I. — Du SIÈGE ET DU MODE DE LA FÉCONDATION
Le contact entre le sperme et l'œuf pouvant s'opérer dans plusieurs parties de Tappareil génital, même en dehors de Torganisme, la fécondation n*a pas de siège invariable chez les animaux. Elle a lieu à Textérieur pour les batraciens, an momeni même de rémission du sperme et de la ponte des œufs; elle se fait au sein des eaux pour les poissons, un certain temps après l'expulsion de ces deux produits ; enfin elle peut s'effectuer chez les mammifères, soit dans l'utérus, soit dans les trompes, soit même à Tovaire, suivant le point où le fluide séminal vient à rencontrer l'o^ille. Il suffit à l'accomplissement de cet important phénomène que les deux éléments générateurs mâle et femelle, le sperme et l'ovule, puissent se mettre en rapport l'un avec l'autre. C'est ce qui va ressortir de l'exposition des recherches tentées à ce sujeft par les physiologistes modernes.
D'abord est-ce le fluide spermalique qui va trouver l'œuf pour le féconder ? est-ce au contraire l'œuf qui descend dans les parties de l'appareil génital que le sperme occupe? ou enfin ces deux éléments marchent-ils à la rencontre l'un de l'autre ?
Déjà nous savons que, lors de l'accouplement, le sperme est en partie lancé directement dans la cavité de l'utérus. Leeuwenhoeck a trouvé, sur une femelle qui venait de recevoir le mâle, des spermatozoïdes vivants dans le corps et les cornes de l'utérus. Prévost, Dumas, Wagner, et depuis beaucoup d'autres observateurs, ont constaté le même fait, notamment sur les chiennes, les lapines, la jument, etc. Quelques heures à la suite du rapprochement des sexes les spermatozoïdes se portent plus loin ; ils parviennent à l'extrémité des cornes utérines, à la partie inférieure des trompes de Fallope ; ils se répandent même dans toute l'étendue de ces derniers canaux, à la surface du pavillon et jusque sur l'ovaire. Bischoff (1), à qui la science est redevable de nombreux travaux sur l'ovologie, a trouvé des spermatozoïdes vivants, doués de mouvements très-vifs, non-seulement dans le vagin, la matrice entière et les trompes d'une chienne tuée vingt heures après l'accouplement, mais encore il en a vu entre les franges du pavillon, dans la poche péritonéale qui entoure complètement l'ovaire de ce carnassier, et enfin sur l'ovaire. Depuis, le même observateur a rencontré deux fois un spermatozoïde mort à h surface de l'ovaire sur une chienne tuée vingt-quatre heures, et sur une autre trente -six heures après l'accouplement. Wagner a vu, quarante -huit heures après le rapprochement des sexes, des spermatozoïdes vivants, en grand nombre, dans toutes les parties de l'utérus, des trompes, et dans les franges du pavillon. Enfin Barry a fait la même observation sur des lapines. Quoique l'arrivée des zoospermes jusqu'à l'extrémité libre des trompes et à l'ovaire ne soit pas généralement admise et que M. Pouchet (2) la nie formellement en se fondant sur de nom-
(1) BischofT, Traité du développement de l'homme et des mammifères, traduction française. Paris, 1843, p. 22.
(2) Pouchet, Théorie positive de l'ovulation spontanée et de la fécondation dans Fespèce humaine et les mammifères. Paris, 1847, p. 375 et «iW.
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breases observations faites avec soin^ rien ne s'oppose à ce qu'elle paisse s'effectuer, lia présence d'un prétendu mucus infranchissable, à globules serrés dans le haut des trompes, n'est pas su£Ssamment démontrée, puisque l'ovule descend là ou on suppose que le sperme ne peut monter.
Le transport du sperme, sa diffusion dans 'toutes les parties de l'utérus et des trompes de Fallope ont été attribués aux mouvemenls propres de l'utérus et des trompes, aux mouvements viforatiles de leur épithélium, enfin aux propres dépla* céments spontanés des spermatozoïdes, mouvements qui peuvent leur faire parcourir un trajet de 1 centimètre en trois à quatre minutes. L'utérus, qui se contracte spontanément, à la manière de l'intestin, comme l'a reconnu Haller sur les femelles pleines^ se meut aussi lors de sa vacuité. Yallisnieri a étudié ses mouvements dans celte dernière circonstance. Je les ai observés moi-même avec soin sur des brebis tuées dans la saison des chaleurs et à différentes époques de l'année. Ils deviennent bien sensibles dans le corps, dans les cornes, les trompes et les ligaments larges six à huit minutes après que ces parties ont été mises au contact de l'air. Le corps se resserre et se dilate alternativement, soit dans son ensemble, soit dans une partie de sa longueur; les cornes se raccourcissent lentement, se contournent en spirale, se rapprochent l'une de l'autre; elles entraînent dans leurs déplacements les ligaments larges, les trompes et les ovaires. Après être demeurées ainsi un certain temps elles s'amincissent, s'allongent, se redressent et reprennent leur situation normale. Les ligaments larges, dans l'épaisseur desquels il entre de beaux faisceaux musculaires, se meuvent aussi très-énergiquemeut et entraînent dans leur déplacement les ovaires, les trompes, l'utérus même, qu'ils rapprochent et éloignent tour à tour de la colonne vertébrale. Ces mouvements, qui restent appréciables quarante à cinquante minutes après la mort sur les femelles décapitées, sont peut-être très-vifs pendant l'accouplement et quelques moments après; ils opéreraient sur le sperme, suivant quelques auteurs, une sorte d'aspiration ou de succion qui l'attirerait du vagin dans l'utérus, et du corps de cet organe vers l'extrémité ovarienne de ses cornes. D'après Bischoff^ les contractions s'effectuant du vagin vers l'ovaire, seraient très-propres à diriger le sperme dans ce sens.
Le mouvement vibratile de l'épilhélium de la muqueuse de l'utérus et des trompes ne saurait guère être considéré comme une cause du transport du fluide séminal vers les trompes, car ce mouvement, dont il n'y a pas de trace sur les femelles pleines ni immédiatement après le part, se fait, d'après Purkinje et Yalentin, de l'intérieur vers l'extérieur, c'est-à-dire du pavillon de la trompe vers le col utérin. Il paraît seulement destiné à favoriser la descente de l'ovule.
Quant aux mouvements propres des spermatozoïdes, ils semblent au premier abord suffisants pour opérer le transport de ces filaments dans toutes les parties où ils peuvent rencontrer l'ovule; mais ils n'ont pas lieu dans un sens déterminé; ils se font dans toutes les directions. D'ailleurs, d'après les calculs de Henle, ils ne feraient parcourir aux zoospermes qu'un pouce en sept minutes et demie, espace peu considérable, notamment pour les animaux dont les cornes utérines sont trèslongues, comme chez la titiie, où elles ont un mètre et plus d'étendue. D'après M. Goste (1), ce serait par la capillarité que le sperme monterait dans l'utérus
(1) Coste, Hist» générale et particul. du dével,^ t. II, p. 1859.
et les trompes, comme les liquides montent entre des lames de verre ou dans des tubes capillaires.
Quelles que puissent être les causes de la progression des spermatozoïdes, et la part de chacune d'elles à cette progression, il est certain que ceui-ci se répandent après l'accouplement dans toutes les parties de Tulérus, dans une partie sinon dans, la totalité de la longueur dos trompes de Fallope ; ils vont donc à la rencontre des ovules dans toutes les régions où ils peuvent descendre après leur chute de l'ovaire. On conçoit, d'après cela, que le sperme puisse arriver au lieu de la fécondation quel que soit le point du vagin où il a été déposé, et le mode de son introduction. A la rigueur, la fécondation se ferait encore probablement^ même quand le sperme serait simplement porté au centre de la vulve à l'aide d'un corps inerte quelconque.
Les ovules détachés de la glande ovigène, par le travail spontané et périodique que nous avons précédemment étudié, sont reçus par le pavillon frangé dont l'épiibélium a des cils vibratlles, ils s'engagent dans l'ouverture supérieure de la trompe, et cheminent dans ce canal^ poussés par les contractions, probablement péristaltiques, de sa tunique musculaire, lesquelles ont pour auxiliaires du transport des ovules les mouvements vibratiles de l'épithélium dirigés de l'intérieur vers l'extérieur. C'est en parcourant ce canal étroit et sinueux, dont la longueur est souvent considérable, que l'ovule dans les femelles unipares, et les ovules dans les multipares, rencontrent le sperme et s'en imprègnent. C'est alors, par conséquent, que s'effectue souvent la fécondation, laquelle peut également avoir lieu à l'orlûcc supérieur de la trompe, si le sperme y parvient avant que l'ovule y ait pénétré, ou dans l'utérus si cet ovule y est descendu avant que le fluide séminal ait eu le temps d'arriver aux conduits de Fallope.
Un grand nombre d'observateurs ont trouvé, en effet, à une époque plus ou moins éloignée de l'accouplement, des ovules entourés de spermatozoïdes dans les trompes ou dans l'utérus. Mais cette époque varie nécessairement suivant que l'accouplement précède ou suit de quelques jours l'ouverture des vésicules de de Graaf, ou suivant qu'il coïncide exactement avec la déchirure de ces vésicules. Biscboff a vu, sur une chienne tuée aussitôt après l'accouplement, du sperme dans les cornes de la matrice, et cinq œufs déjà descendus de deux pouces dans la trompe. Sur une autre, vingt heures après le co!t, les vésicules de de Graaf n'étaient point encore ouvertes. Sur une troisième, au bout de vingt-quatre heures, les vésicules venaient de s'ouvrir, et les ovules se trouvaient encore les uns à la surface de l'ovaire, les 'autres dans les franges du pavillon où à l'entrée des trompes. Après trente-six heures, dans un quatrième cas, les ovules se trouvaient vers le milieu des trompes de Fallope. Sur d'autrçs, du cinquième au huitième jour, les ovules n'étaient encore qu'à la partie inférieure des trompes ou au sommet des cornes utérines. Comme en plusieurs circonstances on a encore trouvé les vésicules de de Graaf fermées deux, trois, quatre, cinq jours et plus après l'union des sexes, il est impossible de fixer d'une manière certaine le temps qu'emploient les ovules pour passer de l'ovaire dans les trompes, parcourir le trajet de celles-ci et arriver à l'utérns. Il ne saurait en être autrement, puisque la chute de l'œuf, sa progression dans les
trompes, sont des phénomènes indépendants de l'accouplement et de la présence du sperme.
Le contact matériel du sperme et de l'œuf étant la condition essentielle de la fécondation, celle-ci peut avoir lieu dès que ces deux éléments viennent à se rencontrer dans un point quelconque de l'ovaire^ de la longueur des trompes ou de l'utérus lui-même. Aussi s*accorde-ton généralement aujourd'hui k considérer l'ovaire, les trompes de Fallope ou la partie supérieure des cornes utérines comme pouvant être indiiïéremment le siège de l'imprégnation.
La fécondation à la surface de l'ovaire, admise autrefois par la plupart des phy-^ Biologistes, se conçoit fort bien lorsque le fluide séminal est amené jusqu'à cet organe^ et elle est d'ailleurs démontrée pour quelques cas très-rares par les gestations ovariennes. Suivant M. Goste, la fécondation ne pourrait avoir lien que dans cet organe et le haut des trompes : les ovules ne seraient plus fécondables dans la partie inférieure du conduit ni dans l'utérus. Il doit en être ainsi chez les oiseaux et beaucoup d'ovipares, pour diverses raisons anatomiques évidentes, mais on ne voit pas bien pourquoi les œuis ne pourraient être fécondés dans la partie inférieure des trompes et dans l'utérus de la plupart des mammifères. M. Coste pense que ces œufe, parvenus dans la matrice, non fécondés, commencent à s'y décomposer en moins de vingt-quatre heures, tandis que, suivant Bischoiï, ils seraient fécondables huit à douze jours même après leur descente. Il est clair d'ailleurs que la fécondation à l'ovaire n'est possible qu'au moment où l'ovule sort de la vésicule de de Graaf, c'est-à-dire à l'instant où il tombe dans les franges du pavillon, dont les cils vibratiles ne tardent pas à l'entraîner à l'orifice de la trompe. Il est manifestement impossible, comme le fait observer M. Pouchet, que le sperme en nature, c'est-à*dire avec les spermatozoïdes, traverse la tunique péritonéale, la membrane fibreuse de l'ovaire et les différentes enveloppes de la vésicule de de Graaf ; et à supposer que la partie fluide du sperme traversât ces membranes, les spermatozoïdes ne passeraient point, car les cipériences démontrent que les filtres de papier, à pores infiniment plus grands que ceux des membranes, ne sont point traversés par ces corpuscules.
Pour que la fécondation ait lieu facilement, il faut, comme l'a établi Pouchet, que l'accouplement coïncide avec l'émission des ovules, du moins, il faut que l'un de ces actes précède ou suive l'autre de très-près. La coïncidence exacte n'est pas indispensable, puisque, d'une part, le sperme peut, dans les organes génitaux, conserver ses caractères et sa propriété fécondante pendant plusieurs jours, et que, d'autre part, l'ovule^ après avoir quitté l'ovaire, conserve aussi plusieurs jours l'aptitude à être fécondé. En effets les spermatozoïdes demeurent vivants très-longtemps dans le vagin, l'utérus et les trompes après l'accouplement. Tous les observateurs les ont vus en grand nombre se mouvoir avec agilité trente-six et quarante-huit heures après le rapprochement des sexes. Bischoff les a trouvés encore vivants dans les trompes des lapines huit jours après ce rapprochement Avant lui, MM. Prévost et Dumas avaient fait Ja même remarque an bout de sept jours sur les chiennes;
(i) Goite^ Histoire générale et particuL du déveLy t. Il, p. 79«
ce que le célèbre Leeuwenhoeck avait déjà reconnu au commencement du siècle dernier.
Les ovules se trouvent dans le même cas que le sperme. Ce n'est qu'avec lenteur, et tbus les observateurs sont d'accord sur ce point, qu'ils parcourent le trajet de l'ovaire à l'utérus. Cette lenteur est telle, d'après Pouchet, qu'il ne leur faudrait pas moins de deux à six jours ()Our passer de l'ovaire dans les cornes utérines, en suivant les nombreuses sinuosités des trompes de Fallope. Il suffit donc, pour que la fécondation s'accomplisse, que l'accouplement précède ou suive de très-près rémission de l'oeuf, c'est- à- dire à un intervalle de douze, vingt-qualre heures, et même de quelques jours. Néanmoins, la fécondation est plus sûre quand il y a coïncidence exacte entre ces deux opérations.
La natureu dont les vues sont toujours si admirables, a su solliciter les sexes à se rapprocher, par une attraction irrésistible, lors de l'émission spontanée des ovules. Elle n'a pas voulu que la conservation des espèces dépendît d'unions qui auraient coïncidé fortuitement avec l'ovulation. Dans ce but, elle a fait surgir le rut à l'époque de cette ovulation, et elle lui a assigné une durée variable, mais toujours proportionnée à celle des phénomènes qui s'accomplissent au sein de l'ovaire. EUe a réservé pour ce moment, dont h durée varie entre douze à vingt-quatre heures, comme chez la brebis, et huit à dix jours, comme chez la chienne, toute l'ardeur du mâle; aussi, dès que le. rut commence à se manifester, le mâle, qui vivait indifférent auprès de la femelle ou qui s'en tenait éloigné, s'en rapproche, s'unît à elle avec une sorte de fureur, à des intervalles très-rapprochés; il la couvre, s*il est libre de satisfaire ses désirs, quinze, vingt fois dans une journée, et jusqu^à épuisement. Dès que le rut cesse, il s'en sépare et la voit avec la même indifférence qu'auparavant.
Il est peut-être un moment pendant la durée do rut auquel la fécondation doit s'opérer plus sûrement qu'à tous les autres, c'est celui même de l'émission des ovules ; mais on ne sait pas très-positivement si celte émission a lien au commencement, au milieu ou à la un de la période du rut. M. Pouchet, se fondant sur diverses considérations, pense que l'émission a lieu à la lin, car elle résulte d'un travail d'excitation dont le rut a été le reflet et le signe extérieur. Aussi pense-t-il que l'accouplement est alors plus souvent suivi de fécondation qu'à ions les autres moments. Il croit aussi que chez la femme, la chute des ovules se fait à la 6n de la période menstruelle, c'est-à-dire lorsque le flux cataménial s'arrête. Et, comme ces ovules ne sont amenés à l'extérieur que dix à douze jours après avoir quitté l'ovaire, il prétend que, passé le dixième ou le douzième jour après la cessation des règles, la fécondation est matériellement impossible. L'observation avait, en effet, appris aux anciens que c'est dans les jours qui suivent les règles que les rapprochements sexuels sont féconds. De même les femelles dont les chaleurs ont cessé, surtout depuis quelques jours, ne peuvent plus être 'fécondées; aussi le mâle, dans la plupart des espèces^ notamment dans celles qui vivent à l'état sauvage, refuse-t-il alors de les couvrir. En cela l'instinct le guide et lui épargne une peine inutile. 11 est clair, d'après les lois de l'ovulation et de la fécondation, que si dans l'espèce humaine les rapports sexuels étaient suspendus un nombre de jours suffisant avant et après la menstruation, tous les autres n'auraient pas de suite. Cette importante
donnée physiologique devrait être prise en grande considération dans les familles où la multiplication de Fespèce dépasse, par trop, les bornes qu'indiquent la prévoyance et le souci de l'avenir.
Dans tous les cas, la fécondation ne peut avoir lieu, comme on Ta cru, au moment de Taccouplement, puisque le sperme n'est pas lancé jusqu'au point où se trouve l'ovule; elle ne doit s'opérer que cinq à six heures, douze, vingt-quatre heures et même plus à la suite du rapprochement, c'est-à-dire après le temps que les spermatozoïdes doivent mettre pour arriver du lieu du dépOt du sperme jusqu'à l'ovule. Suivant M. Gosle, elle ne peut guère se faire que quinze jours après l'accouplement chez certains crustacés. Chez divers animaux, où un seul rapprochement doit féconder les œufs qui seront pondus pendant toute la durée de la vie, elle a lieu d'une manière continue, à compter de la maturité des premiers œufs. Ainsi, d'après mes observations sur le pentastome taenioïde du nez du chien, la fécondation se fait encore un an après l'accouplement; [car, à cette époque, il reste 'encore du sperme dans les bourses copulatives, et des œufs qui continuent à se détacher de Tovaire.
Maintenant que nous savons en quel lieu et dans quelles conditions s'effectue a fécondation, il faut chercher à découvrir, s'il est possible, le mode d'âpre lequel cet acte mystérieux s'accomplit.
D'abord, la fécondation ne peut s'opérer s'il n'y a pas contact entre l'œuf et le sperme. Lorsqu'on empêche ces deux éléments de se mettre en rapport l'un avec l'autre, cette opération n'a pas lieu. En liant, soit les deux trompes, soit les deux cornes utérines, comme l'a fait Haighlon, on voit que le sperme monte et que les ovules descendent jusqu'à la ligature, mais cela sans résultat En liant l'une des cornes, ou en interrompant sa continuité d'une manière quelconque sur une femelle multipare, on rend impossible la fécondation des œufs qui se détachent de l'ovaire correspondant, tandis qu'elle continue à se faire dans la corne demeurée intacte et libre.
La nécessité, pour l'accomplissement de la fécondation, du contact du sperme avec l'œuf, est encore démontrée par d'autres faits, que l'observateur peut, à volonté, reproduire sous ses yeux. Lorsque le poisson femelle a répandu ses œufs dans les eaux, ils sont fécondés par le sperme que le mâle verse autour d'eux ; quand la femelle du batracien pond les siens, le mâle, cramponné sur elle, les arrose de sa liqueur séminale, à mesure qu'ils sortent. Dans les deux cas, le mâle et la femelle ne concourent en rien à la fécondation ; celle-ci se produit sans eux, et indépendamment de toute intervention de leur part. L'expérimentateur peut arriver au même résultat, en répandant du sperme sur des œufs pris à la femelle. Ainsi, Spallanzani, Prévost et Dumas, ont opéré des fécondations artificielles. De même, tous les jours, dans des vases ou dans de petits bassins, on féconde des œufs de poissons, soit avec le sperme des mâles de la même espèce, soit par exception avec celui des mâles d'espèces voisines. Cette fécondation se fait dans les vases inerte» comme dans l'utérus et dans les trompes': l'habile physiologiste italien Fa même opérée sur des chiennes, dans le vagin desquelles il injectait du sperme à l'aide d'une seringue.
Ce contact, pour entraîner la fécondation, doit s'effectuer entre Tœuf et le sperme possédant tous ses éléments constitutifs. Ce n'est pas une vapeur dégagée
par ce flukle, une aura seminalis, qui va imprégner ot vivifier les œufs. Spallaozani a fait voir que les œufs de grenouille, placés au-dessus du sperme s'évaporant lenteiment, u*élaient pas fécondés : c'est le sperme en nature,, pourvu de ses spermatozoïdes, et de ses spermatozoïdes vivants, qui féconde. Il jouit de celle merveilleuse propriété, tant qu'il conserve ces singuliers corps, n)éme lorsqu'on Ta étendu d'eau : il la perd en les perdant. Le sperme des hybrides et des animaux non pubères, dépourvu de spermatozoïdes, est sans acliou sur les œufs; celui qui en a été privé par la filtration ne féconde pas, non |)lus que le sperme dont les spermatozoïdes ont cessé de se mouvoir. La propriété fécondante, du sperme réside donc dans ie^ spermatozoïdes, mais en quoi consiste cette propriété, et comment ces corpuscules impriment-ils à Tœuf l'aptitude à se dévdopper?
Lorsque les spermatozoïdes viennent à rencontrer l'ovule, ils renioarent et s*y attachent BischolT en a vu un grand nombre sur les ovules de la chienne dans les trompes de Fallope, comme le montre la figure, page 815. Ces s|)ermatozoïdes ne se mettent pas simplement en contact avec l'ovule; ils s'enfoncent dans sa couche albumineuse, la traversent et arrivent à la membrane vitelline qu'ils doivent fraacbir également pour se répandre dans la substance du vitellus. Nelson^ Newport, Bischoff, M. Coste, ont constaté ce fait sur l'œuf des ascarides, de divers crusUcés, des insectes, des mollusques, des batraciens, des poissons et même sur le lapin. Us y pénètrent en certain nombre. Seulement, suivant quelques-uns de ces obsenraleurs, ils entreraient dans le viteikis par tous les points de la membrane vitelline; taudis que, suivant les autres, ils y pénétreraient par une ouverture appelée le micropyle. Dans la fécondation des plantes, les choses se passent d'une manière analogue. Le boyau poUinique qui s'introduit dans le tissu conducteur du style arrive au nucelle en passant aussi par un micropyle ou pertuis de ses membranes; puis il se met en contact avec la vésicule embryonnaire. Une fois que les spermatozoïdes ont pénétré dans Tœuf, l'impulsion est donnée au développement. L'œuf augmente vile de volume et change d'aspect, sa surface se couvre de villosttés, sa vésicule germinative devient apparente, le vitellus se segmente, l'embryon se forme^ etc.
Voilà donc les conditions générales et les conditions intimes de la fécondation, qui, pour être un peu mieux connue qu'autrefois ne perd pas son caractère mystérieux. En effet, c'est par une goutte de sperme, et, dans cette goutte de sperme, c'est par un spermatozoïde infiniment petit, que le mâle concourt à la formation d'un être nouveau. C'est par celte parcelle microscopique de matière, et uniquement par elle, que le mâle communique à son produjt sa taille^ ses formes, son caractère et ses aptitudes diverses.
£n résumé, la fécondation résulte donc de l'action du sperme sur Tœuf, œu. qui a été produit sans l'influence du mâle, mais qui ne peu donner un embryon sans rimpulsion du fluide spermatique. Dans quelques espèces animales pourtant, l'œuf paraît pouvoir produire un embryon capable de se développer sans le secours de la fécondation; c'est la parthénogenèse constatée sur les pucerons.
Ces insectes, comme on le sait^ depuis les observations de Bonnet, pondent en automne des œuls fécondés qui éclosent au printemps suivant. Mais ces œufs ('onnent une première génération exclusivement composée de femelles qui pn>-
duisent, sans accouplement, une génération nouvelle de petits vivants également femelles. Celles-ci se reproduisent de la même manière, de telle sorte qu*à la fin de l'été dix générations de femelles se sont succédé sans le concours du mâle, la dernière seule donne dos mâles et des femelles qui s*accoupient. Dans ce cas, qui a été diversement interprété, il se développe, dans Tœuf même, suivant M. Bal* biani (1), une matière qui joue le rôle de fluide fécondant
Quelques antres insectes, les al)eillcs notamment, paraissent aussi pouvoir, dans certains cas, se reproduire sans accouplement et, par conséquent, sans fécondation. Ainsi, d*après les observations de Dzierzon, confirmées par des natùraralistes très- compétents^ Tabeille reine-mère, si elle est dans Timpossibilité de s'accoupler, pond de3 œufs, desquels résultent seulement des mâles ; mais si elle a été fécondée dans les vingt et un jours qui suivent sa sortie de la cellule, ses œufs produisent des neutres^ des femelles reines et des mâles. Dans ce cas, qui est le normal, Leuckart a trouvé les œufs d'ouvrières et de reines imprégnés de spermatozoïdes; mais il n'en a pas vu dans les œufs qui doivent donner des mâles, d'où il semble qu'à l'état normal encore les œufs destinés à produire des mâles se développent sans l'action de la liqueur fécondante (2).
