CHAPITRE XXXI

DE L'ABSORPTION DU CHYLE ET DES DIVERSES ABSORPTIONS EFFECTUÉES PAR LES CHYLIFÊRES

Les lymphatiques de l'intestin, particulièrement ceux de l'intestin grêle , outre leur rôle commun à tous les vaisseaux de cet ordre, sont chaînés de recueillir une partie des produits sanguifiables de la digestion qui doivent constituer ce qu'on appelle le chyle. En raison de leur destination spéciale, ils offrent des dispositions particulières et un mode d'action qui méritent une étude attentive.

Ces vaisseaux paraissent avoir été vus des anciens. Érasistrate, l'un des plus illustres représentants de l'école d'Alexandrie, avait aperçu des artères pleines de lait dans le mésentère de jeunes chevreaux encore à la mamelle. Galien avait également signalé, après Héropbile, des veines blanches qui, de l'intestin, se portent à des corps glanduleux du mésentère. Mais ce fut Aselli (1) qui, dn 1622, découvrit à Pavie^ sur un chien vivant^ les vaisseaux chylifères pleins d'un fluide blanc comme du lait II les retrouva chez le chat, l'agneau, le porc, la vache , le cheval et plusieurs autres quadrupèdes, leur assigna pour fonction de pomper le chyle et leur donna le nom de vasa lactea, qui fut après lui longtemps en usage parmi les anatomistes. Aselli fit aboutir ces vaisseaux d'une nouvelle espèce au foie, que l'on r^ardait, depuis Galien, comme l'organe de la sauguification. Cependant, dès 1563, Eustachi avait trouvé sur le cheval le canal thoracique, dont il n'avait pas vu les rapports ni soupçonné les usages. Yeslingius reconnut vaguement la liaison qui existe entre les vaisseaux lactés et la veine blanche du thorax signalée par l'anatomiste romain. Enfin, en 1651, Pecquet (2j, de Dieppe, établit clairement que les chylifères, au lieu de se rendre au foie, arrivent à une ampoule appelée par lui le réservoir sous-lombaire, la citerne du chyle, cisiema chyli, qui devient le point de départ du canal thoracique, dont l'insertion a lieu généralement dans la veine soos-claviére. Dès lors on*eut des idées nettes sur l'ensemble du système chylifère et sur le cours du chyle. Peu de temps après, comme nous le dirons plus tard,

(i) AselU, De lactibusseu lacteis venis. Rasileœ, 1628.

(2) Pecqttct, Expérimenta nova anatomica quibus incognitum hactenus chyli receptacu^ Jftm, etc. Paris, 1651.

58 DE l'absorption.

d'autres anatomistes élabllrent les connexions de cet ensemble de vaisseaux avec le reste du système lymphatique.

L'ensemble des vaisseaux chylifères, sans former un appareil distinct, soit anato* miquement, soit au point de vue fonctionnel , constitue une section bien délimitée du vaste système lymphatique. Il a son point de départ dans plusieurs réseaux deft parois intestinales. L'un, superficiel, sous-jacent à la tunique péritonéale de l'intestin, ressemble à celui de toutes les autres séreuses, et absorbe la lymphe des parois intestinales, la sérosité péritonéale : c'est le réseau des lymphatiques proprement dits, rattaché aux suivants par ses connexions anatomiques. Le second réseaa intra-dermique appartient à la couche adhérente de la muqueuse^ et le troisième» tout à fait superficiel^ villeux et glandulaire, a ses mailles autour des follicules et à la base des villosités. Ses capillaires donnent des prolongements en caecum ou en cuUde-sac qui pénètrent dans toutes jes villosités. Des trois réseaux anastomosés entre eux naissent un grand nombre de vaisseaux noueux, visibles à l'œil nu, marchant parallèlement aux vaisseaux sanguins, entre les deux lames du mésentère jusqu'aux ganglions qu'ils traversent pour donner, au-delà, des conduits plus volumineux, aboutissant avec les lymphatiques sous-lombaires à la citerne de Pecquet» point de départ du canal thorâcique.

Il faut, pour se faire une idée claire de l'absorption du chyle, voir comment les chylifères naissent dans les villosités, et de quelle manière les éléments anatomiques de ces petits organes sont disposés autour des vaisseaux absorbants.

Les villosités qui hérissent la vaste surface muqueuse de l'intestin grêle ne sont pas de simples prolongements de la membrane interne ; elles constituent de véritables organes spéciaux admirablement appropriés à la fonction absorbante. Le plus souvent visibles à l'œil nu, et d'une longueur de 1 à 2 millimètres, elles demeurent petites chez les herbivores et prennent leur maximum de développement chez les carnivores jusqu'à acquérir, comme chez l'ours, un tiers ou un demi- centimètre de longueur. Mais leur diamètre, variable de 1 à 5 dixièmes de millimètre, leur donne toujours un aspect grêle et filiforme, quoiqu'elles soient, suivant les espèces, cylindriques, coniques, en massue ou même foliacées. Leur nombre immense leur donne une importance que ne semble pas indiquer leur petitesse. On en compte sur l'homme, dit M. Sappey (1), une douzaine par millimètre carré, soit 10 millions pour l'ensemble de la muqueuse, dont la surface est évaluée, par cet habile anatomisie, à 1 mètre carré. D'après mes déterminations, ce nombre s'élèverait de li> à 55 millions sur nos grands herbivores, le cheval et le bœuf, dont la muqueuse de l'intestin grêle a de ^ mètres 1/2 à 5 mètres 1/2 de surface moyenne. Elles font probablement plus que doubler la surface d'absorption, en imprimant à la fonction un surcroît d'activité.

Gomme tous les organes de perfectionnement, elles n'ont pas une existence constante. On les voit, dit-on, manquer chez l'éléphant, où elles seraient remplacées

(1) Sapp^y^ Traité cTanatomie descriptive, t. IIL

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60 DE l'arsorption.

vateurs, Goodsir entre autres, Pavaient cru. Aussi, les matières destinées à passer dans les vaisseaux doivent d'abord traverser ce revêtement épithélial qui n'a ni pores, ni fentes, ni autres solutions de continuité.

Sous cet épithélium, dont les cellules sont pleines de mucus, se trouve la substance homogène et amorphe de la viilosité, probablement sarcodique, semée de noyaax libres et de granulations graisseuses. Elle est coiffée d'un élégant lacis de vaisseaux sanguins superficiels, très-nombreux et très-rapprochés, qui s'injectent avec une grande facilité. Il en résulte que la matière à absorber, une fois qu'elle a traversé l'épithélium, rencontre ce réseau sanguin, où elle peut entrer partiellement avant d'arriver au vaisseau chylifère.

C'est seulement au centre de la viilosité, et dans le sens de son axe, que se trouve un canal chylifère simple, rarement divisé, irrégulièrement cylindrique, de 1 à (i centièmes de millimètre de diamètre, par conséquent beaucoup plus large que les capillaires sanguins du réseau superficiel, et se terminant en caecum ou en cul-de- ^c vers l'extrémité libre de la viilosité. Il est blanc s'il est plein de chyle, et à contours obscurs. On ne le distingue pas sans grande difficulté et souvent,* disent les micrographes, à moins qu'on n'emploie l'acide acétique et la soude. Brûcke le croit une simple vacuole, un simple trajet ^ans parois propres; mais la plupart des observateurs, notamment Kôlliker, y admettent une paroi propre, doublée même de fibres contractiles lisses, jouant un grand rôle dans la contraction de la viilosité et dans la progression du chyle. Cette paroi ne serait, suivant quelques-uns, qu'une simple couche épilhéliale, comme celle des réseaux d'origine du système lymphatique.

La viilosité représente donc une radicule plongée dans les matières intestinales «t en contact avec elles par toute l'étendue de sa surface. Or, comment ces matières arriveront-elles de la surface de la villosiié à l'intérieur du canal chylifère, en traversant successivement l'épithélium, la substance homogène, et enfin la paroi •du canal central, si tant est qu'il y en ait une? •

Il faut qu'elles passent d'abord à travers la couche épithéliale dont l'épaisseur est d'environ 5 centièmes de millimètre, couche continue, dont les cellules juxtaposées et soudées exactement ne laissent entre elles aucun passage. Tout indique que ce revêtement épithélique est semblable aux autres et que, par conséquent, il faut assimiler le phénomène de l'absorption intestinale à celui de l'absorption par les radicules des plantes chez lesquelles la matière entre évidemment dans ies cellules, à travers leurs parois closes de toutes parts. Ici, après avoir pénétré dans les cellules, elle en sort avant de s'engager dans la substance amorphe de la Tillosité. C'est ce qui arrive pour les liquides, les matières dissoutes, et pour la graisse qu'on voit très-distinctement pendant la digestion, et en globules assez volumineux dans les cellules. Comme chaque cellule est pleine d'un fluide épais, visqueux, dont le pouvoir osmogène est considérable, elle appelle fortement les matières en solution dans le chyme. La matière, en traversant le revêtement épithélial de la viilosité, parcourt donc déjà, à la rencontre du chylifère, un trajet de 5 centièmes de millimètre, soit la moitié ou le tiers de sa route.

