii. — 41

éléments est séparée du reste, puis métamorphosée en un produit spécial, variable suivant Tcspèce d'organe où il se forme; mais ce plasma ne contient pas tous les principes qui se retrouvent dans les fluides sécrétés. Il renferme par exemple li cholestérine, qui doit être éliminée par le foie ; les graisses et la caséine, que doivent séparer les mamelles; Turée, que séparent les reins; la matière colorante jaune qui teint le fluide des séreuses, du tissu cellulaire ; et enfin toutes les matières minérales et salines qui font partie intégrante des produits de sécrétion. Peut-étre renferme-t-il beaucoup d'autres principes que l'analyse chimique n'a pu encore y découvrir à cause de leur faible quantité.

11 ne faudrait pas croire pour cela que le sang doive contenir tout ce que séparent les organes glanduleux ; il ne renferme ni le mucus, ni le lait, ni le sperme, ni la bile ; car ces produits complexes dérivent de métamorphoses qui s'accomplissent dans les glandes. D'ailleurs, s'il les contenait tout formés, il ne serait lui-même qu'un mélange hétérogène impropre à entretenir la vie.

Le sang distribué aux organes sécréteurs est évidemment identique avec lui-même dans toutes les parties du système artériel. Depuis longtemps on a vu le néant de cette opinion des anciens, d'après laquelle le sang serait plus aéré près du cerveau, plus écumeux au voisinage des glandes salivaires, plus chargé de graisse et de principes acres vers le foie, de sels vers le rein. Ce fluide est toujours, à un moment donné, semblable dans les diverses parties du système artériel ; mais comme sa composition et la proportion de ses éléments varient suivant une foule de circonstances, il devient par là une cause de modifications sensibles dans les résultats du travail sécrétoire. Ainsi, ce fluide contient moins d'eau à la suite d'une transpiration abondante et d'un repas composé de fourrages secs ; il possède plus de graisse pendant la digestion, plus d'urée sous l'influence d'un régime azoté, plus ou moins de fer, de phosphates, de carbonates, de lactates, suivant la nature et l'abondance de l'alimentation ; enfin, il peut, par le fait d'un traitement, se charger d*alcool, d'huiles essentielles, d'alcaloïdes végétaux, de mercure, d'iode, etc., dont l'élimination est réservée aux organes sécréteurs.

Les matériaux des fluides sécrétés, de même que ceux des tissus, proviennent du sang artériel à son passage dans le système capillaire; mais ils peuvent quelquefois aussi dériver du sang veineux, comme le foie de tous les animaux et les reins des ovipares nous en donnent un exemple. Alors le sang veineux est distribué dans les capillaires de ces glandes de la même manière que le sang artériel ; son plasma, qui a la même nature que le plasma du sang vermeil, s'échappe également bien à travers Tes parois vasculaires, et peut éprouver des métamorphoses semblables à celles qu'éprouve celui du sang artériel. Toutes les dissertations des anciens physiologistes sur la question de savoir si le sang veineux peut ou non servir aux sécrétions, sont sans portée ; car le plasma sanguin employé au travail sécréteur est le même dans les deux sangs, et il s'échappeik travers les capillaires, dans lesquels il passe de l'état artériel à l'état veineux.

Le sang agît diversement sur les organes sécréteurs suivant le degré d'excitation que leur communiquent l'abondance et la rapidité de son afflux, enfin, suivant sa composition actuelle. Ainsi, lorsque la masse sanguine est considérable, toutes les sécrétions sont plus actives, et lorsqu'elle est diminuée par le fait de l'abstinence ou

de toute autre cause, elles deviennent languissantes. Quand le sang est porté en aboadance à la muqueuse gastrique, à la muqueuse intestinale, à la peau, les exhalations de ces membranes augmentent d'activité. Dès que sa pression est accrue, soit dans un organe sécréteur tel que le rein^ soit dans l'ensemble de Téconomie, elle tend à rendre la sécrétion plus abondante. Haies a fait voir, en effet, que la distension outrée des vaisseaux par Tinjection de l'eau rend les sécrétions cellulaires séreuses si abondantes, qu'en quelques heures l'animal devient hydropique.

Lorsque des principes étrangers sont introduits dans le sang, l'activité des organes sécréteurs redouble pour en déterminer l'évacuation ; les voies aériennes donnent issue aux spiritueux; la muqueuse intestinale aux gaz fétides; la muqueuse gastrique au prussiate de potasse ; le rein aux résines, à la cantharidine, au nitre ; les glandes salivaires au mercure, etc.

La mode suivant lequel les artères distribuent le sang aux organes sécréteurs peut avoir une influence réelle sur le travail de la sécrétion. Il est à croire, comme on le pense généralement, que la longueur et les flexuosités des artères tesiicuiaires, la brièveté des artères rénales, ne sont pas sans importance ; mais on ne sait en quoi peut consister l'influence de telles dispositions.

IL — Du RÔLE DBS GLANDES DA^S LES SÉCRÉTIONS.

