TISSUS

Oxyg^.ne absorbé en centimètres cobes.

Acide carbonique produit ec centimètres cubes.

400 fframnifift d6 muscla •.

i 00 irraniniAS de cerveau .••>•..•

100 grammes de rein

4 00 fframmes de rate

100 fframmes de testicule

Tous les tissus ne consomment pas, comme on le voit, les mêmes proportions d*oxygène. Leur vascularité, leur activité fonctionnelle, nutritive et sécrétoire doivent faire varier dans des limites très-étendues Tintensité des actions chimiques dans lesquelles ce gaz intervient.

Les muscles même des divers animaux n'absorbent pas Toxygène et n'exhalent pas l'acide carbonique en égale proportion. Ainsi, pendant que ceux du chien ont absorbé 68 d'oxygène, ceux du cheval en ont pris seulement 62 et ceux du lapin ^5. La quantité d'oxygène absorbé a varié aussi suivant les âges. Matteuci a fait voir, par exemple, que dans le muscle la contraction active l'absorption de ce gaz et augmente le dégagement de l'acide carbonique. Peut-être pendant l'inaction se forme-t-il dans ce tissu des produits qui donnent seulement de l'acide carbonique lorsqu'il vient à se contracter.

La respiration des tissus peut être activée ou ralentie sous l'influence de la circulation et de divers états de l'organisme. On la croit diminuée quand les vaisseaux se dilatent et que le cours du sang est très-rapide, car alors le sang veineux sort des organes eu conservant presque sa teinte vermeille, comme s'il avait peu perdu d'oxygène et reçu une faible quantité d'acide carbonique; mais il peut bien se faire que dans ce cas les actions chimiques des tissus ne soient nullement ralenties, et que l'état du sang tienne à ce que la somme d'oxygène enlevée à ce fluide en un temps donné porte sur une masse considérablement augmentée. L'hibernation, la syncope, l'action du froid déterminent, dit-on, des effets tels que les tissus et le pla3ma dont ils sont baignés demeurent imprégnés d'acide carbonique et que la désassimilation y éprouve un extrême ralentissement.

On peut encore démontrer, sur l'animal vivant, la respiration des tissus en injectant soit de l'air, soit de Toxygène dans le tissu cellulaire. L'oxygène y disparaît assez promptement et s'y trouve remplacé à mesure par de l'acide carbonique; mais l'azote et quelques autres gaz peuvent y demeurer pendant des semaines avant d'être absorbés.

Ce qui se passe dans les tissus est une véritable respiration. Le sang, véhicule des gaz, donne son oxygène à la substance vivante, et cette substance lui rend en échange l'acide carbonique. Ce fluide se comporte donc à l'égard des tissus comme Tair à l'égard du sang : de même que l'air donne l'oxygène au sang et en reçoit

PHÉNOMÈMBS GH1MIQ0E8 M LA RESPIRATlOll. 333

Tacide carbonique, Se sang doone Toxygène aux tissas et éa reçoit l'acide carfaooique qu'ils produisent. Et dans tous les cas les échanges ont lien à travers les fines membranes des vaisseaux capillaires.

Ce n'est pas seulement dans les tissus que s'opèrent les phénomènes de combustion desquels résulteot la disparition de l'oxygène et la production de l'acide carbonique : le système vasculaire, le sang lui-même, sont le siège de ces actions chimiques. Lehmann (1) en convient formellement : une partie de l'oiygène absorbé •entre, dit-il, déjà en combinaison dans le sang; une certaine quantité d'acide carbonique y prend naissance. En effet, le sang artériel trè»^hargé d'oxygène recueilli •dans un tube fermé ne se maintient pas à cet état; il noircit à la longue; une partie de son oxygène se transforme en acide carbonique; il brûle quelques matières carbonées et hydrogénées de ce liquide. D'ailleurs, comme le dit Lehmann, une «preuve de la combustion dans le sang même résulte de la rapidité avec laquelle le sucre et les sels k acides organiques disparaissent de ce liquide, en se transformant •en eau et acide carbonique. C'est principalement dans les vaisseaux capillaires que Àe sang éprouve ces mutations, et comme le système capillaire du poumon est fort étendu, on peut dire que l'organe essentiel de la respiration est, à titre d'oi^ne vasculaire, une des parties du vaste foyer des phénomènes de combustion.

