VIE EMBRYONNAIRE

forme définitive. Le physiologiste, habitué à considérer seulement les inanîfestations dynamiques des appareils et des organes dont le développement est complet, se trouve aux prises avec des difiBcuItés nouvelles, dès qu'il est en face de cette activité à l'état naissant, dans un organisme en voie de formation. Ce ne sont plus les simples résultats des dispositions matérielles de l'organisme qui s'offrent à ses yeux. Pour la première fois il est appelé à analyser des phénomènes d'un ordre élevé dont le but est la création, le perfectionnement successif de ce qui, plus tard, sera le point de départ, la condition matérielle de toutes les manifestations propres à l'activité vitale.

Or, de même que nous avons précédemment cherché à reconnaître le mode suivant lequel chaque organe se forme et Tordre de ses développements successifs, nous devons aussi maintenant tenter de saisir les premiers essais de l'activité de ces rouages qui, d'abord imparfaits, deviennent de mieux en mieux appropriés à leur destination future.

Fonctions nervenseo. — L'embryou sc forme et se développe sans l'intervention nerveuse de la mère, chez les mammifères et les autres vivipares, aussi bien que chez les ovipares. Il n'y a aucune communication entre les nerfs de l'utérus et les enveloppes fœtales; il n'y a pas de nerfs dans celles^i non plus que dans le cordon ombilical. L'animation progressive du nouvel être ne saurait donc dériver d'une propagation immédiate, d'une sorte d'extension directe de l'activité nerveuse de la mère à son produit. Cette animation a son point de départ dans l'embryon ; elle se développe spontanément en lui sous Tinfluence de causes insaisissables.

Le système ^nerveux qui, dès le commencement de la vie extra-utérine, tient sous sa dépendance la généralité des actions de l'organisme, parait dès le début du développement sans aucune influence possible sur les phénomènes de la vie embryonnaire. D'abord les premiers changements qui surviennent dans l'œuf, la disparition de la vésicule germinative, la segmentation du vitellus, le dépôt d'une couche albumineuse autour de la zone transparente, la formation du blastoderme, la séparation de ses feuillets, l'apparition de la ligne primitive, sont antérieurs à la formation des premiers linéaments des centres nerveux. Ensuite, pendant que les rudiments du système nerveux se forment, ceux de plusieurs autres parties se développent aussi parallèlement Enfin, alors que ce système est déjà passablement développé, il ne paraît pas encore réunir les conditions qui lui permettent d'agir dès le début de la vie embryonnaire. On voit dans le plasma homogène de l'œuf, dans le blastème commun, se former en même temps ou successivement mille parties différentes. Ces parties se développent les unes indépendamment des autres, comme si chacune avait en soi la raison de sa formation et de ses perfectionnements ultérieurs. Le système nerveux parait lui-même soumis aux lois communes; il ne dépend d'aucune autre partie de l'embryon, comme aucune ne dépend de lui. Ce n'est pas seulement au début que les phénomènes de la vie embryonnaire s'accomplissent sans l'intervention d'une influence nerveuse excitatrice; plus tard, alors que le système nerveux est entièrement comtitué, les opérations de la plasticité paraissent encore s'effectuer sans son intervention. Du reste, on sait que les monstres sans cerveau et sans moelle épinière peuvent arriver même au terme de leur développement fœtal.

Cependant, certains faits ont paru démontrer que le développement des parties était dépendant de l'action nerveuse. Tiedemann a vu, sur les monstres, les organes manquer lorsque les nerfs qui devaient se distribuer à ces organes ne s'étaient point développés, et il a vu plusieurs organes se souder entre eux quand leurs neris se confondaient ensemble, et un même organe éprouver une division, un fractioDoement correspondant à la division accidentelle de son nerf. Alessandrini a constaté que les muscles de la moitié postérieure du corps manquaient chez les fcetus de vache et de truie dont la partie correspondante de la moelle était avec ses neris très-imparfaitement développée. Mais ces faits ne prouvent nullement que l'absence des nerfs ait été la cause du non-développement des muscles. Il y a dans ces cas une corrélation entre la non-formation du nerf et celle du muscle : la cause qnî a empêché le nerf de se former dans telle partie de l'économie a aussi mis obstacle à la constitution du muscle. Il en est de même, jusqu'à un certain |)oint, des vaisseaux relativement aux parties dans lesquelles ils se distribuent. Primitivement, dans le plasma homogène se développent les éléments divers d'un origane en même temps que ses vaisseaux ; la force qui crée la fibre cellulaire, la nerveuse, la musculaire, crée aussi les éléments du vaisseau, ceux de l'artère, de la veine, des capillaires. Ces formations diverses sont liées entre elles, elles marchent de paû*. Si les vaisseaux n'apportent plus une quantité sufiBsanle de matériaux plastiques, le travail de développement des parties languit, et, par contre, si celles* ci n'emploient pas ces matériaux, si elles s'atrophient, les vaisseaux cessent d'en apporter ou en apportent moins ; ils s'atrophient ou ils ne continuent pas à croître.