Le degré de fécondité des animaux est excessivement variable, suivant les espèces €t suivant les classes, mais les lois d'après lesquelles il est réglé ne sont pas encore bien déterminées.
Parmi les vertébrés, les ovipares sont généralement plus féconds que les vivipares, et, chez les premiers, les poissons, qui pondent, comme on le sait, un nombre d'œufis si considérable, doivent être placés en première ligne ; après eux les reptiles, et après les reptiles les oiseaux. La fécondité dont les mammifères jouissent est le plus souvent inférieure à celle des oiseaux. Parmi eux, elle n'est en rapport ni avec l'ordre et la famille, ni avec le régime. Cependant les quadrumanes ne font qu'un ou deux petits, de même que les solipèdes, les grands pachydermes et les ruminants, tandis que les carnassiers, les rongeurs, les didelphes, en font généralement un grand nombre.
Cette fécondité paraît être, suivant la remarque de Buiïon, en raison inverse de la taille des animaux. Tous les grands mammifères, l'éléphant, la girafe, le dromadaire, le cheval, le bœuf; tous les grands oiseaux, l'autruche, lecasoar, l'aigle, le i^autour, produisent peu ; mais le porc, parmi les animaux de moyenne taille, fait exception. Tous les petits sont d'une fécondité remarquable, tels le chien, la sarigue, le lapin^ le cochon d'Inde, les rats, les souris, etc.
En ce qui concerne les mammifères, on sait que l'éléphant^ le rhinocéros, l'hippopotame^ le chameau, le dromadaire, les paresseux, les fourmiliers, font un seul petit à chaque portée. La vache, la brebis, la biche, le lama, la jument, i'ânesse n'en font qu'un seul aussi, et deux par exception ; — la chèvre, le chevreuil, le chamois, un, deux ou trois ; — le chat, le renard, le chacal, les martres, le blaireau^ le tigre^ le tion, l'ours, l'écureuil, le hérisson, de deux à six; — le chien^ le
(1) Balbtani, Ilotes sur la reproduction des pucerons {Comptes rendus de r Académie de* .sciences f 1866^ t. LXII).
(2) Voyez pour plus de détails à ce sujet, H. Hilne Edwards, Leçons sur la physiologie pt Vanai. comp., t'. Vill, p. 375; t. IX, p. 222.
G. COLIH. — Pliysiol. comp.; 2'' édit. ii — 50
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loup, le cochon d'Inde, de cinq à dix ; — le sanglier et le porc domestique jiisqn*à douze et même quatorze; enfin, le surmulot porterait quelquefois jusqu'à dix-neuf petits d'après Buffon.
Un assez grand nombre de ces animaux ne font qu'une seule portée par an, et parmi eux se trouvent nécessairement toiis ceux dont la gestation dure plus de ^ mois, comme les grands pachydermes, les solipèdes et les ruminants de grande taille. Les autres font deux portées et plus, tels le porc, le sanglier, le lièvre, le lapin, le furet, la souris, le loir, les rats. On sait que le lapin et le cochon d'Iode donnent aisément de quatre à six portées annuelles.
Parmi les oiseaux, les espèces les plus fécondes sont, en général, les plus pecite& Les oiseaux de proie font un petit nombre d'œufs. L'aigle, le pygargne, le vautour, la buse, en pondent deqx ou trois, l'épervier, quatre ou cinq, le faucon, la cresserelle, l'émérilion, de quatre à six. Beaucoup de passereaux, le corbeau, la corneille, la pie, le geai, l'étourneau, la grive, le moineau, la linoue, le pinson, le verdier, le chardonneret, le bouvreuil, l'alouette, le rossignol, en pondent cinq oo six. Les gallinacés sont encore plus féconds. La pintade dans les pays où elle vit à l'état sauvage, fait dix à douze œufe, le coq de bruyère huit^ neuf et plus, le petit tétras de six à vingt, la perdrix de quinze à vingt-cinq, la caille de treize à vingt,, le faisan une vingtaine. Ceux des oiseaux de cet ordre, qui sont domestiques, pondent, comme on le sait, à peu près tous les jours, excepté pendant la saison de la mue et celle des grands froids. Plusieurs espèces de divers ordres, notamment dans celui des passereaux, font plusieurs pontes par an ; ainsi le pigeon, le ramier^ la grive, le moineau, le bruant, etc.
La fécondité départie à chaque espèce animale est évidemment mise en harmonie avec les lois générales de la multiplication des animaux à la surface du globe. Les espèces qui vivent de substances végétales sont les plus nombreuses, et celles qui comprennent chacune le plus grand nombre d'individus; d'abord, parce qu'elles vivent aux dépens de la massse alimentaire énorme, représentée par les plantes herbacées, ensuite, parce qu'elles doivent devenir l'unique aliment des animaux carnassiers. Il faut donc que ces espèces soient assez nombreuses en individus, pour que, la part des carnassiers étant faite, elles constituent encore une population considérable en rapport avec ses moyens d'existence. D'un autre côté, les espèces carnassières ne doivent se multiplier que dans une proportion très-restreinte, surtout dans les parties du globe où Thomme, en étendant sa domination à la presque totalité de l'espace, y a fait disparaître la plupart des animaux herbivores sauvages. Aussi est-ce seulement dans les contrées à immenses déserlF. eu h vastes forêts, que les grands carnassiers sont pour la plupart relégués depuis longtemps.
La fécondité des animaux est d'ailleuis proportionnée à la brièveté de la vie et à la multiplicité des causes de destruction auxquelles ils sont exposés. Aussi [es petites espèces, qui vivent peu et qui peuvent être souvent décimées par suite des intempéries des saisons, de la disette d'aliments, se reproduisent-elles avec une prodigieuse rapidité, comme on le voit, dans certaines années, chez les souris, les mulots^ les rats, qui dévastent les campagnes. Cette multiplication est telle, même parmi les animaux de taille moyenne, que, d'après les calculs de Vauban, une truie
PÉCONDATlOiy. 797
et les générations qui en dérivent, pendant ane période de douze années, peuyent produire plus de six millions d'individus.
Il est à remarquer que les cas de stérilité sont, parmi les animaux, infiniment plus rares que dans l'espèce humaine ; néanmoins, beaucoup d'animaux sauvages, une fois en captivité, cessent de se reproduire, comme l'éléphant, la girafe, le lion, les singes, nous en donnent des exemples, ou s'ils produisent quelquefois, c'est par exception. Quelques individus appartenant aux espèces domestiques perdent aussi, sans cause appréciable, leur aptitude à la reproduction. Il n'est pas rare de voir devenir stériles les femelles dont l'engraissement est porté à un haut degré, aussi bien chez les mammifères que chez . les oiseaux de basse-cour. On croit généralement que lorsque les femelles unipares donnent deux petits dans une portée, l'un mâle, l'autre femelle, celui-ci est frappé de stérilité. Le fait est inexact en ce qui concerne les brebis, mais il est quelquefois vrai pour l'espèce bovine. Mon père a élevé, il n'y a pas longtemps, une génisse et un bœuf provenant de la même portée; le mâle est devenu très-beau ; la femelle, qui a été conservée jusqu'à l'âge de trois ans et demi, a éprouvé souvent, à partir de dix-huit mois^ des chaleurs périodiques, mais elle n'a jamais conçu.
IL — Des lois de la fécondation.
Dans le règne animal, de même que dans le règne végétal, la fécondation n'a lieu habituellement qu'entre des individus de même espèce. Le pollen des organes mâles d'une plante, emporte dans les airs, reste sans action sur le pistil des autres plantes. Le sperme du poisson, versé dans les eaux, rencontre en vain les œufs d'une foule de poissons ; il ne féconde que ceux de son espèce. Parmi les animaux qui s'accouplent, les instincts génésiques ne sollicitent le rapprochement des sexes qu'entre des individus provenant de parents communs. C'est par là que la nature assure l'immutabilité et la perpétuité des espèces.
L'espèce, considérée à un point de vue philosophique, se caractérise nettement par la génération, c'est-à-dire par l'aptitude des êtres organisés à produire entre eux des individus jouissant d'une fécondité indéfinie. Elle est, suivant les expressions de G. Cuvier, « la réunion des individus descendus les uns des autres ou de parcnis communs, et qui leur ressemblent, autant qu'ils se ressemblent entre eux )K Cette collection d'êtres semblables est une unité, un type, qui ne dérive point d'un type analogue, et qui ne donne point naissance à des types nouveaux ; elle ne se perfectionne ni ne dégénère ; elle reste indéfiniment ce qu'elle était à son origine.
L'immutabilité de l'espèce est prouvée par une foule de faits dont la valeur est incontestable. Les animaux sauvages de la même espèce, qui vivent dans les climats les plus divers, depuis l'équateur jusqu'aux pôles^ en éprouvant l'action si diversifiée du sol, de la nourriture, de la température, conservent leurs caractères, à part quelques variations de la taille^ de la couleur de la peau, de l'aspect des productions épidermiques, et quelques détails des formes extérieures. Les animaux domestiques, soumis en partie aux mômes influences que les premir^rs, et placés de plus
SOUS Tempire de conditions nouvelles, créées par Tintervention de riiomme, maintiennent leur individualité spécifique à travers les siècles et dans toutes les parties du monde. On sait, en eiïet, depuis les immortels travaux de Guvier, que le loup et le renard d'Afrique sont essentiellement les mêmes que le loup et le renard des pays du Nord; que rhyèue de Perse est semblable à celle de Tcmpire du Maroc; que les crocodiles^ les ibis, les oiseaux de proie, les chiens et les chats, embaumés dans les monuments égyptiens depuis vingt-cinq à trente siècles et plus, ne diffèrent pas sensiblement des crocodiles, des ibis, des chats, des chiens, qui vivent aujourd'hui.
Telle n'est point l'opinion de l'école du transformisme, représentée en ce momcut par Ch. Darwin (1), et qui admet la mutabilité de l'espèce. Dans cette opinion, la nature travaillant sans cesse au perfectionnement des êtres, choisit parmi les variations produites celles qui peuvent être utiles à son but; elle tend à les conserver pour donner à ses types des caractères nouveaux. Et comme elle procéderait d'après le même principe «dès l'origine des temps, aurait réussi à tirer les types si diversifiés que nous connaissons aujourd'hui de quatre ou cinq types primitifs, peut-être même d'un seul. D'une ascidie elle aurait fait à la longue un poisson, de celui-ci un reptile. Le reptile aurait pu arriver à un didelphe, puis aux quadrumanes. En perfectionnant le singe, elle aurait pu, sans grand effort, faire l'homme. C'était déjù l'idée de Lamarck, qui supposait Tliommc dérivé de la monade, de l'infusoire, du polype.
Ce n'est pas ici le lieu de discuter ces idées de la transformation des espèces et des moyens qu'on prête à la nature pour les réaliser. Il suffit de dire qu'elles sont en contradiction avec les données positives de la science, qui n'a trouvé jusqu'ici, à compter des temps historiques, aucune preuve de la transformation d'une espèce en une autre, aucune forme transitoire entre ces types dérivés, dit-on, les ans des autres.
Ce qui fait le caractère essentiel des espèces, c'est au contraire la fixité avec laquelle leurs attributs anatomiques et physiologiques se conservent et se transmettent par la génération. C'est l'invariabilité du type, de l'espèce, mais avec des variations Individuelles limitées, en sorte que les espèces, tout en se conservant indéfiniment, n'en éprouvent pas moins des modifications accessoires qui donnent ce qu'on appelle les variétés et les races.
La fixité de l'espèce et la variabilité des individus dérivent de deux causes: Théredite et la tendance à des déviations. Par l'hérédité, le type se copie et se répète indéfiniment; par la variabilité il donne des exemplaires qui, sous des traits communs, offrent des différences plus ou moins nombreuses, mais sans importance physiologique. Examinons donc successivement cette hérédité et cette tendance à
variabilité.
10 De l'hérédité.
Que la fécondation s'opère entre des animaux de même espèce et de même race
(1) Ch. Danvin, De V origine des espèces ou des iois du progrès chez les éires orga,tisé.<. Paris, 1862.
OU eutre des animaux d'espèces et de races diiTérentes, il y a toujours transmission, aux Otres procréés^ de l'organisation, des formes, de Tinslinct, de l'intelligence, des aptitudes diverses propres aux êtres procréateurs. Par cette transmission, connue sous le nom d'hérédité, le descendant répète et reproduit l'ascendant, la génération nouvelle rend exactement la génération qui la précède, de telle sorte que l'espèce, tout en se renouvelant indéfiniment, conserve les caractères distinctifs qui lui ont été imprimés originairement par la nature. Constatons ici avec soin l'étendue et les limites de l'hérédité dans le règne animal. i .
Ce qu'il y a de plus constant et de plus invariable dans la génération est d'abord la répétition fidèle de l'organisation propre à l'espèce. L'individu nouveau doit être un exemplaire exact de l'jndividu ancien^ non-seulement dans l'ensemble, mais encore dans les plus petits détails. Cet individu procréé doit rendre chaque système, chaque appareil, chaque organe, chaque partie d'organe avec les particularités de configuration et de structure qui appartiennent à l'individu procréateur. Il faut qu'il y ait, dans l'un comme dans l'autre, môme nombre d'os, de muscles, de nerfs^ de vaisseaux, de viscères, mêmes formes, mêmes rapports, même texture de ces différentes parties. Le temps, la multiplicité des générations successives, n'altèrent pas le type ou le plan de cette organisation : le bœuf qui vit actuellement a encore le squelette exactement semblable à celui qui vivait il y a trente siècles, et dont les monuments égyptiens nous ont conservé des restes ; l'ibis qu'on trouve sur les bords du Nil a de nos jours le squelette semblable à celui de l'ibis du temps des Pharaons; les ossements d'animaux enfouis depuis des siècles dans les tourbières ou dans les alluvions ne se distinguent pas de ceux des mêmes espèces vivantes. L'anaiomiste qui compare maintenant entre eux les animaux d'une même espèce ne découvre que des différences légères, purement accidentelles, ou des monstruosités dues à des causes qui ont troublé le développement normal des organes.
En même temps que l'organisation se répète indéfiniment jusque dans ses moindres détails, l'ordre d'évolution et de développement des parties se perpétue avec la même constance et la même uniformité. C'est toujours à une époque ù\e que tel organe apparaît ou s'atrophie; c'est toujours au même moment que se forment tels noyaux d'ossification^ que disparaissent telles épiphyses, que sortent ou que tombent les dents. C'est toujours suivant le même ordre que s'effectuent les métamorphoses des animaux inférieurs. Il y a sous ce rapport, à part quelques variations dues à des causes diverses, autant de fixité que dans la reproduction du plan organique.
L'hérédité porte sur tout ce qui constitue l'être, tant ou point de vue de la structure que du dynamisme. Elle porte sur le physique, sur la conformation d'ensemble et sur celle des diverses parties, sur les proportions du corps, la couleur de la peau, des productions épidermiques, sur la force, la vigueur, les aptitudes diverses des animaux^ l'activité et la perfection de lejrs sens, sur les facultés intellectuelles, sur leurs instincts, leur caractère, leurs qualités, leurs défauts, leurs maladies, leurs prédispositions morbides.
D'abord l'ensemble de la conformation avec tout ce qui s'y rattache se transmet fidèlement chez les animaux sauvages, même chez les animaux domestiques quand l'intervention de l'honmie et de diverses causes ne vient pas modifier le jeu
de l'hérédité. Le produit a la taille, les proportions des ascendants^ la forme de la tête, des yeox, du front, des membres, des pieds. Chaque particularité dans la dis- ])osition d'une partie se transmet comme Tensemble. On reconnaît le cheval de course anglais à la forme de Tencolure, de la poitrine, à la direction de la croupe ; — le bœuf Durham à la petitesse de la tête, à la minceur des cornes, à la largeur de la poitrine, du garrot et du dos, à la brièveté, à la finesse des régions inférieures des membres. Les races bovines de la Suisse, de la Franche-Comté, de FAuvergne, du Poitou ; les races équestres de TEspagne, de certaines parties de l'Allemagne ; les races de moutons de nos contrées ; les races de chiens, malgré h facilité de leurs croisements réciproques, se distinguent encore : le lévrier^ le mâtin, le dogue, le terre-neuve, Fépagneul, conservent assez nettement leurs caractères distinctifs.
La couleur de la peau et des poils, la longueur des crins, la finesse, le tassé et les ondulations de la laine se perpétuent également ; les taches, les marques particulières, reparaissent ; l'albinisme, si commun chez les lapins, persiste si le croisement ne vient pas l'eiïacer. Il en est de même dans l'espèce humaine. Le n^re, depuis les temps historiques, n'a pas blanchi en quelque lieu qu'on l'ait transporté, et le blanc est demeuré tel dans toutes les régions du globe où il a pénétré.
Les aptitudes diverses des animaux, celles de certaines races de chevaux pour b course, l'aptitude à produire du lait^ à engraisser, à se développer rapidement; la fécondité, la stérilité momentanée et restreinte, sont dans le même cas. Telles races sont très-prolifiques, telles autres donnent beaucoup de produits stériles. Dans telles familles l'aptitude aux gestations gémellaires ou aux portées très-nombreuses se perpétue. La finesse des sens, celle de l'odorat, chez le chien, est héréditaire, comme on le sait.
L'hérédité s'étend au tempérament, à la constitution ; elle transmet les vices de conformation, la longueur excessive des oreilles, la brièveté de la queue, le pouce du pied de derrière du chien, la fente du nez, les cornes supplémentaires, les déviations des membres, les défectuosités du pied ; — chez l'homme, le strabisme, la myopie, l'aptitude à l'alopécie et la calvitie précoces^ la prédisposition à contracter telle ou telle maladie, même alors que les ascendants ne les ont point encore.
Cette transmissibilité, facile à concevoir en ce qui concerne l'organisation, s'explique, en ce qui a trait aux aptitudes, aux facultés intellectuelles, aux prédispositions morbides par l'intermédiaire de l'organisation. C'est parce que l'hérédité répète les formes de la tête, qu'elle répète les facultés cérébrales, c'est parce qu'elle donne telle constitution, telle particularité anatomique du poumon, des viscères, qu'elle transmet la prédisposition à tel mode vicieux de fonctionnement, à telle maladie, etc.
L'influence héréditaire, exercée sur les produits de la génération, n'est pas seulement celle des deux ascendants qui se trouvent en cause. C'est aussi, à un certain degré, celle des ascendants plus éloignés, celle des aïeux ou de la race. Eu façonnant les produits, la nature ne copie pas très-exactement les producteurs immédiats; elle se souvient des ancêtres, et souvent de très-loin; aussi elle reproduit fréquemment leurs traits. Un reproducteur bien conformé donne des animaux défectueux qui restituent l'aïeul ou le bisaïeul ; des animaux à robe noii*e donnent
HÉHÊDITÊ. 791
-des pies si parmi les ancêtres se trouyaient des blancs. J*ai vu plusieurs lapines blanches, accouplées avec des mâles noirs, donner constamment, dans chaque portée, parmi les petits de leur poil, des petits roux, ressemblant au grand-père qui avait ce pelage. Girou cite une chienne braque qui, accouplée avec un chien de même race, donna des épagneuls^ car le grand-père était épagneul. Dans les races à laine fine reviennent de temps en temps des individus à toison grossière rappelant celle des ancêtres. G*est là ce qu'on appelle l'atavisme.
Cette hérédité de race, trop souvent méconnue, joue un rôle considérable au 4)oint de vue de l'amélioration des animaux. C'est par elle que les reproducteurs pris dans les races fixées d'ancienne date transmettent, avec leura caractères et leurs qualités propres, les caractères et les qualités de leur race, tandis que les producteurs, améliorés de quelques générations seulement, ne fixent pas sûrement les leurs dans leur descendance.
La transmission des formes, des particularités de conformation, des aptitudes, des qualités des animaux, est simple quand elle résulte d'un seul ascendant, du mâle ou de la femelle, double si elle vient des deux. Elle peut être continue ou interrompue suivant qu'elle a lieu dans toutes les générations qui se succèdent et sur tous les individus qui le^ composent, ou suivant qu'elle laisse passer une génération pour agir sur la suivante, etc.
La transmission du naturel propre à chaque espèce et à chaque race, de son caractère, de ses instincts et de son intelligence n'est pas moins remarquable. Parmi les animaux sauvages, tout se perpétue sans la moindre altération sensible. Ce que les plus anciens naturalistes nous ont appris des mœurs, des habitudes- de ces êtres, est encore vrai aujourd'hui. Chaque animal a toujours le même genre de vie, les mêmes moyens d'attaque et de défense, les mêmes ruses pour surprendre ses ennemis on pour se mettre à l'abri de leurs agressions. L'abeille construit toujours sa ruche sur le même plan, le castor élève ses habitations d'après la même architecture ; c'est toujours au même lien et avec les mêmes matériaux que l'oiseau construit son nid ; c'est toujours de la même manière qu'il nourrit, protège •et élève ses petits. Une longue série de siècles n'a point adouci le naturel du lion ni des autres carnassiers; le voisinage de l'homme, l'influence de la domesticité, n'ont rien ajouté à l'intelligence obtuse de la brebis. Les modifications imprimées à certaines races sont devenues transmissibles au même titre que les dispositions innées et primitives.- L'aptitude à reconnaître et à suivre la piste du gibier est devenue héréditaire chez le chien de chasse, et c'est par l'hérédité que l'animal domestique communique à ses descendants l'empreinte qu'il a reçue de la domination humaine. Les animaux souples et dociles transmettent à leurs produits un caractère analogue au leur.
Les bêtes jouissent donc de la faculté de communiquer à leurs descendants, par la voie de la génération, leur organisation, leurs formes, leur naturel, leurs instincts» leur intelligence, leurs aptitudes, leurs qualités et leurs prédispositions diverses. Mais celte transmission tient-elle à l'influence du mâle ou de la femelle, ou à celle des deux à la fois ? La part d'action des deux facteurs est-elle la même dans toutes les espèces, dans toutes les races et dans toutes les conditions? C'est ce qu'il importe ici de rechercher.
Le inâle et la femelle paraissent exercer chacun une influence particulière sur le produit de la fécondation. Le mâle donne, dit-on, à ses descendants la vigueur, l'énergie, la conformation générale du corps^ principalement celle de la lâte, de Tencoiure et des membres antérieurs; la femelle donne la taillé et imprime ses fdrmes à la partie postérieure du corps.
Pour apprécier exactement la part d'action de chacun des ascendants sur leur produit, il importe de l'étudier isolément dans les diverses conditions où elle devient saisissable : 1^ lorsqu'il y a union entre les animaux sauvages de même espèce ; 2® lorsqu'il y a accouplement entre des animaux, soit sauvages, soit domestiques» de môme espèce, mais de races ou de variétés dilTérentes; 3° enfin lorsqu'il y a alliance entre des animaux appartenant à des espèces voisines.
Dans la première condition, qui est la plus naturelle et la plus générale, TinflueDce
du mâle se démêle difficilement de celle de la femelle, quand les deux sexes se
ressemblent par leur taille, leur conformation, la couleur de la peau, des poils ou
des plumes; et, dans le môme cas, ces deux .influences ne se distinguent gaèro
mieux lorsque le mâle diiïère considérablement de la femelle •( le produit ressemble
au père s'il est mâle, et à la mère s'il est femelle. Ainsi, dajis l'espèce du lion, \e
jeune mâle prend la ci inière et la physionomie du père, la femelle prend la robe
et le caractère de la lionne. Dans l'espèce du cerf, le mâle et la femelle, après avoir
présenté la même conformation et porté le même pelage,^ se différencient l'un de
l'autre : le mâle devient semblable au cerf par la forme de la tôte, par la présence
des bois; la femelle prend l'aspect de la biche. Il en est de même dans l'espèce du
bœuf, dans celles d'un assez grand nombre de mammifères et.d'oiscanx, dont les
mâles diffèrent très-notablement des femelles. Ce n'est donc pas dans cotte première
condition que l'influence particulière de chacun des ascendants devient manifeste.
Lorsqu'il y a alliance ou croisement entre des animaux de môme espèce, mais de races ou de variétés différentes, l'influence de chacun des ascendants parait plus distincte. Dans ce deuxième cas, le produit ressemble tantôt au père, tantôt à la mère, d'autres fois il tient le miUeu entre ses ascendants, soit par une fusion de leurs caractères, soit par une association où ceux-ci restent distincts.
Ainsi d'abord il arrive que les produits ressemblent presque exactement à l'un des ascendants, au mâle ou à la femelle. C'est ce qu'on voit surtout chez les animaux multipares, notamment chez les carnassiers. Hartmann (1) cite le fait d'une chienne terrière qui, ayant été couverte par un lévrier, mit bas deux lévriers et deux bassets ou terriers. Geoffroy Saini-Hilaire rapporte qu'une chienne du Saint-Bernard fut couverte par deux mâles de son espèce, un chien de T^ire-Neuve de sa taille et un chien de chasse plus petit. Elle fît onze petits : cinq mâles, semblables au cliien de Terre-Neuve et deux fois grands comme les autres, et six femelles pareilles au chien de chasse. Souvent on voit, parmi les petits chiens d'une même portée, des individus qui ressemblent exactement au père, non-seulement par la couleur de la robe^ mais encore par la conformation extérieure, et d'autres qui rappellent la mère sous ce double rapport. Ou sait que les |)oulains et les veaux ressemblent tantôt au père, tantôt à la mère, par le pelage et ses marques particulières.
(1) Hartmann, Traité des karas, traduction française. Paris, 1788, p. 48.