De ce revêtement la matière à absorber passe dans la couche homogène ou sarcodique qui a, de la surface au centre de la viilosité, de 3 à 5 centièmes de millimètre d'épaisseur; elle rencontre les divisions capillaires où elle entre, en certaine

quantité, puisque les radicules de la veine-porte absorbent comme les chylifères^ ou bien elle passe eu partie dans les mailles de ce réseau sanguin et arrive bientôt à la paroi du canal chylifère qu'elle traverse. Elleaparcouru, en somme, un trajet total de 1 à 2 dixièmes de millimèlre, représentant le rayon de la villosité de grandeur moyenne.

Au sein de ce petit appendice la matière absorbée fait donc trois étapes. Dans la première elle traverse Tépithélium ; dans la seconde la couche amorphe ; dans la troisième la paroi du chylifère. Le premier de ces stades serait encore subdivisible, car il faut que le liquide traverse la paroi de l'extrémité libre de la cellule épithéliale pour entrer dans sa cavité; T qu'il se mêle au contenu; 3° qu'il s'en dégage en sortant à travers la paroi de l'extrémité adhérente.

Ce passage successif des matières étrangères à travers les cellules épithéliales, la substance homogène et les parois du chylifère ou des radicules veineuses, n'offre aucune difficulté si ces matières sont liquides, dissoutes, diiïusibles. Mais il est peu intelligible, inexplicable même, de l'aveu des physiciens et des chimistes, Lehmann entre autres, en ce qui concerne les matières non diiïusibles, comme le sont les graisses, les substances simplement divisées et non dissoutes.

On sait déjà que l'absorption des graisses ne se fait pas dans les séreuses ni dans le tissu cellulaire. Elle ne peut s'opérer que dans des conditions spéciales, déterminées, comme dans l'intestin grêle où les villosités de l'appareil chylifère setnblcnt particulièrement affectées à sa réalisation.' Encore n'y a-t-elle lieu que lentement, en quantité limitée, et avec le concours préalable de la bile, du fluide pancréatique, des divers sucs intestinaux.

En effet, les graisses qui ne sont pas miscibles à l'eau ne peuvent adhérer à la muqueuse qui est hydratée et mouillée, si elles ne sont associées à des liquides alcalins; elles ne peuvent s'introduire dans les interstices capillaires des villosités ni y attacher leurs particules si elles ne sont préalablement émulsionnées ou transformées en matière crémeuse. Mais ce n'est là qu'un préliminaire. L'émulsion renferme de grosses gouttelettes et de très-fines particules. Les plus ténues peuvent-elles entrer seules ou les plus grosses aussi bien que les premières? MM. Gruby et Delafond ont admis avec raison que les particules les plus ténues, dont le diamètre est estimé à 1 millième de millimètre, entraient seules. Brûcke et Kôlliker ont adopté leur opinion qui me parait très-logique, car ces mêmes particules se retrouvent dans le chyle avec les mêmes dimensions, et d'ailleurs, avant d'arriver au chyle, elles se répandent à travers les cellules et au milieu de la substance amorphe de la villosité. Elles s'y accumulent dès le début de la digestion, et plus tard s'y trouvent accompagnées de gouttelettes inégales très-volumineuses, résultant probablement de la fusion ou de la coalescence des premières, à compter du moment où elles sont très-rapprochées et soumises à ime pression considérable.

Quelque attention qu'on mette à observer la villosité prise sur l'animal vivant, en flagrant délit d'absorption^ et j'ai fait souvent cette étude sur des lapins à la mamelle, il est impossible de voir la graisse s'engager dans l'épithélium du petit organe et marcher à travers sa substance homogène. On l'aperçoit dans le chyme en fines particules; on la voit dégagée du chyme, associée au mucus et adhérente à la villosité, puis dans les cellules épithéliales et dans tout le reste de l'organe, en deçà, pais au delà de la cloison, mais jamais on ne la voit passer à travers cette cloison.

•62 DE l'absorption.

II est certain que les graisses pénètrent dans la villosité, non comme matières dissoutes et diflusibles, mais à titre de corps réduits en fmes particules, comme les substances solides porphyrisées. Leur pénétration se fait donc suivant un mode spécial, exceptionnel, sans qu'il soit possible, comme le dit Lehmann, de dire â*après quelle loi physique.

Sans doute, ce mécanisme serait intelligible si les dispositions insolites attribuées par divers micrographes aux cellules épithéliales étaient réelles. Les particules graisseuses entreraient aisément si les cellules avaient une ouverture en entonnoir à leur extrémité, comme le croyaient MM. Gruby et Delaibnd, ou si, comme Fa prétendu BrQcke, les cellules étaient largement ouvertes aux deux bouts, ou tout au moins du côté de Tintestin, par suite de la destruction de leur paroi dans ces points, Touverture étant rempUe par un bouchon muqueux ou sarcodique perméable aux particules solides. Elles pénétreraient encore sans trop de difficultés^ si l'extrémité libre des cellules avait seulement, comme le disait Kôlliker, des pores aboutissant à descanalicules qui se rendraient à Tautre extrémité; mais ces ouvertures larges ou étroites sont considérées comme fictives par beaucoup d'autres micrographes trèshabiles : la constitution générale de la cellule close partout porte à les rejeter. D'ailleurs, dans l'hypothèse de leur existence, une foule de matières non solubles, seulement divisées, devraient être admises au même litre que la graisse et on s'expliquerait difficilement comment, suivant la remarque de Donders, ces cellules supposées ouvertes, pourraient se gonfler dans les dissolutions salines.

L'occlusion de la cellule épilhéliale admise, et elle me paraît incontestable, c'est dans la nature et les propriétés particulières de ses parois qu'il faut chercher l'explicalion du passage des graisses réduites à l'état de fines particules. Or, la cellule, parois et contenu, peut bien se comporter comme une matière visqueuse dans laquelle les grains de poussière entrent en se frayant des voies qui se referment à mesure, matière sarcodique, comme M. Milne Edwards (1) incline à le croire, ou d'une nature analogue; peu importe, si les propriétés sont les mêmes. Sons ce rapport les cellules du revêtement de la villosité se trouveraient dans le même cas que les cellules du foie, aussi d'apparence épilhéliale, qui s'infiltrent de graisse en particules et en gouttelettes amenées par la veine porte pendant la digestion^ et même comme les cellules adipeuses, où l'entrée de la graisse a lieu d'une façon successive et prolongée.

Quoi qu'il en soit du mécanisme de leur pénétratiou à travers les parois épithéliales, les particules de graisse, une fois admises, marchent peu à peu de l'extrémité libre vers l'extrémité adhérente; elles semblent, dit Yirchow, suivre des lignes ou des voies frayées, et, chemin faisant, se réunissent en gouttelettes de dimensions variées si elles sont nombreuses et pressées. Bientôt, elles passent dans la substance ' homogène et sarcodique du petit organe, et de là parviennent dans le canal chylifère central qui s'en remplit, poussées de proche en proche tant par des particules de même nature et par d'autres matières absorbées que par les contractions de la villosité. L'infiltration graisseuse de la villosité, qui commence avec la digestion intestinale arrive bientôt à son maximum et rend l'organe turgide et opaque; elle se pro-

(i) Hilno Edwards, Leçons sur la physiol, et Canal, comp,^ t. V.

longe tant qu'il reste des traces de graisse dans les résidus digestifs ; pais elle dimiooe, et, à on certain moment, tout a passé des cellules et de la substance amorphe dans les vaisseaux lactés.

C'est une question non encore résolue que celle de savoir si la graisse, qui est en gouttelettes dans les cellules épithéliales et dans la substance homogène de la villosilé, passe à cet état dans le canal chylifèrc. La plupart des observateurs le croient, «n se fondant sur ce que les gouttelettes se voient dans Taxe de la villosiié avec les fines particules, et sur ce que même la pression les ferait mouvoir dans le canal. Je pense que c'est là une pure illusion d'optique, et que ces gouttelettes, qui paraissent dans le canal, sont réellement en dehors et autour de lui. Pour moi, il ne pénètre dans cdui-ci que les très-fines particules, car celles-là seules se retrouvent dans le chyle recueilli peu après son émergence des villosités comme dans le reste des lactés. S'il en pénétrait de volumineuses, elles devraient se fractionner promptement, à supposer qu'elles en aient le temps, avant d'être entraînées dans le courant lacté.