Le système nerveux, une fois arrivé à un certain degré de développement, entre peu à, peu en action; mais les premières manifestations de son activité sont trèsobscures. Les impressions qu'il est susceptible d'éprouver de bonne heure sont de simples impressions tactiles qui se traduisent par des mouvements plus ou moins appréciables. On sait que, chez les vaches et les juments, après l'ingestion d'une grande quantité d'eau froide, le fœtus, dès la un du second tiers de la gestation, et surtout dans les derniers mois, exécute des mouvements parfois assez prononcés pour être reconnus en appliquant la main sur les parois abdominales. Ces mouvements réflexes ou automatiques peuvent déterminer des torsions du cordon ombilical et devenir même une cause prédisposante de l'avortement. Ayant eu l'occasion d'ouvrir vivante une jument, deux à trois mois avant le terme de la gestation, j'ai vu^ aussitôt après l'incision des parois abdominales de la mère, le fœtus se débattre vivement dans l'utérus sans qu'il y fût sollicité par des excitations extérieures ; il se déplaçait en masse et agitait la tête ou les membres dès qu'on venait à lui pincer quelque partie du corps à travers l'utérus et ses enveloppes ; mais il cessa d'exécuter aucun mouvement un quart d'heure après avoir été séparé de sa mère et dégagé de ses membranes. Wrisberg avait déjà vu un embryon humain de cinq mois qui, hors de la matrice, ployait et allongeait les membres.

Les mouvements du fœtus doivent être certainement très-marqués, même assez énergiques à l'époque du part, car à ce moment le fœtus change de position pour se préparer à franchir les détroits du bassin. Aussi le fœtus des solipèdes qui, pendant toute la durée de la gestation, a eu l'abdomen tourné en haut et les membres

Vl£ EMBRYONNAIRE. 863

postérieurs logés dans la plos grande des deux cornes utérines, se retourne de mauière à avoir le ventre^ les membres en bas, et le cordon ombilical sur l'on des côtés du corps.

Du reste^ le fœtus, à partir d'une époque assez reculée, peut exécuter des mouvements de déglutition, car il avale des poils tombés dans les eaux de l'amnios, poils qu'on retrouve souvent en quantité notable dans son estomac

Absorption, r- Les phénomènes de l'absorption jouent un rôle considérable dans le développement de l'œuf des ovipares et des mammifères. Dès que l'œuf microscopique des mammifères est parvenu dans l'utérus, son enveloppe vitelline ou sa zone transparente se hérisse de prolongements déliés, de villosités sans vaisseaux, qui s'imprègnent des fluides exhalés par la muqueuse utérine et les transmettent de proche en proche aux feuillets du blastoderme. A celte première période, la surface absorbante est inflnimeht petite, aussi l'accroissement de la masse de l'œuf est-il très-lent. Cependant cette légère absorption su£Bt pour augmenter de quarante à cinquante fois le volume de l'œuf avant que les feuillets de la membrane blaslodermique et l'aire germinative soient entièrement formés.

Plus lard, lorsque la vésicule ombilicale s'est constituée aux dépens des feuillets muqueux et vasculaire du blastoderme, les vaisseaux de cette vésicule absorbent des matières dissoutes qui viennent s'ajouter h la masse des éléments nécessaires à l'accroissement de l'embryon, matières prises à la fois dans la vésicule même, surtout dans les ovipares, où elle renferme le jaune, et en dehors d'elle chez les mammifères, où le contenu vitelliu n'a, au début, que des proportions très-exiguës.

Enfin, une fois que le chorion définitif est organisé avec ses myriades de papilles vasculaires, dont l'ensemble forme les placentas disséminés ou agglomérés^ l'absorption prend une nouvelle activité : elle va puiser sur toute l'étendue de la muqueuse utérine et dans l'épaisseur de son tissu tous les éléments de la nutrition du fœtus. Ceux-ci sont immédiatement recueillis par les vaisseaux des villosités placentaires, transformés en fluide nutritif, en véritable sang, puis ti*ansmis à l'embryon par les veines ombilicales.