L'une des actions les plus merveilleuses de l'organisme est, sans contredit, celle qui forme aux dépens d'un même fluide un grand nombre de produits très-difle< renis les uns des autres par leurs propriétés physiques, leur constitution chimique, et le rôle qu'ils sont appelés à remplir dans l'accomplissement des fonctions. Pour se faire une idée du mode suivant lequel s'opère ce travail intime de la sécrétion, il importe tout d'abord de saisir ce qu'il y a d'essentiel et de général dans la texture des organes sécréteurs. Sans cette connaissance préalable, il est impossible de concevoir nettement ni le mécanisme des sécrétions, ni même les conditions dans lesquelles elles peuvent s'effectuer.

Il est dans l'organisme un très-grand nombre de parties qui jouissent de la faculté de sécréter. La peau, les muqueuses, les séreuses, le tissu cellulaire, les vésicules adipeuses, les glandes salivaires, le foie, le pancréas, les reins, les testicules^ les mamelles, le poumon, les corps thyroïdes, le thymus^ la rate, les capsules surrénales, sont les agents de sécrétions très-variées. Ces parties, qui paraissent Irèsdifl'érentes les unes des autres par leur texture, avaient été divisées autrefois en trois groupes comprenant, le premier, les exhalants, le second, les follicules, et le troisième, les glandes; néanmoins elles ont toutes, en dernière analyse, une organisation copinmne qui devient évidente quand on les considère dans les divers degrés de la série animale, ou lorsqu'on étudie au microscope leurs éléments essentiels.

L'organe sécréteur le plus simple est la lamelle luince et transparente du tissu cellulaire, libre sur toutes ses faces, et continuellement humectée du fluide qu'elle exbaie. Cette membranule, très-mince, qu'elle soit constituée par une matière

(1) Hales^ Statique des antmaux, exp^ XIV.

6UU DES >SÊCBÊTIONS.

amorphe, ou qu'elle rcsuilc de in réunion de fibres ou de cellules, peut, en se modifiant, donner naissance à tous les autres organes sécréteurs. Que cette membranule soit repliée sur elle-même de manière à constituer une petite vésicule close, elle formera les cellules adipeuses, les cellules pigmcntaires, les cellules du foie, du thymus, de la rate, des corps thyroïdes, lesquelles sécrètent et rassembleut dans leur cavité de la graisse, des matières colorantes, de la bile ou des matières de nature encore indéterminée. Que Ton Silate par la pensée ces vésicules, qui sont de véritables séreuses microscopiques, on obtiendra les synoviales, tendineuses, aiHîculaires, et enfin les grandes séreuses splanchuiques, telles que la plèvre et le péritoine. D'autre part, que si, au lieu de plier la membranule en une cellule fermée, on la roule sur elle-même de manière à lui donner la forme d'un petit tube, on composera le rudiment d'un autre ordre d'organes sécrètent^, car si ce tube^ ouvert à l'une de ses extrémités, est allongé indéfiniment, ramifié en divers sens et replié* ou obtiendra la glande la plus compliquée, c'est-à-dire une glande telle que la parotide, le rein, le foie ou le testicule.

L'étude comparative des divers organes glanduleux de l'économie, soit dans la série animale, soit aux diverses phases de la vie embryonnaire, démontre en eiïet que la glande est une cellule ou un tube. La cellule est plus ou moins grande et de forme variée; elle est ici complètement close, là quelquefois percée d'une ouverture ; le tube est tantôt simple et court comme les tubes glanduleux de l'estomac et de la muqueuse intestinale ; tantôt allongé comme le caecum pylorique des poissons; enfin, il peut être ramifié comme les tuhes des insectes, ramifié et pelotonné comme ceux des testicules et du rein des animaux su|)érieurs. Toutes les différences qui existent entre les cellules et les tubes glandulaiixs tiennent aux formes, aux dimensions de ces parties élémentaires et aux variétés qui résultent de leur association avec le tissu conjonctif, les vaisseaux sanguins ou lymphatiques, et avec les nerfs. Leur étude sommaire fait voir clairement qu'elles ne portent que sur des dispositions accessoires.

En envisageant les glandes uniquement au point de vue de leur structure, on peut Us diviser en trois ordres : l*' les vésiculaires, 2° les tubuleuses, et 3" les mixtes, ou celles qui sont à la fois formées de cellules et de tubes.

Les glandes vésiculaires sont l'ovaire, le corps thyroïde, la rate et le thymus. Leur substance propre est constituée par des cellules complètement closes, de forme variable. Ces cellules se rompent comme celles de l'ovaire pour donner issue à leur contenu, ou bien, restant toujours fermées, elles le laissent échapper par une sorte de transsudation. La complication apparente de la plupart des glandes de cette catégorie tient à l'association de cellules sécrétoires avec des éléments étrangei^, con^ jonctifs, vasculaires et nerveux.