HÊBÉDITÊ. ^ 795
Le plus commiiuémcnt, cependant, les choses ne se passent point de cette manière : le produit est intermédiaire par sa conformation, la couleur de son pelage, et par ses autres caractères, à ses deux ascendants. Il peut y avoir en lui fusjon des qualités et des défauts de ceux-ci, ou bien mélange sans fusion de ces caractères; en d'autres termes, il peut avoir du père la forme de la tête, les proportions de l'encolure, et . tenir de la mère la forme de la croupe, de la poitrine, celle du pied, la couleur de la robe, etc. £n alliant le cheval arabe ou le coursier anglais avec une jument de trait on obtient un produit qui n'est ni aussi svelte que le père, ni aussi massif que la mère; il ne sera plus un lourd cheval de trait à tête volumineuse, à encolure épaisse, à large croupe, à extrémités robustes, mais il ne sera pas encore un cheval léger, à tête fine, à encolure mince, à pieds étroits. De même allie-t-on le taureau suisse à la vache des montagnes du Jura, le métis, sans atteindre la taille du père, dépassera celle de la mère : sa tête perdra la légèreté de celle de la race maternelle sans prendre tout à fait le volume de la tête et des cornes du père: les proportions des diverses régions, l'épaisseur de la peau, la couleur des poils présenteront quelque chose d'intermédiaire aux deux races ascendantes. Il en sera de même, chez les autres animaux, quant à la taille, à la conformation générale du corps, aux proportions de ses diverses parties, à l'aptitude à tel ou tel service, à l'engraissement, à la sécrétion du lait. Aussi c'est à l'aide de ces croisements qu'on crée des races nouvelles intermédiaires à celles qui servent de souche. C'est par eux que les Anglais ont produit leur belle race de course, et que tous les jours nous voyons se perfectionner nos bœufs, nos moutons, surtout ceux qu'gn destine spécialement h l'alimentation ou à la production des laines.
Dans les cas d'alliances entre les animaux d'espèces différentes, l'influence particulière de chacun des ascendants sur leur produit devient encore pins distincte que dans celui du croisement des races ou des variétés. Ici, on a pour sujet d'étude le produit de l'âne avec la jument, celui du cheval avec Tânesse, du bouc avec la brebis, et un assez grand nombre d'hybrides, moins bien connus, parmi les ruminants, les carnassiers, etc.
Le mulet, provenant de l'âne et de la jument, est beaucoup plus grand que le père, souvent presque de la taille de la mère. Il a communément le pelage uniforme, noir ou alezan brûlé. Il a la tête longue, volumineuse, les naseaux peu dilatés, les arcades sourcilières larges et proéminentes, les oreilles longues, vacil-^ lantes pendant la marche et rarement dressées. Son encolure est droite, presque horizontale, mince, dépourvue de crinière; le garrot est bas', le dos droit ou convexe, la croupe étroite, inclinée de chaque côté ; la poitrine est resserrée, la côte un peu arrondie, le ventre assez ample, la queue dépourvue de crins à la base, le^ organes sexuels volumineux; il a deux mamelons bien prononcés sur les côtés du fourreau, les membres secs, les articulations assez droites, le sabot étroit, aplati latéralement et les talons hauts ; les châtaignes de l'avautbras forment des plaques grenues, minces, circulaires; celles du jarret, qui manquent fort souvent, ont le même aspect, ipais sont plus petites. Cet animal a une expression peu intelligente et sombre; il porte bas la tête, les oreilles inclinées ; il n'est pas apte à la course, aux exercices rapides; il n'a ni le hennissement du cheval, ni le braiement de l'âne;
I9li DE LA GÉNÉRATION.
son caractère est têtu, revêche, sa constitution nerveuse, irritable; il est sobre,dar à la fatigue et très-rarement malade.
Cet hybride tient donc plus de la nature et de la conformation de l'âne, son père, que de la jument. Il emprunte à Tâne le volume de la tête, la forme des arcades orbitaires, des dents, Tètroitesse des naseaux, la forme de la fausse narine, les proportions des oreilles, la forme de Tencolure, le défaut de crinière et de crins à la base de la queue, le peu de saillie du garrot, la direction du dos, la forme de la croupe, des pieds, des châtaignes, le développement des mamelons, la sécheresse des extrémités. Il tient encore de son père par le caractère, l'expression, les al/iires, la constitution, la rusticité, la sobriété, la vigueur, l'aptitude à conserver de la graisse intérieurement avec les apparences de la maigreur. Il ressemble à sa mère principalement par la taille, le développement de quelques régions et ceruines proportions d'ensemble dont l'harmonie rappelle la gracieuse conformation de l'espèce maternelle. C'est un âne qui commence à se fondre dans le monle du cheval.
Le bardeau, issu de l'ânesse et du cheval, tient encore beaucoup plus de l'espèce asine que de celle du cheval ; il reproduit sa mère agrandie. Ses formes, quoique généralement plus belles que celles du mulet, sont encore celles de l'âne, reconnaissables une à une à travers l'heureuse modiQcation qu'elles ont éprouvée sons l'influence du cheval. Le bardeau, toujours moins grand que le mulet, a la tête fine, bien proportionnée, ressemblant beaucoup à celle du cheval ; ses oreilles ne sont guère plus longues que celles de ce dernier et se tiennent redressées ; les sourcils et les arcades orbitaires sont peu saillants; les naseaux assez dilatés, et la fausse narine est diverticulée. La crinière est passablement fournie et ses crins sont assez longs pour tomber sur un des côtés de l'encolure; le dos et les reins sont droits et tranchants, la croupe est étroite, eflBlée en arrière; la queue garnie dès la base de crins longs et touffus ; les pieds ressemblent à ceux du mulet, mab ils sont un peu plus larges, toutes proportions gardées; les organes génitaux sont très-développés et les deux mamelons du fourreau très-longs. La peau est mince, les poils sont de couleur uniforme et foncée, rarement d'une teinte fauve ; les châtaignes ont la forme de plaques minces et manquent rarement au tarse. Le natnrd, la voix, la constitution, les qualités et les défauts sont à peu de chose près ce qu'ils étaient chez le mulet
Le bardeau tient donc de son père par la forme de la tête, des oreilles, par la crinière, les crins de la base de la queue. Il tient de sa mère par sa petite taille, la disposition des fausses narines, la forme du garrot, du dos, des membres, et en particulier, des pieds et des châtaignes. Il tient d'elle aussi par son caractère, son peu d'aptitude aux allures rapides en raison de rétroitesse des voies aériennes, par sa vigueur, sa rusticité, sa constitution; il s'en rapproche d'autant plus que, comme cela arrive souvent, sa conformation devient parfois défectueuse et bizarre relativement à celle des autres solipèdes.
En somme, dans le produit des deux espèces, de l'âne et du cheval, c'est incontestablement l'influence de l'espèce asine qui prédomine et qui porte son empreinte k la fois sur les formes extérieures, la constitution, le naturel, c'est-à-dire snr ce qu'il y a de plus fixe, et, d'autre part, sur ce qu'il y a de plus fugace ou de moins stable sous le rapport de la transmission héréditaire.
Les hybrides des autres solipèdes, da zèbre avec le cheval, de l'âne avec le zèbre, de l'hémione avec Tâne, s*ils avaient été bien étudiés, permettraient d'établir pour chaque croisement l'influence particulière exercée sur le produit par chacun des ascendants. Malheureusement, on manque de détails précis à cet égard. Le produit actuellement vivant au Jardin des plantes, de l'hémione mâle et de l'ânesse, ressemble beaucoup plus à l'hémione qu'à l'espèce maternelle; il a la robe, la physionomie, le port, les proportions de la première ; il en a la tête de forme gracieuse, les oreilles, les yeux, les naseaux, l'encolure, la croupe, la queue, les pieds. Cette fois, l'espèce asine a perdu la prééminence si remarquable qu'elle possède relativement à celle du cheval.
Les neuf hybrides que Buffon obtint de l'accouplement du bouc avec la brebis avaient plus de rapport avec l'espèce du père qu'avec celle de la mère. Ces neuf hybrides, dont sept étaient mâles, avaient les poils bruns^ longs et rudes du bouc, surtout sous le ventre, près du fourreau, aux pieds de derrière. Le chanfrein était moins arqaé, la queue plus courte, et les membres plus longs que chez les moutons. Us avaient quatre mamelons, deux cfe chaque côté.
Les hybrides du chacal et de la chienne, obtenus par M. Flourens, ont, comme les animaux sauvages, un poil laineux et un poil soyeux. L'un d'eux est gris fauve comme le père; les deux autres ont le pelage noir, tirant sur celui de la mère. Ils ont les allures brusques, farouches. Leur première dentition marche plus vite que celle des petits chiens.
Les hybrides parmi les oiseaux ont tantôt plus de ressemblance avec le père et tantôt plus avec la mère. Ils offrent généralement un mélange des caractères propres aux ascendants. Un hybride de cygne mâle et d'oie, observé par F. Guvier, avait plus d'analogie avec sa mère qu'avec les cygnes; il devint plus gros que l'oie.
C'est d'après les rapports de taille^ de conformation, d*énergie et de caractère entre les mulets et leurs ascendants, qu'on a voulu, à l'exemple de Buiïon, formuler l'influence du père et de la mère sur le produit de la conception. D'une part, c'est parce que le mulet ressemble à l'âne, son père, par l'ensemble du corps, et surtout par la forme de la tête, des membres antérieurs, par l'absence de la crinière, que l'on attribue au mâle la faculté de donner la conformation générale, et en particulier celle des parties antérieures. D'autre part, c'est parce que le mulet arrive à une taille très-rapprochée de celle de la jument, qu'on regarde la mère comme, donnant, le volume du corps, l'aptitude à se nourrir et à se développer. Enfin, c'est en raison de la rusticité, de la vigueur, de la résistance du mulet, qu'on suppose au père la faculté de donner la force et l'énergie. Un parallèle un peu minutieux entre les caractères des diverses sortes de mulets et ceux de leurs ascendants, puis entre les animaux d'une espèce quelconque et leurs producteurs, prouve que les formules données sur l'influence particulière du mâle et de la femelle sont loin d'être exactes, ou au moins qu'elles sont trop absolues et ne peuvent être généralisées.
En effet, si nous considérons d'abord les hybrides solipèdes, nous voyons que si les mulet proprement dit ressemble à l'âne, son père, par les formes d'ensemble, par celles de la tête, de la crinière, du dos, de la queue» des membres, des pieds, le
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bardeau qui, eu somme, ne diffère pas beaucoup du mulet, ressemble à rânesse, sa mère, par un très-grand nombre de parties, la léteetla crinière exceptées. Donc, s*il est vrai que le premier tienne ses formes du père^ il ne Test guère moins que le second les tienne de la mère, et si les ascendants impriment leur conformatioii aux parties antérieures du corps, ils le font à peu près de même pour les parties postérieures. Par conséquent, ce que le père donne au mulet, la mère le doone aussi, ou à peu près, au bardeau. En second lieu, si le mulet emprunte à rânc a constitution particulière, sa force^ sa vigueur, son caractère, le bardeau empranie les mêmes choses à Tânesse, car sous le rapport de la constitution, de la force, etc., les deux hybrides se ressemblent plus encore qu'au point de vue des formes extérieures; enfin, si le mulet prend la taille à la mère, pourquoi n'est -il pas aussi grand qu'elle? et si le bardeau tient cette taille ou le volume du corps de la sieime, pourquoi la surpasse-t-il ? Il suffit de s'arrêter un peu sur le résultat de ce parallèle entre le produit de l'âne et de la jument et celui de Tânessc et du cheval, pour voir que les formules exprimant l'influence du mâle et de la femelle sont loin d'être rigoureuses. Si elles ne sont pas vraies dans ce cas particulier, comment peuvent-elles être considérées comme l'expression de la loi générale, surtout en ce qui a trait, non plus aux produits issus d'animaux d'espèces différentes, mab à ceux des animaux de même espèce?
La question de l'influence du mâle et de la femelle sur leurs produits est donc une question à remettre à l'étude, car elle ne peut recevoir, en thèse générale, la solution indiquée par Buffon et acceptée depuis par tous les auteurs. On pourra aisément la résoudre en rapportant chaque caractère des produits à celui de leurs ascendants qui le possède ; et cela, en*considéraut les produits naturels du croisement des races, de même que ceux qui peuvent provenir du croisement des espèces voisines. Les données recueillies jusqu'ici par l'observation sont déjà de nature à fixer les points principaux de cette solution. Indiquons rapidement les plus remarquables en ce qui concerne les formes, la taille, le sexe, la constitution, la force, le caractère du produit.
Relativement à l'ensemble de la conformation et aux détails des formes, le produit ressemble tantôt au mâle, tantôt à la femelle ; le plus souvent il ressemble aux deux, mais plus à l'un qu'à l'autre. Tout le monde a remarqué que, dans une même famille, il est des enfants qui ressemblent d'une manière frappante à leur père^ et d'autres, au contraire, à leur mère. I>e mulet ressemble surlont à son père et le bardeau à sa mère. La chienne terrière dont j'ai déjà parlé, et qui fut couverte par un lévrier, mit bas deux terriers et deux lévriers. Il n'est pas rare de voir une chienne fécondée par un chien d'une autre race donner à la fols ci des chiens semblables à elle et des chiens rappelant la forme et la race de leur père. Il en est de même pour le cheval, d'après Hartmann et d'autres hippologues. C'est principalement par les mâles qu'on cherche à maintenir ou à perfectionner les races; mais c'est surtout par les juments que les Orientaux croient conserver la belle race arabe.
Sous le rapport de la taille, les produits tiennent, soit du père, soil de la mère, ou des deux, mais plus de l'un que de l'autre. La stature du mulet se rapppoche beaucoup de celle de la jument; la taille du bardeau tire quelque chose de celle du
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cheval, puisqu'elle est supérieure à celle de IMnesse. Très-souvent et chez divers animaux, les mâles de grande taille donnent des produits dont le volume devient supérieur à celui de la mère. En faisant couvrir les vaches de petite race par des taureaux de grande race, on augmente la laillc des produits, souvent au point de rendre la parlurition très-laborieuse, notamment chez les femelles qui portent pour la première fois. Les petites chiennes couvertes par les dogues, les chiens de Terre- Neuve, meurent souvent sans pouvoir mettre bas les fœtus, dont le volume dépasse les dimensions du bassin.
Par la robe, Télat des poils, des crins, et des antres productions épidermiques, le produit tient indistinctement de Tun de ses ascendants ou des deux à la fois. Le métis du blanc et du nègpe est mulâtre. « Les poulains provenant de deux chevaux de différents poils ont, dit Hartmann, presque aussi souvent le poil de la mère que celui du père, et il n'est pas rare qu*iU héritent du père une partie de leur robe et Tautre partie de la mère. «> L'hybride du zèbre ou du dauw avec une femelle solipède est marqué de longues bandes noires comme son père. Le métis d'hémione et d*ânesse a la robe paternelle. Il n'est pas rare de voir le pelage des veaux reproduire d'une manière frappante celui du taureau. Dans une portée de chiens ou de chats, une partie des petits ont la robe du père, l'autre celle de la mère. Des souris blanches accouplées avec des grises ont donné des petits blancs et d'autres gris, mais pas de robes mélangées. Des trois produits d'un chacal avec une chienne, l'un avait le pelage gris fauve du père, l'autre le pelage noir de la mère. L'un des hybrides du bouc et de la brebis, obtenus par Duffon, avait le pelage brun du père. Les taches de noir ou de blanc, si petites qu'elles soient, sur une robe uniforme, passent aux descendants». On a remarqué même que, chez les chevaux, elles deviennent habituellement plus grandes, de génération en génération, au point de donner des robes pies. Chose singulière, les taches des muqueuses donnent aux produits des taches à la peau, comme les anciens l'avaient observé sur le bélier. La nature, la longueur, la finesse des productions pileuses, se transmettent par l'un des asccudants. C'est surtout du bélier que les agneaux tirent la finesse de la laine, la beauté de la toison. Le mulet a le poil court et ras de sa mère sans en avoir la crinière; le bardeau a le poil et la crinière de son pèi*e ; les métis du bouc et de la brebis ont le poil droit, rude et grossier du père; ceux de chacal et de chienne avaient, comme je l'ai rappelé, les deux poils du père, le laineux et le soyeux. L'aspect, la forme, la couleur, la constitution des productions cornées tiennent des deux ascendants, dans certains cas plus de l'un que de l'autre : le mulet a le pied et les châtaignes du père ; le bardeau a le pied et les châtaignes de la mère. La forme des cornes, si caractéristique dans certaines races, leur volume, leur couleur, se transmettent principalement par les mâles. En employant à la reproduction les animaux qui ont ces parties à l'état mdimenlaire ou ceux qui en manquent, on finit par créer des races sans cornes, comme on Ta vu pour l'espèce du boeuf, et comme on le voit tous les jours pour celle du mouton. On sait que c'est seulement dans certaines races, celle de Barbarie entre antres, qu'on voit des moutons à quatre cornes dont parlent Oppien, Peyer et divers naturalistes.
Le sexe des produits parait, d'après les observations de Leroy et celles de
Giroa de Buzareingues (1), dépendre de la prépondérance de Tun des reproducteurs dans la fécondation. Lorsque le mâle est adulte, bien constitué, plein de vigueur, il donne plus de petits de sou saxe que de l'autre. J*ai, en ce moment une chienne de chasse déjà vieille, qui, ayant été couverte par un énorme chies de Terre-Neuve d'un an, a mis bas six niâtes^ ressemblant tous à leur père. De même, quand la femelle est d'une constitution plus robuste que le mâle, elle donne plus de produits de son sexe que de celui du père. Ainsi, les brebis qui approchent de l'âge adulte, qui sont vigoureuses, bien nourries, donnent un nombre d'agnelles très -supérieur à celui des agneaux. Au contraire, les brebis trop jeunes, mal constituées, affaiblies, épuisées, malades, laissent prédominer l'influence do bélier et donnent plus d'agneaux que d'agnelles. Les brebis adultes saillies par de& béliers de môme âge et de même force qu'elles, produisent sensiblement autant de mâles que de femelles.
La vigueur, l'énergie, la solidité de la constitution, la rusticité, tiennent des deux ascendants, mais principalement du père. Tout le monde sait que les mâles trop jeunes, ceux qui sont épuisés par les fatigues de la monte, donnent des produits souvent mous, débiles, plus disposés à l'engraissement que propres an travail. Au contraire, les mâles vigoureux, .appartenant aux belles races orientales , ceux qui ont déployé beaucoup d'énergie dans les courses, transmettent à leurs produits leur vivacité et leur force. Souvent aussi la femelle partage cette influence avec le mâle, car si le mulet tient de l'âne, son père, l'énergie de la constitution et une rusticité remarquable, le bardeau tient de l'ânesse les mêmes qualités.
Le naturel, le caractère, les instincts, l'intelligence, les aptitudes diverses, dérivent encore de l'un ou de l'autre des ascendants, et principalement du père. Le mulet est irascible, têtu, comme son père; le bardeau l'est aussi, comme sa mère. Des deux hybrides obtenus par de Spontin, du chien braque avec la louve, le mâle avait le naturel du loup, la femelle celui de la chienne. Pallas et Yalmont-Bomare ont vu des hybrides de chien et de loup, sauvages, farouches, hurleurs comme des loups. Dans certains cas, ces hybrides avaient, au contraire, la douceur et la sociabilité du chien. Les métis du chacal et de la chienne ont les allures brusques et farouches du père. On sait que les animaux méchants, mâles on femelles, comme ceux qui sont souples et dociles, donnent des produits qui leur ressemblent fort souvent sous ce rapport L'histoire nous montre des exemples de personnages qui ont hérité du caractère pacifique, de la bonté ou des instincts despotiques et de la cruauté de leurs ascendants. Mais rien n'indique que la faculté de transmettre ces dispositions appartienne exclusivement à l'un des deux sexes (2 ).
La conformation, la robe, la taille, la constitution, le naturel et les diverses aptitudes des animaux dérivent souvent, en partie, des générations antérieures. C'est une notion vulgaire que les enfants ressemblent quelquefois plus à leur aïeul ou à leur aïeule qu'à leur père ou à leur mère. Il n'est pas rare, suivant la remarque de Hartmann, de voir des poulains dans lesquels reparaissent les beautés et les caractères, en apparence éteints dans le père, et qui avaient distingué le grand-père ou
(1) Girou de Buzareingues, De la génération, Paris, 1828, p. 153.
(2) Voyez à ce sujet Tintéressant ouvrage de P. Lucas, Traité philosopha etphynol, àe tfiérédité, etc, Paris, 1847-1850, 2 vol.
la grand'mère. Girou a vu reparaître dans les poulains mâles le poil de Taïeul, et dans les femelles celui de Taïeule, qu'on ne trouvait ni au père ni à la mère. Les agneaux issus de reproducteurs parfaitement blancs présentent parfois des taches noires que portaient les générations antécédentes. Il n'est pas rare de voir renaître sur les produits de nos animaux domestiques des défectuosités, des tares^ qui avaient épargné une et même deux générations. Dans notre espèce, certaines maladies, certaines prédispositions demeurées latentes chez une génération, reprennent leur empire à la génération suivante.
Enûn, il paraît que certaines ressemblances de conformation et de pelage tiennent à l'influence des mâles qui auraient couvert une femelle à une portée antérieure. On cite une jument arabe qui, ayant produit un mulet, après avoir été saillie par un couàgga, ût dans la suite plusieurs poulains dont la robe était marquée de bandes noires comme celle du solipède sauvage. Les brebis blanches, qui ont été une première fois couvertes par un bélier noir, donnent, dit M. Magne (1), lorsqu'elles sont ensuite fécondées par des mâles blancs, des agneaux pies ou ayant les paupières, les lèvres et les jambes noirâtres. Si le mâle peut réellement, en fécondant une femelle, exercer une action sur les œufs encore incomplètement développés que contient l'ovaire et qui serviront aux gestations ultérieures, cette influence est bien difficile à concevoir.
La part d'influence que chacun des reproducteurs exerce sur le produit de la conception est donc complexe et multiple, puisque, pour chacun^ elle porte sur la taille, les formes, le pelage, la constitution, la vigueur, le naturel et les diverses aptitudes des animaux, c'est-à-dire à la fois sur la partie matérielle de l'organisme et sur ses manifestions dynamiques. Cette influence peut s'exercer dans toute sa plénitude, s'accroître, diminuer ou se modiûer suivant plusieurs circonstances.
La première des conditions qui donnent à un animal la faculté de transmettre sûrement ses caractères à ses descendants, c'est qu'il appartienne à une race constituée et aussi ancienne que possible. L'empreinte que portent l'organisation et les facultés de chaque être vivant, pour être stable, pour avoir de la durée, doit être fixée déjà depuis une série de générations. Sans cela, elle ne représente pas un type permanent; elle est fugace^ éphémère, se transmet difficilement et s'efface par l'action des moindres causes. En effet', c'est avec une constance remarquable que les caractères des races humaines des différentes parties du globe se perpétuent de génération en génération. C'est avec une fixité non moins évidente, sans être aussi absolue, que les races domestiques de chevaux, de bœufs, de moutons^ se maintiennent avec leurs attributs. Dans les contrées où l'on n'a pas l'habitude de croiser ces races avec des races étrangères, leurs beautés ou leurs défauts se conservent et se transmettent avec une égale sûreté. Il n'y a, sous ce rapport, aucun privilège en faveur des formes gracieuses et des aptitudes que l'homme a intérêt à conserver et à étendre. Les races les moins favorisées de la nature, si elles sont abandonnées à elles-mêmes, se conservent intactes au même titre que les races les mieux partagées sous tous les rapports ; la pureté des unes se perpétue comme celle des autres, car, suivant la remarque judicieuse de M. Huzard,
(1) Magoe, Traité d'hygiène vétérinaire appliquée, Paris» 18A4, t. I, p. 206.
toutes les races non croisées, non mélangées, sont pures, les plus communes, es plus grossières aussi bien que les plus distinguées. La qualification de race pur-san^, donnée par les liippologues au cheval oriental et au coursier anglais, est incootesiablement une épilhèle vide de sens eu physiologie.
Les animaux qui se reproduisent lèguent donc à leurs descendants remprunte de leur. race en môme temps que celle qui leur est particulière. Ils transmeiKmt aoi êtres qu'ils procréent le type dont ils sont les représentants plus ou moins fidèles. Ils tendent à rcmbellir s'ils en réunissent les attributs les plus parfaits, et an contraire, à le faire dégénérer ou à le dégrader s*ils en possèdent un certain nombre de défauts ou d'imperfections. Celte empreinte, celte forme typique est si vivace dans quelques espèces qu'elle se conserve même dans les races dont le mélange s'opère très-souvent. Aussi, n'est-il pas étonnant que, dans l'espèce du chien, dont tous les individus s'accouplent entre eux depuis des siècles, on distingue encore un grand nombre de types nettement caractérisés, ceux du dogue, du mâtin, de l'épagneul, du basset, du lévrier, etc. Quand on songe à la variété et à la fréquence des alliances entre ces divers types, on se demande comment il se fait que l'espèce tout entière ne soit pas exclusivement représentée par ce produit mixte, si heureusement appelé par Buffbn le chien des rues, produit sans race particulière, parce qu'il dérive du mélange de toutes les races.
La tendance à la transmission du type de la race par les reproducteurs qui appartiennent à celle-ci^ est tellement naturelle et conforme aux lois de l'hérédité que, dans les croisements qui ne sont pas poursuivis très-longtemps, on voit après quelques générations les produits reprendre peu après les caractères de la race que Ton se proposait de modifier; et ils reprennent d'autant plus vite ces caractères que les influences extérieures agissent dans le sens de l'hérédité.