En même temps que les graisses, préalablement fluidifiées sous Tinfluence de la dialeur interne, associées à la bile et aux autres fluides alcalins, et enfin émulsionnées, pénètrent dans les chylifères, elles entrent aussi, en certaine proportion, dans les veinules de la villosité. C'est une grave erreur de croire que dans les divers, éléments de villosité, elles suivent un chemin difîéreut de celui des autres produits de la digestion. Les chylifères ne sont pas faits tout exprès pour l'absorption exclusive des graisses, comme' le croit Lehmann; ils admettent les substances diiïusibles, comme le font les veines, et celles-ci prennent parfaitement la graisse qui ne l'est |Mis : seulement l'admission se fait suivant des proportions qui ne paraissent pas les mêmes pour les deux ordres de vaisseaux, l'avantage demeurant aux chylifères en ce qui concerne les graisses. Dès lors, il est inutile de rechercher si les graisses entrent seulement par le fait de la pression, tandis que les autres matières entreraient par osmose ou par diffusion; car, à supposer que ces deux modes d'entrée soient dis-^ tincts au fond, la pénétration exclusive des graisses dans les chylifères, et celle des substances diffnsibles dans les veines n'en resteraient pas moins hypothétiques. On ne voit, en effet, pas bien pourquoi les graisses qui entreraient dans les chylifères par pression ne pénétreraient pas en même temps dans les veines par la même cause, «t pourquoi la diffusion, qui porte les autres matières dans les veines, les laisserait à fa porte des chylifères. Du reste^ à supposer que l'explication s'applique aux mammifères, elle ne va plus guère aux oiseaux chez lesquels, à raison du peu de développement des chylifères, les veines doivent absorber activement les graisses et la plus grande partie des produits utiles de la digestion^ et elle ne va pas du tout aux invertébrés chez lesquels il ne reste que les veines pour recueillir la totalité de ces produits.

Toutes les matières grasses animales et végétales sont absorbées sans distinction avec plus ou moins de facilité, à la condition de pouvoir se liquéfier au-dessous de 40 centigrades. Les principes gras tels que la stéarine pure, fusible seulepnent à une température plus élevée, sont réfraciaires à l'absorption; ils ne sont pris que par le fait de leur association à l'oléine et à d'autres principes qui abaissent le point de fusion des mélanges. Dans tous les cas, l'absorption en est limitée à une petite

6& Db L^ABSORFflON.

quantité au delà de laquelle elles sont éliminées en produisant quelquefois la pulsation. Ce sont elles qui communiquent au chyle tous les degrés de Topalinité et qui finissent par lui donner, chez les carnassiers, Topacilé et la blancheur du lait

Avec les graisses, les chylifères peuveni-ils prendre les matières albuminoîdes, le sucre, l'eau, les sels, en un mot les autres principes absorbables des aliments? Autrefois, personne ne songeait à en douter ; mais, aujourd'hui, l'esprit de système est allé au delà du doute : à la négation et à la négation sans preuves.

Ce que nous avons vu du mécanisme de l'absorption ne nous permet pas, ea bonne logique, de supposer que les matières albuminoîdes, le sucre, l'eau, les sels qui entrent avec les graisses dans les cellules épithéliales des villosités, dans leur substance amorphe, s'en séparent juste à la surface des parois vasculaires, pour entrer, les unes dans le chylifèrc, les autres dans les veinules mésaraîques. Pourquoi un tel départ s'opérerait-il? Gomment les matières qui sont entrées et qui ont marché ensemble intimement mêlées, seraient-elles obligées de se séparer au bout de leur route? Qu'est-ce qui peut faire croire que le chylifère, doué de la faculté de prendre la graisse, le principe le plus difficile à saisir, ne saurait admettre les matières les mieux dissoutes et les plusdiiïusibles? Que le chylifère prenne ces dernières en quantité moindre que les veines, parce qu'il est sim|>le alors que le réseau vasculaire a de nombreuses branches, cela peut être. La question se réduit à une affaire de proportion et non d'antagonisme. Il n'y a d'action élective ni de la part des chylifères ni de la part des veines, comme j'en donnerai ultérieurement la preuve. C'est très-gratuitement que MM. Bernard, Bouisson, Béclard, et leurs partisans sur parole, soutiennent que ces matières sont prises en majeure partie ou en totalité par les. veines mésaraîques. La doctrine des affinités électives, qu'ils font revivre, sans aucune preuve à l'appui et même contre toutes les preuves, doit être écartée en ce moment en attendant plus complète réfutation.

Le sucre est très-manifesiement absorbé par les vaisseaux chylifères, et il compte au nombre des éléments normaux du chyle, comme je l'ai établi dès 1856(1), contrairement aux assertions de M. Bernard, qui, à cette époque, soutenait que le sang dos veines sus-hépatiques était le seul liquide sucré de l'organisme.

D'abord, il n'est pas étonnant que le sucre existe dans le chyle des herbivores^ puisque ce principe immédiat est tout formé dans les aliments de ces animaux, et qu'il se produit en abondance dans leur intestin aux dépens des matières féculentesdont la quantité totale peut s'élever à près de 6 kilogrammes par jour pour un cheval rationné avec 5 kilogrammes de foin et S'^'SSOO d'avoine. Le chyle de ces animaux en offre aussi^ terme moyen, de 130 à 160 milligrammes pour 100 grammes, d'après les dosages que j'ai effectués à l'aide de la liqueur de Felhing.

En outre, chez les carnassiers et les autres animaux exclusivement nourris de chair, le chyle, à toutes les phases de la digestion, contient du sucre dans la proportion moyenne de 120 à 1^0 milligrammes pour 100 grammes, dans tous les points où il possible de le recueillir, au mésentère, à la citerne de Pecquet et au canal ihoracique. Il résulte, chez eux, de la métamorphose de quelques principes Ae la chair, peut-être de l'inosite.

(1) G. Colin, Comptes rendus de tAcad, des sciences^ 1856.

ABSORPTION DU CHYLÈ. 65

D*aillenrs, si Ton ajoute du sucre aux aliments d'un herbivore ou d'un carnassier porteur d'une fistule qui a donné du chyle où l'on a dosé préalablement ce principe, on voit la quantité de sucre dont se charge le chyle augmenter progressivement dans des proportions considérables (1). Ainsi, chez un chien nourri de chair, la quantité de matière saccharine s'éleva de 107 à 205 milligrammes deux heures après que l'animal eut avalé 1 litre de lait tenant en dissolution 60 grammes àe glycose, puis elle revint insensiblement, sur la fin de la digestion, au chiffre initial. Sur un cheval nourri de foin et de paille, elle passa de 150 à 216 milli* grammes pour 100 grammes, une heure après l'ingestion de 200 grammes de glycose dans l'appareil digestif, et à 259 milligrammes deux heures plus tard; après quoi elle revint aussi graduellement à son chiffre primitif.

Il n'est pas inutile d'ajouter que l'activité, le ralentissement ou la suspension du iraTail digestif font considérablement varier la quantité du glycose dans le chyle. J'en citerai un exemple entre plusieurs. Un taureau sur lequel j'avais établi des fistules au canal thoracique, aux chylifères du mésentère et aux lymphatiques du Gou, dans un but de comparaison, présentait d'abord, dans le chyle, de 106 à 110 milligrammes pour 100; la quantité se réduisit à 86, puis à 66 milligrammes, lorsque l'affaiblissement fut extrême et la digestion très-ralentie; enfin, au moment de la mort, il y en avait moins encore.

Pour sauver la doctrine sans fondements que je combats, on me fit une série d'objections : d'abord, on nia l'existence du sucre dans le chyle; quand il ne fot plus possible de la nier, on dit qu'il y en avait seulement des traces; quand la quantité parut considérable, on prétendit que ce sucre était équivoque, non fermentescible, une matière réduisant simplement les liqueurs cuivriques. Enfin, lorsque j'eus établi qu'il fermentait irès-bien en donnant comme les autres de Tacide carbonique et de l'alcool, on m'objecta qu'il venait du foie, du sang; et» ponr donner quelque sérieux à cette objection^ on fut obligé de soutenir, en fin de compte, que le chyle n'était qu'une lymphe intestinale provenant non des aliments, mais des tissus de l'intestin, lymphe à laquelle s'ajoutait uniquement un peu de graisse émulsionnée.