Les glandes tubuleuses sont les glandes de Galeati dans Testomac et l'intestin, les glandes sudoripares, les prostates, le pancréas des poissons, les reins, les testicules, et la plupart des glandes des invertébrés, notamment celles des insectes. Ces tubes sont simples, droits ou légèrement sinueux dans la muqueuse gastro- intestinale, où ils forment chacun une petite glande distincte ayant un orifice particulier. Ils sont en caecum dans beaucoup de glandes chez les insectes^ ramifiés, arborisés et |ie!olonnés sur eux-mêmes dans d'autres glandes de ces invertébrés ; ils sont en

partie droits et en partie sinueux dans les reins, anastomosés les uns avec les autres sous forme de réseau dans les testicules.

Enfin, les glandes mixtes, telles que les glandes salivaires, le foie elles mamelles, sont constituées par des tubes annexés à des vésicules qui forment, soit des dilatations en cul-de-sac dès canaux les plus déliés, comme à la parotide, soit des amas plus ou moins considérables en dehors des canaux ou à leur face interne.

l£s rapports qui peuvent exister entre les éléments glandulaires et les vaisseaux sanguins qui leur apportent les matériaux de la sécrétion sont très-variés, suivant Fespèce de glande et la disposition propre de ses tubes ou de ses cellules. Ruysch, s'appuyant sur ses inimitables injections, avait cru que les artères déliées se terminaient par des bouches béantes à la surface des membranes sécrétantes ou dans Fintérieur des canalicuies sécréteurs, de telle sorte que, d'après ses idées, les canaux excréteurs communiqueraient directement avec les vaisseaux apportant les matériaux des produits sécrétés, et beaucoup d'auteurs, considérant que les matières injectées dans les artères intestinales viennent sourdre à la surface de la muqueuse, que celles de Tartère hépatique passent souvent dans les canaux biliaires, celles des artères rénales dans le bassinet du rein et dans les tubes urinifères, beaucoup d'auteurs, dis-je, ont cru à cette communication, dont les hémorrhagies glandulaires semblaient encore indiquer Tcxislence; mais ces communications n'existent nulle part. Partout le système vasculaire forme un ensemble de voies parfaitement closes. Dans toutes les parties les dernières artérioles se co'nlinuent avec les premières veinules, par l'intermédiaire d'un réseau capillaire. Nulle part on n'a vu à ces artérioles, à ces veinules ni à ces capillaires, aucune ouverture susceptible de laisser échapper le sang. Si les matières sont poussées ^vec foi*cc dans certains vaisseaux, c'est en les déchirant ou en transsudant à travei^ leurs parois qu'elles pénètrent dans les canaux excréteurs, comme le font la cire et le suif, qui, teints par le noir de fumée et injectés par les artères, viennent remplir les bronches et la trachée, après avoir filtré et s'être décolorés <i travers las vaisseaux pulmonaires et les membranes des canaux aériens. Knfin, si, dans certaines circonstances, le sang est exhalé dans le rein et dans l'intesiifi, c'est en se frayant des passages à travers les parois des petits vaisseaux. En un mot, il n'y a nulle part de communication entre |os vaisseaux sanguins et les cellules ou les tubes des organes sécréteurs. Conséqucmment, les matériaux des produits de sécrétion ne peuvent être vei*sés directement dans l'intérieur des cavités glandulaires.

Les organes sécréteurs ne sont donc, en dernière analyse, que des membranules minces et déliées formant de petites cavités vésiculaires ou tubuleuses. Les parois des vésicules ou des tubes sont les agents de l'élaboration des liquides, et la cavité de ces petits organes est destinée à recevoir les fluides modifiés, jusqu'au moment de leur élimination. Comme les vaisseaux sanguins forment de simples réseaux qui enlacent ou entourent ]es*éléments glandulaires, ils se comportent à l'égard de ces parties comme ils le font pour toutes les autres. Le plasma s'en échappe à travers des {lorosilés invisibles; il vient baigner extérieurement chaque cellule et chaque tube glandulaire de la même manière qu'il baigne chaque cellule, chaque fibre ou chaque particule de la substance des autres tissus. Or, ce môme plasma, aux dépens duquel chaque partie prend pour sa nutrition les éléments de

6/i6 DES SÉCRÉTIONS.

nouvelles cellules ou de nouvelles fibres, ce plasma pénètre par imbibition les parois des vésicules ou des tubes glandulaires ; puis ces parois, en vertu de leur activité propre, le modifient, le métamorphosent, et fabriquent à ses dépens des produits nouveaux.

Il suffit de réfléchir un peu à la constitution des organes sécréteurs et à la nature de leurs rapports avec les vaisseaux sanguins pour voir que dans tous les animaux, depuis les plus simples jusqu'aux plus compliqués, ces organes sont dans des conditions identiques. £n effet, chez les animaux inférieurs, qui n*ont pas de vaisseaux ou qui ont seulement des vaisseaux incomplets, les cellules et les tubes glandulaires simples ou ramifiés baignent dans le fluide nutritif, qui imprègne toutes les parties et eu remplit les interstices. Chez les animaux parfaits, ces cellules et ces tubes, que les vaisseaux viennent enlacer^ baignent également, non pas dans le fluide nutritif tout entier, mais dans son plasma, que les vaisseaux ont laissé échapper. Dans les deux cas, les parois des cellules et des tubes, en vertu d une activité spéciale, se laissent pénétrer par tels principes plutôt que par tels autres ; elles les associent dans un certain ordre, les métamorphosent enfin en un produit particulier qui, après s'être accumulé dans leur cavité, est définitivement versé à Texlérieur.