L'influence des reproducteurs est aussi profondément modifiée par l'âge, l'état de la cons(ltution et la vigueur du sujet. On a remarqué que les animaux trèsjeunes, mâles et femelles, alliés ensemble, n'ont pas, dès la première fois, des descendants aussi grands, aussi robustes que ceux qu'ils donnent dans la suite. Girou de Buzareingues a constaté que les béliers très-jeunes, accouplés avec des brebis adultes et vigoureuses, laissaient à celles-ci une prédominance traduite par une production numérique de femelles supérieure à celle des mâles. Au contraire, l'union du bélier, dans la force de l'âge, avec des femelles vieilles, débiles ou malades, a, d'après lui, pour résultat, de donner plus de mâles que de femelles. En général, un reproducteur imprime d'autant plus facilement et plus sûrement les caractères de sa race et ses qualités particulières, qu'il a plus de vigueur, d'énergie. La prééminence est pour le mâle s'il se trouve le mieux dans ces conditions; elle est pour la femelle dans le cas opposé.
La transmission des caractères des espèces et des races par la génération est donc un phénomène constant qui a des lois fixes, invariables. C'est à cette transmission héréditaire que sont dues la perpétijité et l'immutabilité des espèces ; c'est elle encore qui assure la conservation des races dans les limites tracées par les causes extérieures dont l'action permanente s'exerce sur les animaux. La transmission portant à la fois sur les qualités et les défauts, l'espèce et la race tendent également l'une et l'autre à conserver leurs caractères distinctifs.
L'observation démontre» en eiïet^ que les raqes humaines, aussi bien que les races animales, tiennent de l' hérédité te principe de leur conservation indéfinie à travers les siècles. La race blanche, qui a toujours tenu le premier rang de la civilisation, la race mongolique, la nègre, ne se perpétuent- elles pas avec une fixité presque aussi grande que celle qui appartient aux espèces elles-mêmes? En Europe, les races anciennes, quoiqu'elles ne soient pas demeurées sans mélange, conservent les grands traits qu'elles avaient il y a deux mille ans. Le Germain de Tacite se retrouvait hier dans les hordes qui ont envahi notre sol. La France montre dans ses provinces les descendants des Galls ou des Celtes et ceux de la race il)érienne (1). Les types singuliers de physionomie qui s'observent dans telles ou telles régions doivent être physiologiquement rapportées, ici au sang des Burgondes venus des monts Hercyniens et des rives du Mein, là aux Yisigoths sortant de la Scandinavie^ aux Alains du Caucase, aux Suèves, etc. L'atavisme doit rendre quelquefois les traits des bandes de Turcs, de Finnois, de iMongols versés des flancs de l'Oural et de la vallée du Volga sur l'Europe occidentale. La race arabe, parmi les races équestres ; les principales races de chiens, malgré la facilité et la fréquence de leurs croisements fortuits, ne conservent-elles pas la forme typique, l'empreinte plus ou moins accentuée qui les caractérise? Dans chaque pays ne voit-on pas ces petites races de bœufs, de moutons, de porcs, confinés dans la circonscription étroite d'une province, se propager, se multiplier avec leur physionomie particulière? Ne recon* nalt-on pas, au premier coup d'œil, le bœuf auvergnat, le charolais, le normand, le breton; le mouton flamand, celui du Berry, de la Sologne? Et cependant, ces types ne sont-ils pas soumis ii l'influence d'une foule de causes qui tendent à les modifier et h les fusionner? Ils ne se conservent pas moins, et ils se conserveraient mieux encore si les élcveurS ne cherchaient par mille moyens 5 les moclifier, à les perfectionner, c'est-h-dire à les mettre en rapport avec les exigences de l'époque.
Les races constituées, quelle qu'en soit l'origine, tendent-elles à se maintenir ou h se modifier? Se fixent-elles ou bien tendent-elles à varier sans cesse, particulière* ment dans le sens de la dégénératiôn ?
Suivant Buffon et les hippologues de son temps, les races partageraient largement la tendance la la dégénérescence qui appartient aux espèces. Elles varieraient dans un sens quelconque et ordinairement dans celui de la dégénération. A cet égard, il n'y a rien d'absolu. La race, de même que l'espèce, tend, en vertu de la loi d'hérédité, à se maintenir dans ce qu'elle a d'essentiel, et en même temps elle produit des variétés individuelles qui reviennent toujours au type. Elle ne paraît pas avoir, parellemême, de tendance au perfectionnement ni à la dégénération. Si elle se perfectionne, c'est que, d'une part, les influences extérieures de climat, de nourriture, modifient les individus et que les modifications imprimées sent héréditaires ; c'est que, d'autre part, Thomme, en employant h la reproduction les sujets les plus parfaits ou les variétés individuelles qui se produisent de temp3 en temps, oiïre à l'héré^ dite les meilleurs modèles 5 rendre. Si elle se détériore, si elle dégénère, c'est que les conditions de climat, d'alimentation, de travail, de domesticité, deviennent
(1) Voyez à C6 sujet: Amédôe Ttiierry, Histoire d^s Gaulois, tt I, p. 1 à 116. — Histoire tC Attila et de ses successeurs ^ t. I.
G. COLIN. — Pbysiol. comp., 2* édiU ).'. — 51
moins favorables et qu'on n'appçrte pas assez de soiu à écarter les reprodadenrs nés défectueux ou devenus tels. Le cheval orientai dégénère vite dans les clîmais qui ne sont pas ceux de l'Arabie, du nord de l'Afrique, parce que les conditioiis nouvelles où il est placé (endent à changer ce que les conditions originelles ont pro-
duit. Le mérinos, le dishiey, le durham, dégénèrent dans les pays arides, (aate d'nne nourriture suflSsamment abondante, mais cela n'est point le résulut d'une tendance propre à la race ou d'une loi de dégénéralioo. II y a une loi de variation limitée dans la race comme dans l'espèce, mais pas de loi de dégénération. La race se maintient si les conditions qui lui ont donné naissance demeurent invariables ; elle se modiûe si elles <:hangent.
Dans le règne végétal, il en est de même. M. Maudiu a constaté dans ses expériences que les caractères des races constituées, même tout récemment, ont toute la stabilité de ceux de l'espèce.
Le grand principe de la conservation des races est donc de maintenir les individus dans les conditions favorables et d'employer à la reproduction, seolement les animaux qui offrent au plus haut degré les caractères et les qualités de ces race& Le premier de ces moyens est du ressort de l'hygiène, le second constitue ce qu'on appelle l'appareillement. Il est employé suivant certaines règles déduites de l'observation, r^les relatives à la taille, à la conformation, h l'âge et aux aptitudes des reproducteurs.
Relativement à la taille, on peut allier les femelles avec les mâles plus grands ou plus petits qu'elles, pourvu que la dispro|M)rtion ne soit pas très-considérable. Il y a avantage à employer des mâles plus grands que les femelles toutes les fois qu'on veut augmenter la taille des produits ; mais il est des limites qu'il convient de ne pas dépasser, afin d'obtenir des animaux bien conformés et de ne pas rendre le part laborieux ou impossible. Pline a fait remarquer que les mâles de grande taille, alliés à des femelles plus petites qu'eux, engendraient des produits auxquels la mère donnait un espace trop étroit et des matériaux insuffisants à leur complet développement fœtal; mais il a exagéré les inconvénients d'une disproportion même assez restreinte, car on voit tous les jours, dans Tespèce du bœuf et dans celle du chien, des femelles couvertes par des mâles d'une taille très-supérieure à la leur mettre bas sans trop de difficultés des petits bien constitués, d'une belle conformation, et susceptibles de se rapprocher beaucoup des proportions du père, pourvu qu'ils reçoivent une abondante nourriture pendant la durée de leur développement
£u égard à la conformation, il faut choisir dans la race que l'o;! veut conserver les types les plus parfaits, ceux qui en réunissent le mieux tous les caractères. Il importe de s'attacher surtout aux mâles puisqu'ils peuvent transmettre leurs qua* lités à une foule de produits, tandis que la femelle communique les siennes seulement à un très-petit nombre de ces derniers. Quand l'un des reproducteurs a quelque chose de défectueux dans les formes, il faut, suivant les anciens préceptes^ a chercher à réparer les imperfections de l'un par les perfections opposées de l'autre •. Il faut mettre en opposition la tête légère avec la tête lourde, l'encolure courte avec Tencolure trop longue^ les pieds étroits^ même un peu resserrés avec les pieds larges. Néanmoins, comme il peut arriver que l'un des deux reproducteurs, ayant une influence prédominante, donne à ses descendants les formes exagérées ou les défauts
par lesquels on veut neutraliser certains vices dé Tauire, il vaut mieux encore opposer à un reproducteur défectueux à certains égards un reproducteur bien couformé, aussi parfait que possible. On suit ainsi une règle beaucoup plus physiologique et plus sûre que celle des contrastes.
Lorsqu'il s'agit de cornger plusieurs défauts des animaux reproducteurs ou de transmettre à leurs produits diverses qualités, on ne doit pas^ dit-on, s'attaquer à tous ces défauts à la fois et chercher à communiquer simultanément toutes ces qualités ; il faut d'abord combattre le vice le plus saillant, le plus préjudiciable, puis un autre quand le premier a dispara, et ainsi de suite ; de même en ce qui a trait aux perfectionnements à réaliser, aux qualités à transmettre, il convient, ajoutet-on, de chercher à les obtenir successivement, un à un. Mais c'est encore là une règle trop absolue. On peut en même temps corriger les défectuosités de la tête, du tronc et des membres, amincir l'encolure, élever le garrot, élargir la poitrine, régulariser les aplombs. Seulement, certaines qualités qui ne sont point trè^compatibles entre elles, ne sauraient s'obtenir parallèlement. L'expérience a démontré qu'il n'est guère possible de donner de la finesse à la toison des bêtes à laine et de rendre leur chair savoureuse, de communiquer aux bêles bovines une grande aptitude à l'engraissement^ avec une grande activité dans la sécrétion du lait. A part ces perfectionnements plus ou moins incompatibles les uns avec les autres, la plupart, surtout ceux qui sont corrélatifs, peuvent être obtenus parallèlement; aussi est-il beaucoup plus avantageux de chercher à les réaliser collectivement, ou du moins en grande partie, que d'employer la méthode opposée, toujours très-longue.
Lorsqu'on allie avec persévérance des animaux de même race présentant des formes ou des qualités qu'il est avantageux de conserver et d'exagérer, on Gnit, au bout d'un certain nombre de générations, par rendre constants et héréditaires des caractères primitivement accidentels ; on crée des races nouvelles, dont la ûxité ne tarde pas à être acquise. C'est ainsi que Backwell et d'autres éleveurs habiles ont façonné ces belles races de bœufs et de moutons si remarquables par leurs formes^ leur précocité, leur aptitude à l'engraissement et la grande proportion de chair qu'elles fournissent.
Dans ce dernier cas, les alliances entre des parents rapprochés, entre l'ascendant et le descendant, entre le frère et la sœur ou ces unions consanguines, que la morale et les lois prohibent dans notre espèce, ne sont points pour les animaux, contraires aux vues de la nature; elles permettent à des races précieuses de se con« server pures, avec tous leurs caractères, pourvu qu'on ait le soin d'écarter de la reproduction les sujets défectueux, mal constitués, et ceux qui s'éloignent sensiblement du type à perpétuer. L'expérience a depuis longtemps démontré, notamment en ce qui concerne les belles races anglaises, que la consanguinité, au lieu d'amener la dégénération progressive des races, est un excellent moyen de les conserver. Les alliances consanguines n'ont de fâcheux résultats que dans les cas où on laisse se reproduire entre eux des animaux défectueux, et dans ceux où la race qui se perpétue par elle-même est soumise à l'action de causes qui tendent à la faire péricliter.
L'appareillement ou l'alliance des animaux de choix, appartenant à la même racc^ constitue donc le moyen le plus simple et le plus natiu*el, non-seulement de
conserver les races, mais encore de les perfectionner à un degré tel qu'elles deviennent, h quelques égards, races nouvelles.
2** Variabilité dans l'espèce. — Formation des races.
Quoique Tespècc soit fixe et que de sa fixité dérive la loi d'hérédité, elle tend, sans sortir de son cercle, à éprouver des variations, ou plutôt son plan se modifie dans certaines limites ; la génération, crée ou laisse créer i)ar les influences extérieures des déviations qui donnent naissance aux variétéslndividuelles et aux races. Suivant Darwin, la variation indique la tendance de Tespèce à se transformer, et la variété est une espèce naissante. Il n*en est rien en réalité : malgré la teodancc à la variation Tespèce reste immuable; tontes les modifications qn'elle éprouve ne donnent que des races, c'est-à-dire des formes secondaires de l'espèce.
Dans le règne végétal, l'espèce montre à un haut degré ces tendances à h variation. M. Decaisne (1) a prouvé par ses expériences sur le poirier qu^elles étaient très-prononcées. Ce savant a semé des graines d'une première variété, et il en a obtenu trois autres variétés ; d'une seconde, il en a vu sortir quatre ; d'une troisième, six ; d'une quatrième, neuf^ variétés se distinguant les unes dos autres parle port de l'arbre, la forme des feuilles, le moment delà maturation des fruits. Ici la tendance à la variation semble propre à l'espèce, et non le résultat des influences extérieures de la culture, puisque les mêmes graines, eu même temps, dans des conditions identiques, donnent spontanément les variétés.
Les races ont évidemment leur point de départ dans la variété individuelle. Dès que celle-ci est constituée, elle tend à se maintenit*, à se conserver par le fait de l'hérédité. IDn se répétant sur une collection d'individus, la race esl formée.
La théorie physiologique de la formation des t'aces animales ou des races hariiaines est simple, elle repose sur deux faits : la variabilité dans certaines limites du type spécifique et la tendance à l'hérédité ou à la transmissibiiité des variations produites. Elle se déduit tout entière de l'observation de ce qui arrive à une espèce donnée, dans les conditions ordinaires, à celle de Thomme, du boeuf ou du cheval, (ihacune produit des variations individuelles; un sujet est svelie, élancé, un autre lourd, trapu ; celui-ci a les jambes longues et droites, cet autre les a courtes et courbées; l'un a la poitrine étroite, Tautre l'a large et bombée; tel est glabre, tel autre velu. Des. différences sans nombre s'observent dans la forme delà tète, du front, du nez, des oreilles. Ce sont lli les variations individuelles. Ces variations par l'hérédité tendent à se conserver dans une famille qui est, en réalité, une petite race. Et, en eflet, dans telle^ tous les individus sont grêles, dans telle autre, ils ont des formes herculéennes; dans l'une, ils sont vifs^ dans l'autre, lourds,. disposés à l'obésité, même dès leur jeunesse. La race n'est pas autre chose qu'un ensemble de familles présentant toutes les mêmes caractères essentiels. Et par conséquent il peut, à la rigueur, y avoir autant de races qu'il y a de types individuels représentant les variations de l'espèce.
(i) Decaisne^ Comptes Tendus île tÂmdémk des sciences, t. LVlî*
Les race»n*ont pas, au point de vue physiologique^ tine autre source ni un autre mode de formation que les variations individuelles. Que Thomme des champs, à la démarche lourde, aux reins larges, devienne citadin, si dès sa jeunesse ses habitudes, ses travaux, son régime, sont changés il commence à s'afBner un peu. La première génération qui sort de lui dans ces conditions nouvelles a les allures pins dégagées, les mains moins fortes, etc. A la longue, si les alliances s'y prêtent, si le milieu est favorable, ses descendants se rapprocheront de ces types aristocratiques à traits purs, à physionomie distinguée qui s'éloignent des types ordinaires. Il n'en est pas autrement pour les animaux ; la race se forme comme la famille ou la va* riété individuelle. En réalité, le nombre des individus ne fait rien ; et, dans une petite localité, même dans une ferme, peut se créer une race de bœufs ou de moutons, comme la racedeMauchamp, de la Charmoise. I^a race créée peut être maintenue si^ une fois fixée, les individus qui la forment s'allient constamment entre eux. Au contraire, elle se modifie, elle se perd si elleVallie au hasard, comme cela arrive si souvent dans les familles humaines.
L'étude attentive de ce qui se produit chez les animaux sauvages, surtout chez les animaux domestiques, dans les conditions aussi rapprochées que possible de l'état de liberté, prouve que la formation des races est toute spontanée et qu'elle dépend en grande partie des influences extérieures.
Sous l'influence complexe du climat, la taille des animaux, la proportion des diverses parties du corps, la couleur, l'abondance et la finesse des poils, se modifient considérablement. Dans les régions tropicales comme dans les contrées les plus froides, le volume des animaux se réduit notablement, tandis qu'il atteint son maximum dans les pays tempérés. Dans les contrées chaudes, les animaux ont, en général, le pelage peu fourni, les productions cornées sèches ; dans les pays froids, ils ont des fourrures épaisses, très-fines. Ces différences dans la taille des animaux, dans la couleur de la peau, la longueur et la finesse des poils, suffisent à elles seules, quand elles sont très-prononcées, pour caractériser nettement des races ou des variétés.
Par le fait de l'alimentation plus ou moins abondante, plus ou moins nutritive, débilitante ou excitante, il se crée des races grandes ou petites, massives ou élancées. Enfin, par la domesticité, c'est-à-dire par l'intervention de l'homme, qui place les animaux dans de nouvelles conditions d'existence, les soustrait, dans de certaines limites, à l'action du climat, leur fournit des aliments variés, les soumet à des travaux pénibles, les mutile, leur impose des privations, dirige leur reproduction, il se forme encore des races plus ou moins caractérisées. Aussi avons-nous, dans les diverses parties du globe, un nombre prodigieux de races de bœufs, de chevaux^ de moutons et de chiens.
Il est clair que l'homme, en s'emparant des variétés individuelles dérivées d'une cause quelconque, peut avec elles faire des races. Il lui suffit pour cela de choisir la variété qu'il a intérêt à conserver, et de l'employer à la reproduction. La nature, d'après la loi d'hérédité, maintient la variété, et une fois qu'elle est étendue a un grand nombre d'individus, elle constitue une race. Dès que cette race est un peu ancienne, ses caractères non modifiés par l'atavisme sont plus ou pioins fixes.
Or, c'est ainsi qu'on a procédé partout où l'on a voulu créer des races de chevaux de course, de trait, des bœufs de boucherie, de moutons, de porcs, de chiens.
806 DE LA GÉHrÊBATION.
d*oîseaax de basse-cour. Lorsque, ?ers le milieu du dernier siède^ Backwell (1} voulut créer sa race ovine de Dishley, il choisit les béliers qui avaient de petits os, beaucoup de muscles, une conformation indiquant une grande aptitude à se développer rapidement et à engraisser. Parmi les produits obtenus, il choisissait ceux qui présentaient an plus haut degré les qualités qu'il voulait développer et iiier ; il les alliait entre eux, et, en moins de vingt-cinq ans, sa race si remarquable était ea haute estime dans une grande partie de l'Angleterre. En même temps, il façonnait par des procédés analogues^ c'est-à-dire par la sélection des reproducteurs ayant les qualités voulues et par les alliances consanguines, sa race Durham qui, depuis les perfectionnements qu'elle doit aux Golling, est devenue une merveille de précocité, d'aptitude à Tengraissement et par une conformation réduisant aux proportions les plus restreintes toutes les parties qui ne peuvent être consommées. Graux en alliant un bélier qui présentait, par exception, une laine longue et soyeuse avec quelques agnelles, ses filles, auxquelles ces caractères de lainage s'étaient communiqués, a créé la fameuse race de Mauchamp. Dans tous ces cas, et dans bien d'antres, c'est ainsi qu'on a procédé ; on profite d'une variété individuelle présentant la conformation, le pelage, les aptitudes, qu'on voudrait voir dans un grand nombre ; on les jette dans le moule générateur qui en rend un certain nombre d'exemplaires, parmi ceux-ci, on choisit les mieux réussis et l'on choisit toujours jusqu'à ce que l'hérédité ait réalisé un type durable. En cela l'intervention de l'homme consiste à donner à la nature le moyen de produire conformément à ses règles et à ses lois.
Il est donc incontestable, en principe et en fait, que les alliances consanguines, c'est-à-dire entre individus de même famille et de parenté rapprochée, entre ascendants et descendants, ou collatéraux à tous les degrés, produisent des races, de belles races, et cela dans toutes les espèces domestiques. Les faits ne laissent pas prise aux dissidences sur ce point. Mais cette consanguinité qui fait les races peut-elle les conserver indéfiniment sans dégénération ?
M. Huzard (2) dit avec 'l>eaucoup de sens que les alliances consanguines, qui font les races et qui les font vite, les conservent ; il en cite pour exemple la race mérine de Rambouillet^ ou plutôt le troupeau qui, pendant quarante ans, s'est multiplié exclusivement par des béliers et des brebis, accouplés pères avec filles, frères avec sœurs. Or, comme pendant cette période quatre-vingts générations ont pu se succéder, autant que de générations humaines en deux mille ans, si la consanguinité avait pu produire des effets funestes, ils se seraient manifestés. Les races de bœufs, perfectionnées depuis un siècle par les Anglais, sont nées et sont conservées par la consanguinité. Dans la race courtes cornes, elle a été employée avec constance. Gh. Golling pendant seize ans a accouplé le même taureau avec six générations de ses filles, et la dernière ne le cédait en rien à ses aînées (3). D'ailleurs, dans les espèces sauvages monogames, où la consanguinité entre frère et sceur est de règle, les races ne paraissent point s'altérer.
Gependant, dans l'opinion d'un grand nombre d'obseiTateurs, Hartmann, Bour-
(1) David Low, Histoire naturelle agricole dc^ animaux domestiques de rEwope. Par», i8A2.
(2) Huiard, Revue et magasin de zoologie^ 1857.
(3) Lefebvre de Sainte-Marie, Dp In rare horinp à rourtr? cornes améliorée, Paris, 1849, * page 242.
geiat, la consanguinité est funeste aux races animales comme aux races ou aux Êimilles humaines ; elle leur ôte la vigueur, la santé, la fécondité ; elle les détériore vite» et peut même les éteindre. Quelquefois il parait en être réellement ainsi, si, par exemple, la race produite n'a pas assez de fixité, si les reproducteurs médiocres ne sont pas écartés, si les individus sont dans de mauvaises conditions, si enfin, les influences extérieures avec lesquelles la race n'est pas en harmonie tendent à la dé« traire, comme cela arrive aux animaux précoces dans des pays sans fourrages, aux chevaux fins dans des vallées humides, etc. Gomme dans ces conditions les influences des milieux détériorent les individus^ leurs détériorations se transmettent à la race et tendent à lui faire perdre les qualités qu'elle avait pu acquérir. Du reste, d'après les lois de l'hérédité, la consanguinité peut altérer une race toutes les fois que les milieux et les causes extérieures modifient les individus dans un sens défavorable, et dans ce cas elle étend à la race ce qui est borné aux individus ; elle vient en aide aux influences extérieures, reproduit les détériorations qu'elles provoquent, les additionne et les perpétue. Elle agit non moins activement et non moins vite alors dans le sens de la dégénérescence que dans les cas où on s'en servait pour la iormation et le perfectionnement de la race.
La consanguinité dans la famille, ou la consanguinité éloignée, n'est pas le seul moyen de former les races. L'alliance de deux races, ou ce qu'on appelle métissage, croisement, peut aussi en produire.
Le croisement que, d^uis Buffbn, on considère comme nécessaire pour prévenir la dég^ration des races, peut-il former des races nouvelles ? Sans aucun doute. Le croisement ou l'alliance de deux variétés, de deux races, dès l'instant qu'il donne un produit mixte, une variété individuelle, donne à celle-ci la faculté de s'étendre à un grand nombre d'individus. Le croisement a créé diverses races anglaises, la race de course, quoiqu'on ait prétendu qu'elle résultait de la substitution du cheval oriental à une race britannique indéterminée. Non-seulement il crée des races, mais il constitue, comme le dit M. de Sainte-Marie, le moyen le plus simple et le plus expéditif de les perfectionner.
On ne s'explique guère comment des observateurs de mérite aient pu exprimer à l'égard de ce moyen des opinions absolument contradictoires. Le croisement qui, pour M M. Magne, Huzard, Gayol, crée des races, les détruit d'après Renault et Kaudement. Il fait, suivant les cas, l'un et l'autre^ où il ne fait ni l'un ni l'autre. Physiologiquement, rien n'est plus facile à expli<|uer.
Lorsque, dans une province, on importe une race étrangère qu'on allie à la race locale, on obtient^ si les alliances entre les deux types sont suffisamment continuées, un type nouveau intermédiaire aux deux facteurs, et en même temps on modifie, ou altère, on détroit, à proprement parler, la race locale. En introduisant le cheval arabe on le cheval anglais dans le Limousin, la Normandie, on a produit le demisang, et dans ce demi-sang la race limousine, la race normande ancienne, ont été absorbées et se sont éteintes. Ce résultat a été obtenu une fois que le croisement s'est suffisamment prolongé et effectué sur l'ensemble de la population animale du pays. On a donc pu dire avec raison que le croisement avait détruit nos anciennes races locales. Il les a détruites, en effet, en les absorbant et les remplaçant par des races mixtes plus ou moins caractérisées.
808 DE XA GÉNÉr.ATION.
D*aulrc part, dans les pays où les (croisements ont été opérés sur une fradioa très-restreinle de la population, trop peu de temps, sans suite/ avec des aDîmaui de diverses races; on n'a ni créé une race nouvelle et mixte, ni absorbé ou détroit la race locale ancienne; on a produit des individus métis isolés; ils ne sont pas devenus souche de race. S*il y a eu amélioration, elle a été imprimée aux individns et non à la race. Gelle^-ci s'est abâtardie en recevant des éléments étrangers, et elle donne des produits variés, comme la chienne de race en qui l'atavisme fait revivre les types anciens à côté des types nouveaux.