Ainsi les actions chimiques de la respiration, l'échange des gaz, la combustion des matières carbonées et hydn)génées appartiennent aux solides comme aux (liquides de l'économie; elles ont lieu partout, dans les tissus et dans le sang. Leur •résultante dans les capillaires généraux et dans les tissus est de noircir le sang en le privant d'une partie de son oxygène, puis en le remplaçant par l'acide carboni- <iue, ou, en d'autres termes, de défaire ce que l'air avait fait dans le poumon.

■•itères ii«l «'oxydcat ou qui brAlent dans le MUii^ et dans les tlseus* -^

Lavolsier et les premiers partisans de la combustion respiratoire se sont contentés de dire vaguement que le carbone employé à la production de l'acide carbonique provenait du sang, et particulièrement de ses matériaux usés. Depuis on y a mis plus de prétention : on a tenté de spécifier les principes immédiats qui devaient être brûlés. Les uns ont considéré comme tels les graisses, le sucre, la gomme et tous les principes immédiats non azotés provenant des aliments et impropres à l'assimilation ; les autres ont placé dans la même catégorie la fibrine, l'albumine, les matières animales diverses dans la composition desquelles entre de l'azote; enfin d'autres encore ont supposé que tel ou tel de ces principes devait servir h peu près exclusivement à la combustion respiratoire. Nous allons voir bientôt que toutes les substances organiques du sang et des tissus sont susceptibles, en se combinant avec l'oxygène, de participer aux phénomènes intimes de la respiration. La plus grande difficulté à cet égard est de reconnaître les conditions dans lesquelles les diverses substances sont brûlées, et le degré précis de leur combustion.

En ce qui concerne les principes immédiats non azotés, on ne saurait élever

de doutes sur leur emploi à titre de combustibles. Ces principes, tels que la fécule^

le sucre, la gomme, la peaine, les spiritueux, si abondants dans les aliments des

Jierbivores, ne peuvent servir à l'assimilation. D'une part, ils ne peuvent se con-

(1) Lebmann, Précis de chimie physiologique animale, p. 367.

venir ni en ûbrioe ni en albumine, puisqu'ils manquent de Tazote qui doit faire partie intégrante de ces matières organiques; d'autre part, ils ne peuvent contribuer en rien à la formation de ces matières, car elles ont, dans les- aliments végétaux on animaux, le carbone, Thydrogène et l'oxygène qui leur est nécessaire. C'est donc d'après une vue inHuiment intelligente que des principes impropres à se convertir en sang et en tissus sont utilisés à titre de combustibles, et cela surtout en raison de la faible quantité de matières azotées avec lesquelles ils sont associés dans lesaliments des herbivores.

En effet, d'après les calculs de M. Liebig^ basés sur les analyses de M. Bonssingault, un cheval qui consomme en vingt-quatre heures 7 kilogrammes et demi de foin et 2270 grammes d'avoine ne trouve dans ces aliments que UUS grammes de carbone associé à l'azote. Or comme cette quantité ne représente que le cinquième des 2450 grammes de carboné brQlé par cet animal dans le même espace de temps, il faut que les principes non azotés fournissent les quatre cinquièmes de l'élément combustible. Mais cela ne sufiBt pas encore ; il faut que toute la somme de carbone nécessaire à la respiration se trouve dans les principes non azotés des aliments,, afin que ceux qui contiennent de l'azote, c'est-à-dire l'albumine, la fibrine, puissent être intégralement utilisés à la reconstitution du sang et à la nutrition des divers tissus. C'est donc grâce à la forte proportion de fécule, de sucre, de gomme que contiennent les aliments végétaux que ceux-ci doivent de pouvoir nourrir, quoique très-pauvres en principes protéiques susceptibles d'être convertis en sang; le carbone et l'hydrogène des premiers suOisant et au delè aux combinaisons respiratoires et à l'entretien de la chideur animale.

