VARIATIONS DE LA TEMPÉRATURE ANIMALE

d*être aptes h élever au même degré leur température normale. Parmi les oiseaux dont la chaleur s'élève à ^2 et quelquefois plus, comme parmi les mammifères» qui vont rarement à ^0, il est des espèces, telles que l'ours blanc, plusieurs martres, qui produisent beaucoup de calorique et peuvent vivre dans les climats très-froids ou à une altitude considérable, d'autres qui en produisent peu, comme les pachydermes, les ruminants des régions chaudes du globe. Les raisons de ces différences ^ *d'aptitude ne sont pas très-saisissables^ d'autant qu'elles s'observent entre les espèces les plus vpisines, à organisation et à régime presque semblables, de part et d'autre.

Le sexe, parmi les animaux, n'est pas sans quelque influence sur la calorification. Chez les femelles en rut, les brebis, par exemple, la température du vagin a été trouvée, par M. Gavarrct (1), d'un demi-degré à 1 degré au-dessus de celle du vagin des brebis dans les conditions ordinaires, et cela n'est point étonnant, puisque le rut, à son maximum d'intensité, donne lieu à une véritable réaction fébrile. Il est probable que, chez les oiseaux, une différence analogue existe, car M. Martins a trouvé, pour la température moyenne du canard mâle, ^1*^,9, et pour celle de la femelle, 42<',2.

La température des femelles, pendant l'incubation, s'accroît, au moins localement. Cependant Hunter n'aurait trouvé, au rectum^ que 39*^,4 à kO, comme chez les poules non couveuses; mais M. Yalenciennes a obtenu, sous le ventre de la poule et au milieu des œufs, de ^5 à 56 degrés. Il y a plus, une femelle de python, qui se tint enroulée sur ses œufs pendant près de deux mois, dans une caisse chauffée entre 20 et 25 degrés, a présenté sous elle, entre ses plis ou au milieu des œu£s, une température de 28 à 39^,5, c'est-à-dire dépassant de 4 à 18 degrés celle de la caisse. Cette femelle a paru éprouver un état fébrile qui s'est traduit, à plusieurs reprises, par une soif très-vive. Mais l'élévation de température constatée dans ce cas est un résultat complexe, analogue à celui qui s'observe, à certains moments, dans la ruche pleine d'abeilles.

Au contraire, après le part, la température de la femme peut descendre de plus d'un degré ; elle arrive à 36"*, 2, d'après les observations de Bërensprung. Il paraît y avoir aus^i un léger abaissement sur les femelles de l'espèce bovine ; car nous avons trouvé, M. Reynal et moi, 39^,5 sur une vache hollandaise qui avait vêlé depuis douze heures, et 3 9°, 7 au même moment sur une autre de même race arrivée presque au terme de la gestation.

L'alimentation a une influence énorme sur la production de la chaleur. Les animaux abondamment nourris produisent beaucoup plus de calorique que ceux dont la ration est chétive ou insuffisante. J'ai noté fort souvent un déficit d'un demidegré, et quelquefois de 1 degré sur les chevaux destinés aux études anatoraiques ou chirurgicales, comparés aux sujets dans les conditions ordinaires. Un certain temps après le repas, alors que le travail de la digestion est en pleine activité, la température s'élève au moins de quelques dixièmes de degré, souvent d'un demi-degré, et même de 1 degré. Aussi, dans ces conditions, l'homme supporle-t-il mieux le froid en voyage on à l'état d'immobilité que pendant le jeûne. Il en est de même de divers animaux, notamment du chien qui, pendant les froids, éprouve de la fièvre après un bon repas et des tremblements s'il est à jeun.

(1) Gavarret, De la chaleur produite par les êtres vivants, Paris, 1855, p. 307.

916 DE Là chaleur animale.

L'alimentation, ponr produire beaucoup de chaleur, ne doit pas être seulement abondante, il faut qu'elle soit riche en principes aptes à la combustion. Or, les principes carbonés et hydrogénés sont ceux dont le pouvoir thermique est le plus considérable, savoir : l"" le sucre et Tamidon, qui contiennent 60 ù Ixk centièmes, ou presque la moitié de leur poids de carbone^ avec de Toxygène et de l'hydrogène dans les proportions nécessaires à la formation de l'eau; 2° les matières grasses, qui donnent 79 pour 100 de carbone, matières dont le pouvoir thermogène est évalué au triple de celui des amylacées. Aussi, ces dernières sont indispensables à l'homme et aux carnassiers des climats glacés. Elles peuvent y être consommées en masses énormes.