De tels paradoxes ne demandent pas à être réfutés ici comme ils l'ont été dans mes publications sur la glycogénie. Il me suffit^ pour en faire justice, de dire que, si dans le chyle il n'y avait pas de sucre, et que ce liquide fût mêlé, dans les parois intestinales^ à une moitié, à un quart, à un dixième de lymphe sucrée, ce mélange ne renfermerait plus que la moitié, le quart, le dixième de la quantité offerte par la lymphe. Or, il en contient toujours au moins autant que ce dernier liquide et souvent davantage. Nous verrons ailleurs quelle peut être l'origine du sucre contenu dans la lymphe des diverses parties du corps.

I) est clair que les chylifères, absorbant les sels des dissolutions, doivent, à plus ibrte raison, absorber l'eau qui leur sert de véhicule, même en plus forte propor-

(1) G. Colin, De la formation du sucre dans t organisme {Comptes rendus de VAcad. des sciences^ 11 juin 1855). — De ia formation du sucre dans Pintettin et de son absorption par les chylifères {BulL de fAcad. de méd., 1" avril 1856, t. XXI, p. 581). -- De fongine du sucre contenu dans le chyle {Comptes rendus de VAcad. des sciences^ 28 juin 1858, et Jour' nal de la physiologie de l'homme et des animaux),

Q, COLIH. — Pbyriol. comp.^ 2* édit. ii. -— 5

66 DE l'absorption*

tioD que les sels; end'atitres termes, ils doivent en prendre une solution moin» concentrée.

L'eau seule est absorbée assez vite. II peut en disparaître, par jour, chez les solipèdes et les ruminants de forte taille, jusqu'à 80 kilogrammes, mais qui passent en partie seulement par les chylifères. L'absorption, quand elle porte sur de trèsgrandes quantités de ce liquide, délaye outre mesure le chyle, le rend transparent, presque incoagulable, comme je l'ai vu souvent sur les vaches abondamment abreuvées, dont la digestion était troublée ou suspendue à la suite de souffrance causées par des opérations chirurgicales.

L'aptitude des chylifères à absorber les divers éléments que nous venons d'énumérer se déduit de la présence de ces éléments dans le chyle ; elle se prouve péremptoirement parce fait même. Mais à quelle source sont-ils puisés? La logique indique qu'ils doivent venir, d'une part, en grande partie des aliments, quoique divers observateurs disent le contraire, et dériver, d'autre part, des tissus intes* tinaux, puisque les vaisseaux blancs de l'intestin sont tout à la fois chylifères à titre spécial, et . lymphatiques comme tous les autres vaisseaux du système de ce pom. C'est ce qu'il s'agit de démontrer avant de rechercher suivant quelles proportions les éléments du chyle sont puisés à ces deux sources.

Je dis d'abord que les matériaux du chyle viennent des aliments et en viennent pour la très-grande partie, car le chyle renferme tous ceux qui se trouvent dans ces aliments; il les renferme en raison de leur abondance.

En effet, de quoi se compose l'aliment complet de nature végétale ou animale» l'œuf, le lait, la chair, le grain, le fourrage : 1* de matières azotées, fibrine, albu^ mine, gluten; 2^ de principes féculents et sucrés; â^ de corps gras; ^® enfin, de matières minérales et salines. Or, on retrouve tout cela dans le chyle, sous des formes nouvelles résultant et des élaborations digestives et des actes intimes accomplis concurremment avec l'absorption. On y retrouve l'albumine, qui le rend coagulable par l'action de la chaleur; la fibrine, qui lui donne la propriété de se prendre spontanément en masse; le sucre, qui le rend fermentescible et apte à réduire les liqueurs cuivriques, les graisses, le fer, le soufre, les alcalis, les sels divers dissous dans une plus ou moins grande quantité d'eau ; et, de même qu'il n'y a pas de différence radicale entre la chair et l'herbe, il n'y en a pas entre le chyle du ctrnassier et celui de l'herbivore : l'un et l'autre reproduisent un aliment identique quant à ses caractères essentiels et varié seulement quant à sa forme. C'est l'aliment métamorphosé et en voie de se saoguifier autant qu'il peut l'être avant l'oxydation pulmonaire.

En mettant en parallèle l'espèce d'alimentation avec le chyle qu'elle donne, on peut aisément s'assurer qu'il y a entre ces deux termes, dont l'un est {acteur et l'autre produit, une corrélation frappante. L'expérimentation démontre que ce liquide se présente sous trois formes ou sous trois aspects en rapport avec le contenu de l'intestin. Ainsi :

1*^ Le chyle des carnassiers, à leur régime ordinaire, des herbivores à la mamelle ou de ceux qui usent d'aliments très-riches en graisse, est épais, opaque, et d'une blancheur qui ne le cède pas à celle du lait.

2" Celui des herbivores, dans les conditions habituelles, est jaunâtre, jaune-ver-

ABSORPTION DU GHTLE. 67

dâtre, très-légèrement opalin, et a beaucoup d'analogie avec la lymphe un peu trouble.

S"" Enfin, le chyle des animaux dont la digestion est depuis longtemps suspendue et dans l'intestin desquels il ne reste plus guère que des liquides, est limpide, transparent; il a presque perdu sa coagulabililé en perdant sa fibrine. C'est une espèce de solution saline un peu albumineuse, que l'on peut recueillir dans le canal mésentérique des ruminants affaiblis par des mutilations graves et des pertes sanguines abondantes.

Ces trois espèces de chyles peuvent se voir successivement, à de courts intervalles, sur le même animal herbivore ou carnassier, s'il est placé tour à tour dans les trois conditions susdites. Au moment où l'intestin reçoit beaucoup de graisse, le chyle prend très-vite l'apparence laiteuse ; lorsque la graisse diminue, l'opacité 8'efEice;et, dès que les corps gras et la matière protéique manquent ensemble, le contenu des chylifères n'est plus qu'une sérosité transparente peu 00 point coagulable. Cela prouve assez nettement que la constitution du chyle se fait surtout aux dépens des matériaux de provenance alimentaire. La part, d'origine plasmatique, recueillie dans les fluides extra-vasculaires des parois intestinales, ne peut qu'être très-faible, et, dans aucun cas, elle ne semble assez forte pour modifier sensiblement la constitution de la première.

On s'est avisé récemment de dire, car de quoi ne s'avise-t-on pas pour innover : Le chyle n'est qu'une émulsion de matières grasses mêlées à la lymphe recueillie dans la trame des parois intestinales ; il n'a pris aux aliments que des particules de graisse, tout le reste de ces aliments, fibrine, albumine, gluten, caséine, dextrine, Mycose, matières extractives, eau, sels, a été laissé aux mésaraïques ; et si ce chyle a néanmoins tout cela, ce n'est pas aux aliments qu'il l'a eniprunté, mais au plasma sanguin. On ne s'aperçoit pas que cet étrange paradoxe, qu'on énonce sans en chercher la preuve, est non moins en opposition avec les lois de la physique qu'arec les principes les plus élémentaires de la logique. Dire cela, en eflet, c'est ressusciter le système des affinités électives, qui s'effondre de tous côtés, c'est supposer que les parois seules des veines sont perméables à tous les principes des aliments, sauf à la graisse. II y a plus, c'est admettre que les chylifères ne peuvent prendre la âbrine, l'albumine, le sucre, l'eau, les sels, venant de l'intestin, tandis qu'ils prennent parfaitement ces mêmes principes venant du sang. On ne nous dit pas d'après quelle loi de physique moléculaire le chylifère, en présence d'albumine, de fibrine à double provenance, jouit de la merveilleuse faculté de faire le triage, de prendre celle venant du sang et non l'autre, le sucre du plasma, non celui de l'intestin, etc., quoiqu'ils soient en même temps dans la substance de la villosité et an contact des parois vasculaires. D'ailleurs, on oublie que si le chyle éuit une simple émulsion de matières grasses dans le suc pancréatique, son existence serait subordonnée à celle de ces deux facteurs; il n'y aurait plus de chyle quand le suc pancréatique ne coule plus dans l'intestin ; il n'y en aurait pluB dès que la graisse serait en proportion insignifiante ou qu'elle viendrait à manquer, comme cela arrive si souvent chez Therbivore. Or, ni l'une ni l'autre de ces deux espèces de relations ne s'observe : le chyle contmue à se former et à se satuner de graisse, comme je l'ai surabondamment démontré (t I", p. 809), en rabsence

68 DE l'absorption.

du fluide pancréatique, et dans le second cas il est exlrôinement abondant, bien qu'il soit dépourvu de graisse. Mais, n'insistons pas trop. L'erreur a^ pour certains esprits, plus d'attraits que la vérité.