Ces principes non azotés que brûle l'herbivore ne viennent plus alimenter le travail respiratoire du carnassier. La chair dont ce dernier se nourrit ne renferme ni fécule, ni sucre, ni gomme, ni alcool ; elle ne se compose plus que de fibrine, d'albumine, de divei*ses matières extractivcs associées à de la graisse. Or comme 7 kilogrammes et demi de chair ne renferment pas plus de carbone que 2 kilogrammes de fécule, il faut que l'animal consomme une grande quantité de cet aliment pour y trouver à la fois ce qui est nécessaire à la nutrition et ce qui doit servir à l'eniretien de la respiration. Évidemment, si le carbone brûlé provient des principes azotés, de la fibrine, de l'albumine, etc., il dérive aussi de la graisse pour une certaine proportion. On voit donc, d'après cela, que le combustible usé par le carnassier n'est pas le même que celui de l'herbivore; ou plutôt ce combustible, qui est le carbone, no provient pas, pour les deux espèces, d'un même oi*dre de substances.

Mais ces différences remarquables disparaissent dès que les animaux, quels qu'ils soient, sont privés d'aliments. L'herbivore et le carnassier se trouvent, cette fois, dans les mêmes conditions : chez l'on comme chez l'autre, c'est le sang, c'est la substance des tissus qui fournissent le combustible. L'animal se consume luimême; il brûle sa graisse, l'albumine, la fibrine de ses muscles et de tous ses organes, qui s'émacient; aussi diminue- t-il de poids avec une grande rapidité. L'admirable uniformité du phénomène reparaît, dans tous ses détails, lorsque ces^ conditions redeviennent identiques pour tous les animaux.

Ainsi, dans l'organisme, tout ce qui contient du carbone est susceptible d

brûler. L*oxygène^ dans la respiration, ne fait, comme le dit liebig, aucun choix quant aux matières susceptibles de s'unir à lui, et se combine avec tout ce qui lui est offeri Son affinité s'étend sur tout ce qui est carboné ou hydrogéné ; il consume le principe azoté comme le principe non azoté; il détruit la fibrine, Talba* mine aussi bien qne la graisse, le sucre, la gomme, l'alcool, etc. Tout, en un mot, peut être consumé au foyer respiratoire, et, chose digne d'être remarquée, c'est ce qui prédomine, ce qui a une utilité secondaire qui est détruit en premier lieu, le reste ne l'est' qu'ensuite et avec lenteur.

Puisque toutes les substances carbonées et hydrogénées, quelles qu'elles soient, sont susceptibles d'être brûlées par la respiration, ce serait se donner une peine bien superflue de vouloir démontrer que l'une quelconque d'entre elles jouit de cette propriété, et ce serait une chose ^uveraînement absurde de prétendre que l'une de celles-là jouit exclusivement, ou à peu près exclusivement, d'un tel pri- -vîlége.

On sait, et tous les grands chimistes de l'époque le proclament, que la fibrine de l'aliment se transforme en fibrine du sang; celle du sang en celle des muscles, sans l'intervention d'aucun élément étranger, car ce principe a la même constitution dans les trois tirconstances. Oc plus, l'analyse chimique a démontré, dit Liebig (i),« que la fibrine et l'albumine renferment les mêmes éléments organiques unis entre eux dans les mêmes proportions de poids, de telle sorte qu'en faisant» f>ar exemple, deux analyses, l'une de fibrine, l'autre d'albumine, on n'obtiendrait, pour la composition centésimale de ces corps, pas plus de diiïérence que pour ^ux analyses faites sur une même fibrine ou sur une même albumine ». La dissemblance des propriétés de ces deux principes résulte de ce que les éléments de ceux-ci ne sont pas groupés dans le même ordre ; mais l'identité de composition implique la possibilité d'une transformation facile de l'albumine en fibrine. Avant •que la science eu fût arrivée là, Treviranus, Tiedcmann et Gmelin avaient déjà avancé que, dans la respiration, l'albumine se convertit en fibrine sous l'influence de l'oxygène. Plus récemment Scherer a admis la même conversion par suite d'une ^rie de métamorphoses. Enfin MM. Lecanu, Letellier, Denb, Prévost et Dumas ont reconnu que la quantité de l'albumine du sang diminue par la respiration, et que celle de la fibrine augmente.