Nous savons donc maintenant que tous les organes sécréteurs, si variés dans leura formes-, si compliqués dans les détails de leur structure, ne sont, en définitive, que des membranules disposées en tubes ou en petites vésicules, représentant par leur ensemble une immense surface. Ce sont ces tubes et ces vésicules qui métamorphosent les éléments du plasma dont ils sont imprégnés, et eu fabriquent un produit de sécrétion versé dans leur cavité pour être ultérieurement éliminé; mais par quel mécanisme et sous rinflueuce de quelles forces s'effectue cette transformation?

Descartes admettait que la sécrétion s'opérait par une sorte de filtration à travers les organes sécréteurs, qu'il supposait disposés comme des cribles ; Boerhaave prétendait que cette fonction résultait du passage des éléments du sang dans une série de vaisseaux successivement décroissants; Haller l'attribuait à une transsudation, Hamberger à une précipitation des fluides effectuée dans l'ordre de leur pesanteur spécifique; WoUaston et Berzelius à un travail de décomposition électrique; mais ce sont là de pures hypothèses que Fou discutait autrefois, et sur lesquelles il est inutile aujourd'hui de s'arrêter. Il faut se borner à reconnaître les conditions dans lesquelles s'effectue le travail sécrétoire, à constater ses résultats immédiats, puisque la nature intime, les causes premières du travail doivent demeurer pour nous un mystère impénétrable.

La sécrétion, envisagée en elle-même, n'est autre chose qu'une double opération de séparation et de métamorphose : séparation de certains éléments du sang d'avec le reste, puis métamorphose de ces éléments en un produit spécial plus ou moins compliqué. Cette double opération est effectqée par les cellules et par les tubes qui entrent dans la constitution des organes sécréteurs.

D'une part, les cellules élémentaires des glandes, baignées par le plasma qui s'échappe continuellement des réseaux capillaires, jouissent de la propriété d'emprunter à ce fluide complexe des éléments variés qui pénètrent dans leur intérieur

DES SÉCRÉTIONS EN. GÉNÉRAL. 6kl

par endosmose oa par simple irobibition. Ces cellules, suivant l'épaisseur, le degré de cohésion et la nature de leurs parois, admettent certains principes et ne donnent point accès à d'autres, comme s'il y avait une affinité particulière entre la cellule d'une espèce de glande et les matériaux formateurs du produit qu'elle doit fournir. Le fait de l'admission de certains éléments, à l'exclusion de tels autres, dans des cellules d'une espèce déterminée^ est incontestable ; il est des cellules qui se remplissent de graisse, ou de sérosité^ d'autres de matières colorantes, ou encore des matériaux de la bile, du lait, etc. La cause de ce fait est absolument inconnue.

D'autre part, dans les cellules ainsi remplies, les matières admises se métamorphosent, soit d'elles-mêmes, en vertu de forces inconnues, soit par l'intervention de l'activité propre de la cellule. Ces métamorphoses peuvent être, du moins un certain nombre d'entre elles, accessibles à l'observation microscopique. Le contenu de la cellule augmente ou diminue de consistance ; il se concrète dans certaines circonstances, se divise en granulations, cristallise de diverses manières ou se dissout; il demeure fluide le plus souvent, bien qu'il change de nature et de propriétés. Les recherches de divers micrographes ont appris que les cellules adipeuses n'ont pas constamment un contenu d'apparence identique; elles ont fait voir que les cellules du foie se montrent sous des aspects variés, suivant leur âge, l'état de la digestion et les conditions de l'organisme. Les cellules spermatiques, à un certain moment, deviennent le siège d'un travail particulier, duquel résulte la formation de cellules plus petites à l'intérieur des anciennes, cellules nouvelles où se développent des filaments qui deviendront plus tard des spermatozoïdes.

La cause de ces mutations des substances que les cellules ont admises dans leur intérieur, et la raison pour laquelle s'effectue telle métamorphose dans la cellule hépatique, telle autre dans la cellule spermatique, telle autre encore dans celles d'une glande muqueuse, sont choses actuellement introuvables. Les affinités mole* culaires mises en jeu dans ces conditions nous échappent, et pourtant elles agissent sur une quantité de matière infiniment petite, enfermée dans une membranule et mise en contact avec un noyau de cellule.