A ces trois phases successives, Tabsorplion saisit en dehors de l'œuf tout ce qui doit être ajouté à la masse primitive de ce dernier pour subvenir aux besoins des diverses formations embryonnaires. Aux deux premières, l'absorption étant trèsrestreinte, elle ne peut qu'entretenir un développement très-lent ; mais à la dernière, qui embrasse presque toute la durée de la vie utérine, elle emprunte à la mère une masse énorme de matériaux, autant qu'il peut en être employé par le travail de plasticité.

Outre celte absorption, qui s'opère, pour ainsi dire, en dehors de l'œuf, il en est encore d'autres qui s'eflectuent dans les enveloppes pleines de liquides, dans l'amnios, l'allantoîde, au sein des organes et des tissus de l'embryon lui-même.

ctreaiatloii. — Nous avons VU, en jetant un coup d'œil sur le développement du système vasculaire de l'embryon, que la circulation doit s'effectuer à l'origine suivant un mode bien différent de celui qui lui appartient pendant tout le reste de la vie fœtale.

Aux premières périodes du développement embryonnaire, toute la circulation est confinée dans l'aire vasculaire. Le cœur, placé sous la partie antérieure de l'em*-

m iâi'4®t§tio

et il le lance par deux troncs artè-

iDs le siims terminai qui borde l'mre

en partie & l'embryon, en partie i

.-Jjle canal intestinal et la vésicule ont-

if^titnés, le sang, chassé du cœur par

~~ rà tontes les parties, puis il parvient i

[lirique, née en commun avec le tronc

ir la veine omphalo-méientériqne,

veines de l'embrfon pour former

ière forme de la circulation est anté-

es entre l'œuf et la mère; mais elle

inte tant que la vésicule ombilicale

" n^C^ft^4i:^tui de jumcot i rai-lerma (*).

bit durer jusqu'^ la naissance, n'est ]quelle elle se greffe en ^elqne sorte, ^BB^àftès-longtemps. Son origine est liée an satellites de ce vaste réservoir mem- ;che du tnbe intestinal et se pente k

thicale, il nait deB troncs

l'^amn i terme (').

^on; et, d'antre part, des

devacbeTui droit* O-

pov.

'laui, il se mSIe encore !i cvlui de la

corregpondaule du corps, et ce nou- I directement, par le canal veineux

ombilicale avec la veine porle ei le

iment par le système capillaire qui

iliques ouvertes dans le tronc dcli

tiblige le sang qui la suit à traverser

eusie seule chez les fœtas de Foli-

'eineux ; néanmoins, celui-ci doit j '■yoniiaire, puisqu'il est formé par la

:ntaire, déji deoi fuis mêlé ao sang

eilletie droite du cœur, oii il

le l'azygos dont il était demeuré jus-

ibilical se trouve complètement con-

du fœtus.

est amené, il passe en partie dans

03), dont la cloison interauricD-

,W!'^!^'^'||9l/9i#i|f|)§^Sls(f )f (. comme aussi de la gaoche

868 DE l'A GÉNÉRATION.

vers la droite, mais beaucoup mieux et plus complètement dans le premier sens. Lorsque les deux oreillettes sont remplies, le conteim de chacune d^elles passe dans le ventricule correspondant au moment de leur resserrement simultané, et dès que les ventricules viennent à effectuer leur systole, le sang du droit s'engage dans l'artère pulmonaire, et celui du gauche dans Taorte primitive ; mais comme les branches de Tartère pulmonaire sont très-petites et que le tissu du poumon, qoi* ne fonctionne pas encore, est peu perméable, le sang qui est entré dans l'artère pulmonaire passe en grande partie dans l'aorte, en traversant le canal artériel étendu entre le tronc de l'artère pulmonaire et l'aorte, canal énorme, plus large même que le premier des deux troncs qu'il fait communiquer ensemble.

Une fois dans le tronc aortique, le sang en parcourt les branches et les rameaux; il va par l'aorte antérieure dans les membres thoraciques, le cou et la tête ; par l'aorte postérieure, dans tout le reste du corps. De plus, une partie du sang de l'aorte postérieure, parvenu dans les iliaques internes, s'engage dans les deux artères ombilicales qui longent la vessie et l'ouraque, puis il est ramené par les divisions de ces artères dans le placenta, d'où il était parti.