Or le fait de celte transformation a été récemment reproduit comme une chose nouvelle, et attribué à la combustion d'une partie du carbone de l'albumine. En •admettant qu'il y ait, contrairement aux assertions de Mulder, de Liebig, de M. Boussingault et de tant d'autres, une différence de composition entre la fibrine -et l'albumine, et que cette différence se traduise par quelques atomes de carbone •au profit de l'albumine, comme semblent l'indiquer les moyennes des analyses de MM. Dumas et Cahonrs, voici à quels résultats on arriverait.

Un cheval ayant 25 kilogrammes de sang possède, pour toute la masse de ce liquide, une somme totale de 1700 grammes d'albumine, puisque le sang de ce solipède contient 68 millièmes de ce principe immédiat. L'albumine ayant sur 100 parités 53,5 de carbone, et la fibrine du sang do cheval 52,6, d'après M. Dumas,

(1) Uèbig, Chimie organique appliquée à la physiologie anùnale, p. 46.

la première a donc od peu moins d'un cinqaante-deuxième de carbone de plus quela seconde; ce qui fait pour la totalité de L'albumine du sang 15'% 3 de carbone en excès sur le carbone de la fibrine. Or, en supposant que dans l'acte de la respiration toute l'albumine que contient le sang soit convertie en fibrine, elle n'aura fournr à îa combustion que la cent soixante-troisième partie des 2500 grammes brûlés par le che?al en vingt-quatre heures. En supposant, en outre, que les 2800 grammes d'albumine des 100 kilogrammes de chyle et de lymphe vei-sés dans le torrent circulatoire, pendant cette période, soient de même totalement convertis en fibrine,, ils ne participeraient à la respiration que pour 2/i'%8 de carbone. Enfin le sang serait-il renouvelé cinq fois en vingt-quatre heures, et son albumine tout entière serait-elle convertie cinq fois en fibrine, qu'elle ne donnerait en somme^ avec celle du chyle et de la lymphe, que 101>%3 à la combustion respiratoire, c'estàniire ce qu'il faut pour une heure et quelques minutes. Cet aperçu, qu'il est inutile de commenter, suffit pour montrer le néant d'une prétendue théorie que, du« reste, personne n'a prise au sérieux.

L'action comburante de Toxygène mis en rapport avec le sang s'exerce donc sur tous les matériaux organiques de ce fluide, de même que sur ceux des tissus, mais^ elle porte d'abord et principalement sur les substances non aiotées; telles qt»e la graisse, le sucre, la fécule métamorphosée; elle attaque ensuite les substances azotées, protéiques^ comme la fibrine, l'albumine, qui, dans plusieurs conditions physiologicpies, font presque tous les frais du travail ultime de la rcspirauon. Mais oti ne sait pas très-exactement si ces principes dirers sont complètement brûlés, ou s'ils le sont seulement en partie; et dans ce dernier cas, quelle est la nature précise du résidu de cette oxydation inachevée.

Ainsi, par exemple, lorsque le sucre brûle, ses douze atomes de carbone sont-ils • transformés en acide carbonique, ses vingt et un atomes d'hydrogène sont-ils en même temps convertis en eau, et ses dix atomes d'oxygène mis en liberté? De même, lorsque les graisses sont soumises à la combustion, leurs divers principes, l'acide margarique, l'acide oiéique, la glycérine, sont-ils tous détruits à la fois et d'une manière complète^ ou bien, après avoir perdu une certaine proportion decarbone et d'hydrogène, se métamorphosent-ils en substances nouvelles destinées à être évacuées avec la bile ou avec l'urine? Ces deux ordres de résultats sont possibles, et les derniers sont peut-être les plus ordinaires. Quant aux matières non azotées, Lehmann (1) les croit entièrement brûlées et transformées en eau et acide* carbonique. Leur combustion exigerait des quantités variables d*oxygène, suivant qu'elles contiennent une plus ou moins grande quantité de ce corps. Les hydrates de carbone n'en réclameraient que ce qu'il faut pour brûler le carbone ; les matières grasses exigeraient de l'oxygène pour la combustion du carbone et celle de l'hydrogène; les acides organiques qui paraissent en avoir assez pour brûler leur hydrogène et une partie de leur carbone en emploieraient très-peu. Ainsi, pondant que 100 parties d'acide malique n'exigeraient pour leur combustion que 82 parties d'oxygène^ la même quantité de sucre en réclamerait 106 parties, la fécule 118 et les graissée 292. Aussi la nourriture a-t-elle une grande influence sur les^