L'alimentation peu abondante ou pauvre on matières combustibles, tend à abaisser la température. Les canards qui vivaient seulement du produit de leur pêche ou de leurs courses sur le bord d'une petite rivière, ont donné à M. Martins 8 dixièmes de degré de moins que les palmipèdes entretenus dans les mêmes conditions, mais recevant en outre, matin et soir, une bonne ration de grains.

Les animaux soumis à une alimentation insuffisante ou à l'inanition ont une température bien moins élevée encore, et ils souffrent beaucoup s'ils se trouvent exposés à rinfluencc d'un froid un peu vif. Chossat a noté ce fait qu'on a souvent mal interprété, car l'abaissement jusqu'à 2U degrés, constaté par cet expèrimenlateur, ne se produit qu'aux approches de la mort. Il résulte, en effet, de mes expériences sur le cheval, le chien, le chat et les oiseaux domestiques, que, pendant une période très-longue d'abstinence, cinq, dix, quinze jours et plus, l'abaissement n'est que de 1 à 2 degrés au-dessous de la température habituelle. £t encore, si le cheval, le chat, l'oie, ont beaucoup de graisse en réserve, le chiffre normal se maintient presque pendant les cinq à six semaines que l'abstinence peut durer.

Dans tous les cas, un résultat constant de l'inanition est d'augmenter l'amplitude de l'oscillation quotidienne de la température. D'après Chossat, tandis qu'à l'état ^normal il n'y a, sur les pigeons, qu'une différence de O*",? entre la température de midi et celle de minuit, cette différence s'élève à 2°, 3 pendant le premier tiers de l'inanition^ à 3*,2 pendant le second tiers, et û°,l pendant le dernier. En d'antres ternies, la température du jour baisse peu, et celle de la nuit descend de plusieurs degrés au-dessous de la normale. Dans ces conditions, l'abaissement de température coïncide avec une réduction notable dans la consommation d'oxygène et la production d'acide carbonique.

A la période ultime de l'inanition, la température baisse rapidemeni. Bien qu'elle soit encore, d'après Chossat, de 36 à 37 degrés, la veille de la mort, chez les cochons d'Inde et les lapins, de 39 à Ui degrés chez les petits oiseaux, tels que les pigeons» la corneille et les poules, elle tombe à 2U ou 25 degrés au moment de l'agonie.

L'hibernation (1) ou l'engourdissement de la chauve-soiiris, du hérisson, de la marmotte, du loir et de quelques autres mammifères, rend la caloriGcation extrêmement faible. Chez ces animaux, dont la température éprouve déjà, à l'état normal, des variations considérables, subordonnées à celles de l'air, le refroidissement pendant la période de torpeur est progressif; néanmoins il n'arrive jamais à mettre l'animal en équilibre avec le milieu ambiant.

(i) Voyez au t. P'', p. 517, c6 qui est relatif aux divers phénomènes de l'hibernation.

VARIATIONS DE LA TEMPÉRATURi; ANIMALE. 917

Cet état se produit à une température qui n*est point uniforme pour tous les animaux susceptibles de réprouver. Le hérisson, ta chauve-souris, la marmotte, ti'engourdissent les premiers dès que Tair descend à 4- 7 ou à -j- 6, le lérot à quelques degrés plus bas; néanmoins, la marmotte ne s'engourdit qu'à 6 ou 10 degrés au-dessous de zéro, si par le fait de l'apprivoisement elle est devenue moins sensible au froid.

Lorsque l'engourdissement va se produire, il est précédé d'un abaissement trèsnoiablede température; et, à mesure qu'il devient plus prononcé, l'abaissement est plus considérable. Dès qu'il est très-complet, la température de l'animal ne reste supérieure à celle de l'air que de 1 à 2 d^rés, d'après les observations de Prunelle. Ainsi, dans l'une de mes expériences, j'ai constaté, en janvier et février, sur un hérisson :

Température ambiante. Température du hériason.