Cet itinéraire du cours du sang, déjà indiqué par Harvey pour le fœtus comme pour l'adulte, a fait le sujet de quelques difficultés parmi des anatomistes célèbres, mais seulement en ce qui concerne le rôle du trou de Botal et du canal artériel. Duverne^ (1), dans sa dispute avec Méry, soutenait avec raison que la valvule du trou ovale était disposée de manière à donner un libre passage au sang de la veine cave dans l'oreillette gauche ; mais il avait tort en prétendant que cette valvule empêche complètement le sang de cette oreillette de revenir dans la droite. Depuis, Bertin, Sabatier, Bichat, qui sont revenus sur ce point, n'ont signalé aucune disposition anatomique qui soit de nature à modifier le cours du sang dans les diverses cavités du cœur.

Ainsi, le sang puisé dans les placentas A (fig. 20Zi) est amené par les deux veines ombilicales B'B', qui se réunissent en un tronc commun B pour pénétrer dans le foie. Dans cet organe^ le sang se mêle à celui de la veine porte D, par l'anastomose €, qui a lieu entre ces deux vaisseaux; de là, une partie de ce sang passe par le canal veineux Ë, dans la veine cave postérieure F, l'autre passe dans cette dernière par l'intermédiaire des veines hépatiques; il arrive directement dans Toreillette droite, et indirectement dans la gauche par le trou de Botal, descend dans le ventricule droit G, qui le lance dans l'artère pulmonaire H, et dans le gauche, qui le chasse dans l'aorte J J. Une grande partie de celui de la première passe dans la seconde par le canal artériel T; enfin, de l'aorte, il est renvoyé au placenta par les artères ombilicales K, qui s'anastomosent en Là l'extrémité périphérique du cordon.

D'après cela, il est manifeste que le sang placentaire se mêle plusieurs fois avec celui du fœtus : une première fois à l'anastomose de la veine ombilicale avec la veine porte ; une seconde fois, à l'abouchement du canal veineux et des veines hépatiques dans le tronc de la veine cave postérieure ; une ti^oisième fois, dans les oreillettes par l'intermédiaire du trou ovale ; et une quatrième dans le tronc de l'aorte et de l'artère pulmonaire par le canal artériel. Ce mélange si répété est in-

(1) Du Verney, Mémoires de f Académie des' sfie?tces^ 1699, p. 253 et suiv.

Iules les parties da fœtus b«

de la veiae porte dérivé des

émané de la moitié posté-

ite et celui de la veine cave

I, dans l'aorte etl'artère

reptile exagérée, car,

sang veineui, et en nu

cœur.

[ais ceue circulaiion est-^e

||^J|P^||<^*!^j^^MRèe lesang des artères atërities

CI'*3ï'V^.'!S.^^tl?ffl9*^A*^°^~<^^"^ veines utérines!

J^'^B j|lj6g^>S'n^>^Bpbïsiol(%istes croyaient que

'■ l^^^tV^Sl^W^ et qu'il passait directement

- — à«iJi«i:**jBi:jÙ]gJ,igg3Jt gj naturel et si simple

f^fgfmdant, tout démontre que la

et que le sang maternel ne

iMdtsre^e i;£jption, avait cru pouvoir divi-

'|[(fl>I'9ili|ii€0/ —

.^S.* Bi' viH) n'ea^oa.eafois an sai

g« « i.9w«)iMl!S'^^j|fei cœur.

fies animaux il placenta unique

)*chieDne et la vache. Du reste,

de Wagner,' d'Eschricht, et

Ict^de l'utérus, que les artères se

" ** k leurs extrémités, et du côté

|»à^ÎAHnmetdes viltosités (ûg. 206),

[bines ombilicales. Il n'y a donc

•ryologie. Parit, 1836, p. 131.

nulle continaité, nulle communication directe entre les vaisseaux de la mère et ceux du fœtus; par conséquent, le sang de la mère ne passe point au fœtus, et celui du fœtus ne revient point à la mère.

C'est donc à travers (es parois des vaisseaux de Tulérus et du placenta, à leurs points de contact, que doivent passer de la mère au fœlus les matériaux nécessaires au développement de ce dernier; c'est à travers ces parois minces et très-perméables que le fœtus renvoie à sa mère les matériaux qui ne lui conviennent plus; eafin, c*est à travers ces vaisseaux que s*opère un échange indispensable au maintien de la constitution normale du sang fœtal.

Nais sous quelle forme les matériaux nutritifs fournis par la mère passent-ils au fœlus, et à quel état se trouve ce que le fqetus rend à la mère ?