{i) Lehmann^ Précis de chimie phyaiol . ^ p. 353.

produits de la respiration et remploi de Toxygène absorbé. Ce chiroisle dit qu'après riogestion des amylacés les 91 centièmes de Toxygène enlevé à Pair passent dans Tacide carbonique, tandis qu'à la suite de Tingestion des substances animales il n'en passerait que les 7& centièmes. M. Liebig^ dans ses savantes considérations sur le développement des métamorphoses, à l'aide des équations chimiques, montre que le sang et la substance des tissus, c'est-à-dire les éléments de la protéine, peuvent, par Taction de l'oxygène, se transformer en urée, en acide choléiquc, en ammoniaque. Les acides urlque et hippurique éliminés par les reins ont aussi la même origine ; et ces substances, dérivées des tissus ou du sang par suite d'une déperdition, d'une soustraction de carbone et d'hydrogène, changent peut-être pludeurs fois d'état^ suivant les variations qu'éprouvent les proportions de leurs éléments constitutifs. L'acide urique, par exemple, en s'oxydani, donne naissance à l'urée et à l'alloxane; celle-ci, en se combinant avec une nouvelle quantité d'oxygène, engendre de nouveaux acides, et ainsi pour d'autres principes plus on moins complexes. Il est infiniment probable que la combustion est incomplète pour la plupart das substances organiques, car dans l'hypothèse opposée, lorsque 100 parties de fibrine brûleraient, 52 parties de carbone seraient converties en acide carbonique, 7 parties d'hydrogène seraient employées à la formation de Tean, 16 parties d'azote et 23 parties d'oxygène seraient mises en liberté. La chimie a toute une série de belles découvertes à attendre de cette étude encore à peine ébauchée.

L'acide carbonique une fois formé aux dépens des éléments du sang et des tissus et de l'oxygène atmosphérique, reste associé au fluide nutritif pendant un certain temps, puis va s'exhaler dans les Toies aériennes à mesure que de nouvelles quantités d'oxygène sont absorbées. L'état sous lequel il se trouve dans ce liquide n'est point encore parfaitement connu. Plusieurs physiologistes, s'appuyant sur le fait du dégagement d*acide carbonique qui s'opère dans le liquide, sous l'influence d'un courant d'oxygène, ou de l'action de la machine pneumatique, pensent que ce gaz se dissont tout simplement dans le sang, à mesure qu'il se produit, pour reprendre son état aériforme et s'exhaler au sein des poumons. D'autres prétendent qu'il se combine avec les bases alcalines du sang et avec les carbonates, qu'il transforme en bicarbonates, pour s'en séparer plus tard par l'action des acides lactique, acétique produits dans les organes respiratoires, ou par celle d'un acide particulier signalé par M. Yerdeil, acide qui, suivant Gloetta, ne serait autre chose que de la taurine. Bien que, d'après les calculs de M. Liebig, 1000 volumes de sang renferment 609 volumes d'acide carbonique à l'état de bicarbonate de soude, il n'est pas bien démontré que la portion de ce gaz qui se dégage continuellement dans l'acte de la respiration provient d'une décomposition continuelle de ce sel. D'ailleurs plusieurs chimistes trouvent que la quantité de carbonate de soude est trop faible dans le sang pour fixer la totalité de l'acide carbonique. £t dans ces derniers temps Preyer a avancé que cet acide, dans la proportion de deux équivalents pour un d'acide phosphorique, formait avec la soude un sel double, dont il serait chassé sous l'influence d'un acide ferreux produit dans le poumon par la combinaison de l'oxygène de l'air avec le fer de la matière colorante. Enfin, d'après Liebig dont la théorie ne compte plus guère de partisans, l'acide carbonique s*associe-