J.e croisement ne peut substituer à la race ancienne une race nouvelle cfu 'autant qu'il est assez prolongé pour donner de la fixité aux caractères des nouveaux pro« duits.
Au point de vue purement physiologique, les effets du croisement sont essen* tiellement variables, mais l'un d'eux est d'ôter à la race croisée sa fiiité, et par conséquent d'en tirer des variétés individaclles plus ou moins nombreuses. Le croisei^ent intixKluit, avec le sang nouveau, un nouvel élément de variabîlilé ; il ajoute la variabilité de la race qui intervient à celle de la race que l'on croise. Des produits mixtes se forment où l'atavisme tend h faire reparaître les caractères de celle dont le sang prédomine. Aussi^ faut-il, si un type est suffisamment parfait, se garder de le mêler à un autre. L'Arabe craint la mésalliance de ses chevaux ; die est non moins redoutée de l'Anglais pour le cheval de couine, le durbam, le dîshley, et des chasseut*s pour les meutes de chiens, etc. Un sang étranger quelconque altère la fixité de la reproduction du type de la race. Un autre modèle e$t offert dont la nature copie quelques traits qu'elle associe à ceux du type ancien. L'observation, depuis les temps antiques, montre que les races seules qui ne sont point mêlées donnent des individus qui se ressemblent, tels les Scythes, dont parle Hippocrate. Les castes mômes, chez les nations où les iusiituiions sociales les ont conservées, comme dans l'Inde, se comportent à un certain degré comme les races proprement dites. Le croisement ou l'alliance entre des reproducteurs de races différentes est un moyen très-expéditif, à l'aide duquel on communique à une race des qualités ou des aptitudes qu'elle n'a pas. Par son secours, celle que l'on se propose de modifier est, ou simplement améliorée, ou transformée en nnc race mixte plus ou moins rapprochée de l'une des deux composantes.
Les règles du croisement, quoiqu'elles se déduisent des lois de l'hérédité et des résultats constatés par l'expérience, se réduisent à un très-petit nombre de formules, qui doivent, dans certaines limites, servir de guides aux éleveurs.
Lorsqu'on veut modifier une race commune et lui imprimer de nouveaux caractères, il faut toujours^ et d'une manière absolue, choisir pour la régénérer une race aussi ancienne que possible, vigoureuse, bien conformée; puis rechercher dans cette race les qualités et les aptitudes que l'on veut communiquer k la première. Ainsi, il convient d'exiger de la race régénératrice une taille élevée, des formes élégantes, de la légèreté, de la vitesse dans les allures, une constitution énergique, une belle toison, une aptitude à l'engraissement et à la production du lait quand on veut augmenter le volume, régulariser la conformation, modifier la constitution molle de la race commune, rendre celle-ci, et suivant les espèces, apte à la course ou au travail, etc. Mais en cela, il importe de bien se fixer sur les caractères k
PÉCONDATIOJ). 809
donner au produit du croisement, car on ne saurait, par des combinaisons identiques, obtenir l'un et Tautre de ces deux résultats, savoir des produits se rapprochant autant que possible de la race type, ou des prodoits réunissant certaines qualités de l'une des races avec des qualités différentes appartenant à l'autre. Dans tous les cas, on doit se rappeler qu'une race choisie pour uu croisement ne peut réunir toutes les qualités propres à l'espèce, car on ne voit jamais associées sur le même animal -les beautés disséminées sur plusieurs, pas plus qu'on ne trouve rassemblés sur un seul tous ces défauts, dont l'imagination des anciens hippiatres s'est plu à représenter dans les livres le monstrueux assemblage.
En second lieu, il faut, dans le croisement^ déterminer la convenance réciproque des races que l'on allie entre elles, donner à une race déjà fine et légère la race la plus distinguée^ mêler h celle qui doit rester massive une race plus ou moins étoffée. Il est évident que, dans l'espèce du cheval, ce qu'on appelle le pur sang ne convient point indifféremment à la régénération de toutes nos races et surtout des races communes de trait L'expérience a démontré, au grand détriment des millions de l'État, que cette panacée universelle, si vantée par les haras, n'a donné souvent que de tristes résultats, quand elle n'a pas eu pour effet de dégrader nos bonnes races de travail.
Il ne sufGt pas, sous ce rapport, do choisir des races qui se conviennent réciproquement, il importe de rechercher dans ces races les types les plus propres à conduire aux résultats attendus, et, pour cela, il convient de prendre à la fois en considération les formes, la constitution, les diverses qualités : on s'exposerait à se tromper souvent si l'on se servait exclusivement, comme pierre de touche, d'une seule de ces qualités, la vitesse des allures par exemple. Ainsi on a peine à concevoir comment un cheval de course amaigri, taré et souvent d'une défectueuse conformation, puisse être un reproducteur précieux, parce que, sur un hippodrome, il a parcouru un espace de /i ii 5 kilomètres en quatre à cinq minutes.
Enfin, il faut dans l'emploi et le choix des croisements prendre en grande considération le but que l'on se propose d'obtenir et les conditions dans lesquelles on se trouve. Il faut se rappeler que tous les genres de perfectionnements ne peuvent être obtenus à la fois ; que les combinaisons les plus habiles sont impuissantes à réunir des qualités qui s'excluent ; que les mêmes sortes de croisements ne sauraient indistinctement donner, ou des animaux de luxe, ou des bêtes de travail, ou des sujets éminemment propres, soit à la boucherie, soit à la production du lait.
Les résultats que l'on peut obtenir des croisement3 dirigés avec habileté sont des plus remarquables. Parleur intermédiaire, on arrive très-rapidement à augmenter la taille, à modifier la conformation, corriger les défauts des races indigènes, leur imprimer de nouvelles qualités ou de nouvelles aptitudes. Ainsi, par eux, on élève dès la première et la seconde génération, la taille des produits, si l'on a une nourriture su£Bsante à leur donner ; on régularise et l'on embellit les formes presque immédiatement, tandis que, suivant la remarque de M. Magne, on n'arrive au même résultat, à l'aide de simples appareillements, qu'après plusieurs générations. Il est facile, en les employant judicieusement, de faire des animaux aptes à divers services, soit au gras trait, à la cavalerie, à la courte; de donner aux ruminants de la
préa)cîté, une grande propension k rengraissement, à la production -da laî(, de changer un lainage grossier en une toison abondante et ftne.
Mais pour réaliser de telles améliorations, il faut infiniment d'habileté et de tact dans le choix des races régénératrices, dans la détermination des limites auxquelles il convient de s'arrêter une fois que le croisement a produit les effets qu'il importe d'en obtenir. Les célèbres éleveurs qui, à eux seuls, ont eu plus de génie qne des administrations séculaires, nous ont appris à quels étonnants résultats ces moyens peuvent conduire. D'un autre côté, les mécomptes auxquels sont arrivés ceux qui ont agi sans principes et en dépit des lois déduites d'une expérimentation judi* cieuse, nous signalent les écueils à éviter dans l'art si complexe et si difficile du perfectionnement des animaux domestiques.
Le croisement est donc un moyen puissant, mais dangereux, qui améliore autant les races s'il est employé avec discernement qu'il les dégrade si son usage est intempestif. Il ne faut y recourir qu'avec ménagement et dans les cas où il est nécessaire. Ce serait un très-grand tort de le considérer, avec Boffon et ses partisans, comme indispensable à la conservation des races. L'observation journalière démontre, contrairement à la théorie du savant naturaliste, que, sans Iq secours de^ croisements, plus d'une belle race dans l'espèce du cheval, dans celle du bceof et du mouton, se conserve^ sans éprouver de dégénération appréciable.
3** De la féco^idation entre animaux d'espèces difTérentes.
La fécondation qui, habituellement, et dans le plan de la nature, a lieu seulement entre les animaux de la même espèce, peut quelquefois s'opérer entre des individus appartenant à des espèces différentes, mais voisines l'une de l'autre. Il résulte de cette alliance des hybrides généralement stériles oti d'une fécondité bornée k quelques générations.
Dans le règne végétal, Thybridité, surtout parmi les plantes cultivées, est un ùit fort ordinaire. Le pollen transporté par les vents, par les insectes, ou déposé par la main de l'expérimentateur sur le stigmate d'une plante de même genre, la féconde souvent et donne de véritables hybrides. Dans quelques plantes, telles que les bippeastrum, l'espèce se féconde difficilement par son propre pollen, tandis qu'elle est fécondée aisément par celui d'une espèce voisine; les hybrides obtenus par Kœlbreuter et Gœrtner ont pu se reproduire par eux^-mêmes pendant une dizaine de générations ; ils se sont reproduits aussi avec des individus des espèces ascendantes. Dans tous les cas ils sont, à la longue, devenus stériles. lies hybrides que M. Naudin (i) a obtenus dans ses belles expériences ne sont demeurés féconds que pendant quelques générations, et ils ont, dès la seconde ou la troisième, manifesté la tendance à revenir à l'un des types formateurs. Aucun hybride n'a paru tendre à se fixer et à devenir souche d'espèce nouvelle.
L'hybridilé, qui s'obsene très-rarement parmi les animaux à l'état sauvage^ à cause de la répulsion instinctive qu'éprouvent les individus d'une espèce pour ceux
(1) Naudin, Comptes rondtis de VAmdémip deft sciences y 1862.
F^.C0NDÂT10N. 81 1
d*ane autre, se voit souvent chez les animaux soumis à ta domesticité. Elle peut avoir lieu entre les espèces appartenant au même genre, comme entre le cheval et l'âne, le bœuf et le bison, le bouc et la brebis, la brebis et le mouflon, le porc et le sanglier, le chien et le loup, etc. Aucun fait ne prouve que cette alliance soit possible entre des espèces de genres différents, fussent-elles d'ailleurs de la même classe, du même ordre et de la même famille.
Parmi les carnassiers, le loup ptx)duil avec le chien, le chien avec le chacal, le tigre avec le lion. Le croisement du chien avec le loup est assez commun. Pline dit que les Gaulois se procuraient pour la chasse certains métis, qu'ils obtenaient en faisant couvrir par des loups les chiennes attachées dans les forêts. Buiïon, F. Cuvier, M. Fiourens (1), en ont vu des exemples fréquents dans les ménageries : le chacal avec la chienne ou le chien avec la femelle du chacal ont produit plusieurs fois. M. Fiourens a obtenu de ce croisement trois petits. L'un d'eux avait le pelage gris fauve du père, qui était un chacal, et les deux autres avaient la robe noire de la mèra Us avaient tous les trois des poils soyeux et des poils laineux comme la gêné* ralité des animaux sauvages. Leurs allures étaient brusques et farouches.
Parmi les solipèdes, l'hybridation est très-ordinaire. L'âne produit avec la jument le mulet, si remarquable par sa conformation intermédiaire à celle de ses ascendants, par sa rusticilé et ses autres qualités comme bête de somme. Le cheval avec l'ânesse donne le bardeau, moins répandu que le premier. Le zèbre produit avec le cheval ; il produit avec l'âne; celui ci avec l'hémionc. Tous les solipèdes produisent entre eux, car ils appartiennent à un genre unique extrêmement naturel.
Un assez grand nombre de ruminants s'accouplent ensemble et donnent des hybrides. Le dromadaire produit avec le chameau des individus stériles; le bœuf avec le bison; le bouc avec la brebis produit au Chili et au Pérou des hybrides connus sous le nom de chabins qui sont féconds pendant quelques générations et donnent^ par leur croisement avec le bélier des peaux employées à divers usages. Le lièvre et le lapin, qui n'ont rien produit dans les expériences de Buffon, de M. Fiourens et dans quelques-unes qui me sont personnelles, ont donné à M. Gayot des léporides dont la fécohdité est allée jusqu'à la huitième génération ; la brebis avec le mouflon donne des produits féconds.
Les oiseaux nous montrent aussi des exemples d'unions fécondes entre les espèces voisines. On en connaît entre le coq et le faisan, entre le faisan commun et les faisans de la Chine, entre le canard commun et le musqué, entre l'oie domestique et l'oie du Canada, entre Toie de Chine et l'oie commune. Ceux-ci sont, dit-on, très-nombreux et vivent eu grandes troupes dans plusieurs parties de l'Inde. Il y en a aussi entre l'oie et le cygne chanteur, le morillon et la sarcelle, le serin et le chardonneret.
Les espèces éloignées les unes des autres ne produisent jamais entre elles, et cela dès qu'elles ne sont point du même genre. Buflbn, F. Cuvier, M. Fiourens n'ont pu parvenir à déterminer des alliances^ et des alliances fécondes, entre la chienne et le renard, ni entre la renarde et le chien, quoique Aristote dise que les chiens de Laconie viennent dn renard et de la chienne. Personne n'a encore vu un
(1) Floiirens, f^ams ornlex riu Muséum (ThUtoirp yinturfUe^ 1851.
Ci 2 DE LA GÉNfiRATtON.
solipède produire avec un ruminant, on ruminant avec un pachyderme. Tout ce que les auteurs rapportent des prétendus jumarts issus du cheval et de la vache oa de la jument et du taureau ou de ceiui-ci avec l'ânesse, est faux ou s*applique à des animaux diiïormes, plus ou moins monstrueux. Déjà, dans le siècle dernier, les nata« ralistes éclairés, Biiffon, Bonnet, révoquent en doute leur existence. Les exemples cités par Sténon, Blasius, Adanson, Boui^elat^ firedin, Grognier, sont loin de porter la conviction dans les esprits. Bourgelat cite d*abord le pix>duit d'un étalon navar^ rais, plein d'ardeur, qui couvrit une vache : ie jumart vécut quatre mois; il jres< semblait l)eaucoup plus à la mère qu'au père et poiHait sur le front deux proéminences comme le veau naissant. Ce n'était évidemment qu'un veau. Le savant fondateur des écoles vétérinaires |)arle d'un autre jumart femelle dont la dissection fut faite sous ses yeux. Celui-ci avait le front et le mufle, la langue et la rate do tan* reau ; mais il avait pour tout le.reste la conformation du cheval : même nombre de molaires et d'incisives ; même disposition des muscles; même forme de feslomac, de l'utérus et du foie que dans les solipèdes. C'était encore là un mulet on an bardeau un peu difforme, comme on peut en juger du reste par les figures qu'en donne Tupputi et par la tête qui est conservée dans les collections d'Alfort. Le jumart observé par Bredin avait le pied, la tête, le nez, les oreilles^ la crinière, les dents, les organes génitaux*de l'âne ; il avait seulement la croupe plus arrondie, le ventre plus volumineux et le front plus large que ce dernier; mais c'était encore un solipède, un âne^ un mulet ou un bardeau. Les jumarts nés dans les montagnes du Dauphiné, et vus par Grognier^ avaient, à quelques légères différences près, la conformation des mulets ou des bardeaux (1).
Les produits résultant de l'alliance de deux espèces sont généralement stériles. Lorsque^ par exception, ils- jouissent de la faculté de se reproduire, leur fécondité est bornée à la première, à la seconde, et, au plus, à la troisième ou à la quatrième génération. En frappant de stérilité ces produits, ou en ne leur laissant qu'une fécondité limitée et bien vite éteinte, la nature a voulu éviter le mélange^ la fusion des espèces ou la formation d'espèces intermédiaires à celles qui peuvent contracter entre elles des alliances illicites. Ce qui se passe depuis un grand nombre de siècles entre l'âne et le cheval, deux espèces qui se ressemblent tant par leur conformation extérieure et par leur structure anatomique, prouve que la fusion des espèces ou la formation d'espèces mixtes est chose impossible. « Assurément, dit M. Flourens, si jamais on a pu imaginer une réunion complète de toutes les conditions les plus favorables â la transformation d'une espèce en une autre, cette réunion se trouve ici. Et cependant y a-t-il eu transformation ? L'espèce de Tâne s'est-cUe transformée en celle du cheval, ou celle du cheval en celle de l'âne? Ne sonl-elles pas aussi distinctes aujourd'hui qu'elles l'aient jamais été? Au milieu de toutes ces races presque innombrables qu'on a tirées de chacune d'elles, y en a-t-il une seule qui soit passée de l'espèce du cheval à celle de l'âne, ou réciproquement (2) ? »
La stérilité dont se trouvent frappés la plupart des hybrides ne tient pas à des
(1) L. F. Grognier, Notice historique sur Bourgelat, Paris, 1805, p. 187.
(2) Flourens, Histoire des travaux fie Curier, p. 290.
causes faciles à apprécier. Les anciens l'attribuaient à une trop grande fluidité du sperme et à un vice de conformation de la matrice. Aujourd'hui, en ce qui concerne les mulets, on sait, depuis Bonnet, Habenstreil, Gleichen, Prévost et Dumas, que leur sperme manque de spermatozoïdes ou n'a que des spermatozoïdes incomplets, à l'état rudimentaire ; mais les femelles, les mules, par exemple, n'ont rien d'anormal dans la disposition et la structure de l'appareil génital; le vagin et l'utérus ressemblent exactement aux mêmes parties de la jument et de l'ânesse; le col de l'utérus est ouvert, les trompes sont libres; les ovaires, quoique un peu petits, possèdent des vésicules de de Graaf et des ovules ; néanmoins, d'après M. Goste, de qui je tiens cette observation, les vésicules et les ovules y sont en faible proportion ; ces femelles, enfin, ont aussi leur rut périodique, et très-probablement leur ponte ou leur ovulation spontanée, car j'ai vu dans la collection du savant ovologiste un ovaire de mule portant un corps jaune bien caractérisé.
On conçoit donc, d'après cela, que la stérilité des hybrides ne soit pas absolue ; et, en effets il arrive que des mules soient fécondées par le cheval et que d'autres hybrides se reproduisent à peu près régulièrement, pendant les deux ou trois premières générations. Aristote dit qu'on a vu la mule être fcœndée sans pouvoir amener son fruit à terme ; mais ce qu'il dit des mules fécondes d'une partie de la Syrie paraît se rapporter à l'hémione. Buiïon, Charles Bonnet, ont recueilli des exemples bien connus de cette fécondité des mules, et tout récemment, M. de Nanzio et d'autres vétérinaires en ont cité de nouveaux ; enfin, divers observateurs ont constaté une fécondité assez commune parmi les carnassiers et les oiseaux hybrides.
La fécondité est donc un moyen sûr de reconnaître l'identité de l'espèce. C'est une sorte de pierre de touche, à l'aide de laquelle on peut s'assurer que tels et tels animaux appartiennent à la même espèce, au même genre, ou à des espèces et à des genres différents. Toutes les fois que des animaux produisent entre eux des individus jouissant d'une fécondité continue et indéfinie, ils sont de la même espèce. I^ blanc produit avec te nègre, le nègre avec le mongol^ des individus indéfiniment féconds, et c'est là une preuve certaine de l'unité de l'espèce humaine. Le mouflon de Corse ou d'Espagne donne avec la brebis domestique des produits féconds, que Pline connaissait déjà : la brebis et le mouflon, si différents de prime a'oord, ne forment donc qu'une seule espèce. Le zébu et le bœuf de nos contrées produisent également ensemble des individus jouissant d'une fécondité illimitée; ils ne sont encore que deux races appartenant à la même espèce.
Au contraire, l'âne produit avec le cheval, l'âne avec l'hémione, le dromadaire avec le chameau, le bœuf avec le bison, le bouc avec la brebis, le chacal avec le chien, le chien avec le loup, des individus généralement stériles ou des individus possédant par exception une fécondité qui s'éteint dès la première, la seconde ou la troisième génération. L'âne n'est donc pas de la même espèce que le cheval, l'hémione de la même que l'âne, etc. Ces animaux ont beau se ressembler par leur organisation^ la configuration de leur squelette, de leurs muscles, de leur viscères, et jusque par leur conformation extérieure, ils appartiennent chacun à une espèce distincte; mais ces espèces qui produisent entre elles sont du même genre.
Dès que des espèces en apparence voisines ne s'allient point ensemble, il devient
'SÊ"
itiffl fS^'&\^||§»j|htt poitit au même geare. Le chien i8kwpl'*Ml'£4SklRl ti^ÎK auiniaux sont de trois gen Fn É|''l>B'}ïtâ>''l|'S'du)re avec la llonoe, ni la diiecn>e
^BÉ'Si'V'W^wtAi'Ji'Ae. la lionne, la chienne, sontencwe
le taureau ne doit-il pas
ne sont
dilTérents.
Qomule, mais
souches
génération
allie. En
sort guère
^H^^ù^c^tii^riiiode tes deui ék-tnenls de la repro-
f^^i^ti^es fonnatcnrs et mis en rapport l'un
'^*'^"**-*î^ ehangemenlii successirs par lesquels
^«suivre celui-ci dans toutes les phases
le étude nous conduira à examiner :
m dans les trompes et dans ralérus ;
annexes du ftetus ; l'évolution des
I composent.
.»■ * '*'#J£?S'SiîîSi- suhit, b
i LES THOMPIS
ovarienne et reçu dans les
'^"^S^' ^"'''^ ^ mesure qu'il avance vers
lenienis très-remarquables, niais fort
( observateurs anciens, Hal-
^allisiiieri, avaient cru reconnaître
l^hcz la Temme et plusieurs femHles
^ __^^^^^^w£ésente d'abord â peu prés les mêmes
ê:'S*^^:|^f^lM^ '^ vésicule de de Graafau riionient !liftl.»i.ï^^"2&el'-^ '* '"^'"^ forme sphéroïdale, sensi- ^^'*S&^:S;^S"^^bÇ*s" "'i""iiÈ"'e; il est encore constitué Pl*!C*'"^'ff'*'^^^^^>^"<^< P^r le vilellns; seulement il ne
DÉVfiLOPPEMïiNT DE L'EMBRYON.
présente plus de vésicule gerroinative et à sa surface extérieure adhèrent des granulations provenant du disque proligère. La vésicule germinative, à laquelle Purkinje et de Baer avaient attribué un rôle important dans le développement du germe, a même disparu au moment où Tœuf s'échappe de la vésicule : c'est par exception qu'elle s'est montrée encore Intacte sur l'œuf descendu dans les trompes, et sa disparition a lieu aussi chez les ovipares avant que l'œuf se soit détaché de lovaire. Le vitellus s'est un peu condensé et il s'est accumulé entre lui et la zone transparente une petite quantité de liquide. Celte zone s'est légèrement gonflée ; les granulations qui étaient restées adhérentes à sa surface, s'en détachent, et il s'y dépose souvent une couche de matière visqueuse qui paraît représenter l'albumen de l'œuf des oiseaux. L'enveloppe albumineuse dont nous |)arlons est formée de plusieurs couches successives, entre lesquelles Biscboff a trouvé des spermatozoïdes morts et souvent en nombre considérable:
 mesure que l'œuf descend dans la trompe de Fallope, le vitellus devient le siège d'une modification très-remarquable qu'on appelle la segmentation vitel- Une. Vers la partie inférieure de ce conduit, alors que le vitellus ap])arait
Fi6. 178. — Segmentation du vitellus (*).
comme un point blanc et opaque au centre de l'œuf entouré d'albumen, ce vitellus cesse de former une masse homogène : il se divise, d'après Bischofî, d'abord en deux sphères, puis en quatre, en huit, en seize, de plus en plus petites. La scission s'opère assez lentement et parait arriver à un degré qui n'est pas le même dans toutes les espèces. L'habile observateur que je viens de ciier a trouvé dans la trompe d'une chienne qui avait reçu le mâle cinq œufs, dont un avait le vitellus entier, taudis que celui des autres était déjà divisé en deux parties. Chez une seconde chienne^ l'une des trompes contenait quatre œub, dont un avait le jaune divisé en deux parties et dont les trois autres avaient le leur partagé en quatre. L'autre trom|)e du même animal, enlevée vingt-quatre heures après l'ablation de la première, présentait trois œufs ayant leur jaune segmenté en plus de douze sphères. Le temps nécessaire à l'accomplissement de ce phénomène n'est guère susceptible d'une détermination exacte, car sur des chiennes couvertes depuis deux h trois jours, le vitellus était déjà réduit en vingt à treute-deux sphères, tandis que sur d'autres, couvertes depuis huit jours, il n'était encore partagé qu'en huit. La segmentation du jaune parait être un phénomène très^général dans les diverses
(*) 4, ovule ù vitelhi» ilivisé cri deut 8i»hôre8. — %, ovule à viU-lliis divist' en quatre sphère». — 3, vilellus ù huit sphért'fl. — î, ovule à sfgmeutalion vitcllino très-avancée (Bischotr). — Tous ces ovules ont kur lui'u:brane pellucide cou vertu do bpermatoizoïdes.
816 f>E LA GÉNÉRATION.
classes d'animaux, car Prévost, Damas, Ruscoiiî, Reichert, et après eux beaucoup d'observateurs Tont constaté dans l'œuf des batraciens, des poissons, des crustacés, desentozoaires, je l'ai étudié moi-même dans celui des ascarides dont le développement a lieu à l'extérieur et chez d'autres helminthes. On l'a observé même dans celui des polypes ; mais il n'a pas encore été reconnu, si ce n'est par M. Coste, dans le jaune de l'œuf des oiseaux : son mécanisme a été diversement interprété par les embryoiogistes. Schwann, à qui la science est redevable de belles recherches sur le développement cellulaire des tissus, considère l'œuf comme une cellule dont la vésicule germinalive représenterait le noyau; le vitellus en serait le contenu au sein duquel se développeraient ultérieurement de nombreuses cellules. Reicliert, qui partage à peu près les mêmes idées, ne voit dans le jaune qu'une série de cellules incluses les unes dans les autres. Le vitellus, avec sa membrane transparente, serait la cellule-mère, renfermant deux cellules plus petites, qui deviendraient libres par la dissolution de la première ; les deux cellules, se dissolvant à leur tour, mettraient en liberté d'autres cellules plus petites encore, et ainsi de suite. BischolT admet qu'après la dissolution de la vésicule germinative, la tache germinative se transforme eu une vésicule graisseuse, bientôt divisée en deux portions, devenant chacune un centre autour duquel s'agglomèrent les globules viielliiis; puis CCS deux masses primaires se divisent chacune en deux masses secondaires, et ainsi de suite, de telle sorte qu'en somme, il se forme successivement des cellules aux dépens des matériaux vitellins, et ces cellules, en se groupant suivant un certain ordre, entreraient dans la constitution des premiers rudiments embryonnaires.