£n somn'.e, pour nous, les ciiylifères prennent tous les principes du chyle dans les aliments ; ils les y prennent à la fois, déjà métamorphosés, et ils les métamorphosent encore en les associant à une certaine quantité de matériaux plasmiques que ces vaisseaux, à titre de lymphatiques, prennent dans les tissus des parois intestinales. Conséquemment, le chyle représente l'aliment, quant au nombre et à la nature de ses principes, l'aliment en entier, dans son ensemble, comme dans ses diverses parties. Ses nuances d'aspect, de composition, ne font que reproduire celles de son facteur. Nous verrons plus tard que le sang même est encore l'aliment, à une deuxième et plus complète métamorphose. Toutefois, ce chyle ne représente pas la totalité de la masse alimentaire, puisque une partie de cette masse est absorbée parallèlement par les mésaraîques; mais celle qu'il renferme, quelle qu'en soit la quotité, est chimiquement complète.

Il est actuellement inutile de se demander si le chyle, comme le croyaient les anciens physiologistes, Boerhaave, et même encore Magendie, est pris tout formé dans Tintestin, et, par conséquent, simplement extrait du chyme par les vaisseaux absorbants. C'est comme si on croyait que le chyme est tout formé dans Taliment parce que l'aliment le donne, que le sang est tout formé dans le chyle parce qu'il en est un dérivé. Ce sont là des produits de mutation. C'est par l'action des absorbants que le chyle naît des aliments absorbés, comme c'est par celle du tube digestif et de ses sucs que le chyme surgit de l'aliment Ce sont d'autres actions, celle des capillaires, des ganglions, de certaines glandes, du poumon, qui feront sortir du chyle et de la lymphe le sang qui est la forme ultime de la matière alimentaire. Nous avons vu, en effet, que dans l'absorption il y a une élaboration qui commence dans les cellules où sont reçues les matières avant leur entrée dans les vaisseaux, et qui se continue dans les systèmes capillaires; cette élaboration, qui a surtout pour but de modifier les matières protéiques et de produire des éléments figurés, a été même considérée par quelques physiologistes, Goodsir entre autres, comme un travail de sécrétion.

Le travail morphologique qui fait le chyle comme liquide spécial et défini, pendant que l'absorption en recueille les éléments, commence à la surface de la villosité et se continue jusqu'au canal thoracique à travers les ganglions. On le suit dans les cellules épithéliales où les particules graisseuses microscopiques se convertissent en gouttelettes, puis se fractionnent de nouveau avant de sortir ; on le suit dans le parenchyme de la villosité et dans les parois du chylifère, où le fractionnement s'achève si exactement que toutes les gouttelettes disparaissent, remplacées par de fines particules. Enfin, il se complète dans les ganglions où les produits de l'aliment sont mêles à une certaine quantité de matériaux plasmiques. C'est ici le lieu d'examiner quelle part peuvent prendre ces^ organes à la constitution morphique et chimique du liquide, point qu'on ne peut déterminer sans savoir quel est l'état du chyle *

avant son entrée dans le ganglion.

6r, à ce sujet, l'histoire du chyle est encore semée d'erreurs que j'ai relevées pour la plu(>art (1). Le chyle, dit-on, est incoagulable en sortant des villosités; il ne présente pas de ûbrine avant son entrée dans les ganglions, d'où il suit que la fibrine qu'on y trouve au-delà leur a été donnée dans ces organes ou par ces organes. Dans les ganglions il acquiert également, dit-on, des globules sanguins qui lui donnent la propriété de rougir au contact de l'air. Tout cela est erreur sur erreur. Le chyle pris dans les vaisseaux du mésentère, soit sur les solipèdes, soit sur les ruminants, par exemple, où il peut être recueilli en assez grande quantité est, dès qu'il sort de l'intestin, ûbrineux, coagulable, chargé de globules blancs argentins, dont les plus petits sont distincts des corpuscules de graisse; il ne change pas de teinte au contact de l'air. Si on n'y a pas trouvé de ûbrine avant les ganglions, c'est qu'on le recueillait en fractions trop minimes pour le voir se coaguler. Si on l'a vu, avec des globules rouges, prendre une teinte rosée ou vermeille sous l'influence de l'oxygène, c'est qu'on l'avait obtenu mêlé à du sang provenant de la piqûre des petits vaisseaux du mésentère, où pris soit dans la citerne, soit dans le canal, où il s'opère un reflux sanguin pendant la vie et surtout au moment de la mort.

Mais si le chyle a des globules et de la ûbrine avant son entrée dans les ganglions, en a-t-il autant qu'à sa sortie de ces organes, et ces globules ont-ils en deçà et audelà les mêmes dimensions et la même constitution; si le chyle est coagulable dès les réseaux, l'est-il au n^ême degré que plus loin? Voilà en quels termes il faut poser les questions.

Or, l'examen comparatif des échantillons de chyle pris en divers points, montre que ce liquide a peu de globules et qu'il est peu coagulable en sortant de l'intestin, comme dans tout le reste de son trajet anté-ganglionnaire ; qu'alors les globules, sortout les grands, y sont moins nombreux, que les globules s'y multiplient et s'y ;^randissent^ que la fibrine s'accroît et que la coagulabilité augmente pendant son passage à travers les ganglions. D'où il faut conclure que l'élaboration du chyle» commencée et réalisée dans les villosités^ se continue dans tout le trajet du système cbylifère et prend une nouvelle activité dans les glandes mésentériqucs.

Il est hors de doute actuellement que le principal rôle des ganglions mésentériqne est un rôle d'élaboration, plus encore au point de vue morphologique qu'au point de vue chimique.

Ces organes, à formes et à situations variées, sont pour la plupart agglomérés

chez les Carnassiers, les cétacés^ dispersés chez les ruminants, les pachydermes, les

singes, l'homme, tantôt en série assez près de l'intestin, comme chez le bœuf, ou

en haut du mésentère comme chez le cheval. Ils sont mous, à larges voies et d'uni$

très-grande expansibilité, par exemple dans les solipèdes, fermes, à tissu serré, et

moins érectiles chez les ruminants. Les lymphatiques y arrivent en divers points

fins et très- multipliés ; ils en ressortent peu nombreux et d'un volume considérable.

Aucun chylifère, sur les 1200 que j'ai comptés chez le cheval, n'arrive au delà

sans les avoir traversés. La loi de Mascagni, d'après laquelle nul vaisseau blanc

n'arrive au canal thoracique sans avoir traversé au moins un ganglion, leur est par-

laitement applicable. Les efférents qui émergeqt d'un hilc ou d'un bord finissent

(1) Dans la première édition de ce livre (Paris, 1855-1856) et dans mes Recherches MUT iss fonctions du système lymphatique^ i 858.

70 DE l'absorption.

parse réunir en haut dn mésentère en un oudeuzgros caneux (troncintestinal antérieur et tronc postérieur) qui se jettent dans la citerne. Exceptionnellement, comme on le voit chez les ruminants, ces branches, formées assez bas le long de la grande mésentérique, ont un trajet très-grand à parcourir avantleur confluenceà la citerne.

Quelle est, en définitive, la nature de ces organes élaborateurs ? Les uns les disaient, autrefois, d'après Malpighi, formés de cellules intermédiaires aux afférents et aux efféreuts; les autres, avec Albiuus, Hewson, les supposaient de simples plexus de vaisseaux lymphatiques. Aujourd'hui, on sait qu'ils ont des éléments glandulaires annexés à un ensemble compliqué de vaisseaux comparable à un appareil érectile.

La glande mésentérique, enveloppée de tissu cellulaire, a deux parties plus ou moins distinctes, histologiquement, suivant les animaux : l'extérieure corticale et la centrale ou médullaire. L'extérieure, d'apparence grenue, est composée de cavités alvéolaires polygonales, circonscrites par des cloisons incomplètes détachées de la membrane générale d'enveloppe. Ces cavités, de 2 à 3/1 0''* de millimètre de diamètre et se rapetissant à mesure qu'elles s'éloignent à la surface, sont traversées dans tous les sens par des prolongements trabéculaires, par des vaisseaux, et pleines de corpuscules arrondis, libres, pressés les uns contre les autres, qui ont les dimensions, les formes, l'aspect pointillé et l'ensemble des caractères propres aux globules blancs dits leucocytes. Ce sont bien des globules lymphatiques pour KôUiker, Brûcke, Dondcrs; mais ils ne sont, d'après M. Ch. Robin (i), que des épithéliums nucléaires^ distincts des globules lymphatiques par certains caractères, comme l'absence d'expansions sarcodiques, la faible altérabilité, la faculté de se segmenter, de s'hypertrophier, celle de se resserrer sous l'influence de l'acide acétique^ etc. Ces éléments, d'après les premiers observateurs, seraient des globules formés sur place et destinés à s'ajouter à ceux que le chyle a reçus dans les villosités, ils ne seraient, d'après M. Robin, que des épithéliums destinés à modifier, à élaborer, molécule k molécule, les éléments chyleux en vertu du pouvoir que possèdent les épithéliums dans les organes glanduleux. Quoiqu'il y ait quelques légères différences entre ces globules et ceux du cliyie, je ne crois pas qu'elles impliquent une différence de nature, et j'adopte provisoirement la première opinion, car leur passage dans le chyle des efférents explique l'augmentation du nombre des globules dans le liquide qui sort des ganglions.