Une fois que les mutations du contenu de la cellule glandulaire sont opérées, cette cellule doit restituer le produit qui s'est formé dans sa cavité; elle doit l'échanger contre de nouveaux éléments destinés à subir les mêmes transformations, ou bien, si celte cellule ne déverse pas son contenu, en conservant sa constitution propre, elle se détache, se rupture, laissant à d'autres cellules, qui se formeront après elle, le soin de continuer le travail de la sécrétion.

En effet, les cellules adipeuses restituent de la graisse lorsque le combustible respiratoire n'est plus fourni en quantité suffisante par l'alimentation; les cellules des glandes gastriques versent de la pepsine pendant la digestion, celles des glandes mucipares cèdent du mucus, etc. £t ainsi, ces cellules, qui avaient admis par endosmose les éléments du produit sécrété, les laissent échapper par exosmose, en persistant indéfiniment avec leur caractère particulier. Dans plusieurs glandes, comme le testicule, les follicules sébacés, les mamelles, d'après Henle, les cellules groupées à la face libre des canaux excréteurs se détachent et sont entraînées, soit qu'elles s'ouvrent par une rupture analogue à la déhiscence des fruits, soit qu'elles demeurent intactes au milieu du fluide sécrété. Le travail qui s'effectue ainsi dans les

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cellales peut de même se concevoir pour les canalicules des glandes tapissés Constamment par des cellules, et pour les diverses membranes, car celles-ci sont recouvertes au moins d'une couche de cellules épithéliales, et d'ailleurs leur lissa n*est qu'un dérivé de cellules pins ou moins modiûées.

Les cellules et les tubes des organes sécréteurs sont donc les agents d*oiie opé« ration complexe, qui consiste : V h admettre dans leur intérieur les éléments du produit de sécrétion, éléments puisés dans le plasma qui les baigne; 2^ à associer ces éléments, à les métamorphoser en un produit particulier; '6^ à restituer le produit qui doit être résorbé, ou éliminé par la voie des canaux excréteurs.

De quoi peuvent dépendre ces phénomènes, moins remarquables encore par eux-mêmes que p«ir leurs résultats? La pénétration dans les cellules de certaines substances, à l'exclusion de telles autres, dépend-elle de l'épaisseur des |>arois et de la nature de la cellule? Les mutations subies par le contenu des cellules résultent-elles d'une sorte d'action catalytique exercée par le noyau où par l'enveloppe cellulaire, ou bien sont-elles spontanées et uniquement dépendantes des affinités chimiques? La restitution de matière effectuée par la cellule n'est-elle qu'une conséquence forcée de l'admission de nouvelles molécules qui chassent au dehors les premières, ou une dialyse soumise aux lois de l'osmose et des affinités moléculaires qui inlervenaient dans les phénomènes de l'absorption? Évidemment on ne peut présenter à cet égard que des conjectures ; car au lieu d'une opération toujours la même, quant aux résultats, on a une infinité d'opérations dont les produits sont très-différents les uns des autres. Ici, comme dans les combinaisons chimiques ordinaires^ l'ordre suivant lequel les corps s'unissent ou se dissocient dépend d'une foule de conditions. Le mercure se combine avec l'oxygène à la température de l'ébuUition du métal, et, au contraire, il s'en sépare à une température plus élevée. Le carbonate calcaire, calciné à l'air libre, se décompose, et, en vase clos, il ne subit pas d'altération. L'oxygène, qui forme avec l'azote cinq composés différents, donne dans certaines conditions du deutoxyde d'azote, par exemple, dans d'autres de l'acide azotique. De même aussi, dans l'organisme, les mêmes éléments s'associent en telles proportions plutôt qu'en telles autres, cl donnent ou du sucre ou de la graisse, etc., suivant les conditions où ils se trouvent lors de leur association.

Or, c'est précisément en variant les conditions dans lesquelles peuvent s'effectuer les associations et les métamorphoses des éléments, que les forces vitales obtiennent des affinités moléculaires des résultats si variés; c'est en délerminanl telles conditions paiïaitement définies pour chaque glande qu'elles obligent ces affinités à donner perpétuellement naissance à des produits dont les propriétés et la composition sont d'une remarquable fixité. Ainsi, en réglant les conditions du travail sécréloire, en limitant la sphère d'action des affinités, les puissances viUiles se subordonnent les forces chimiques; elles les enchaînent, tout en les laissant effecluer librement leurs opérations dans le cercle tracé. Quand ces conditions viennent à changer par le fait de modifications apportées à l'étal du sang, de la glande, ou à l'intervention du système nerveux, la sécrétion éprouve des modifications correspondantes.

Du reste, en beaucoup de circonstances, les phénomènes intimes de la sécKuion

se réduisent à une plus grande simplicité, car si les glandes ne font que remplir un ofiBce de dépuration, en séparant du sang des principes déjà tout formés dans le liquide, comme l'urée, la choiestérîne, la caséine, les sels, etc., il suffit alors que^ par suite de leur nature et de leurs propriétés spécifiques, les cellules ou les canalicules glandulaires admettent ces principes à Texclusion des autres.

m. — Du RÔLE DU SYSTÈME NKRVEUX DANS LÈS SÉCRÉTIONS.