Un second phénomène s*opère dans l'œuf dès que la segmentation du vitellus est achevée, c'est celui de l'apparition du blastoderme. Cette membrane nouvelle se développe à la face interne de la zone transparente, par suite de la soudure des cellules les plus excentriques des différentes sphères viteliincs; mais nous reviendrons bientôt sur ce point avec quelques détails.
EnGn^ d'après Bischoff, le vitellus, dans les premiers moments qui suivent la fécon* dation, éprouverait un mouvement rotatoire pariiculier, une sorte de torsion lente et continue, mouvement qui 2i:ciait dû à des cils vibralil&s de la surface externe do jaune, et qui rappelleraient les mouvements de l'embryon observés dans l'œuf des invertébrés par Leeuwenhocck^ Swammerdam et par d'autres micrographes de nos jours. Mais cette rotation du jaune, déjà mise en doute par Reichert, ne parait avoir été vue de personne depuis qu'elle a été signalée sur l'œuf des mammifères.
La disparition des derniers restes du disque proligère demeuré adhérent à la surface de l'œuf, le dépôt à- la circonférence de celui-ci, au moins dans quelques animaux, d'une couche albumineuse, le gonflement de la zone transparente, la segmentation progressive du vitellus, et enfin, la formation du blastoderme, constituent l'ensemble des premiers changements que l'œuf subit après avoir quitté l'ovaire, et ces changements, il les éprouve pendant qu'il traverse les trompes, c'està-dire, pendant deux, trois, quatre^ cinq jours, et même plus, car on a trouvé des œufs qui, huit et jusqu'à quinze jours après l'accouplement, avaient à peine franchi le trajet étroit et sinueux de ces conduits.
Avant que l'œuf montre les premiers rudiments de l'embryon, il éprouve dans
iVS.l^iAiffi.T&^^'^'il ïieni de subir en par-
itdaas cet organe, sous la
raaf, qui déjï le saisit sous
i^imcnt, chez la femelle do
~~?nTeloppes distinctes, Har-
forme d'un sac plein de
[ue la munificence de
est, Dumas, de Baer, Bis-
lières que cet œuf a acquis
lui de l'apparition des pre-
- ...J'SvDS et nolammeot d'après
[j^^M|iie demi-ligne à une ligne
ïl^ment libre, sans aucune
i^^enx membranes trangpa-
'~i'W séparer. La première,
>|-Jk divers auteurs comme la
,Binposée de cellules pcHygo-
raSveloppée aux dépens des
î^ v^cule Uastodermiqne,
(Eur avec m tache imbrjonaaire (*).
■^ il B millimètres, perd sa l^ure prend un aspectgrenu, culaire, s'agrandit, devient lyenne. Le contour de cette jne. A ce moment, l'œuf '^ muqueuse de l'utérus au
fis» muqueuse utérine serait,
iitonuant naissance ï ce que,
^^«sudatiou commençant avant
que l'œuf ait quitté les trompes^ celui-ci, en arrivant dans i*utérus, refoule devant lui une partie de la membrane nouvelle dont il se fait une enveloppe ; alors^ il y a une caduque vraie^ qui tapisse la muqueuse utérine, et une caduque réfléchie^ continuation de la première entourant l'œuf. Les observations les plus récentes, faites â ce sujet par Weber, Sharpey et M. Gostë, tendent à démontrer que la caduque, composée de cellules aplaties, de fibres et de vaisseaux sanguins très-déli&, résulte d'un développement considérable, d'une sorte d'bypertrophie de la couche glanduleuse superficielle de la muqueuse utérine, car elle présente tous les éléments anatomiques et les ouvertures des glandes diverticulées de celte membrane; n^ais Bischoff n'a jamais pu reconnaître l'existence de la caduque ni chez la chienne, ni chez la lapine, ni chez aucune des femelles domestiques. Son développement pourrait bien être chez la femme lié à quelques particularités exceptionnelles dans là structure de la membrane muqueuse utérine. Chez cette dernière, elle se détache par exfoliation et est éliminée par suite de l'accoiichement.
IL — DÉVELOPPEMENT D£â ANNEXES DE L'EHBRYQN.
Arnnlos. — Jusqu'ici l'œuf s'est montré sous une forme très-simple. Il n'a encore présenté que deux membranes, une extérieure vitelline et une intérieure blastodermique constituée par un feuillet séreux dans lequel se] dessine la tache germinative et un feuillet muqueux. La première trace embryonnaire n'a été représentée que par une ligne longitudinale au centre de la tache. Cette première phase est de courte durée. A peine l'embryon est-il ébauché dans la partie du feuillet séreux du blastoderme occupée par la tache^ que le reste du feuillet se soulève et se plisse autour de l'embryon, principalement vers les deux extrémités ; puis, les parties soulevées, se rapprochant peu à peu du côté où sera le dos du fœtus, finissent par se rencontrer et s'unir; alors, celui-ci se trouve inclus dans sa première enveloppe propre, connue sous le nom d'amnios ou de sac amniotique.
Cette membrane, dont le mode de formation est le même dans les mammifères et les oiseaux, ainsi que Baer l'avait reconnu, paraît se développer souvent en un espace de vingt-quatre heures. D'abord exactement appliquée sur Tembryon, elle s'en éloigne progressivement k mesure qu'il se dépose du liquide dans sa cayité. Insensiblement elle change d'aspect : de séreuse qu'elle était au commencement, elle prend les caractères d'une membrane vasculaire; ses vaisseaux, d'ailleurs assez peu considérables, se ramifient dans sa couche externe ; sa couche interne se recouvre même de bonne heure dans quelques animaux, en particulier dans les ruminants, d'écaillés épidermiques irrégulières, dont le volume est très-considérable vers les derniers temps de la gestatioif. Le sac qu'elle représente, primitivement sphéroïdal, devient elliptique à mi^erme, et plus tard il se déprime vers l'extrémité périphérique du cordon ombilical ; enfin, vers la fin de la gestation, Tune de ses extrémités, celle qui correspond aux membres postérieurs du fœtus, s'étire chez les solipèdes en une corne mousse très-courte*
Le liqaide de l'amnios, d'autant plus limpide et moins visqueux que la g;estation est peu avancée, est alcalin et mêlé à des cellules épithéliales, à des noyaux de cellules. Yauquelin, Berzellus, en ont donné.Panalyse. M. Lassaigne y a trouvé chez^la' vache^ probablement dans la dernière période de la gestation, de l'albumine, du mucus» une matière jaune analogue à ceHe de la bile, de la soude, des chlorures de sodium, de potassium et du phosphate de chaux. M. Cl. Bernard y a signalé la présence normale du sucre, aussi bien chez les carnassiers que chez les herbivores. La composition de ce liquide paraît devoir changer notablement vers le terme de la gestation, car alors il devient peu abondant, extrêmement visqueux, adhère à la peau, a^lutine les poils et prend souvent une teinte jaune très-prononcée due au méconium qui s'échappe des voies digestives du fœtus.
Téalcnle ombilicale. — Après que l'amuios s'est formé aux dépens du feuillet externe ou séreux du blastoderme, l'embryon, en se repliant à ses extrémités et sur les parties latérales, vers le centre de la vésicule blastodermique, enferme en dedans de lui une partie du feuillet interne ou muqueux de cette dernière, destinée à la formation de Tintestin. Le reste de ce feuillet, en dehors del'embryon, constitue la vésicule ombilicale qui, d'abord, communique largement avec l'intestin auquel il ne tient plus tard que par un pédicule creux appelé conduit omphalo-mésentérique, dont le rétrécissement progressif entraine bientôt l'oblitération.
Une fois que la vésicule ombilicale est constituée, elle prend un développement rapide, et il s'établit entre elle et le fœtus des communications vasculaires au moyen de deux veines qui aboutissent au cœur et de deux artères émanées de l'aorte en commun avec la grande mésentérique.
Chez les oiseaux, son mode de formation est à peu près le môme que dans les animaux vivipares. Celte vésicule, qui renferme le jaune de l'œuf, y persiste avec un grand développement pendant toute la durée de l'incubation, et finit par se trouver incluse dans la cavité abdominale au lieu d'être en dehors de l'embryon.
ÏjA vésicule ombilicale prend un accroissement très-rapide : dès qu'elle est formée, sa partie moyenne la plus renflée s'allonge dans les solipèdes, le porc et les ruminants, et donne naissance, d'après de Baer, à deux cornes qui se portent une de chaque côté de l'embryon. Bientôt, ces cornes s'atrophient et disparaissent ; la
FiG. 180. — Embryon et ses annexes [*),
(') a, U partiv MttUer.
dorsale de IVmbryou ; 0, l'aïunivs; c, la véficiUe vitellioe; o, l'allaiitutde; o', l*uttraqur, d'après
DE Lk GÉNÉRATION.
partie moyenne se rétrécit peu à peu et le réseau vasculaire s'efface. Dans les enbryons de vache, longs de six lignes, son développement, d'après Bischoff, était déjà arrêté; ses appendices avaient disparu; le pédicule par lequel elle commaiiiquait primitivement avec l'intestin était oblitéré et réduit à l'état de filament. Peu après on n'en rencontrait plus aucune trace.
, Mais chez beaucoup d'animaux la vésicule ombilicale persiste plus longtemps avec des formes variables et même pendant toute la durée de la vie fœtale. Chez les solipèdes. comme M. Lecoq (1) le montre dans ses leçons, elle se voit jusqu*aù terme de la gestation sous la forme d'un cordon rougeâtre fixé par une de ses extrémités au chorion et adhérente par l'autre au sommet de la cavité conoîde, dans laquelle elle est
libre sur tout le reste de son étendue. Chez les fœtus de trois à quatre mois, elle a encore, d'après le savant professeur que je viens de citer, une cavité qui, étant insufflée, donne à la vésicule une configuration pyrifionne.
Deux vaisseaux ompbalo-mésentériques aboutissant à celte vésicule, persistent également à toutes les époques de vie fœtale et même encore quelque temps après la naissance. Dans Jes carnassiers, la vésicule persiste aussi, suivant divers observateurs, pendant toute la vie fœtale. De la forme spbéroïdale et bientôt ellipsoïde, elle passe à celle d'un cylindre ou d'un tube plus ou moins allongé, dont les parois demeurent très-vasculaires; elle persiste également jusqu'à la naissance dans les rongeurs, le lapin entre autres.
Aiiantoide. — Le sac membraneux, qui doit par la suite se placer en dehors de l'amnios et su continuer avec la vessie urinaire, paraît naître, d'après la plupart des observateurs, de la dernière partie de l'intestin avec laquelle elle communique primitivement, ainsi qu'avec les canaux excréteurs des corps de Wolff. Néanmoins, M. Serres la fait dériver chez les oiseaux de deux petites élévations qui apparaissent à l'extrémité des corps de Wolff^ et M. Cosle la regarde comme un prolongement creux de la vésicule blastodermique.
Dès que l'allantoîde est formée et que l'abdomen se ferme au niveau de Tombilic, cette vésicule se divise en trois parties : l'une qui reste incluse dans la cavité abdominale où elle se métamorphose en vessie; l'autre qui se rétrécit, devient tubuleose et constitue l'ouraque dans le cordon ombilical; enfin la troisième, de forme et d'étendue variables, qui vient se déployer entre l'amnios et le chorion. Mais ce sac affecte des dispositions très-variables suivant les animaux.
(1) Lecoq, Des annexes du fœtus dans les principales espèces d'animaux domestiques, {Journal de médecine vétérinaire de Lyon, "1845, p. 165.)
{*) a, le choriun ; b, le cordon ombilicaJ ; c, la Tésiciile ombilicale ; d, sod pédicule ou conduit omphalo-raéseatè- Hquei e, partie antérieure ; /, partie postérieura de l'isteatîn ; A, arcs branchiaux qui conuneDcent à s'efiaoar.
FiG. 181 . — Embryon de taupe long de 3 lignes, d'après Wagner (*),
DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRVON. 821
Dans les ruminants, l'onraqoe^ parrenii vers rextrémité périphérique du cordon ombilical, se dilate et s*évase en un infundibulum, duquel naissent deux longs prolongements, dont Tun s'engage dans la corne utérine occupée par Tembryon, tandis que l'autre descend vers le corps de la matrice et se reeourbe sur luimême pour venir s'insinuer dans la corne utérine opposée à celle qui renferme l'embryon. L'allantolde se trouve en rapport, d'une part, avec l'amniôs et le chorion, d'autre part, avec le cborion seulement dans la partie rétrécie des cornes de l'utérus. L'extrémité de chacun de ses prolongements perce môme le chorlon et vient se mettre en contact immédiat avec la muqueuse utérine.
Chez les solipèdes, comme Fabrice d'Acquapendente l'avait déjà vu, l'allanidide constitue un vaste sac dont la forme extérieure est exactement la même que celle du chorlon et de l'utérus. Du pourtour de l'orifice évasé de l'ouraque, elle donne un premier feuillet qui s'étale à la surface externe de l'amniôs et la tapisse complètement D'un côté de cet orifice, elle se continue autour des vaisseaux qui viennent de quitter le cordon ombilical et leur forme une sorte de gaine à Tintérieur de laquelle se trouve la vésicule ombilicale; puis, arrivée au chorion, elle se répand à la face interne de celui-ci par un deuxième feuillet beaucoup plus étendu que le premier.
L'allanioîde est une membrane mince, pellucide, transparente, sans vaisseaux sanguins visibles à l'œil nu : aussi parait-elle offrir l'aspect d'une véritable membrane séreuse. Dans les premiers temps de sa formation, elle est, d'après les recherches de de Baer, composée de deux feuillets : l'un externe, très-vasculaire, s'uuissant très-intimement au chorion; l'autre interne, dépourvu de vaisseaux, et constituant, à proprement parler, le sac entier de cette membrane. Le premier feuillet disparaît, dit-on, de très-bonne heure chez les ruminants, de sorte qu'il ne reste plus que le sac à deux prolongements, dont la disposition générale est si remarquable.
Le sac de l'allantoïde se développe dès les premiers temps de la vie embryonnaire, et avec une très-grande rapidité dans nos divers animaux domestiques. Il se remplit d'un liquide qui^ d'abord parfaitement lunpide et incolore, devient jaunâtre et proportionnellement de moins en moins abondant à mesure qu'on se rapproche du terme de la gestation. M. Lassaigne y a trouvé, chez la vache, de l'albumine, de l'osmazôme, une matière mucilagineuse azotée, de l'acide allantoîque, de l'acide lactique, du lactate de soude, du chlorhydrate d'ammoniaque, du chlorure de sodium, du sulfate de soude, des phosphates de soude, de chaux et de magnésie. Celui du fœtus de jument est dépourvu d'acide allantoîque, et le sulfate de soude y est remplacé par du sulfate de potasse. Les deux contiennent, en outre, un principe particulier, l'allantoîne, qui paraît être de l'urate d'urée, et enfin du sucre, dont la présence a été signalée par Cl. Bernard.
Dans le liquide allantoïdien, on trouve toujours chez les solipèdes et les ruminants une ou plusieurs coucrétionsdiscoïdes, jaunes ou brunâtres, élastiques, dont la nature et le mode de formation sont encore indéterminés. Chez les fœtus de solipèdes un certain nombre de ces hippomanes sont encore fixés chacun par un pédicule plus ou moins grêle au feuillet allantoïdien qui tapisse la face interne du chorion ; mais ces derniers ne sont peut-être pas identiques avec les autres et ne se montrent pas dans l'allantolde des ruminants.
ChprioB. — Dans les premiers temps qui suivent l'arrivée de l'œuf au sein
'est-i-dire la aMmbraoe TiieUme
mcbe d'albamtne, devieat, d'apris
Unk pas à se recDOTrir de vilkt-
ne de la membrane Idastodermiqae
[fcccole au premier chorion. BieolAt
[pxteriie du blistoderme, resté seul,
t'alianlolde est venue s'éuler eatre
,llMfDtraIuant en dehors les vabseanx
ti0 d'un chorioa déGnîtif vascubire et
inc ainsi trois chorions successifs,
tdtsparaltre aussitôt que l'alUntoïde
lériede l'œuf. Suivant Bischoff, qui
limplemenl de la fusion de la zrae
lu blastoderme qui est restée libre
avec Qne tdie rapidité qu'il suffit
s'achever la Formation du cbortoa
|£S^^«k9ioé dans un oeuf assez volumiDenx, jsÇ^^^melles multipares, comme chez les
•.jww-a K :sal^r'''^li^*^'' lequel it se met en rapport par
^^^.MTn:E^):^^a?|«âl:âlc4À'nes, dans les ruminants, soni pet-
I ^- :kt:
^»v;aK -«- :*: ;ïk ;îb -w-as ;«;
irtir le petit prolongement de celles lUts, est multiple dails les carnassiers
isieurs fcettis. Dans ce dernier cas, celui des autres.
, soit entièrement avec l'allantoïde.
DÉVELOPPEMENT DE i/EMBRYON. 823
soit partie avec celle-ci et Tamnios, suivant Jes espèces, se ramifient les artères et les veines ombilicales dont les petites divisions traversent la membrane et viennent à sa face extérieure former les villosilés placentaires.
Cordon ombtilcaL — Dès que la vésicule ombilicale est constituée, et que Tallantoîde sort de l'abdomen accompagnée des vaisseaux ombilicaux, le cordon ombilical est formé. Il se compose, dans la plupart des animaux : 1° de deux veines qui se réunissent en une seule à leur entrée dans Tabdomen pour se jeter dans le foie; 2"* de deux artères provenant des iliaques internes; 3° clu pédicule creux de Tallantoîde, ou autrement, de Touraque ; W" du pédicule de la vésicule ombilicale et des vaisseaux omphalo-mésentériques, le tout enveloppé dans une gaîne cylindrique fournie par Tamnios, à partir de sa jonction avec les parois abdominales au pourtour de Tombilic.
Lorsque le développement de Tœuf est assez avancé, le cordon ne présente plus tout à fait sa constitution primitive : la vésicule ombilicale s'atrophie et disparaît totalement^ comme chez les ruminants, ou elle persiste, mais après s'être oblitérée et avoir pris la forme d'un cordon. Ainsi qu'on le voit dans les ruminants, la veine et l'artère omphaio*mésentériques disparaissent avec la vésicule, ou bien, ce qui arrive presque toujours s'il reste un vestige de celle-ci, elles persistent avec ce vestige; enfin, le pédicule de l'allanloïde se rétrécit tellement qu'il devient très-difficile ou impossible de faire passer de l'air de la cavité allantoïdienne dans celle de la vessie.
Les dimensions du cordon varient sensiblement suivant les espèces. Ce cordon est très-long dans le fœtus humain ; il l'est proportionnellement beaucoup moins chez les solipèdes, les ruminants, et demeure très-court dans le lièvre et le lapin. La torsion des artères sur les veines ombilicales, qui restent droites dans l'espèce humaine, ne se voit pas chez les grands animaux. La torsion du cordon sur luimême, et un grand nombre de fois, n'est qu'accidentelle ; elle dépend des mouvements du fœtus vers les derniers temps de la gestation ou des déplacements qu'on a fait subir à celui-ci lorsque l'utérus a été extrait du sein de la mère. Il ne faudrait donc pas croire, comme on serait tenté de le faire, en voyant les dessins de fœtus d'animaux donnés par Fabrice d'Acquapendente et d'autres, que les torsions spi* raies sont normales et constantes. L'étude du fœtus non déplacé prouve qu'elles manquent dans la très-grande généralité des cas.
Piocenta. — Lorsque l'œuf a pris une forme elliptique et acquis dans l'utérus un diamètre de 5 à 6 millimètres, son enveloppe extérieure devient grenue : il s'élève à sa surface de petites saillies qui sont de véritables villosités provisoires. Mais, plus tard, à mesure que l'œuf prend de l'extension et que le chorion arrive à sa constitution définitive, il se développe de nouvelles villosités dont la structure est manifestement celluleuse et vascolaire.
Celles-ci, formées indistinctement dans tous les points de la superficie du chorion, continuent à y prendre uniformément de l'extension dans^certains animaux, les solipèdes entre autres, et à y développer un immense placenta recouvrant exactement l'enveloppe externe et s'engrenant avec la totalité de la muqueuse utérine. An contraire, dans la plupart des espèces, ces villosités s'bypertrophient seulement en un ou plusieurs endroits pour former un placenta simple comme celui de la
femme, de la chienne, de la cbatie, de la plupart des carnassiers et des rongeais, on nn placenta multiple, tel que celui des animaux ruminants. Néanmoins, les petites "viliosités qui se trouvent disséminées sur le chorion, dans les intervalles des amas placentaires, persistent en parties plus ou moins clair-semées, quelquefois jusqu'au ternie de la gestation, comme Wœber en a fait la remarque. On peut donc, d'après cela, distinguer deux espèces der placentas : un placenta disséminé et un placenta aggloméréy et dans cette dernière espèce on peut établir deux variétés : l'une, qui est celle du placenta aggloméré simple , l'autre, celle du placenta aggloméré multipk.
. Le placenta disséminé existe chez les solipèdes, chez le dromadaire, le chameaa, le lama et le porc. Il y est formé par des papilles courtes, assez rapprochées et à peo près régulièrement éparpillées à la surface du chorion, si ce n'est chez le porc oà elles se rassemblent déjà en petites touffes, entre lesquelles les autres papilles sont plus clair-sèmées, comme pour marquer la transition entre le placenta régulièrement disséminé et le placenta aggloméré des ruminants à cornes ou à bois.
Cet oi^ane est aggloméré et unique dans le fœtus humain, dans celui des carnassiers et des rongeurs : il y revêt deux formes bien distincies, celle d'un dis((ue oo d'un gâteau et celle d'une ceinture. La première appartient au fœtus humain, à celui des singes, de la lapine, de la hase, de la taupe, des rats et des souris. Ce placenta discoïde est très-épais, nettement circonscrit à sa circonférence et hérissé de papilles rameuses à sa surface, séparées les unes des autres par des enfoncements irréguliers, parfois disposés en séries linéaires. Il reçoit généralement vers son centre, du côté du chorion, les faisceaux vasculaires du cordon ombilical. La seconde forme du placenta simple est propre à quelques carnassiers^ notamment à la chienne et à la chatte : c'est celle d'une large et épaisse ceinture qui entoure l'œuf dans son milieu et perpendiculairement à son grand axe.
Le plasma aggloméré est multiple dans la plupart des ruminants, tels que les ruminants à bois et ceux à cornes creuses. Les plus grands correspondent au corps de l'utérus, et à la base des cornes, les autres deviennent de plus en plus petits et de plus en plus rapprochés à mesure qu'on les considère plus près de la pointe des cornes utérines. Us ont tous une forme arrondie ou oblongue, très-rarement irrégulière ; leur surface utérine est convexe dans la brebis et la chèvre ; elle est, au contraire, concave dans la vache.
Chez ces ruminants, la muqueuse utérine présente en regard de chaque placenta un disque épais, pédicule, désigné sous le nom de cotylédon. Ces cotylédons sont des appendices muqueux qui, déjà, se montrent à l'étal rudimentaire dans l'utérus du fœtus, prennent quelque peu de développement après la naissance, s'hypertrophient pendant la gestation et persistent durant toute la vie. Ceux de la vache ont une surface convexe et sont recouverts chacun par un placenta correspondant disposé en large cupule ; ceux de la brebis, au contraire, sont fortement concaves et forment la cupule à ouverture étroite qui reçoit le placenta.
Le mode d'union des papilles placentaires avec la muqueuse utérine est à peu près le même dans tous les animuux, quelle que soit, du reste, la forme du placenta. Chaque papille, qui, isolée, se présente sous l'aspect d'une petite saillie conique, a, en réalité, la forme d'un petit panache, duquel se détachent un grand nombre de
iR chevelu abondant, comme
renims au cammencement de U geilalion. — Glande» de la muqueuie utérine (*).
tpHirme conique de son follicule
— ■—^'Hmple, se ïoit déjà chez qoel-
Hûlier, dans ceux du genre
^ji^t^ offre (les plis très-saillanis
~ ^iifonceut (les plis sinueux et
«^e, an agencement qni cnulti-
inlime.
.- „ c la mu-
it&, jb* c'est par eux que l'on peut
^^Ai établies entre le tetus et la
iparl des mammifères, et en
fi^ ffin£Ël^ïttâîC»^^2^eprésentent chacune, comme
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• w.i'Sc.jSASK..S£zsi-y^^^^ pourïu de ramifications
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i^^i^inules avec les artérioles, aa som-
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'^ifltillenrs.lesangapportéparlesartèrei
^^^ires intermËdi aires aux dcDi ordrei
" ière la plus évidente les iajecUou
le la brebis, où les papilles s'offrent
le disposition vasculaire se re(Fon¥e
'â^>e, oA les papilles sont remplacées,
iflD^SlQÎles irès-miaces, sinueuses, l^ère-
fièi
ise plus oa moins modiCée se ccamême membrane, mais SDtvant un précisé par Weber. Les artères, •lus ténus qui deviennent capillaires n assez grand volume et viennent des veines, de sorte qu'il y a mtre
I ; E, porlinn da vborinB.
cellules, dans lesquelles
ri^nt fvideiu qu'il dc peut y
llp^ilËre. 1^ communication ne
*(|g'''Bi points où les laisseaui des
L^9 wh ''^ l'utÉnis. Or, comme,
't toutes leurs ramirications
it en creux ce que les vil-
.jllicules qui engainant les
mk utérins ï parois ex(r£-
'i^es nutritils entre la mère
' iaires au point de contact
Il remme (*).