23 janvier ^+7® -f-O"

26 janvier "-j-6« --8^

30 janvier +7° - -8o,5

8 février +5*^,5 --?•

11 février - -7<»,5 - -8o,6

27 février -j-9<» 4-8°i5

Dans le cas où l'hibernant est tenu, pendant Thiver^ à une température moyenne, et abrité par des corps mauvais conducteurs du calorique, il ne tombe pas dans un engourdissement complet et produit de la chaleur à un degré voisin de l'état normal. Ainsi, j'ai trouvé, sur un hérisson conservé dans un cabinet chauffé à peu près constamment à -^ 15® :

Le 10 novembre 32<^,5 .... animal en boule, 18 respirations.

Le 12. 33^,3 .... en boule, 18 respirations.

Le 27 SS'jO .... déroulé.

Le 9 janvier 35<^^A . . . déroulé.

Le 10 360,1 très-agilé.

Si l'hibernant passe d'un milieu froid dans un milieu à température moyenne ou élevée, il se réveille promptement et se réchauffe vite. Ainsi, au mois de janvier, un hérisson dont la température était de 10^,5 dans une pièce à -{-d'^^^, arriva à -\- 23%5, une heure après avoir été transporté dans une pièce chauffée ^-\- i5*^. Il donna + ZO"" une heure et demie plus tard. A la fin de février, le même donnant -|- 8^,5, dans une pièce à -f- 9^^ sortit de son engourdissement quelques heures après que la température de la pièce^ ouverte au soleil, fut arrivée à -|- 12°. L'animal, une heure après s'être déroulé, donna -f-^O®, ayant 52 respirations par minute; puis une heure plus tard, 32<»,&. Dans cette circonstance, c'est par suite de l'accélération des mouvements respiratoires que l'animal réveillé parvient à se réchauffer., et avec une telle rapidité que, en quelques heures, il revient à sa température normale. Saissy avait déj5 vu qu'un lérot, réveillé par une excitation mécanique, remonte de -{- 3^ à -f- ^^^ ^n ut^® heure et quart, la chauve-souris de -|- /!i'' -\- 21" en une heure trois quarts, et le hérisson de -j- 3» à-j-- 32*" en deux heures.

Ce n'est pas seulement la chaleur qui réveille les hibernants engourdis, le froid très-vif survenant brusquement, alors qu'ils sont endormis, les tire aussi très-vite de la torpeur. D'après Mangili, la marmotte se réveille déjà à -|- 2'' ou à -f ^^> ^^ Saissy a vu le hérisson et le loir se réveiller très-promptement à — U^ Au mois de

février, j'ai tiré un hérisson d*une pièce où sa température était S^'fG, et Tai exposé à un froid de — 5°: il s*est promptement déroulé. An bout d'une heure, il respirait 27 fois par minute, et marquait 19 degrés; remis dans la pièce à + 7^> d*oû il avait été lire, il demeura éveillé, et continua à s'échauffer, si bien qu'à la fin de la deuxième heure, il marquait ZU degrés; conséquemment, il s'était réchauffé de 2U degrés et demi en deux heures.

Le réveil qui a lieu sous l'influence d'une très- basse température permet à l'animal de lutter quelque temps contre un refroidissement capable de le tuer. Mais il ne peut durer très-longtemps, et il est suivi, si le froid excessif continue, d'une nouvelle torpeur que Mangili a appelée léthargie du froid. Dans celle-ci, la respiration cesse : il n'y a plus d'absorption d'oxygène ni d'exhalation d'acide carbonique ; la circulation se suspend complètement, l'irritabilité musculaire s'éteint, puis la congélation s'empare des extrémités, et gagne peu à peu les parties centrales; en un mot, toutes les fonctions se suspendent. Cet étal aboutit fatalement à la mort, pour peu qu'il se prolonge; néanmoins^ l'animal peut en sortir sans se réveiller, en revenant à son engourdissement antérieur ou à l'hibernation proprement dite.

Lorsque la température extérieure s'élève à -\- 12" ou à peu près, les hibernants sortent momentanément ou définitivement de leur torpeur, d'après les observalioosde Mangili; mais, avant, ils se réchauffent déjà très-sensiblement, jusqu'à 20, 22 degrés, d'après divers observateurs.