La partie centrale ou médullaire du ganglion, plus pâle que l'autre, et quelquefois blanche, très-imprégnée de liquide, n'est constituée que par des vaisseaux lymphatiques formant plexus serré, par quelques vaisseaux sanguins soutenus les uns et les autres par des prolongements conjonctifs.

Le nœud de la structure du ganglion, au point de vue physiol(^ique, est de savoir si les afférents se continuent directement avec les efférents et de quelle manière la continuation s'effectue. Il est évident pour tout le mondeque les afférents se ramifient à la surface de la glande, puis de plus en plus en se rapprochant du centre ; il l'est non moins que les efférents se dégagent ou se constituent, en apparence, à la limite de la substance corticale et de la médullaire, puis se rassemblent en grosses

(1) Ch. Robin, art. Leucocyte, Dtct, etwycL des sciences méd., 2* lérie, t. II, p. 22d. Paris, 1869.

brandies poar sortir par le hile qaand il existe. Sar ces points^ tous les anatomistes «ont d'accord. Mais y a-t-il entre les premiers vaisseaux et les seconds un abouchement simple ou une communication par l'intermédiaire d'une sorte de petit système capillaire; M. Robin semble admettre la continuation, quoiqu'il ne le dise pas explicitement; de sorte, dans cette hypothèse, que les corpuscules placés en dehors dés vaisseaux ne peuvent être enlevés par les courants lymphatiques. Kolliker (1), au contraire, incline à laisser entre les vaisseaux qui arrivent et ceux qui sortent les cafités alvéolaires. Il croii, avec Ludwig et Noil, que les afférents, après s'être ramiQés, finissent par s'ouvrir dans les cavités des alvéoles. Pour lui, l'ensembledes cellules formerait une sorte de corps caverneux lymphatique, de réservoir compa^ rable à celui des tissus érectiles dans lequel les afférents viennent verser leur apport, «l les efférents puisent ce qu'ils exportent, c'est-à-dire le liquide venu de l'intestin inêlé aux corpuscules formés sur place. Et, eu effets ces alvéoles se remplissent de •la matière que les injections poussent dans les afférents.

Ces deux modes de communication, qui ne s'excluent pas, me paraissent prédominer, tour à tour, suivant les animaux. Si la communication directe ne semble pas exister chez les animaux qui ont les ganglions compactes, grenus comme les ruminants, elle existe manifestement chez le cheval et les autres solipèdes où les glandes ont très-peu d'éléments non vasculaires ; la continuation entre les afférents et les efférents y est presque visible à Tœil nu par des branches énormes dans lesquelles on voit passer même l'air insufflé. Dans tous les cas la communication existe. Si elle est directe, on ne voit pas comment les corpuscules, demeurés en dehors ^es vaisseaux, peuvent être entraînés. Si, au contraire, elle est indirecte, les cavités alvéolaires servent d'intermédiaire, et les courants doivent emporter, en les traver-» «ant, les éléments qui s'y trouvent.

Quoi qu'il en soit, les autres dispositions accessoires des vaisseaux dans le gan- :glion ne sont pas sans intérêt physiologique. Les sanguins qui, pour la plupart, suivent les cloisons des alvéoles les traversent aussi en tous sens. Les lymphati- •ques forment à beaucoup d'artérioles des gaines complètes comme à l'encéphale.* A mesure qu'ils diminuent de diamètre, ils perdent les éléments de leurs tuniques, •et finissent par ne plus avoir qu'une mince lamelle de tissu cellulaire tapissée par •la couche épithéliale. Cette minceur de parois leur ôte toute résistance à la déchirure, et leur donne une très-grande perméabilité, par conséquent, une grande aptitude à laisser échapper leur contenu, comme à admettre par osmose les matériaux extérieurs.

Ces vaisseaux offrent encore des particularités remarquables qui influent sur la -marche du chyle. Près des premières ramifications superficielles, ils donnent de larges canaux ou des sinus lymphatiques et de petites branches; ils ont, à l'intérieur, des trabécules ou des brides qui, se portant d'un côté à l'autre, divisent les cavités vasculaires, à peu près comme le font les brides dans les tissus veineux de l'encéphale. Ces brides entrecroisées contribuent évidemment àralentir la marche ^es liquides, et à retenir les éléments figurés, les corps étrangers, à la manière des berbes ou des roseaux dans le lit d'un fleuve.

(1) KôUiker, Histologie humaine, p. 631.

72 DE l'absorption.

De la slracture des ganglions on peut déduire : 1^ la facililé des échanges moléculaires entre les éléments plasmatiques intra- et extra-vasculaires du sang, échanges qui peuvent donner par exemple un peu plus de sels, d'albumine, de plasraine au chyle, comme au sang une certaine quantité d'eau ; 2^ la possibilité d'élaborations réellement glandulaires si les corpuscules des alvéoles sont des épithéliums nucléaires jouissant des propriétés de ceux des glandes ; 3® la formation active des globules si les corpuscules intra-alvéolaires sont bien des leucocytes, et s'ils entrent dans les vaisseaux blancs par suite d'abouchements de ceux-ci avec les alvéoles. Cette dernière fonction serait certainement la plus importante au point de vue de l'hématose si, comme le pensent Kolliker, Yirchow et la plupart des Allemands, une certaine proportion de globules blancs sont destinés à se transformer en corpuscules hématiques.

Dans tous les cas, il ne faut pas, ainsi qu'on Ta fait trop souvent, regarder les ganglions comme les foyers exclusif de la production des globules. La formation globulaire, comme le pense aussi M. Milne Edwards (1) n'est pas localisée : elle a lieu dès les réseaux d'origine, que la substance conjonctive soit ou non doublée d'une couche épithéliale. C'est même dans les réseaux, vu leur étendue, qu'elle semble avoir le plus d'activité, car j'ai prouvé que le chyle, comme la lymphe^ a des globules déjà fort nombreux avant d'avoir traversé les ganglions.

En attendant que tous ces points, et surtout celui de l'active formation globulaire, soient fixés avec la précision désirable, disons que le chyle, en traversant les glandes mésentériques, s'y modifie, y devient un peu moins aqueux en cédant un peu de son eau au sang à travers les parois vasculaires, un peu plus riche en fibrine et par conséquent plus apte à la coagulation, un peu plus chargé de globules qui se sont formés aux dépens des matériaux plasmiques épanchés dans la masse grenue des alvéoles et même de ceux qui circulent dans les vaisseaux.

On a voulu aussi assimiler les glandes de Peyer à des ganglions lymphatiques. Yirchow les dit des glandes lymphatiques étalées. Leurs follicules qui correspondraient aux follicules ou aux alvéoles des ganglions, sont bien pleins de noyaux et de cellules à dimensions très-variées ; les vaisseaux sanguins les pénètrent comme ils pénètrent dans les alvéoles des ganglions, et, d'après Briicke, les lymphatiques s'y aboucheraient directement du côté de la cavité intestinale ; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, cette assimilation paraît peu fondée. D'abord la communication directe entre les lymphatiques et les follicules est supposée plutôt que démontrée; les follicules sont clos et indépendants les uns des autres, au lieu de communiquer entre eux, comme les alvéoles du ganglion; leurs corpuscules ne sont pas identiques à ceux du chyle, et ne se comportent pas de la même manière par les réactik II sort biendès lymphatiques de la glande, mais il n'y en arrive pas qui puissent être considérées comme des afférents ; enfin, ces follicules ne sont jamais gorgés de chyle ou de fluide laiteux comme le sont les glandes mésentériques pendant la digestion. Leur contenu est toujours plus ou moins épais^ visqueux, sans analogie d'aspect avec le contenu des glandes lymphatiques. Pour moi, quoiqu'ils aient, parleur disposition anatomique, de l'analogie avec les ganglions, ils n'en ont point la fonction, pas plus

(1) Milne Edwards, Leçons sur la physiol. et Vanat, comp.j t. IV, p. 567.

que le pancréas n'a la fonciion des glandes salivaires pour avoir une structure couimune a^ec elles. Ceto résulte d'un ensemble de données expérimentales qui, à mes yeux, tient lieu de preuves directes. £t ma conviction n'est point ébranlée par ce fait que les glandes de Peyer se tuméfient, s'imprègnent de matières crétacées et deviennent tuberculeuses à l'instar des ganglions.