!iw^c^''|'gN3 dans lesquek ces papilles celles de Weber ne laissent i propos de la circulation
fœtus constituées. Après les
i^ifwP'''"'''-
^IgâjnlMU^Bx^"^ qa'ils épronvent, noas pomons
^- ~ — "SI Ajieu et pendant tout le reste de la ge»-
Jf^V^eg plus faciles. Ainsi, dans l'œaf de
iiMif^B^ par sa hce gauche, nous voyoni lUJa^c, qui est aussi la plus développée. rWJïRe dont la face interne est apparente; .H'Sement de l'onraque ;
.iii|#$-i#"
'■-.iCK.EKBAtnHJt dfi.
SH^^ fœtus, l'un occupe la corne droite, BdediÈïre à terme (Og. 189). Chaque Mes, à cela prës que les deux chorioas ai A, le col de la matrice; B, sa corne &de l'un des foetus; 1^, Tauiuios de u milieu du cot-ps au point
le fœtus se trouve indiffé' si, chez les multipares, les
fœtus à droite et 18 fois il de cette inégalité dans ce bit Flitée que l'autre par la masse ' facilité que ne lui en laisse incer le travail de l'ovaire, et !lest la déhiscMice d'une vësi-
[hI^Hl: sont pas auiformément ré-
' ^i^V que d'un cdté on en Irouve
rare; nuis, chnila plu-
,.^. sur l'autre. Sur20 femelles
i|||tO fœtus, 103 existaient i
... iif»i«^i'
, d'après Mcegelë.
parlies de l'être nouveau résul-
UD ordre et suifant des lois déier-
componit seulement d'une
genoinative, ne tarde pas, une
'M** P'"^ complexe. La xoiie
iiieose, se hérisse de vilio-
SG développe la vésicule
fenillets; le vilelliis se
trine apparaît la tacbe
yest^e de l'embryon,
:inés à former l'amnios,
illanlolde et les siens, etc.
)^|éjà toutes formées dès le
iB rceuf, ainsi que le suppo-
'ft^W'" ou de l'emboîtement des
embryonnaire nous montre Iravanl, se forme et devient in est le produit d'aae série uialiére de l'œut Ce mode
tpey avait déjï aeltenienl rcconme,
hes et les daims. L'illuElre phyno-
iÎDvestigalioD employés anjourdliai,
s priDcipaux organes du foetus.
'|i cœur au milieu de la masse gèb-
^■^^C^b'lî*"'' de l'amnios, alors que ce usor
.'^n^M^«ti^^^i!n«, qu'il montra encore inooTaDt i
*^ w'*^''£^&'^*ouveiiienls du coeui' de l'adulte sur ce
la destruction d'une partie du ster-
:tx>DS les cellules jouer un très-grand ih^^^ suivant l'heureuse idée deSchwann, ik^J^est qu'une cellule dont la tone trans- "^ ~ et la vésicule germiaative le noyan. i^ifi^àutre chose qu'un amas de cellules plus jHTi.iSC^f ultérieurement, suifant le» lois du
inaiimn, Ut, p. 311. l^dun. BiUr.,
pirlit JHrtU-ri^nrfl à» tuha iultstifial ; îi, tamr; u; i, VKsi«ilB ombil.; «, «■•«un
DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYOiN. 833
âéveloppemcnl cellalaire. Nous saivrons pas à pas, vnais très-rapidement, l'admirable travail qui ébauche, achève et perfectionne chaque partie de l'embryon, comme le sculpteur qui^ d'un bloc informe, fait sortir successivement chacun des membres de la statue et leur donne peu à peu le fini d'une œuvre d'art. II nous sera facile déjuger, par cet examen, de la direction du travail, et de voir que celui-ci est exécuté d'après un plan rigoureusement tracé à l'avance et en vue d'un type à réaliser; nous nous assurerons ainsi que l'embryon, avant d'arriver à son développement coniplet, né passe point, comme on l'avait cru, d'après de vagues analogies, par les formes transitoires, successives du zoophyte, de l'articulé, du mollusque, du poisson et du reptile.
Lorsque l'œuf est arrivé dans l'utérus et bien avant qu'il contracte avec cet organe aucune connexion vasculaire, il éprouve les modifications desquelles résultent les preoaiers linéaments de l'embryon. Après que la segmentation du vitellus est opérée, le blastoderme se développe à la périphérie de celui-ci et à la face interne de la zone transparenté qui s'épaissit. Cette production nouvelle, dérivée des cellules vitéllines, se dédouble bientôt en feuillet externe, séreux ou animal et en feuillet muqueux, interne ou végétatif, entre lesquels apparaîtra plus tard un troisième feuillet vasculaire. Dans la lame externe se dessine la tache germkiative obscure, formée par une agglomération de cellules. Cette tache, d'abord petite et circulaire, devient oblongue, lyriforme et s'agrandit; sa circonférence s'obscurcit, prend l'aspect d'un anneau foncé ; sa partie centrale pâlit et semble acquérir de la transparence; dans celle-ci se creuse la ligne primitive y sorte de sillon perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'œuf devenu elliptique. Le sillon lui-même est cir- . conscrit par deux rebords légèrement dentelés, qui se réunissent en arcade à l'extrémité où se montrera plus tard la tête de l'embryon, et à angle aigu, au contraire, à l'extrémité caudale.
Sur les parties latérales de la ligne primitive se dessinent, sous forme de deux lignes saillantes, les deux moitiés du système nerveux central. Sous le sillon primitif se montre une série de granulations constituant la corde dorsale^ autour de laquelle se développera le rachis. De chaque côté des moitiés de l'axe nerveux^ se montrent des plaques quadrangulaires et obscures, qui deviennent le rudiment des vertèbres. A ce moment, l'embryon se présente sous la forme d'un écusson épais, proéminent à la surface de la vésicule blastûdermique, et convexe du côté de la circonférence de l'œuf. Les deux extrémités de cet écusson, la caudale et la céphalique, s'incurvent Tune vers l'autre de manière à lui donner quelque ressemblance avec un croissant ; enfin, les parties latérales de ce même écusson embryonnaire se renversent vers le centre de l'œuf ou du vitellus, se rapprochent l'une de l'autre, tendent à se rencontrer sur la ligne médiane pour former les parois du thorax et de l'abdomen. C'est en cela que consistent, d'après les observations les plus exactes^ les premières ébauches de la forme embryonnaire, aussi bien dans les mammifères que dans les oiseaux, où elles sont beaucoup plus faciles^à suivre.
11 est à noter, avant de reprendre et de poursuivre chaque détail de ces formations primordiales, que chacun des feuillets du blastoderme devient le point de départ d'une série déterminée d'organes et d» systèmes organiques. Les recherches de Baèr, de Wagner, de ValentiA et de Bischoff, ont établi que la plupart des or- G. COLIN. — Physiol. comp., 2* édit. u. — 53
83/i DE LA GÉiNÉRATJON.
ganesdcla vie animale, le système nerveux, i^dppareii locomoteur, dérivent d« feuillet séreux ou superficiel du blastoderme; que Testomac, l'Intestin, les glandes, les organes génitaux, émanent du feuillet interne ou maqueux, qu*eofin le cœor et les gros vaisseaux ont leur point de départ dans un feuillet intermédiaire aoideux premici^, et connu sous le nom de feullliet vasculaire. Au quinzième jour, dans l'espèce humaine, il est constitué avec des annexes, comme le montrent les figures de M. Goste, page 832.
Système nerveux. — Le systènoe nerveux, qui s*est montré dans le principe sous la forme de deux petits cordons placés sur les côtés de la ligne primitiTe, se développe très-rapidement. Les deux cordons s'aplatissent, se recourbent l'oa vers l'autre, constituent bientôt un tube dilaté en trois points à son extrémité céphilique,et en un seul à son extrémité caudale. Les trois premières dilatations sont les cellules cérébrales qui donneront naissance aux renOemeuts encéphaliques, la dernière correspond au point d*où se détacheront plus lard les plexus lombaires et sacrés, ou à ce qu'on appelle le sinus rbomboïdal.
La cellule antérieure du tube nerveux primitif ue tarde pas à se diviser eo deax compartiments, l'un antérieur pour les lobes ou les hémisphères cérébraux, Taotre ' pour les couches optiques. La seconde cellule prend peu d'extension et forme les tubercules bigéminés, enfin, la troisième se subdivise en deux parties situées l'aae en avant de l'aulre ; la première est le point de départ du cervelet, la seconde, celai du mésocéphale et de la moelle allongée. Tout cela est visible dès le quatrième joar de l'incubation sur l'œuf de la poule, d'après les observations de de fiaëi*, ei sur l'embryon humain de sept semaines^ d'après celles de Tiedemann.
Les cellules cérébrales, après avoir été creuses et à parois minces, se remplissent peu à peu ; le septuûi lucidum s'élève pour diviser en deux la cavité des grands ventricules; la grande scissure qui sépare les deux hémisphères cérébraux et les circonvolutions apparaissent k la surface de ceux-ci vers la fin du premier tiers de la vie utérine ; les pédoncules cérébraux, les tubercules bigéminés, se dessinent promptcment; le cervelet un peu plus tard, et d'abord sans trace de circonvolutions, puis. sur la moelle allongée qui reste ouverte en arrière du quatrième ventricule, se prononcent les pyramides, les corps olivâtres et restiformes.
La moelle épinière, dont les deux moitiés se sont vile réunies du côté du corps des vertèbres, reste longtemps ouverte du côté de leur partie spinale, sousiaforme d'une gouttière profonde ou d'un demi-canal qui se continue avec les ventricules cérébraux par l'intermédiaire du calamusscriptorius. Cependant, les bords du deniicanal se rapprochent pep à peu et finissent par se joindre ; la cavité qu'ils circonscrivent se resserre progressivement par le dépôt de substance grise à sa face interne, mais ce dépôt s'arrètant laisse i)er8ister une petite cavité qui, sur l'adulte, porie le nom de canal central de la moelle épinière. Chez les oiseaux, les deux bords du cordon rachidien ne se rapprochent jamais au niveau du sinus rhomboîdal; aussi, rcste-t-il là, à tous les âges de la vie, une cavité qui ue se voit point chez les mammifères.
Les nerfs se dessinent à la fois dans la plupart des régions de l'oi^anisme, mais sans que leur développement marche du centre vers la périphérie, comme on le croyait autrefois, ni de la périphérie vers l'encéphale et la moelle épinière. Leurs
fibres, qui sont tubaleuses, résultent de la fusion sériale de cellules primitives pourvues de noyaux, cellules dont les parois se résorbent dans les points où elles se touchent, et les canaux de ces fibres, d'abord très-larges, se rétrécissent, d'après Scbwann, par le dépôt de substance blanche à leur face interne. Les globules de la substance grise auraient aussi, de même que les fibres, pour point de départ, des cellules éprouvant des modifications particulières.
Les organes des sens se développent manifestement comme des dépendances du système nerveux. L*ceil, qui apparaît de très-bonne heure, dérive d'un prolongement creux émané de la première cellule cérébrale, prolongement qui se dilate et devient vésiculeux à son extrémité périphérique, c'est-à-dire au point où il est bientôt transformé en globe oculaire. L'oreille dérive aussi, suivant les uns, d'un prolongement de la troisième cellule cérébrale, et, suivant les autres, Bischoiï en particulier, d'une vésicule primitivement isolée qui n'entrerait que consécutivement en communication avec la troisième cellule. Les autres organes sensoriels n'ont riea d'exceptionnel dans leur mode d'évolution.
Appareil locomotenr. — La première formation qui se rattache au squelette de l'embryon se dessine sur .la ligne médiane au-dessous de l'axe nerveux, sous la forme d'une série de cellules bientôt entourées d'une gaine transparente. Cette série, connue sous le nom de corde dorsale, devient Taxe autour duquel se développe la colonne vertébrale, mais elle reste étrangère à la constitution de celle-ci, s'efface plus tard, excepté chez quelques vertébrés, notamment les poissons myxinoîdes et quelques poissons cartilagineux, où elle persiste pendant toute la vie. De chaque côté de la corde dorsale et de l'axe nerveux apparaissent des plaques quadrangulairesdont le nombre s'accrott à la fin vers l'extrémité caudale et vers la céphalique. Ces plaques s'agrandissent et s'incurvent en dessus et en dessous, les droites vers les gauches, de manière à venir se rencontrer sur la ligne médiane et à former une série d'anneaux. Vers le dos elles s'accolent l'une à l'autre, mais à la face opposée du rachis il s'interpose entre elles une pièce impaire qui représente le corps des vertèbres : les prolongements latéraux des pièces annulaires donnent lieu aux apophyses transverses, et leur prolongement supérieur aux apophyses épineuses, auxquelles.s'ajoutent dans quelques régions des noyaux supplémentaires.
A l'extrémité céphalique de la corde doi*sale, les rudiments du cerveau s'entourent d'une capsule cérébrale à la base de laquelle se développe un cartilage. Dans celui-ci, sur la ligne médiane, paraissent trois pièces analogues à des corps de vertèbres, l'une pour l'occipital, l'autre pour le sphénoïde postérieur, la troisième pour le sphénoïde antérieur. Sur les côtés de ces rudiments des trois vertèbres crâniennes se forment les pièces qui achèvent l'occipital, les deux sphénoïdes, les frontaux et les pariétaux.
Sur les côtés du cou et de la tête qui manque encore de face, c'est-à-dire de mâchoires, de bouche et de cavités nasales,'8ont abaissées des lames membraneuses 4inalogues à celles qui forment les parois du thorax et do l'abdomen, et réunies comme elles sur la ligne médiane inférieure de l'embryon. Ces lames, connues fious les noms d'arcs branchiaux ou viscéraux^ sont séparées par des fentes analogues à celles des branchies des poissons. La mâchoire supérieure, la bouche et les •cavités nasales, c'est-à-dire les maxillaires, les os du nez, les palatins, se développent
aux dépens de la première lame viscérale. D*aprè$ Reichert, ia plus grande partie de l'appareil hyoïdien se forme dans la seconde, et les grandes branches dans ia troisième. La quatrième lame admise par de Baër et Rathke, et qui se détache sur les côtés des vertèbres cervicales, concourt au développement des parties moUes de Tencolure.
Les parois du thorax et l'abdomen se trouvent naturellement formées de très-* bonne heure par le ploiement latéral de Técusson embryonnaire dont les bords» en prenant de l'extension, finissent par se rejoindre sur la ligne médiane à une certaine distance du rachis. Dans l'épaisseur de ces parois se montrent bientôt, à la région thoracique, les arcs costaux qui semblent des languettes ou des prolon* gements des apophyses vertébrales transverses. Elles sont, après le rocher, les pièces du squelette les premières ossifiées. Â la région cervicale des oiseaux, il se développe des noyaux analogues à ceux des côtes et qui deviennent de véritables arcs costaux au niveau des dernières vertèbres du cou. La même chose arrive aussi parfois aux vertèbres lombaires des mammifères. La première de celles-ci porte toujours chez le porc un rudiment de côte articulé à son apophyse transverse, et chez le cheval cette même vertèbre présente souvent d'an seul côté ou des deux à la fois une côte articulée ou une côte continue à l'apophyse transverse.
Le sternum, qui clôt intérieurement la cavité thoracique, se développe, d'aprës les observations de Rathke, par deux moitiés latérales, aussi bien chez les mammifères que chez les oiseaux. Ces deux moitiés, d'abord assez éloignées Tune de l'autre, s(? voient déjà, à l'étal muqueux, sur l'embryon de porc long de l£i lignes. Il offre encore, chez ce pachyderme, une division médiane irrégulière longtemps après la naissance. Dans tous les animaux, son ossification commence très-tard et . s'achève avec une extrême lenteur.
Les membres n'existent pas encore à l'état de vestiges, lorsque; déjà )a colonne vertébrale, la tête et les cavités viscérales sont constituées, mais bientôt apparaissent quatre petites languettes dont une pour chaque côté du thorax et du bassin. Chacune de ces languettes se renfle à son origine et s'aplatit à son extrémité libre, tout en conservant un léger étranglement dans son milieu. A mesure que cet appendice s'allonge, il se découpe à sa région digitale ou reste indivis, suivant Jes animaux ; enfin on voit se produire les inflexions qui indiquent la segmentation du membre. Mais, jusqu'à ce moment, l'évolution des membres s'est effectuée de la même manière dans tous les animaux vertébrés. C'est au milieu de la masse homogène de cellules qui constitue ces appendices que se dessinent plus tard les vaisseaux, les nerfs, les os et les muscles. Les grands rayons commencent à s'ossifier dans leur diaphyse avant qu'il paraisse des noyaux osseux dans les pièces cartilagineuses do carpe^ du tarse et des dernières phalanges.
Les os en général, avant d'arriver à leur état définitif, passent préalablement par les formes muqueuses et cartilagineuses. Ils se développent, soit aux dépens d'un cytoblastème homogène, comme le pense Schwann, soit dans la masse des cellules primaires de l'embryon, qui sont les mêmes pour toutes les parties de l'organisme. Ces cellules primaires se transforment en cellules ou corpuscules de cartilage. Celles-ci, pourvues d'un noyau et d'un contenu fluide ou demi-
'llli@ittlSPttf7t'i9liw"' <*'""^ nouvelle roembrane ' '^ïSi'fli^f 'âp'ttlw i S ^bstance iatermédiaire telle-
rata/S,!» - **
ï 5 ,1 RiMiSii'
i;tf J92. — Exiràmité d'un cartilage .aichial de la grenouille, d'après
■q" Ta-
î Jl ' * f S-
- ...,■■ ■fc, T-
et commence à devenir dis-
lës. Il ne prend pas naissance
Teuillet séreux du blastoderme
if^lï^e médiane infêrienre. D'après
" "!,t*Sistème naîtrait, de même qot
m ^émanée des parties latérales
. Jr*5?''^^ •^o"' '^s ^^"^ moitiés ne
^^(S^jâS^ Tutur sternum et de la future
■?il. iSistème diaphane muqueui ou int les autres (îssos de l'emlinéaires, s'allongent, et il se ;la paroi des cellules se résorbe creux qui finit par se remirieurement une modification ftion. a, sur un fœtus de trois tusculaircs préseati.T un bord h des intervalles i peu près iînais plus tard la libre devenait
'"Tintes de celles de Schwann, ten-
ià^sculaire, composé de cellules
[îi^iles dont le développement est
primitives. Ces fibres ou ces
i^fS:^%*|j^*seuls, un tube renfermant les
^•^'CT^i:^;de même qne le squelette et
î|ï^ë|P^3(^al ou extérieur du blastoderme.
' " ""' " ' "~' dans le principe elle soit Irès-
i^c^l^^lûrme n; isseat comme celles du
DE LA GËiXÊRATION.
tissu cellulaire dans la masse des cellules primaires. Les cellules à noyaux qui doivent les former s'allongent et se divisent en fibrilles très-ténues, sur les faisceaux desquelles les noyaux persistent quelque temps, et enfin disparaissent
Les fibrilles une fois entièrement isolées, deviennent plus on moins flcxueuse«. C'est ce que démontrent les recherches de Schwann, de Valentin, de Kôlliker, elc Le derme cutané, ainsi constitué par É des fibres de méiue nature que celles do tissu cellulaire^ perd peu à peu sa transparence, s'épaissit, et présente surtout, \ partir du troisième mois, chez le fœtus de vache, des vaisseaux sanguins très-dé?eloppés. Les glandes sébacées et les glandes sudoripares commencent à s*y montrer \ partir de la seconde moitié de la vie /ôe-
FiG. 193.— Cellules primaiies, se transfor- talc, et les taches dc pigment noir sont mant, d'après Schwann, en fibres de tisFu ^ (.g moment déjà parfaitement marcellulaire, sur un fœlus de porc, long de , ■ ■ i. «
sept lignes (*). quees, notamment chez les fœtus de ru-
minants.
L*épidcrmc, d'abord mince et parfaitement transparent, paraît de très-bonne heure. Dans le blastème qu^cxhalent, à la surface cutanée, les capillaires du derme, se forment des noyaux granuleux autour desquels se dépose la paroi de la cellule. Ce revêtement protecteur éprouve déjà pendant la vie embryonnaire une desquamation marquée, car de Baer a trouvé des écailles épidermiques eu très-grande quantité dans cette espèce dc vernis qui recouvre le corps du fœtus.
Les poils, qui apparaissent déjà dans l'embryon humain à la fin du premier tiers de la vie fœtale, se montrent même plus tôt encore chez les animaux, car Simon a reconnu des follicules pileux sur des embryons de porc qui avaient à peine h centimètres et demi de longueur. D'après Kôlliker, les bulbes pileux sont des prolongements pleins, « en forme de bouteille, qui dérivent d'un bourgeonnement de la couche muqueuse de l'épiderme vers les parties profondes du derme ». Les cellules qui forment ces prolongements sont d'abord toutes à peu près semblables entre elles; mais bientôt les plus internes s'allongent et se montrent sous l'aspect d'un petit cône, qui est le premier vestige du poil ; les plus externes, au contraire, restent molles et servent à constituer la paroi du follicule. Plus tard, la papille se distingue de la base du ' poil, et celui-ci vient faire effort sous l'épiderme et se recourbe en anse avant de traverser cette pellicule; du moins c'est sous cette forme que Simon a vu les soies du fœtus de porc avant leur exscrtion.
Les poils proprement dits ne sortent pas du tissu de la peau dans toutes les parties à la fois. Chez les fœtus de vache, ceux des sourcils, des cils, des lèvres, du voisinage du coude, du pourtour des régions phalangiennes, commencent à se montrer et à acquérir une longueur déjà considérable pendant que le reste de la peau est
(*) «1 b, noyaux des cellules allongées.
entièrement nu. Au commencement du derniers tiers de la vie fœtale, la peau est complètement velue, et déjà une certaine quantité de poils tombent dans les eaux de l*anmios et sont déglutis avec elles par le fœtus, qui en conserve très-souvent dans son estomac. Cette première mue ne porte cependant que sur un petit nombre de poils, car on n'en trouve que très- peu ou pas du tout dans le sac de Famnios avant les derniers moments de la gestation, et ceux qui se voient dans Testomac sont en faible proportion^
Chez quelques animaux, notamment ceux dont la vie utérine est très-courte, la peau est nue au moment de la naissance, ou simplement couverte d*un duvet fin et clair-semé : les rats et les souris, par exemple.
Les productions cornées, les ongles, les sabots, les ergots et les châtaignes, commencent à se montrer de très-bonne heure. Dès la fin du deuxième mois, sur le fœtus de vache, on aperçoit à Tcxtrémité de chaque doigt un petit tubercule conique, pâle, translucide, qui est le rudiment de Tonglon. Au commencement du quatrième mois, ou à peu près, le sabot, mieux dessiné, est^levenu ferme, opaque, et a pris une bcfle teinte jaunâtre. A mi- terme, les taches brunes ou noires s*y montrent si le bourrelet est pourvu de plaques pigmeniaires. Ce n'est que vers la fin de la gestation que Tonglon commence à prendre vers le bourrelet le reflet verdâtre propre à la corne dépourvue de pigment; mais le reste de cette production, surtout la partie inférieure,- conserve sa couleur jaune au moment de la naissance. Chez les solipèdes, les châtaignes se montrent, à mi-terme, sous forme de plaques minces, brunâtres, qui ne tardent pas à se foncer davantage.
La substance cornée se développe aux dépens du blastème que les capillaires du derme modifié versent à la surface de ce dernier. Dans ce plasma, naissent des cellules à noyau qui se pressent les unes contre les autres, deviennent polygonales, s'aplatissent, perdent peu à peu leur noyau et se confondent entre elles. Plus tard, les cellules de nouvelle formation se moulent sur les papilles du bourrelet, du tissu villeux de la face plantaire du pied des solipèdes, des ruminants, et donnent à la corde la texture tubuleuse si évidente pendant la vie exira-uiériue.
Ces productions cornées sont en partie sujettes à une mue analogue à celle de l'épiderme et des poils. Ainsi, le premier onglon ou le premier sabot, très-petit, pâle^ translucide, poussé par une corne nouvelle et jaunâtre, se détruit; Tonglon ou le sabot jaunâtre qui, à la naissance, forme l'extrémité libre du pied^ est aussi bientôt à son tour ébranlé et détaché, soit en totalité, soit le plus souvent par lambeaux irréguliers qui laissent à nu la partie cornée, ferme, dont la craissance continue.
Bjmiénke ▼asenlalM. — Les canaux qui distribuent le sang aux diverses parties de l'embryon, ne présentent pas, dans leur ensemble, la même disposition à tons les âges de la vie embryonnaire. Ils forment, dans le principe, un appareil circulatoire très-simple qui entre en fonction pendant qu'un autre appareil plus compliqué se développe pour agir pendant le reste de la vie fœtale.