Évidemment, le sang en nature, avec son plasma et ses globules, ne peut traverser les vaisseaux, soit pour passer de Tulérus au placenta, soit pour revenir du placenta à l'utérus. Le plasma seul est susceptible de s'échapper ainsi de ses vais* seaux les plus fins, comme il le fait, sans exception, dans tous les tissus de l'organisme pour les besoins de la nutrition et des sécrétions. Or, comme ce plasma renferme la fibrine^ l'albumine, le^ matières grasses, les matières solides du sang, et même une certaine quantité de fer, il peut, en entraînant avec lui de l'oxygène, donner aux placentas tous les éléments à l'aide desquels ces organes reconstitueront immédiatement un sang nouveau. Ce plasma, par lui-même, renferme tout ce qu'exige le travail d'assimilation : c'est du sang auquel il manque seulement des globules dont la formation peut fort bien avoir lieu dans le tissu placentaire.

Cependant, à en croire quelques physiologistes, les choses se passeraient d'une manièœ bien différente. D'après Duverney [1), les cotylédons utérins seraient de véritables glandes destinées à séparer un suc particulier que le placenta absorberait pour la nutrition du fœtus. Eschricht dit que les glandes ulriculaires, ou les follicules de la matrice,' sécrètent un fluide blanchâtre un peu épais, dont l'absorptiou . est effectuée par les vaisseaux du placenta et du cboripn. Prévost et iMorin, qui par- ' tagent celte opinion, ont analysé ce prétendu suc provenant des cotylédons de ruminants : ils y ont trouvé de l'albumine, de la fibrine, de la matière colorante du sang, une matière caséiforme, une matière gélatineuse, de l'osmazôme, de la graisse et différents sels. Une telle manière de voir ne repose que sur une illusion : le prétendu suc utérin ou cotylédonaire est simplement un produit de décomposition cadavérique.

En effet, le suc blanchâtre, épais, qu'on voit dans certaines conditions chez la truie, la jument, la vache, la brebis, entre l'utérus et le chorion, entre les cotylédons et les placentas, ne s'y trouve pas pendant la vic^ ainsi que je ni*en suis assuré, de la manière la plus évidente, en ouvrant l'utérus d'une jument et d'une vache pleines ; ce suc ne s'y trouve pas même immédiatement après la mort, comme je l'ai constaté maintes fois sur les vaches et les brebis sacrifiées dans les abattoirs à toutes les périodes de la gestation. Enfin, on n'y en rencontre pas six, douze, vingt-quatre heures et quelquefois plus après la mort^ quand la température ambiante n'active pas la décomposition. Mais, au contraire, et ceci a une signification

(1) Du Verney, Ç^Mvres anatomiqueSy t, I, p. 538.

YIB EMBRYONNAIRE. 871

très-nette, dès que les placentas se désengrènent spontanément, on sous l'influence de la moindre traction, c'est-à-dire Tingt-^juatre, quarante-buit henres après la mort, plus ou moins, suivant la température extérieure, on voit le suc blanchâtre ou jaune rosé en grande quantité entre le chorion et la muqueuse utérine, baignant les faces correspondantes de ces membranes; de plus^ en pressant les placentas et cotylédons, on en exprime une grande quantité de ce suc, et d'autant plus que la décomposition a fait plus de progrès. On voit même, à un certain moment, surtout chez la chèvre et la brebis, la substance propre des cotyrédons se résoudre en cette bouillie, si bien qu'il ne reste plus rien de ces organes, auparavant fermes et trèsépais. Tout cela prouve clairement, si je ne me trompe, que le suc utérin, le suc cotylédonaire, est un produit du ramollissement, de la dissolution progressive de la muqueuse utérine, de ses cotylédons et des placentas eux-mêmes. Aussi n'est-il pas étonnant qu'on .trouve dans ce produit de l'albumine, de la caséine, des matières grasses, des sels et autres substances qui entrent dans la composition des tissus utérins, placentaires, et dans celle du sang dont ceux-ci sont imprégnés. Â coup sûr, si la muqueuse utérine sécrète un suc pour la nutrition du fœtus, ce n'est pas celui dont il vient d'être question.

Quelles que puissent être la nature et la forme des matériaux donnés par la mère an fœtus, il est certain que ces matériaux, dès qu'ils sont saisis par les villosités placentaires, sont transformés par elles immédiatement en un sang homogène dont les caractères et la composition n'ont pas encore été déterminés avec soin, et comparativement avec les caractères et la composition du sang maternel. C'est ce sang qui, après avoir été distribué au fœtus, employé partiellement à sa nutrition et à ses diverses sécrétions, revient au placenta' se charger de nouveaux matériaux et se revivifier en absorbant de l'oxygène au sang de la mère.