328 l>£ LA RESPIRATION.

rait à Toxyde de fer des globules, alors que dans les systèmes capillaires il «tk Tétat de protoxyde. Le carbonate de protoxyde en arrivant dans le poumon serait décomposé ; il donnerait l'acide carbonique qui se dégage et le protoxyde qui, absorbant une nouvelle quantité d*oxygène, reprendrait immédiatement dans le sang artérialisé la forme de peroxyde*

L'action de l'oxygène introduit par la respiration dans le sang ne s'exerce pas seulement sur le carbone des matières organiques, elle s'étend aussi, dans des limites assez restreintes, à leur hydrogène, mais n'atteint nullement leur azote.

Lavoisier, Laplace, et après eux un grand nombre d'auteurs, ont pensé qu'une partie assez notable de l'oxygène enlevé à l'air se combine avec l'hydrogène du sang pour former de l'eau destinée à être éliminée par la transpiration pulmonaire. Depuis on a mis en doute, et même on a tout à fait nié cette combinaison, dont les preuves sont moins évidentes que celles de la combustion du carbone. Les dissidences qui ont surgi sur ce point s'expliquent par la difficulté de reconnaître si la quantité d'eau dans le sang éprouve des variations sous l'influence de la respiration, et par celle de montrer clairement qu'une partie du produit de la pcrspiration pulmonaire dérive de l'eau formée aux dépens de l'oxygène atmosphérique et de l'hydrogène des matières organiques.

Cependant le fait de la combustion de l'hydrogène, et parlant celui de la production d'une certaine quantité d'eau, se déduisent : 1* de ce que tout l'oxygène soustrait à Tair n'est pas rendu à ce fluide sous forme d'acide carbonique; 2° de ce que tout l'hydrogène des matières alimentaires ne se retrouve pas dans les déjections d'un animal dont la nutrition est slatioonaire ; 3*^ de. la possibilité d'une combustion complète de quelques substances introduites dans l'économie. En eflet, si l'oxygène qui ne se retrouve pas dans l'acide carbonique n'a pas été employé à la suroxydation des matières organiques ou des produits de sécrétion, il a dû sei*vir k la combustion d'une certaine quantité d'hydrogène. Si, ensuite, l'hydrogène que les déjections ont perdu n'a point, comme cela est probable, concouru à l'assimilation, il a dû être brûlé. Knfin, si quelques substances non azotées, telles que le sucre, la graisse, ont éprouvé une combustion complète de leur carbone, leur hydrogène a dû être brûlé, sinon il se serait retrouvé à l'état gazeux parmi les produits de l'exhalation pulmonaire. Il est assez singulier que des physiologistes excellents logicieni, et des chimistes fort habiles aient à la fois soutenu que certaines substances étaient complètement brûlées, et que néanmoins leur hydrogène n'était nullement employé à la formation de l'eau, comme si les matières organiques pouvaient perdre totalement leur carbone par la combustion, sans que leur hydrogène ne devint libre. Mais, tout bien considéré, si l'hydrogène est employé à former de l'eau dans les actes de la respiration, ce n'est qu'en très-petite quantité, puisque la proportion d'oxygène qui n'est point combinée avec le carbone est assez minime, et que d'autre part, comme j'ai pris à tâche de le prouver précédemment, la plupart, et peut-être même la totalité des matériaux du sang ou des tissus sont seulement en partie brûlés par la respiration, puis éliminés sous forme de composés nouveaux par les sécrétions excrémentitielles.

Quant k l'azote associé au sang dans la proportion de 1 volume et demi pour 100,. il parait demeurer dans ce liquide à l'état de dissolution simple. Tout porte à croire

qu'il résulte, soit de la Gombustion, soit de la métamorphose des matières azotées de l'organisme ou des aliments.