Dès que l'embryon, qui s'est dessiné dans l'épaisseur du feuillet séreux blastodermique, a commencé à se soulever, et que ses parties latérales sont arrivées à la rencontre l'une de l'autre, il se développe entre les deux feuillets primitiEs du blastoderme, l'externe et l'interne, une couche de cellules bientôt réunies en une mem-
»tfjHii#*^|{fî
l'épaissear de ce feuillet de Doa-
antérieure de l'embrj'oii un cy-
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(Kuhoff) (').
m oà elles devieiidi-ont les deux
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DÉVELOPPEMENT DE L*£MBRYON. 861
pent des ramifications collatérales qui sortent de Tembryon et viennent s'étaler dans le blastoderme. Parmi ces dernières, il s'en trouve deux plus grandes que les autres constituant les artères ompbalo-mésentériques. Toutes ces divisions émanées des arcs aortiques passent de l'embryon dans le blastoderme^ dont une partie deviendra la vésicule ombilicale et aboutissent à la veine terminale qui limite circulairement l'aire vasculaire, à une certaine distance de l'embryon. Enfin, de la veine terminale et des divers points du blastoderme, partent des canaux veineux qui se réunissent en deux troncs pour former les futures veines ompbalo-mésentériques destinées à ramener le sang au cœur.
Celte première forme du système vascuiaire est portée à son plus baut degré de développement chez les oiseaux où la vésicule ombilicale renferme le jaune de l'œuf. La circulation qui en dépend a, chez tous les ovipares, une importance capitale à toutes les périodes de la vie fœtale; mais elle devient accessoire chez les mammifères dès que la circulation utéro-placentaire ou des vaisseaux ombilicaux est établie. Elle persiste jusqu'à la naissance chez le chien, le chat, les autres carnassiers et les rongeurs; car chez ces animaux, la vésicule ombilicale et ses vaisseaux ne s'atrophient point pendant la vie fœtale. Seulement, il n'y a plus qu'une artère omphalo-mésentérique qui dérive du tronc de la mésentérique, et une veine qui va se joindre à la veine porte en arrière du foie. Elle persiste peut-être encore pendant la première moitié de la vie utérine dans les solipèdes, mais elle cesse, comme on le sait, de très-bonne heure dans les ruminants, où la vésicule ombilicale disparait promptemeut.
Le premier système circulatoire parait se développer simultanément en plusieurs points. Le cœur, qui devient distinct avant tout le reste à cause de ses proportions et de ses mouvements, n'est nullement un point de départ pour le développement des^ artères, ni un aboutissant pour celui des veines. Peu après sa formation, alors qu'il se montre encore sous la forme d'un tuyau cylindrique plus ou moins court, il éprouve des resserrements et des dilatations qui se succèdent d'abord à de rares intervalles, puis à des intervalles de plus en plus rapprochés. C'est sous ce premier état de punctum saliens qu'il a' été aperçu dans le poulet par Aristote, plus tard, par Fabrice d'Acquapendente, Harvey, llaller, et une foule d'observateurs. Ce cœur devient bientôt sinueux, il s'infléchit en S et se dilate en trois points : l'une de ces dilatations forme les ventricules; l'autre, les oreillettes; et la troisième, le renflement ou bulbe de l'aorte. Le renflement ventriculaire qui, d'abord, n'a qu'une seule cavité, présente bientôt une trace de division. D'après Hausmann, il paraît à sa surface externe, dès le dix-neuvième jour sur l'embryon de la brebis, et dès le vingt-cinquième, sur celui de la jument, un sillon très-prononcé, et en même temps il s'élève du fond de la cavité ventriculaire simple une cloison qui, plus tard, arrive an niveau de la scissure coronaire, et donne lieu, par sa présence, à la formation de deux ouvertures auricnlo-ventriculaires : l'une, pour le ventricule droit; l'autre, pour le gauche. Le renflement auriculaire montre, comme première trace de division, deux saillies extérieures, qui ne sont autre chose que les auricules, puis, lorsque la cloison interventriculaire est achevée, ceUe des oreillettes se forme, mais cette dernière reste incomplète. Son ouverture, connue sous le nom de trou de Botal ou de trou ovale, est garnie d'une valvule dont nous parlerons plus tard.
V'i^Wrphc ngjrpbose
bulbe aortiqiie se rélrécil peu
cylindre primitÛtD
proprement dile, l'antR.
ilriculesesi achevée.
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des muscles da squelette, de la
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Ingrpbose dont les variantes indiquée!
I^HYalentin, Leberl, etc., sont peu ini-
IStiles.
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HiiM l' d'arriver ï sa disposition définitire,
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. i^Ç a un seul ventricule, une xole nreil-
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WHifl cœur de poisson ; plus tard, lorsque
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i.^»-mésentériques. Plus tard, lorsque les
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^it|^rcs : l'un à droite, l'autre à gauche ;
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•^nnns, un de chaque côté, et desquels
au nombre de cinq, d'après de Baer,
ifS^c&cpcois seulement suivant Reichert, se dé-
ù^C^I^i^ et s'effacent dans le même ordre, de
""" ~" ^moment où les derniers se dessineni.
Innme ceui qui les ont précédés, éproir-
DÉVELOPPEMENT DE L*£MBRYON. SkZ
Yent des métamorphoses spéciales. D'après de Bacr (1), chez les mammifères, « les deux arcs antérieurs se convertissent en artères carotides et en sous«clavières ; le second de gauche devient Taorte; celui de droite s*oblitère; le troisième se convertit de chaque côté en artère pulmonaire ».
En ce qui concerne le développement des artères du corps, il importe de noter que Tarière vitelline ou omphalo-méscntérique naît de Taorte par un tronc commun avec la grande mésentérique, et que celle-ci, d'abord la plus petite, dépasse de beaucoup la première pendant les périodes subséquentes de la vie embryonnaire. De même les deux artères ombilicales naissent chacune de Taorte par un tronc commun avec l'iliaque interne correspondante qu'elles dépasssent en volume pendant très-longtemps.
Le système veineux présente, comme celui des artères et dans les parties centrales,des formes successives diverses avant d'arriver à son état définitif. Primitivement, Tembn'on possède deux troncs veineux antérieurs et deux postérieurs. L'antérieur et le postérieur de chaque côlé se confondent ensemble en un seul appelé canal de Cuvi€f\ A leur tour les deux canaux de Guvier, le droit et le gauche, s'anastomosent entre eux, par un conduit très-court, ouvert dans J'oreillette, alors sans (race de cloison. Celte forme transitoire, qui persiste pendant toute la vie chez les poissons, a dans Tembryon du mammifère une courte durée. L'anastomose des deux canaux de Cuvier se confond avec les oreillettes dès que celles-ci se séparent Tune de Taulre, et ces derniers s'ouvrent tous les deux dans l'oreillette droite. Le canal droit résultant de la jonction de la veine cave antérieure et de Tazygos, persiste constamment plus ou moins modifié. Le gauche, qui primitivement était .semblable au premier, s'oblitère en partie ou se confond avec lui.
La veine vitelline ou omphalo-mésentérique, dont la formation remonte ii l'origine des premières parties du système vasculaire, vient.se terminer isolément à l'oreillette entre les canaux précités ; mais lorsque le foie est constitué, la veine vitelline lui donne des divisions et en reçoit à son tour de cet organe. Plus tard apparaissent la veine porte et la veine cave postérieure, qui se rendent au cœur par un tronc unique résultant de la dilatation de la veine vitelline primitive.
Enfin la veine ombilicale, dont le développement est en corrélation avec celui de Tallanioïde et du placenta, va primitivement se joindre à la veine vitelline. Plus tard, lorsque les vaisseaux dont nous parlons sont profondément modifiés^ la veine ombilicale se continue sans nulle démarcation avec le tronc de la veine porte ; de plus^ entre le (ronc anastomotique de ces deux veines et la veine cave postérieure, une large communication est établie par le canal veineux d'Aranzi, qui existe dans la plupart des animaux mais qui, d'après mes observations, manque chez lessolipèdes, au moins pendant la dernière moitié de la vie fœtale (voyez la fig. de la page 866}.
Appareil rtMiplratolre. — D'après de Baer^ Yalentin, Mûller, les poumons se développeraient comme une dépendance du canal intestinal, sous forme de deux petits tubercules creux ouverts dans l'oesophage, tubercules se continuant avec un canal commun qui sera la trachée-artère. Ce mode de formation, que divers observateurs n'ont pu reconnaître, pourrait peut-6tre trouver un argument en sa faveur
(1) BischoflT, Traité du déveloivpement de V homme et des mammifères, Paris, 1843, p. 264.
dans une disposition anormale que j*ai constatée sur un veau presque à terme, savoir, une large communication entre le pharynx et l'œsophage d'une part, Ve larynx et la trachée de Tautre. I/œsophage et la trachée formaient à eux deux no canal complet dont la moitié postérieure était constituée par le premier, l'aolérieure par la seconde.
' Suivant Reichert et BischolT, les poumons dérivent d*une petite masse de cellules ou de deux tubercules placés à la surface externe du tube intestinal, au-dessus du point où se développera ultérieurement Testomac Dans ces deux tubercules, formés d*un blastème cellulaire homogène, se creusent d*abord deux cavités qui deviendront les deux tuyaux bronchiques principaux, puis ces deux cavités s*étendent de plus en plus en se ramifiant dans la masse pulmonaire à mesure qu*eile augmente de volume, enfin, plus tard, les vésicules pulmonaires paraissent comme des culs-de-sacs des divisions bronchiques les plus déliées.
La trachée se développe aussi suivant un mode qui n*est pas encore fixé. Ratbke prétend qu'elle paraît sous la forme d'une couche muqueuse d'abord pleine, étendue à la partie antérieure de l'œsophage depuis le futur larynx jusqu'aux poumons, couche à l'intérieur de laquelle se creuse une cavité. Reichert croit que la trachée dérive de deux languettes blanchâtres qui, élevées des poumons, se réunissent p/iis tard sur la ligne médiane.
Le thymus^ qui a des rapports topographique^ intimes avec l'ensemble de organes de la respiration, est une glande qui procède, d'après Arnold, de la muqueuse respiratoire. Elle se montre primitivement au point où se développe le larynx et, k mesure qu'elle croît, descend sur le trajet de la trachée jusque dans la cavité tboracique. Bischoff l'a vu sur un embryon de vache long de un peu plus de 2 centimètres, sôus la forme de deux larges languettes accolées l'une à l'autre en avant de la trachée. Le développement de ses cellules glandulaires est sans doute analogue à celui des cellules des autres glandes sans canaux excréteurs.
Canal intestinal et ses annexe*. — La formation du tube digestif dans l'embryon des oiseaux, même dans celui des mammifères, est une des formations les plus simples et les mieux étudiées, quoiqu'elle ait lieu à une époque très-reculée. Wolff, t^ander^ de Baer et Bischofri'ont exposée avec détail. Ce dernier observateur l'a décrite avec une grande clarté.
Le canal iutestinal commence à se former après l'apparition des premiers linéaments des centres nerveux et de l'appareil vasculaire, alors que l'embryon, encore à peu près plat et discoïde^ ne s'est pas détaché du blastoderme. A ce moment, les deux extrémités de l'embryon se soulèvent et se recourbent [sur elles-mêmes vers le centre de la vésicule pour constituer le capuchon céphalique et le capuchon caudal. L'amnios naît des plis qui se détachent du feuillet externe ou animal du blastoderme. Les feuillets vasculaire et muqueux de celui-ci se sé|Sarent du premier et s'en éloignent sensiblement sur les côtés. Ge^ deux derniers, accolés l'un à l'autre et isolés de la face antérieure de l'embryon, vont s'insinuer au fond de chaque capuchon, puis il se ploient d'un côté à l'autre soos forme d'une gouttière longitudinale largement ouverte par en bas. Sur la ligne médiane les deux feuillets restent adhérents à l'embryon, mais ils s'écartent un peu l'un de l'autre, et la vasculaire, en s'accolant avec lui-même, forme le mésentère, pois.
DÉVELOPPEMENT DE L'eMBRYON. • 8^5
après la formation de ce repli, ils se réappliqaent de nouveau Tuii sur l'autre. Les deux bords de la longue gouttière qu'ils constituent, continuant à se rapprocher, se soudent ensemble, peu à peu, des extrémités vers la partie moyenne, de sorte que le demi-canal se convertit en canal complet. Mais, en un point de la longueur de Tintestin, les deux bords opposés à rattache du mésentère ne s'unissent pas ensemble, c'est là qu'ils se continuent avec le reste des deux feuillets blastodermiques formant la vésicule ombilicale, sorte d'appendice ou de diverticule de la cavité digestive. La portion des feuillets vasculaire et muqueux, qui établit cette continuité entre l'intestin et la vésicule vitelline, prend l'aspect d'un canal de plus en plus étroit appelé omphalo-mésentérique, dont l'oblitération, puis la disparition complète auront lieu plus tard et seront suivis, à un intervalle variable, de roblitération des vaisseaux omphalo-mésentériques.
Le tube intestinal, dans les premiers temps, est à peu près d'un calibre uniforme et d'une longueur égale à celle de l'embryon lui-même; plus tard il s'allonge, décrit des sinuosités, s'éloigne de la future colonne vertébrale; la portion qui s'étend depuis la tête jusque vers lé conduit omphalo- mésentérique devient la bouche, le pharynx, l'œsophage et l'estomac ; la ()ortion moyenne devient l'intestin grêle, et la dernière le gros intestin et le rectum, d*où naîtra l'allantoïde. Cette série de métamorphoses a été suivie, dès son début, sur l'œuf des oiseaux par Wolff, Pandef, de Baer, et d'une manière moins complète sur l'embryon des mammifères par ce dernier observateur, par Bischoiï, M. Goste, etc.
Les différentes parties du tube digestif se dessinent peu à peu et avec plus ou moins de rapidité. La bouche, représentée d'abord par une grande ouverture, devient étroite, une fois que les mâchoires et les autres parties de la face sont développées aux dépens des arcs branchiaux. L'cesophage, au début, réuni à la trachée, s'en sépare bientôt; l'estomac se prononce sous forme d'une dilatation longitudinale, qui s'en augmente progressivement de.volume^ se courbe sur elle-même, et devient transversale. Celui des ruminants, d'après Bischoff, est « d'abord simple, et ses divisions s'annoncent par des échancrures qui deviennent graduellement de plus en plus profondes ». L'intestin, qui nait tout d'une venue, ne tarde pas là se montrer avec ses régions distinctes. Le caecum commencée poindre de bonne heure, suivant de Baer, sur les animaux à sabots, sous la forme d'une petite saillie très-rapprochée du conduit omphalo- mésentérique. Le rectum laisse voira une époque reculée l'allantoïde se détacher de lui comme un appendice qui s'isolera complètement dans la suite.
Tout ce qui, dans le tube intestinal, se rapporte à la structure, passe par les phases d'un développement progressif. Les tuniques de l'estomac et de l'intestin se montrent de bonne heure avec leurs caractères définitifs; la membrane péritonéale se produit aux dépens d'un blastème transparent, riche en cellules et en noyaux de cellules. Le plan musculaire paraît aussi naître de cellules qui se métamorphosent, et non, comme le pense Valentin, de fibres se produisant immédiatement dans un plasma homogène. La muqueuse est, dans le principe, très-épaisse et composée de deux couches, l'une profonde, vasculaire, de laquelle s'élèvent les villosités; l'autre superficielle, épithéliale, qui se détruit ultérieurement par desquamation. Les plis rouqueux de la caillette des ruminants, ceux du feuillet, les cellules du réseau, les papilles de la panse des mêmes animaux, se distinguent de
8/i6 * * DE t\ GÉNÊnATION.
très-bonne heure. Les glandules de l'intestin grêle et du gros intestin sont {Kirfaiiemenl caractérisées vers le milieu de la vie embryonnaire.
Les organes glanduleux annexés à Tappareil digestif, lés glandes sa1i?aircs, le foîe, k pancréas, paraissent, d*après la plupart des micrograplies, avoir pour point de départ le canal intestinal lui-même. Suivant Bischoff, qui a fait de nombreuses obserrations sur de très-jeunes embryons de vache, de chien et de rat, la première chose qu'on remarque au point où se trouvera la glande future, est une petite bosselure de la membrane interne qui se porte peu à peu au dehors, poussant devant elle la membrane externe; alors, on voit un petit tubercule saillant à l'extérieur. Celoi-ci n'a d'abord aucune trace de cavité, mais à mesure qu'il augmente de volume, sa masse se creuse de canaux diversement ramifiés, et cela, soit par une condensation des cellules sur les lignes des futures parois, soit par une dissolution ou une liquéfaction de ces cellules dans les trajets qui deviendront conduits excréteurs.
Ce mode de développement n'appartiendrait pas, d'après quelques micrographes^ à toutes les glandes. Certaines d'entre elles^ les salivaires par exemple, au lieu de naître d'un refoulement au dehois ou d'une exsertion des parois de la partie supérieure du canal digestif, se formeraient, comme beaucoup d'autres parties, aux c\épens d'un blaslème homogène^ dans lequel se creuseraient ultérieuremcac des canaux excréteurs. Mais la dissidence enti*e ces deux manières de voir n'est pas très- considérable, puisque les masses qui doivent servir à la formation des glandes font corps avec les parois du tube digestif à mesure qu*elles se développent.
Les glandes salivaires que Rathke fait dériver de tubercules élevés sur les parois externes de la partie supérieure du tube digestif, ont, suivant Millier, leur point de départ dans le blastème commun. Primitivement, leurs canaux sont pleins; plus tard ils se creusent de cavités et se dilatent en petites ampoules à l'extrémité de leurs ramifications les plus ténues. Parmi elles, la sous-maxillaire est la (première qui se dessine entièrement sur un embryon de vache de douze lignes. Blschoiï a déjà aperçu des renflements aux extrémités des canaux excréteurs qui n'avaient point encore de cavité.
Le pancréas commence, d'après Reichert, à poindre avant les glandes salivaires, sous la forme d'un boui^eon plein, à la surface externe de l'intestin. Sur on eOibryon de vache long de huit lignes, Bischoiï a vu le blaslème du pancréas se confondre avec celui de la rate. Le conduit excréteur/qui n'avait encore qu'une seule branche, portait sur les côtés douze à quatorze renflements arrondis.
Le foie est un des organes qui se distinguent le plus tôt et qui se dévcb|>pent le plus vite chez les embryons de toutes les classes de vertébrés. Cependant l'époque de son apparition est postérieure à celle des centres nerveux, du cœur, du tube digestif, des corps de AYolfl', etc. Depuis longtemps^ on le considère comme dérivant d'une exsertion ou d'un refoulement en dehors des parois de l'intestin. An début, c'est-à-dire au troisième jour, dans l'embryon des oiseaux, ses rudiments deviennent apparents, d'après les observations de de Baer. Suivant BischoflT, qui a étudié l'évolution de cet organe dans le fœtus do chien et dans celui du lapin (1), il paraît à quelque distance de l'estomac sous la forme de deux petites bosse-
(1) Bischoff, Traité du développement, 2« partie, p. 528 et suiv.
^nbe ialesiinal ; cea boss&-
> 90Dt au nombre de cinq
l'rimttiTemciit, les
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rapidité, par le fait des
me Tasculaire. Dans les
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tour. Plus tard, lorsque
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||kS9aîre comme par le canal
WflSv '^ ^''''^> méconnaissable à
"jWuWpareotvs, remplit la plus
jtestin est formé et avant i^lurinaircs, il apparaît sur
— Corps de Wolff et ||«reanca géoito-uriiiairM d'un ""•(mbrjoniûaie de poulet d'après
'WMUller {•).
iài:^>^tB|[gles traiistersaui, que l'oti
'^W^Ï^^^S*^ centimètres de longueur,
'~"'™""" ~ " d'un nuidc blanchâtre,
mammifères dans la partie
liions pendant le couirs de lup et se retirent dans la
,jj..jj..jj..jt..j[..j^ -
M HJUnent la forme d'un baricot, qwl-
"JÇitôt, ils cess<?nt de croitie et s'airo-
que des traces chez le fœtus
inbryoDS de mammifères, commt
Follin chez le cochon d'Inde.
oiseaux et ia plupart des reptiles.
fonctionner toute ia vie et tieiidnient
nV*^^ '^1"' existence chez les femelles des
li$k^ 'W^ilt "^'^^"'^ ^^ pendant toute la dort-e [Q^j^jgli^ltjji^me, les restes des canalicules ati»- ^£»^pfLn!68>^i^i'ovaire forment l'oi^auede Roseo- H lïSliQ ]S|l"''*^i^^"^ ''^"^ '^ jument. Il part de lear (Ki^BiAnÉBtBftnun, ou du point qu'il occupait, on fl'ffi'UvB^Sl '^"'"^''i ^t ^ dirigeant vers l'anneaa 1^6QlMu|>sfiBiit, fort distinct chez les femelles soii- ~~ " ~,*péritonéal creui, analogue au guber-
^S^)t{p>e dans lequel est enfermé un faisceau — ^^i^, rappelant le crémaster, et dérÎTaat
jÉiiï8ç«^tSl«^>bdoininal. Les canaux cicrëteure des "" """ " '^^t regardés par quelques aiiatomûles .9Ç.<^^^<|^mËB^^ les canaux de Gaertner, souvent si i^il^vache, où cbacua d'eux peut quelque- '~'i^^ne assez grande étendue des parois du à partir du niveau du méat urinaire.
ire i. celle des corps de Wolff, se déve- 'me, sUr les côtés de la colonne rerté- , Iériver de ce feuillet, ils naissent d'un •*34VollT, qui les masquent complélemeni, ti^^sde jwrc longs de 5 lignes, et Ratblce, IfaS^ngucur. Ces organes, d'abord lisses el ÎB^evache et dequehjucs autres aninaaiii, ttite grappe de raisin.
Ii'essivement dans les reins comme dans Jqu'à l'origine ils se montrent sous l'asi^pd, se creusent de canalicules urinifêres. ~ petit bassinet chez les animaux qui ont latent en rapport avec les uretères, qm', U%pas encore au moment de la formation
je la portbn abdominale de rallautuîde,
IB^^cule allantoîde, née de la partie anale de
' el de laquelle elle s'isole bieutôt.
DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRTON. 8b9
se trouve étraog;iée ^ rombîlic lorsque les lames ventrales rapprochées viennent dore la cavité abdominale. La partie incltfse dans l'abdomen, our la future vessie, reçoit les canaux excréteurs des corps de Wolff, les uretères ; elle se revêt de pldsieurs couches membraneuses^ et bientôt acquiert un orifice particulier à la région périnéale, au-dessous de Fanus. Jusqu'à ce moroentt et tant que la vessie demeurait en communication avec Tintestin, l'embryon de mammifère était, suivant la remarque de Bischoff, pourvu d'un cloaque transitoire, analogue au cloaque perma* nent des vertébrés ovipares.
Les testicules ne peuvent être, d'après Bischoff, considérés comme des produits immédiats du feuillet vasculaire blastodermique. Ils apparaissent après les corps de Wolff, et avant les reins, sous la forme de deux languettes oblongues dans un blas« tème blanchâtre composé de petites cellules et de noyaux de cellules. La glande, située au côté externe des corps de Wolff, parallèlement à l'axe du rachis, montre de très-bonne heure, suivant Valentin, les premiers rudiments des conduits sémini-^ fères. Ceux-ci seraient déjà distincts sur des embryons de porcs longs de deux pouces à deux pouces et demi. Peu après, se développent la tunique albuginée et l'enveloppe péritonéale, pendant que le testicule est renfermé dans la cavité abdominale.
Le testicule, primitivement placé à la région sous-lombaire, et bientôt fixé au flanc vers l'entrée du bassin par un long repli péritonéal, finit, à une époque variable de la vie fœtale, ou seulement après la naissance, par s'engager dans le trajet inguinal et descendre dans les bourses. Cette migration, sur le mode et les causes de laquelle on a beaucoup écrit depuis Hunier, peut être facilement comprise en comparant ce qui se passe chez le fœtus de la plupart des animaux avec ce qui existe pendant toute la vie chez quelques-uns d'entre eux.
Or, chez le hérisson et le cochon d'Inde qui ont les testicules dans l'abdomen, il n'y a pas de bourses extérieures. Le testicule est fixé dans la cavité abdominale par deux replis continus l'un à l'autre : le premier, qui est très-long, part du bassin et de la région sous-lombaire, comprenant, entre ses deux lames, les vaisseaux testiculaires et le canal déférent; le second, qui est plus court et plus épais, s'étend du pourtour de l'anneau inguinal à la queue de l'épididyme. Celui-ci a la forme d'un tube creux^ d'une sorte de cornet un peu plissé transversalement, dont la partie évasée s'ouvre dans le trajet inguinal, la partie étroite restant fixée au testicule; l'intérieur de ce cornet est tapissé par le muscle crémaster plus ou moins développé, et par un tissu cellulaire fibreux, très-abondant au voisinage de la queue de l'épididyme. Ce cylindre ciîeux, qui s'allonge et devient rectiligne quand on tire le testicule vers la région sous-lombaire, n'est autre chose que la gaine vaginale encore renfermée dans l'abdomen. En poussant le testicule dans l'anneau inguinal, le tube péritonéal est entraîné devant lui, traverse l'anneau et vient faire hernie dans la région scrotale. La face lisse et externe du tube devient interne; par contre, sa face interne, tapissée par le crémaster, devient externe. En ramenant ensuite le testicule et sa gatne séreuse dans l'abdomen, on rétablit les choses dans l'étal où elles se trouvaient auparavant.
Dans le fœtus, la disposition du testicule et de la gaine vaginale est transiloirement ce qu'elle est d'une manière permanente chez le hérisson et' le cochon d'Inde, et l'inversion que nous produisons artificiellement sur ces derniers se produit spontanémeot, soit pendant la vie fœtale, soit quelque temps après la naissance.