Ainsi, l'hibernant est un animal à température essentiellement variable. Est-il éveillé, elle est à son maximum ; est-il engourdi, elle suit celle du milieu, en ne la dépassant que de 1 à 2 degrés. S'il s'engourdit et se réveille alternativement, à des intervalles rapprochés, elle s'abaisse ou s'élève proportionnellement au ralentissement ou à l'accélération des mouvements respiratoires. Enfin, lorsque celle du miliea descend très-près de zéro ou au-dessous, la vivacité du froid réveille l'animal, qui se réchauffe pour un certain temps, puis s'engourdit de nouveau, ou tombe dans une léthargie profonde qui peut le conduire à la mort.

Le sommeil, qui ralentit la circulation, la respiration, et diminue la consommation de l'oxygène, doit faire baisser aussi la calorification. C'est, en effet, ce qui a lieu. Martins a noté ce fait. Hunier a trouvé, sur l'homme, 8 dixièmes de degré de moins pendant le sommeil que pendant la veille; Chossat, sur les pigeons^ un abaissement d'un peu plus de 7 dixièmes, de sorte que l'oscillation quotidienne, de midi à minuit, est, pour ces oiseaux^ de 0'',7&. Mes observations personnelles donnent des résultats analogues pour divei*s animaux. C'est à cause de cet abaissement de la calorification sous l'influence du sommeil, qu'on est plus sensible au froid et plus exposé à en ressentir les mauvais effets pendant la nuit que pendant la journée. D'ailleurs, lors même que pendant la nuit on n'est ni endormi, ni couché, la température baisse également, surtout à la fin de la période nocturne, celle qui est suivie d'une réaction. J'ai constaté plusieurs fois sur moi-même cette particularité qui se produit dans toutes les saisons, et qui se lie à d'autres phénomènes de périodicité dans les actions physiologiques. A cet égard, sans observations thermométriques, on peut se faire illusion, et croire que la douce chaleur de la peau de l'homme et des animaux, pendant le sommeil, est due à une calorification plus active : elle résulte

VARUTIONS DE LA TEMPÉRATURE AMMALE. 919

seulement d*aae déperdition restreinte par le lit, les litières ou ?êtemenl8 qui couvrent le corps.

L'exercice est incontestablement Tane des causes les plus actives de la calorification. Sous son influence, la consommation d'oxygène est considérablement accrue, plus que doublée, suivant Lavoisier, sur l'homme ; et la production de l'acide carbonique sur le cheval, suivant M. Lassaigne, serait augmentée dans le rapport de 68 h 75, même de 3/i à 7/u Enfin, dans le même cas, la transpiration, qui doit emporter une partie du calorique produit en excès, peut avoir son produit doublé, triplé, et même accru dans la proportion de 1 à 10, suivant mes propres expériences. La contraction musculaire est la principale cause de cet accroissement de calorificalion, comme le prouvent les aiguilles électriques et les thermomètres introduits dans les masses musculaires ou dans leurs interstices; l'accélérMion concomitante de la circulation et de la respiration y contribuent aussi pour une large part.

L'exercice, en élevant la température de la totalité du corps, ne donne pas lieu à une augmenution uniforme : celle-ci est faible dans les parties centrales^ dans le cœur, par exemple; elle est peu marquée dans l'intestin, la vessie; mais extrêmement prononcée dans les parties superficielles, à la peau, immédiatement avant l'apparition de la sueur et m^me pendant son évaporation ; elle Test également à un haut degré aux extrémités, au pied des animaux revêtus d'un sabot épais. J. Davy a trouvé sur l'homme, entre la température du pied au repos et celle du pied pendant la marche, une différence de 16 degrés; une différence de 8 entre celle de la main inactive et celle de la main pendant le travail; alors la différence n'était que de 1 degré dans la bouche.

L'exercice augmente aussi; dans une proportion considérable, la température des insectes, surtout celle de l'atmosphère confinée où ils sont enfermés. Huber, Newport, Dutrochet, s'en sont assurés sur les abeilles et d'autres insectes. Dans une de mes expériences, faites sur des hannetons, remplissant une boîte cubique de la capacité d'un demi-litre, et fermée d'un papier grillagé, j'ai trouvé les différences suivantes : 1^ à neuf heures du matin, la température étant 22 degrés, le thermomètre, dans la boîte, n marqué, au bout d'une minute, 31 degrés; de deux minutes, 32, soit un excès de 10 degrés sur l'air ambiant, excès qui s'est maintenu tant que les coléoptères se sont agités; 2^ à huit heures du soir, les insectes étant dans un calme parfiiit, l'excès sur l'extérieur n'a été que de 3'', 5 ; 3** le lendemain matin, k la vingt-quatrième heure de la réclusion, et lors d'une immobilité complète, il s'est réduit à 0^,5. Il est clair que dans ces conditions, comparables à celles des abeilles dans la ruche, la chaleur produite par l'agitation s'accumule et échauffe l'air confiné au delà du degré que pourrait atteindre le corps d'un insecte isolé. Toutefois, l'influence de l'exercice est saisissante, puisque dans cette agglomération qui avait donné un excès de 10 degrés, cet excès s'est réduit à un demi;^egré, alors que les insectes sont devenus calmes.