Etudions maintenant les phénomènes de l'absorption du chyle, l'état des villosités, des vaisseaux, des ganglions, de la citerne et du canal, au début, à la période de grande activité et au déclin de cet important travail.

Ce qui traduit le début de l'absorption du chyle est le changement d'état des villosités. Ces petits organes se couvrent, et leurs interstices se remplissent chez les carnassiers, d'une matière pulpeuse qui est blanchâtre^ crémeuse, si elle contient beaucoup de graisse, ils se gonflent, deviennent opaques, blancs, à l'œil nu et au microscope, s'ils sont vus par réflexion. Leur substance est infiltrée de graisse sous forme de gouttelettes inégales et de particules très-fines, graisse qu'on voit d'abord dans les cellules épithéliales, puis eu même temps dans la substance homogène et la partie qu'occupe le chylifère. Cette turgescence s'accompagne de mouvements de totalité et de mouvements ondulatoires constatés par MM. Gruby et Dclafond, dos à la pression des fibres musculaires, autour du canal chylifère. Ils ont pour effet de froncer transversalement la villosité, de vider le petit chylifère ou au moins, d'exercer une pression favorable à la marche de sou contenu. On peut le constater en examinant- les villosilés au moment où on les détache de la muqueuse d'un animai vivant ou venant d'être tué par efl'usion de sang.

 la surface externe de l'intestin, sur l'animal carnassier ou sur l'herbivore, dont les aliments sont riches en graisse, on voit, en y regardant de près, une belle injection blanche se dessiner sous la séreuse ; ce sont les chylifères du réseau superfidel déjà gorgés de chyle. Ils le sont .plus ou moins suivant les anses, et finissent par l'être d'une manière uniforme une fois que le chyme versé par Tesiomac a pit se répandre dans toute l'étendue de l'inlestin. Dans le mésentère, les vaisseaux qui précédemment étaient affaissés ou ne contenaient qu'un peu de liquide clair, se gonflent ou deviennent blancs et opaques, comme s'ils étaient pleins de lait; leur teinte tranche fortement sur la couleur rouge des veines et des artères ; leur dilatation rend les bosselures et les étranglements plus distincts. Les ganglions sont tuméfiés, et, à la moindre piqûre faite à leur tissu, ils laissent flucr une grande quantité de suc lactescent, les afférents se distinguent très-bien dans la tunique cellulaire. Leur teinte qui a peu changé chez les ruminants, où ils sont constamment gris et opaques, est blanche ou blanc jaunâtre chez les chiens et môme chez les chevaux qui digèrent de fortes rations d'avoine; en un mot, ils sont à Tétat de turgescence^ saturés de tous les éléments du chyle, et par conséquent au maximum de leur activité fonctionnelle. De leur bord supérieur ou de leur hile, les branches afférentes sont aussi très-distendues et comme variqueuses. La citerne de Pecquet, souvent invisible à l'état de nou -digestion, a ici doublé ou triplé de volume. Sa distension est énorme, surtout dans la partie auté^diaphragmatique. Ses parois sont tellement distendues qu'une piqûre en laisse sortir le chyle sous forme de jet très-élevé. Enfin le canal est irès-dilalé sur toute sa longueur, et ses affluents, dont le dégorgement est devenu difliciie, présentent une dilatation exagérée. Une fistule établie à f inser^

Ih DE l'absorption.

tion de ce conduit, donne issue à de grandes quantités de liquide jaune opalin ou tout à fait blanc, suivant la nature des aliments que Tanimal digère.

C'est dans ces conditions que Tensemble du système chyiifère se détache avec une.admirable netteté et qu'il frappe l'observateur qui l'avait à peine aperçu dans les intervalles de la digestion. C'est dans cet état, dont la figure 109 donne l'idée, que les anatomistcs de l'École d'Alexandrie l'ont reconnu sur les chevreaux et Aselli sur le chien. Il s'y maintient pendant plusieurs heures, souvent pendant douze, dix-huit même. Chez les animaux à digestion très-lente, on le voit persister, alors que l'estomac est depuis longtemps tout à fait vide, et parfois une heure ou •deux après la mort s'il y a du chyme en abondance dans l'intestin. On peot en prolonger la durée en mettant^ par une ligature sur le canal, obstacle au déversement du chyle dans les veines.

A mesure que la digestion marche vers son terme et que la quantité de principes assimilables dans le chyle se réduit, la turgescence du système chyiifère diminue dans toutes ses parties, les vaisseaux méscntériques se resserrent, les ganglions s'affaissent, la citerne se désemplit, le canal ihoracique est moins gonflé. Et s'il est ouvert, son produit est peu abondant, peu ou point lactescent.

L'état du système chyiifère pendant la digestion contraste donc, d'une manière frappante, avec celui où il se trouve dans les intervalles de cette fonction, et ce conti*aste suffirait seul pour montrer le peu de fondement de l'opinion de ceux qui supposent que pendant la digestion il s'ajoute seulement à la lymphe un peu de graisse émuisionnée, car ce peu de graisse ne suffirait pas pour gonfler ou pour rendre turgides toutes les parties du système et augmenter dans des proportions considérables la somme des produits déversés. Toutefois le contraste est moins marqué chez les herbivores, dont la digestion intestinale est continue^' que chez les carnivores où elle est intermittente avec de longs intervalles entre les périodes d'activité.

Le travail de l'absorption du chyle chez les herbivores monogastriques s'établit aussitôt après le repas, car dès les premiers moments, l'estomac envoie des ondées de chyme dans l'intestin; et il a ceci de remarquable, si l'animal, avant le repas qui se digère, a été privé d'aliments, c'est que les chylifères entrent en activité les uns après les autres : d'abord ceux des premières anses, puis successivement detellesorte qu'à un moment donné, à côté d'un groupe de chylifères tui^icles, on voit le groupe suivant encore aflaissé et vide. On a alors les deux étals supposés sous les yeux, au niveau d'une anse pleine, digestion et absorption actives; au niveau de la suivante, encore étal d'abstinence complète. D'ailleurs, au début, le liquide des lactés €st clair, un peu opalin ; il devient de plus en plus blauc et opaque. C'est seulement quand le chyme est abondamment répandu partout, comme au bout de cinq à six heures chez le carnassier, que l'injection du système chyiifère est uniforme. Elle se maintient jusqu'à la dixième, douzième, quinzième heure et plus, après un repas dont la digestion met tout ce temps à se faire. L'opacité du chyle peut se prolonger vingt, vingt-cinq, trente heures après le repas, si les résidus intestinaux demeurent chargés d'une notable quantité de graisse. Il y a plus, si l'animal est tué brusquement, en pleine digestion, l'absorption peut se continuer encore, avec une certaine activité, pendant plusieurs heures, et laisser le système dans une

ce moment, la (ensiou persiste pendant une

t persister fort longtemps

Ik|^iC|^1 la digulion inle«linal« (*).

76 DE l'absorption.

après que la digestion est ache?ée. Tant qu'il reste dans les résidus jaunes brun» de l'intestin grêle et dans le mucus épais qui couvre les villosités, une certaine quantité de graisse, même à la vingt-cinquième et la trentième heure après le repas, Tinjection blanche persiste. La graisse est Tun des principes qui demeurent attachés avec le plus de ténacité aux matières intestinales.

Il est possible de simuler l'absorption du chyle chez les carnivores, notamment par une injection d'eau et d'huile dans la première partie de l'intestin grêle. Alors^ au bout de deux à trois heures, et à mesure que le mélange marche vers le caecum» les chylifères s'injectent successivement d'une anse à l'autre, d'un liquide très-blanc qui a l'aspect du chyle, sans en avoir la coagulabilité. On acquiert ainsi la preuve que l'eau entre parfaitement et en abondance dans les vaisseaux blancs en même temps que les graisses, ce que certains théoriciens déclarent impossible.

On peut se demander si l'absorption du chyle s'opère avec une égale activité sur toute la longueur de l'intestin grêle. L'observation, d'accord avec les données anatomico-physiologiques, répond négativement. C'est dans la région moyenne que le travail s'eiïectue dans toute son ampleur, et c'est là que les chylifères sont abondants et larges. Au duodénum et à l'iléon, il l'est beaucoup moins, soit dans le premier sur une étendue de 1 décimètre sur le chien, de 3 à Zi chez le lapin et de 5à 6 chez le bœuf; là, en effet, les matières ne font que passer vite et il y a peu de chylifères. A l'iléon, enfin, qui est resserré sur une longueur d'un mètre sur le cheval, sauf dans les moments où les ondées de chyme sont chassées vers le caecum, même aspect des chylifères.