Bordeu (1), s*aiïranchissant des vieilles idées qui avaient eu cours juscfu'à lui, reconnut très-nettement Tinlluence du système nerveux sur Faction des glandes. Il fît remarquer que Texcitation des nerfs proroque les sécrétions, que leur section la suspend et qu'enfin les troubles qui peuvent survenir dans l'action nerveuse modifient le travail des organes sécréteurs. D*aprè^ lui, rintcnrention nerveuse aurait pour résultat d'activer considérablement l'afflux du sang dans les glandes pendant la sécrétion, en augmentant la force contractile des vaisseaux. De plus, les nerfs donneraient une sensibilité particulière aux orifices, qu'il suppose à l'origine des canaux excréteurs, et ces petits orifices, |)ourvus d'un sphincter contractile, s'ouvriraient ou se fermeraient, admettraient les éléments en rapport avec leur sensibilité, avec leur goût, et repousseraient les autres. Ricbat (2) adopta ces idées. Il ne vit dans les glandes que la sensibilité qui choisit les éléments xlestinés à la constitution du produit de sécrétion, et la contraciilité des excréteurs qui leur ouvre ou leur' ferme les portes. Depuis, Brodie, Krimer, Brachct, Mûller, Ludwig et iM. Cl. Bernard, ont apporté des preuves directes de Tinfluence exercée par les nerfs sur les sécrétions. Cette influence dérive du système cérébro-spinal et du système ganglionnaire.

Le système cérébro-spinal exerce une action incontestable sur diverses sécrétions qu'il est facile d'étudier. On sait que l'imagination suffit chez l'homme pour faire couler les larmes, et faire affluer en plus grande abondance la salive dans la bouche. M. CI. Bernard (3) a constaté que l'irritation du nerf lingual met en jeu l'activité des glandes sous-maxillaires, et j'ai fait plusieurs fois la môme observation sur le cheval. J'ai vu aussi que l'irritation des iilets du trifacial, accolés à celui du facial sur le trajet du canal de Sténon, fait couler la salive parotidienne, dont la sécrétion était auparavant suspendue. Cette influence sur les glandes salivaires résulte de l'impression que les aliments et les substances sapidcs produisent sur la nniqueuse buccale ; pour les glandes qui sécrètent le suc gastrique, de l'action de ces aliments sur la membrane interne de l'estomac. L'intervention nerveuse est moins marquée en ce qui concerne les reins, les glandules intestinales et les autres organes sécréteurs qui ne reçoivent pas de nerfs cérébro-spinaux ; néanmoins, elle y est encore incontestable, conmie le prouve la surexcitation rapide des sécrétions intestinales parle fait d'une vive frayeur. Dans tous les cas, l'influence nerveuse cérébro-spinale s'exerce, soit directement, soit par action réflexe : directement, quand

(1) Bordeu, Recfu!rches anatomigues mr les glantlfi, Paris, 1751, J XCVin cl suiv.

(2) Bichat, Anatomie générale^ édition P. A. Béclard et Blandin. Paris, 1831.

'3) Bernard, Comptes rendus fie CAcndèmie des sciences^ 1852, t. XXXIV, p. 236.

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les impressions partent des centres eux-mêmes, et par action réflexe dans la majo- . rite des autres circonstances. Alors l'impression reçue à la bouche, par exemple, par les nerfs de la sensibilité générale ou de la sensibilité gustative^ est transmise par eux à l'encéphale, qui la renvoie ou la réfléchit sur les glandes salivaires par le moyen des filets qui se rendent à ces organes.

L'action du système cérébro-spinal sur les sécrétions est une action excitatrice et régulatrice très-importante pour beaucoup de glandes, mais elle n'est point absolument indispensable au maintien de la fonction. Tous les expérimenlateun ont constaté qu'après la section des nerfs vagues les sécrétions muqueuses de la trachée et des bronches continuent à s'effectuer. Plusieurs praticiens ont noté la persistance de la sécrétion spermatique dans les paralysies de la partie inférieure de la moelle épinière. J'ai vu, ainsi que M. Longet, la sécrétion du suc gastrique continuer, d'une manière sensible, après la section des nerfs vagues, quoique le fait ait été nié par plusieurs physiologistes; j'ai observé qu'après cette section et la ligature du pylore, une énorme quantité de liquide visqueux s'accumule dans l'estomac; enfin, j'ai reconnu maintes fois sur les solipèdes à fistules biliaires, que la sécrétion de la bile persiste avec ses caractères habituels après la résection des nerfs pneumogastriques.

L'action des nerfs ganglionnaires paraît être plus immédiatement nécessaire à la sécrétion que celle dont nous venons de parler. D'abord, c'est la seule qui puisse s'exercer sur les glandes qui reçoivent exclusivement des nerfs du sympathique^ comme les reins, les follicules intestinaux ; ensuite c'est la seule qui persiste quand on a coupé les nerfs cérébro-spinaux des glandes qui reçoivent à la fois les deux espèces de nerfs. Les expériences tentées jusqu'ici, quoiqu'elles laissent beaucoup à désirer, montrent néanmoins suffisamment que la sécrétion est sous la dépendance immédiate des nerfs ganglionnaires.