Les différents états morbides de l'organisme peuvent apporter de nombreus^^s modifications à la température animale, modifications qui ont été étudiées avec soin dans ces derniers temps sur l'homme (1). Il faut, pour bien les apprécier, se rap-

(1) Voy. Wunderlich, ouvr. cîlé.

peler que la température normale de l*homme est de 37 à ST'^yS, et que ses oscillations physiologiques sont ordinairement d'un demi-degré, le maiimum étant vers la chute du jour, et le minimum vers deux heures du soir, d'après quelques observateurs. Tant que ses fluctuations, dues à des causes diverses, ne dépassent pas 1 degré, elles sont sans importance ; mais, à 1 d^ré et demi, elles deviennent suspectes, d'après Wunderlich. Elles peuvent aller, dit-on, de 32 à UU degrés et demi. Quelquefois elles sont bornées à certains points; mais, le plus souvent, elles s'étendent à l'ensemble de l'organisme.

Dans la plupart des maladies aiguës avec réaction fébrile, il y a un accroissement thermique si marqué qu'il peut être constaté sans le secours des instruments. Il a lieu même à la période du frisson, quoiqu'il y ait en même temps refroidissement de la peau et des extrémités; son maximum s'observe au moment de la réaction. L'augmentation est de 1 à 2 degrés dans la réaction modérée, et de 3 degrés dans la réaction très-intense. En d'autre^ termes, la température fébrile modérée est de38%5à 39%5; la fébrile forte, de 39°, 5 à UO'',^; les températures pyrétiques excessives sont de ^2 degrés et au-dessus. Dans les fièvres éruptives, typhoïdes, rémittentes, intermittentes, l'augmentation porte souvent la température à 40, hi, et même à U2 d^rés, d'après les expérimentateurs qui ont fait des recherches suivies sur ce sujet.

Dans les maladies inflammatoires, l'augmentation de température est proportionnée à l'intensité de la fièvre. On a trouvé 39 à ^0 degrés dans les pneumonies et beaucoup d'affections analogues. Mais, dans les parties enflammées elles-mêmes, la température, quoique supérieure à celle de la peau à l'état normal, n'est pas toujours plus élevée que celle de l'aisselle ou du rectum ; si l'augmentation existe, elle est faible, d'après la plupart des observateurs. Suivant Hunter même^ elle serait nulle dans les phlegmasies ptx)Voquées expérimentalement.

Dans quelques maladies graves, telles que le tétanos et les lésions de la moelle cervicale, l'élévation va jusqu'à 42 degrés. C'est le maximum observé sur l'homme, et Unterberger, de Dorpat, l'a également constaté dans le tétanos des animaux.

Au contraire, dans divers étals anormaux ou morbides, un abaissement plus ou moins marqué a été noté, savoir : dans les paralysies, dans le sdércme, leshémorrhagics, les aflections cancéreuses. Je l'ai constaté à un degré très-prononcé sur un cheval qui portait un sarcocèle monstrueux et de grandes masses cancéreuses dans la cavité abdominale. C'est surtout dans le choléra^ à la période algide, que l'abaissement devient très-considérable; il descend alors dans les parties internes à 34, quelquefois à 33 degrés, comme Doyère l'a souvent noté; il est peu considérable encore proportionnellement aux extrémités et dans toutes les parties superficielles du corps; mais, au moment de la mort, la température remonte presque toujours à son chiffre normal, et quelquefois le dé|)asse. L'abaissement thermique, dans le choléra, coïncide avec une réduction des 2 cinquièmes dans la consommation de l'oxygène.

Une dépression thermique plus ou moins marquée s'observe encore dans divers états douloureux : dans la manie, dans les diverses formes d'asphyxie, notamment celle qui résulte de l'application d'enduits imperméables à la surface de la peau. Il