Ainsi, c*est par Foxygène charrié avec le sang que s'effectuent dans tout Toi^anîsme les combustions respiratoires. Ce gaz ne brûle pas immédiateiitent le carbone et rhydrogène; il s'attache aux globules, outre avec leur matière colorante à un état de combinaison assez fixe pour s'y maintenir quelques instants, et assez instable pour s*cn dégager à mesure que les besoins de la combustion l'exigent. C'est après un demi-tour de circulation, dont la totalité dure moins d'une minute, qu'il se d^age pour agir sur les matières combustibles et laisser reprendre au sang sa teinte foncée. C'est probablement à l'état d'ozone ou d'électrisation négative qu'il est ainsi porté par le sang et distribué aux tissus, puisque c'est sous cette forme qn*il est susceptible d'oxyder aisément et même à froid une foule de corps simples ou composés.

La respiration consiste donc, d'une part, dans des échanges de gaz opérés au sein du poumon entre Tair et le sang; d'autre part, eu une combustion lente, générale, diffuse des matières carbonées ou hydrogénées du sang et des tissus par l'oxygèue atmosphérique. Les actes essentiels de cette fonction importante, quoique enchaînés entre eux, s'exercent néanmoins jusqu'à un certain point indépendamment les un des autres. Dans le poumon s'effectue l'absorption de l'oxygène^ l'exhalation de l'acide carbonique, de l'azote et de la vapeur d'eau, ou, en un mot, l'échange des gaz d'où résulte la conversion du sang noir, du chyle et de la lymphe en sang artériel ; puis dans les systèmes capillaires et dans la substance des tissus s'opèrent les phénomènes d'oxydation, de combustion lente, de dédoublement des matières carbonées, hydrogénées et azotées qui ramènent le sang vermeil à l'état de sang noir. Cette combustion générale, quant à son siège et à son objet, s'exerce sur tous les matériaux de l'organisme ; elle transforme h la fois les matériaux du sang et ceux des tissus, les matériaux qui n'ont point encore servie comme ceux que les actions vitales ont usés. C'est par elle que la substance organique se détruit sans cesse et qu'en se détruisant elle entretient la chaleur animale dont nous nous occuperons phis tard.

Les actions chimiques de la respiration s'exercent dans des limites plus ou moins étendues, suivant le degré de développement de l'appareil respiratoire et la nature du milieu dans lequel il fonctionne.

Les animaux à sang chaud, ou les mammifères et les oiseaux,' sont ceux dont l'appareil respiratoire est le plus compliqué. Il y présente une surface immense fiar suite de la multiplicité des petites cellules membraneuses de leurs poumons. Aussi ces vertébrés font-ils une énorme consommation d'air, et jouissent-ils d'une température propre très-élevée. Les phénomènes de combustioti qui se passent en eux jouissent d'une telle activité, que ces animaux ne peuvent supporter . longtemps la privation de l'air sans périr, ni l'abstinence sans perdre très-vite «ne partie de leur substance. Le volume de leurs poumons, les dimensions des vésicules pulmonaires, l'abondance ou la rareté du tissu cellulaire interlobulaire, l'ampleur de la poitrine, établissent quelques nuances sous le rapport de la perfection de rhématose, nuances qui s'exagèrent et se multi))lient par l'effet de circonstances morbides, comme lé rétrécissement des voies aériennes, la compres-

3S0 DE LA RESPIBÂTION.

sion du poumon, les obstacles apporiés à son expansion, la diminution de «a perméabilité, rinduration, la tuberculisation, la destruction d'une certaine partie de son tissu. La respiration, plus ou moins gênée sous l'influence de ces causes, continue à s'opérer, pourvu que le poumon reste sain dans une assez faible partie de son étendue.

Chez les animaux, l'étendue de la respiration exerce une très-grande influence sur la puissance musculaire et l'activité des principales fonctions. Elle favorise le développement du système musculaire, le déploiement de ses forces, donne une vigoureuse impulsion aux fonctions digestives, à tous les actes qui concourent à la formation du sang, comme à l'emploi et à la destruction de ce liquide. Nous en trouverons la preuve surtout en étudiant les fonctions nutritives.