Krimer a vu, après la section des filets ganglionnaires qui se rendentau rein, l'urine se charger d'albumine et de matière colorante, et après celle du cordon cervical du sympathique, devenir alcaline et albumineuse, deux résultats assez peu importants quand on se rappelle que la suspension du travail digestif modiûe la réaction de l'urine, et que l'état de souffrance où se trouvent les animaux à la suite de l'incision des parois abdominales et des manipulations nécessaires pour mettre à découvert les neris rénaux suffisent pour changer considérablement l'aspect, la consistance et les autres propriétés du produit de la sécrétion urinaire.

Brachet (1), en rétablissent au moyen d'un .tube la continuité entre les deux bouts de l'artère rénale coupée transversalement, ainsi que tous les neriis environnants, a vu le rein suspendre sa sécrétion, ou du moins ne donner qu'un fluide rougeâtre^ sanguinolent Mûller est arrivé au même résultat par un moyen analogue. Après avoir lié les vaisseaux du rein de manière à déterminer « la mortification des nerfs compris dans la ligature », il enleva celle-ci, nGn que le cours du sang pût se rétablir, et adapta un tube à l'urelère attiré au dehors par une plaie à l'abdomen. La sécrétion fut abolie complètement, excepté sur une brebis, où il y

(1) Brachet^ Recherches expértmeniales sur les fonctions du système nerveux gnnglifin^ naircy 2' édit.^ p. 326.

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eut un écoulement de liquide sangoinoleut contenant de Tacide uro-benzo!que. D'après cela, il semble évident que la sécrétion ne puisse se faire sans la participation des nerfs ganglionnaires ; mais de nouvelles expériences seraient nécessaires pour bien établir ce point important, car les précédentes ne sont pas irès-conciuantes, puisqu'il su£Bt d'une irritation mécanique un peu forte exercée sur les reins pour diminuer considérablement leur sécrétion et même pour la suspendre momentanément.

Les nerfs ganglionnaires exercent sur la sécrétion de la sueur une action très-évidente. Pourfour du Petit (1) avait déjà vu les larmes devenir plus abondantes chez les chiens auxquels il avait enlevé le ganglion cervical supérieur. Lorsque le Glct cervical du grand sympathique est coupé, ou lorsque le ganglion cervical supérieur est enlevé chez le cheval, toute la moitié de la tête et de l'encolure du côté de la lésion se couvre d'une sueur abondante coïncidant avec une élévation considérable de température. Dupuy (2) ût le premier cette curieuse remarque en 1806 sur un cheval auquel il enleva les ganglions gutturaux, sous les yeux de Dupuytren. Chez cet animal, dit-il, « la température de la tête était plus élevée que celle du corps, et la peau de celte partie était continuellement mouillée ». On sait maintenant que cet écoulement de larmes, ces sueurs abondantes, tiennent à l'abord et à la stase d'une très-grande quantité de sang dans les vaisseaux relâchés à la suite de la section du ûlet cervical.

S'il fallait d'autres preuves de l'influence du système nerveux sur les sécrétions^ on pourrait citer une foule de particularités que présentent les glandes dont l'action est susceptible d'une analyse expérimentale minutieuse. Voyez, par exemple, ce qui se passe dans la sécrétion pancréatique des animaux. L'expérimentateur saisit-il le pancréas au moment où sa fonction est en pleine activité, il voit couler des flots de liquide ; au contraire, établit-il la fistule pendant les longues périodes d'inaction de cette glande délicate et capricieuse, il faut qu'il attende souvent plusieurs jours avant de voir le tube, adapté au canal, verser une seule goutte de fluide ; prend-il même la glande à une période de sécrétion, il la voit cesser d'agir pour peu que les manipulations opératoires exercées sur elle soient douloureuses et prolongées. Voyez aussi Tadmirabie physionomie de l'action des glandes salivaires : toutes ces glandes fonctionnent pendant le repas, et les parotides cessent d'agir aussitôt qu'il n'y a plus d'aliments dans la bouche, tandis que les glandes à salive' visqueuse continuent à fournir de quoi humecter la muqueuse buccale ; voyez les parotides en repos pendant l'abstinence chez les solipèdes, et toujours en fonction chez les ruminants : elles se reposent chez le cheval pendant que les autres versent de la salive sous l'influence d'une impression gustative ; au contraire, leur action redouble chez le bœuf lors de la rumination, pendant que les maxillaires sont plongées dans une inertie à peu près complète ; elles alternent l'une avec l'autre, suivant que la mastication se fait sous les molaires droites ou sous les molaires gauches. Prenez ces parotides au moment d'une inaction complète, même de plusieurs jours de durée, et à peine une parcelle d'aliment aura-t-elle impressionné la

(1) Pourfour du Petit, Histoire de V Académie des sciences, 1727.