Puisque le système vasculaire du fœtus est parfaitement distinct et isolé de celui delà mère, il faut que la circulation fœtale soit déterminée et réglée par les contractions du cœur du fœtus. C'est en effet ce qui a lieu. Le cœur, dès le moment de son apparition, sous la forme d'un canal cylindrique, au début de la vie embryonnaire, se dilate et se resserre alternativement pour recevoir le sang des veines et le chasser dans les artères. Les observations très-intéressantes de Naegele ont appris

qu'il n'y a nul rapport entre le nombre des battements cardiaques du fœtus et celu^ de ces mêmes battements chez la mère. Ce savant est arrivé par l'auscultation, c'est-à-dire en appliquant l'oreille sur l'abdomen de la mère, à reconnaître les deux bruits du cœur du 'fœtus, celui de la diastole et' celui de la sysiole; il a constaté, qu'en moyenne^ le cœur du fœtus bat 435 fois par minute, jamais plus de 180 fols ni moins de 00; enfin, il a remarqué que le nombre des battements de cet organe est sensiblement le même depuis l'âge auquel ils sont perceptibles (quatre mois et demi) juscfu'au moment de la naissance.

Ayant eu l'occasion d'ouvrir vivantes une jument pleine de neuf à dix mois, et une vache dont la gestation pouvait dater de trois mois, j'ai pu faire quelques observations à cet égard. Lorsque l'utérus de la jument eut fait hernie à travers la longue incision pratiquée à la ligne blanche de la mère, j'ouvris l'utérus, le chorion, l'allantolde et l'amnios pour mettre à découvert le fœtus. Celui-ci, qui se déplaçait avec vivacité, se mit à respirer profondément et à de rares intervalles : les artères

872 DB tk GftRÊlATiOll.

ombiKcales et la veiiie du roèaie nom donaèrent da sang par de petites bites à lears parois; les premières battaient avec une certaine force et leurs lions étaient fort rapprochées. Une fois que le cordon fut coupé en traTers et le fœtus parut niort : il n'y eut plus de mouvements spontanés et la respiratioa cessa. J'ouvris à ce moment le thorax et la cavité abdominale. Le cœur se contractait spontanément et avec force, et Ton sentait très-distinctement les pulsations de l'aorte et des artères ombilicales. D'abord, les contractions des oreillettes alternaient régulièrement avec celles des ventricules, comme à l'état normal ; mais bientôt, ainsi que cela arrive sur les animaux expirants, les oreillettes se contractaient plasieon fois de suite avant qu'il s'effectuât une contraction des ventricules : on eût dit qo*il fallait plusieurs systoles des oreillettes pour remplir les cavités des ventricules ; à chaqœ contraction, les oreillettes diminuaient beaucoup de volume, se vidaient k pen près complètement et devenaient très-pâles : elles reprenaient leur teinte rouge violacée lors de leur diastole. Sur la fin, le rhythme des mouvements de l'organe se pervertit tout à fait : les ventricules et les oreillettes éprouvèrent simultanément des contractons fibrillaires très-rapprochées^ mais de plus en plus faiUes. Elles cessèrent une demi-beure après que l'on eut ouvert le thorax.

La vache sur laquelle je pus étudier la circulation fœtale eut le flanc largement incisé et une corne utérine attirée hors de l'ouverture. Quelques placentas furent séparés très-diflScilement de leurs cotylédons et saignèrent ensuite de même que ces » derniers. Lorsque le cordon ombilical eut été mis à découvert, on sentait très-distinctement les pulsations de ses artères fortement tendues : la compression de celles-ci les faisait gonfler entre le fœtus et le point comprimé, remarque autrefois laite par Waleus et indiquée dans une lettre â Bartholin. Lorsque le fcetus fut retiré de la matrice, il ne fit, comme avant, aucun mouvement appréciable, niais il n'avait que de trois à quatre mois. La poitrine ayant été ouverte, laissa voir les mouvement du cœur avec les caractères qu'ils présentaient sur le fœtus de jnoient II y eut 31 pulsations dans la première minute qui suivit l'ouverture du thorax, 18 à la trois^me, 11 à la quatrième, 21 à la cinquième : ell^ cessèrent au bout de vingt-cinq minutes.