Les animaux à sang froid, reptiles, poissons et invertébrés, ne possèdent plus un appareil à surface aussi vaste. Ceux de ces derniers qui possèdent un poumon ont cet organe réduit à l'état d'un simple sac sans vésicules, on à vésicules peu nombreuses et le plus souvent incomplètes; ils consomment peu d*air, peuvent vivre dans un milieu pauvre on oxygène, et ne possèdent pas une température propre beaucoup plus élevée que la température ambiante. On sait que des reptiles, tels que des crapauds, ont pu vivre dans des excavations de blocs de pierre, dans du plâtre gâché, bien que l'air pût à peine parvenir à ces animaux à travers des interstices étroits, des fissures ou de simples porosités. Les animaux à sang froid pourvus de branchies respirent dans l'eau et hématosent leur fluide nutritif aux dépens de l'oxygène en dissolution dans le milieu ambiant. Les phénomènes de combustion y étant très-lents, consomment peu de substances organiques, et rendent ainsi supportable une abstinence très-prolongée.

Mais, quelle que soit l'étendue de la respiration, cette fonction est absolument indispensable à l'entretien de la vie dans tous les êtres organisés; et elle s'exerce déjà d'une manière incontestable chez ceux qui n'ont pas encore d'organes respiratoires spéciaux, car elle peut s'opérer sur toutes les surfaces où le fluide nutritif est en rapport avec l'oxygène, comme à la peau, aux muqueuses digestives, etc. Cette respiration disséminée ou tégumentaire, insufiisante pour les animaux supérieurs, n'y persiste pas moins comme complément d'une respiration locaKsée plus ou moins parfaite. Tous les animaux, quels qu'ils soient, ne peuvent vivre longtemps dans un milieu dépourvu d'oxygène. Les polypes, les mollusques, les articulés, les insectes aquatiques, les entozoaires, aussi bien que les poissons^ meurent dans l'eau non aérée; tous périssent aussi dans le vide, dans l'hydrogène» l'azote et les autres gaz non respirables. L'embryon dans l'œuf et le fœtus dans le sein de sa mère ne peuvent se soustraire à la nécessité impérieuse d'une respiration plus ou moins étendue.

' En effet, pendant l'Incubation, le travail respiratoire est incontestable. La coque de l'œuf est poreuse, l'air la traverse et va s'accumuler à l'une de ses extrémité» dans un espace qui s'agrandit à mesure que la partie aqueuse du blanc s'évapore ; cet air perd de l'oxygène et reçoit en échange de l'acide carbonique, ainsi que Tanalyse Ta démontré. Le jaune se déplace en se rapprochant de la coque; l'embryon se développe à la partie périphérique ; les vaisseaux ombilicaux et allantoîdiens viennent s'étaler vers l'extérieur pour rapprocher le sang de l'air atmo*

DE l'asphyxie. 32>t

sphérique. Sî l'œuf est plongé dans Tean , dans l'hydrogène, l'azote, Toiseau ne peut plas s'y développer. Son incobation s'arrête dès que la coque est recouverte d'un enduit imperméable. L'œuf des vertébrés vivipares peut également respirer, car l'enveloppe membraneuse si mince qui le renferme est en contact, dans la vipère, par exemple, avec le prolongement sacciforme et non vésiculeux du poumon.. Très-probablement aussi, les œufs du requin et des autres poissons ovo-vivipares respirent aux dépens de l'oxygène cédé par le sang des vaisseaux de l'ovîducte.

Dans le fœtus des mammifères, il y a encore une sorte de respiration. Le sang i|ue la mère fournît au jeune sujet a d'abord toutes les propriétés vivifiantes qui le rendent apte à la nutrition et au développement de ce dernier; de plus, le sang qui, du fœtus, revient à ses enveloppes, reçoit les éléments qui lui rendent ses propriétés premières, et abandonne ce qu'il a de superflu ; en un mot, le fœtus respire par son placenta, comme nous le verrons plus tard, et au lieu de puiser l'oxygène dans un miUeu étranger, il le tire du propre sang de sa mère : il verse aussi dans le sang de celle-ci ce que le sien renferme de matériaux nuisibles on superflus.