(2) Dupuy, De l'affection tuberculeuse. Paris, 1817, p. 95 et 90.

muqueuse buccale, qu'elles donneront de la salive; irritez un filet du lingoal, et aussitôt des gouttelettes de salive visqueuse s'échapperont du canal deWhartno. Enfin, comparez ces sécrétions salivaire et pancréatique intermittentes, susceptibles de tant de modifications, à la sécrétion biliaire continue, dont l'adi • vite résiste à toutes les tortures éprouvées par l'animal, à tous les troubles de l'organisme, et vous acquerrez le conviction que toutes ces manifestations diverses de l'activité des glandes, si bien mises en harmonie avec le rôle départi à chacune d'elles, résultent de l'intervention régulatrice du système nerveux.

Il importe en outre de remarquer <|ue l'influence nerveuse exercée sur le< sécrétions est d'une espèce toute particulière, diiïérente de celle qui, dans les mêmes organes, régit la nutrition, car le travail nutritif de la glande est continu, tandis que le travail de la sécrétion est très-souvent intermittent, comme si à certains moments l'action nerveuse se trouvait suspendue. Il suffirait du seul fait de l'intermittence dans la sécrétion pour avoir une preuve irréfragable de la puissante influence exercée sur elle par le système nerveux. Qui saura jamais en présence de ce fait pourquoi la glande, constamment en rapport avec les nerfs et constamment abreuvée de sang, demeure pourtant plongée pendant de longues périodes dans une inertie complète dont elle sort si subitement à la moindre excitation ? . Quoiqu'on ne sache pas encore, d'une manière précise, comment s'exerce l'action nerveuse sur les sécrétions, ni en quoi elle consiste, les faits relatifs à quelquesunes, notamment à celle de la salive^ dessinent assez nettement sa physionomie générale.

Nous avons vu, tome P% page 615, que dans les condilious ordinaires les impressions gustatives produites sur la muqueuse buccale sont transmises aux centres nerveux, probablement à la moelle allongée par les filets sensitifs, réfléchies p^r le bulbe sur la sous-maxillaire, et les autres glandes par les filets moteurs du facial. Aussi, d'une part, si Ton coupe le lingual au-dessus du point d'origine des filelsdestinés à la sous-maxillaire, l'impression des substances sapides, même dans la bouche, ne fait pas couler la salive de cette glande. Si, d'autre part, en laissant le lingual intact, on coupe le rameau moteur du facial connu sous le nom de corde du tympan, qui se rend à la glande et à son canal, ces impressions demeurent encore sans effet ; dans le premier cas l'excitation galvanique du bout central du lingual, 'et, dans le second, celle du bout périphérique du facial, provoquent la sécrétion, parce que dans l'une Tcxcitation transmise au centre |)ar le bout supérieur du lingual est réfléchie sur la glande à l'aide du facial, et que dans le second l'excitation exercée sur ce facial se transmet directement n la glande. Ludwig, Gzermack, M. Bernard, ont mis ce fait hors do doute. En outre, d'après M. Bernard, les ganglions du sympathique seraient aussi, comme la moelle allongée, des centres de réflexion propres, car, si après avoir coupé le lingual en deux points, de manière à laisser le tronçon intermédiaire attaché aux fdets qui se rendent au ganglion sous-maxillaire, on vient à exciter ce tronçon, la sécrétion de la glande devient plus active. Il y aurait dans ce cas transmission du stimulus au ganglion par des filets sensitifs, action de réflexion de ce petit centre sur la glande par l'intermédiaire des filets moteurs.

L'action des nerfs s'exerce-t-elle directement sur les parties sécrétantes, sur les

caoaux, sur les cellules, ou bien d'une manière indirecte par les cliangcments qu'elle apporte à l'état des vaisseaux et par suite à la circulation? D'après quelques observateurs, Ludwig entre autres, elle pourrait s'exercer directement sur les parties sécrétantes, si les nerfs venaient réellement, par leurs extrémités ou par le prolongement des cellules nerveuses, se mettre en rap|)ort avec les cellules sécrétantes. Suivant M. Bernard, l'action nerveuse s'exerce seulement sur la circulation; c*est une action médiate, vaso-motrice : il y aurait antagonisme entre l'action des nerfs rachidiens et celui des ganglionnaires; la dernière rehlcherait les vaisseaux et rendrait l'afflux sanguin très-abondant dans la glande.

Il y aurait certainement quelque témérité à appliquer à l'ensemble des glandes, ce qui se passe du côté des salivaires. Ces glandes ont un mode de fonctionnement qui doit être mis en harmonie avec les impressions gustalives et les actes digestifs: l'excrétion de leura produits complique le travail de la sécrétion. Dans les gtanries les plus simples, celles qui ne reçoivent que des Glets ganglionnaires, l'antagonisme supposé est inadmissible et les phénomènes doivent être moins compliqués qu'ils ne le paraissent.