L'absorption du chyle ou de quelques-uns de ses matériaux s*opère-t-elle ailleurs que dans l'intestin grêle, c'est-à-dire dans l'estomac et le gros intestin^ et son absof ption est-elle forcément subordonnée à la présence des villosités ?

Chez {en animaux dont l'intestin est tout d'une venue, comme chez les carnassiers vermiformes, le chyle peut être recueilli d'un bout à l'autre du tube dont la muqueuse a presque partout des villosités. Elle doit avoir lieu encore chez d'autre» dans toute sa longueur, quoique les deux parties de l'intestin soient distinctes^ si les villosités vont jusqu'à l'anus, ainsi que Cuvier le dit de la loutre.

L'absorption du chyle, à un certain degré, n'est pas douteuse dans le gros intestin. Les observations isolées d'Highmore, de Winslow, de Daubenton, peuvent se vérifier tous les jours. Les lymphatiques du côlon m'ont toujours montré, sur les chiens nourris de chair, un liquide opalin, où la quantité de graisse émulsionnée devait être considérable. Il en est de même chez ceux où l'on a poussé une injection d'huile dans l'inleslin grêle. Les solipèdes qui avaient fait usage de tourteaux oléagineux ou simplement mangé beaucoup d'avoine, m'ont aussi montré, au moment où le gros intestin était chargé des résidus de ces aliments, une injection opa* lescente très-nette des vaisseaux du caecum et de quelques parties du côlon, surtout - au niveau des scissures artérielles et des chaînes ganglionnaires. Dans les conditions où les aliments sent pauvres en graisse, la simple turgescence des lymphatiques du caecum et du côlon n'est qu'une présomption en faveur de leur participation à Tabsorption chyleuse. Néanmoins là, comme dans les autres cas, l'absorption du chyle à un certain degré ne me parait pas douteuse. Elle doit même avoir une grande importance dans le volumineux caecum des solipèdes et dans les vastes inflexions

de IcDr côlon, qui contiennent une grande proportion d*eau, de matières sacrées, alburoînoîdcs, même de graisse et de sels. Il est clair que la diiïérence d'activité aa détriment da gros intestin, tient à Tabsence à peu près complète de villosités dans cette section du tube digestif, lesquelles s'arrêteraient déjà sur l'homme au niveau de la yalvulc iléo -caecale. Mais il ne faut pas perdre de vue que si le pouvoir absorbant de la muqueuse du gros intestin est réduii, il reste énorme, vu l'étendue de sa surface qui dépasse 7 mètres carrés, celle de l'intestin grêle demeurant à U mètres et demi.

Quant à l'estomac il doit aussi, chez les animaux où son pouvoir absorbant est considérable^ prendre des matériaux du chyle, mais les graisses n'y ayant pas encore été soumises à l'action des sucs intestinaux qui favorisent leur admission, ne sauraient passer dans ses lymphatiques en quantité assez grande pour donner au contenu de ces vaisseaux l'aspect du chyle opalin. Toutefois Vcslingins dit en 3Toir vu de tels dans les lymphatiques du pylore, et quelques auteurs, cités par Haller, ont fait la même observation dans l'ensemble du viscère.

Le mécanisme de l'absorption du chyle ne diiïère que par quelques particularités de celui de l'absorption lymphatique en général, et ces particularités dérivent des conditions spéciales où se trouvent les matières à absorber et les origines des lactés.

D'un côté, ces matières, soumises à des élaborations successives et nombreuses, ont été amenées à l'élat le plus convenable à l'absorption par l'élévation de température, l'hydratation, les dissolutions, les changements moléculaires, les modifications de propriétés chimiques, puis elles sont mises en rapport avec des sucs alcalins, avec des tissus humectés de bile qui favorisent l'adhérence, enfin elles sont brassées dans tous les sens, et promenées à la surface des villosités comme les vagues de l'Océan le sont, par le flux et le reflux, sur les plis du rivage.

Les mouvements intestinaux sont considérés comme jouant un grand rôle dans l'absorption intestinale, par la pression qu'ils opèrent sur les matières de l'intestin, pression produisant et déterminant des étranglements qui circonscrivent de petites ampoules elliptiques, ampoules, où la pression peut, dit-on, devenir équivalente à 5 on 6 centimètres de mercure, soit à 2 pieds d'eau. Mais à supposer que la pression s'élève à ce chiffre, elle ne doit être considérée que comme une condition favorable à l'entrée des graisses, et non comme la cause déterminante et suffisante de cet acte. Il n'y a nulle comparaison à établir entre la pénétration de la graisse dans la villosité et celte expérience de physique qui consiste à faire sourdre la graisse par une forte pression à travers des membranes; car, dans celte expérience, la pression produit des solutions de continuité, ou agrandit les pores et y engage les particules ou les gouttelettes du corps gras^ double effet qu'efle ne détermine pas dans les conditions physiologiques de l'absorption intestinale.

Quelle est la masse des produits recueillis dans l'intestin pour la constitution du ehyle, ou Ja quantité de chyle que le système lymphatique intestinal verse jonmel- •lement dans le système sanguin? On a résolu cette question d'un trait de plume. Les uns ont dit, avec Yierordt (1) : Elle est de V^^.SOO pour l'homme, soit le trentième

(1) até par M. Mflne Edwards, t. VII, p. 168.

78 DE l'absorption.

du poids du corps; d'autres prétendent, a?ec Lehniann(l), qui accepte une autre évaluation, qu'elle représente le cinquantième du poids du corps. Ceux qui ne voient dans le chyle que la graisse éinuisionnéc, sont obligés de réduire cette masse à un chiffre insignifiant. C'est à l'expérimentation qu'il faut demander ce chiffre, qu'elle seule peut donner.

Si le système chylifère prenait la totalité des produits utiles de la digestion, il serait facile, en déduisant le chiffre de l'exportation intestinale de celui des apports en aliments, boissons et produits sécrétés, d'obtenir, par différence, la masse absorbée. Si même on connaissait la quantité de ces produits digestifs afférente aux mésaraïques, l'autre serait exactement trouvée par une simple soustraction» Voyons quelle est la différence entre le poids des ingestions intestinales et celui des déjections, cette différence nous servira de base à une détermination plus exacte.

Chez un chien du poids de 20 kilogrammes, consommant généralement i 000 grammes de chair et 300 grammes d'eau, il est rendu, terme moyen, 300 grammes de matières excrémentitielles. 1000 grammes de ces ingesta ont donc été absorbés, et, en outre, 1000 grammes de liquides versés par les sécrétions, soit 100 gram* mes par kilogramme du poids de l'animal.

Un mouton pesant 50 kilogrammes, et consommant 2700 d'aliments avec 1000 grammes d'eau, rend journellement IZiOO grammes de déjections intestinales; il absorbe donc 2300, tant de principes fixes que d'eau, et, de plus, les produits de sécrétion, que nous supposerons du poids de 4000 grammes, soit : 126 grammes par kilogramme du poids vif.

Pour faire la part afférente aux chylifèrcs dans le produit total de l'absorption intestinale, il est nécessaire de recourir aux Gslules établies aux chylifères. Sur un jeune taureau d'un an, un tube, adapté à un des chylifèrcs satellites de la mésentérique, donnait 28 grammes par heure. En admettant que les autres vaisseaux fussent égaux à celui dans lequel était le tube, ils devaient fournir ensemble 280 grammes de chyle par heure, ou 6720 grammes en vingt-quatre heures. L'animal ne pesant pas plus de 100 kilogrammes, ne donnait, par conséquent, que le cinquième de la somme qu'aurait donné (36 600) un bœuf adulte de poids moyen.

Un second taureau jeune du poids de 200 kili^rammes donnait, par l'une des huit branches chylifères, 80 grammes dans le même temps, soit, dans l'hypothèse de l'égalité de calibre et de débit entre elles^ 6^0 grammes par heure pour l'ensemble, et 15360 grammes dans une période de vingt-quatre heures.

Un troisième, à peu près dç même poids, donnait par une Gstule établie très-haut au canal chylifère, résultant de la jonction des diverses branches, à raison de 11 grammes par minute, ou 660 grammes par heure, soit : 15 840 grammes par vingt-quatre heures.

£nGn, une vache très-affaiblie, dont l'intestin fonctionnait cependant assez bien, fournissait, par l'un des cinq troncs chylifères mésentériques à peu près égaux, 279 grammes à l'heure, soit : 1395 pour les cinq vaisseaux, ce qui porte le débit total à 32 litres et demi par vingt-quatre heures.

(1) Lchmann, Chimie physioL, p. 156.