Dans ces deux expériences, et dans d'autres faites sur de petits animanx, il m'a été impossible de reconnaître une différence de coloration entre le sang des artères et celui des veines ombilicales qui, tous les deux, m'ont paru présenter une teinte intermédiaire à celle du sang veineux et du sang artérid de l'adulte. Cette différence, qui semble devoir exister, et que Hérissant, Swammerdam, Blumeobach, ont cru reconnaître, peut-être sur des animaux qui avaient déjà fait quelques inspirations, n'a pu être appréciée par Hallçr, Hunter, Bichat, Mûller, et d'autres observateurs habiles. Si la différence existe, elle doit être très-légère, et pour ne p» se faire d'illusion à cet égard il importe de recueillir en même temps les deux sangs sur des fœtus qui n'ont encore fait aucune inspiration dans l'air, et de les comparer sur le champ; car celui des deux sangs recueilli le premier devient sensiblement plus vermeil que l'autre dès qu'il est laissé quelques instants au oontact de l'oxygène atmosphérique.

N«trtii«B. — La nutrition de l'embryon et de ses annexes a lieu incontestablement aux dépena du sang placentaire chex les mammifères, et du sang fNiné de

TIB EMBRYONNAIRB. 873

matériaux de l'œof chef les ovipares; cependant on a prétendu que le fœtus trouvait ailleurs les matériaux de son développement

Les anciens, et à leur suite beaucoup de modernes très-célèbres, Harvey, de Graaf, Boerhaave, Heister, Haller, pensaient que le fœtus se nourrissait des eaux de l'amnios ingérées dans les voies digestives par suite d'une véritable déglutition. Vieussens, Buflon, Lobstein, attribuaient aussi le môme usage au fluide amniotique absorbé par la peau au lieu d*être pris par la bouche. Cette opinion s'était étayée de plusieurs faits qui n'ont pas une grande valeur, comme le mouvement de déglu^ tition que l'on aurait vu effectué par des fœtus encore dans leurs enveloppes, la présence d'un glaçon étendu depuis les eaux de l'amnios jusqu'à l'estomac, sur des fœtus que Heister avait soumis à la congélation ; la présence de poils dans les liquides gastriques ou intestinaux, dernière particularité fort commune chez les animaux. Mais tout cela est loin de prouver suGSsammenl la nutrition du fœtus aux dépens du fluide amniotique. Il peut très-bien se faire que cette liqueur soit déglutie en certaine proportion par le fœtus parvenu à un certain âge, car j'ai trouvé souvent de petites touffes de poils dans les liquides de l'estomac de fœtus pendant le dernier tiers de la gestation, et même do méconium quelque temps avant l'époque de la naissance. Ce liquide peut être dégluti dans le but de dilater le tube intestinal, d'atténuer l'action de la bile accumulée dans l'intestin, et même de céder certains principes à l'assimilation. C'est à cela, probablement, que se borne le rôle du fluide dégluti Ce fluide contient trop peu de principes nutritifs pour remplir la destination qu'on lui prête, et d'ailleurs les fœtus qui sont, comme ceux privés de bouche, dans l'impossibilité de l'avaler, ne se développent pas moins.

Quel que puisse être le rôle de la petite quantité de fluide amniotique reçu dans les voies digestives du fœtus, il n'en est pas moins certain que le développement si rapide du fœtus se fait aux dépens des matériaux placentaires.

fléeréaoBs. — Beaucoup d'organes glanduleux jouissent déjà de très-bonne heure^ pendant la vie fœtale, d'une très-remarquable activité : les glandes de l'estomac et de l'intestin, le foie, les muqueuses des voies aériennes, les reins, rentrent dans celte catégorie.

Parmi les glandes annexées à l'appareil digestif, celles des premières voies sont peu actives; elles se bornent à fournir des mucosités qui enduisent la muqueuse de la bouche et de l'œsophage; mais de très-bonne heure l'estomac se remplit d'un fluide blanchâtre, ou plutôt incolore, visqueux, dans lequel il y a une grande proportion de cellules épithéliales et de noyaux de cellules. J'en ai trouvé 229 grammes dans l'estomac d'un poulain à terme, de 150 à 180 grammes dans celui des agneaux à la mêm^ époque, 200 à 300 grammes dans l'estomac des veaux vers le milieu de la gestation, et 500 à 600 grammes dans celui des veaux à terme, quelquefois même davantage. Ce fluide a cela de remarquable qu'il est neutre ou faiblement alcalin, et qu'il renferme, chez les fœtus de solipèdes et de ruminants, surtout pendant les deux derniers mois de la gestation, une très-grande quantité de sucre, comme je l'ai annoncé le premier dans une communication à l'Académie des sciences.

Ce fluide doit être considéré non comme un simple prodoit de la sécrétion gastrique, mais comme un mélange, en proportion indéterminée, de ce produit et du liquide amniotique qui peut être dégluti par le fœtus.

La sécrétion biliaire s'établit aussi de très-bonne heure chez l'embryon, et y devient d'une abondance remarquable. Elle ne paraît pas, dans le fœlns hamain, entrer en activité avant la naissance ; mais à celte époque on rencontre àé\ï dans la vésicule des fœtus de vache une petite quantité de bile claire ayant un léger reflet irerdâtre. Au quatrième mois, le gros intestin de ces fœtus et celui des fœtus de solipèdes est déjli plein de méconium reconnaissable, à travers les parois de l'intestin, par sa teinte verdâtre.

La bile du fœtus, d'autant plus épaisse et plus colorée qu'on se rapproche daraotage de la naissance, est fade et alcaline. M. Lassaigne, qui a analysé celle d'an fœtus de vache de six mois, y a signalé la présence de deux matières colorantes, du mucus, du carbonate et du chlorure sodiques, du phosphate de chaux, mais il n'y a point trouvé de picromel. Mêlée aux fluides exhalés par l'intestin et à ceei qui parviennent dans cet organe, elle y forme la matière connue sous le nom de méconium^ laquelle est composée, suivant Simon, cité par BischofT, de : cbolestérine, 16^00 ; matière exiractive et résine biliaire, 10,^0 ; matière caséeuse, IkM* picromel, 6,00; matière verte, 6,00; cellules, mucus, albumine, 26,00. Ce méconium, peu abondant aux premières époques de la vie fœtale, a été trouvé blanc chez des fœtus dont le foie manquait, et chez d'autres dont l'intestin était oblitéré au-dessous de l'insertion du canal cholédoque. Il se trouve en forte proportiou dans l'intestin au moment de la naissance et y présente une assez grande consistance. Un poulain à terme, dont l'estomac contenait 229 grammes d'un fluide visqoeox, blanchâtre, m'a présenté 216 grammes de méconium grisâtre dans rinieslin grêle, et 559 grammes de méconium vert dans le gros intestin. Ce produit est souvent expulsé en certaine proportion pendant les derniers moments de la gestation dans les eaux de l'amnios, qu'il colore en jaune, et il est même alors dégluti et retrooTé

en petites masses dans l'intérieur de l'estomac.

La sécrétion biliaire paraît remplir chez le fœtus un rôle de dépuration sur lequel on n'est pns fixé; mais cette sécrétion n'est peut-être pas le seul produit deTactivité du foie.

La sécrétion urinairc jouit aussi d'une certaine activité pendant la vie intrautérine; elle parait même s'effectuer par les corps de Wolff avant que les reins soient développés et aptes è fonctionner, car Jacobson a reconnu de l'acide uriqne dans le fluide allantoîdien des oiseaux avant l'apparition des reins, observation faite aussi par Prévost et Leroyer dans des conditions analogues. Mais ce n'est que vers la fin de la gestation qu'on trouve une quantité notable d'urine dans la vessie, et, d'après Dulong, de l'urée dans le liquide allantofdien de la vache.

Les connexions de la vessie avec l'allantoîde ont fait regarder céile-ci comme servant de réservoir à l'urine du fœtus. iMais il est certain que le fluide allantoîdien n'est point l'urine du fœtus, car sa proportion est relativement d'autant plus grande que le fœtus est plus jeune, et la communication entre la vessie et l'allantoîde devient d'autant plus étroite et moins perméable que le terme de la gestation approciie davantage.

Néanmoins on conçoit que l'allantoîde puisse recevoir une certaine quantité d'urine, laquelle peut également être versée dans l'amnios de tous les auimaut, surtout chez le fœtus humain, dont Tallantoîde disparaît de très-bonne heure,

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Quaot aux corps thyroïdes, au thymus^ à la rate, aux capsules surrénales, il est actuellement impossible de rien présenter de satisfaisant sur leurs fonctions pendant la vie fœtale, fonctions déjà si énigmatiques à l'âge adulte.

En ce qui concerne le thymus dont le développement est si considérable^ le rôle dont Hewson croyait cet organe chargé est peut-être le moins hypothétique parmi tous les usages qui loi «ont été attribués. Néanmoins, suivant la remarque de Bischoiï, si le thymus prend quelque part à la formation des globules du sang, ceux-ci peuvent se former sans lui, puisqu'ils apparaissent avant qu'il soit constitué.