CHAPITRE XXVI

La plupart des actes digestifs efféciués jusqu'Ici sont des actes mécaniques parement préparatoires : Taliment a été saisi, porté à la bouche, apprécié par le sens do goût^ broyé, imprégné de salive, et, chez certains herbivores, ramené à la boocbe pour y être ruminé. Une fois cet aliment parvenu à Testomac, il va subir, après un séjour plus ou moins prolongé, des modifications dans ses propriétés physiques el dans sa nature; en un mot, il va éprouver ce qu'on appelle la transformation ch^ meuse ou la chymification.

L'organe dans lequel s'opère cette conversion n'est pas distinct, chez tous les animaux, du reste de l'appareil digestif. Lorsqu'il apparaît, c'est sous la forme d'an renflement irrégulier, sans démarcation bien nette à ses deux extrémités. Mais déjà, parmi les mollusques supérieurs et les articulés, il se circonscrit parfaitement et se divise même parfois en plusieurs compartiments. Il reste longitudinal et ovoïde chez les poissons, devient transversal chez la plupart des reptiles, acquiert uoe complexité remarquable chez les oiseaux; enfin, il arrive à une grande diversité de formes dans les mammifères, notamment parmi les espèces herbivores. Les modifications diverses de sa configuration et de sa structure entraînent incontestablement des variations plus ou moins grandes dans les actions digestives, variations qu'il nous faudra rechercher, en ce qui concerne nos espèces domestiques.

Examinons donc ce qui va se passer, dans le viscère, à partir du moment où il se remplit jusqu'à celui où il se débarrasse des aliments qu'il a élaborés. Ici, Tanalyse des phénomènes devient difficile : car ils sont tout à fait inaccessibles à l'observation directe, et ne peuvent être appréciés sans le secours des expériences. Poar en faire une étude complète, envisageons la fonction d'abord d'une manière générale, c'est-à-dire dans ce qu'elle a de commun à tous les animaux, ppis nous la suivrons successivement dans ses principaux détails, chez les carnassiers, les miipëdes, les ruminants et les oiseaux.

L — De LA DIGESTION GASTRIQUE EN GÉNÉRAL.

Pour embrasser la série des phénomènes qui se passent dans l'estomac lors delà digestion, il faut examiner : V l'accumulation des aliments dans ce viscère et les changements qui en sont la conséquence; 2^ la sécrétion du sac gastrique^ sa coni' position, ses propriétés; 3** les changements qu'il fait subir aux matières aliii)^' taires; k"* l'élimiiiation graduelle de celles-ci ou leur passage dans l'intestia; 5' enfin, l'influence nerveuse qui préside à ces diverses actions.

10 Acoumnlstion des alimenti et des liquides dans restomac.

Si l'abstinence a dur^ un certain temps, l'estomac s'est débarrassé de son contenu, en revenant plus ou moins complètement sur lui-même, suivant les animaux. Chez le chien et les autres carnivores il s'est réduit à un très -petit volume et s'est ramassé en un ovoïde irrégulier ; sa muqueuse s'est fortement plissée ; sa cavité, à peu près oblitérée, n'a conservé que quelques mucosités neutres ou alcalines. Il s'est moins affaissé chez le porc, et y a retenu un liquide trouble^ jaunâtre, de teinte bilieuse, avec quelques gaz fétides. U s'est encore bien moins resserré chez les soUpèdes ; sa portion gauche ou splénique, très-contractée, s'est réduite à de faibles dimensions : mais sa partie droite a conservé une dilatation notable dans laquelle est resté en dépôt quelque peu de liquide mêlé à la salive déglutie pendant l'abstinence.

L'estomac étant dans cet état, se dilate insensibrement dès que les aliments y sont poussés ; 11 change de position, de rapports, et éprouve quelques modifications remarquables qui ne sont point identiquement les mêmes pour tous les animaux.

Les aliments ne s'y disposent et ne s'y accumulent pas très-régulièrement, comme on serait porté à le croire. S'ils sont mous, diflDuents, réduits en pâtée ou en bouillie, ils se mêlent à mesure qu'ils arrivent ; mais s'ils sont en masses volumineuses, comme chez les carnivores, ou secs et en bols assez fermes, comme chez les herbivores au régime du foin, de la paille et même des grains, ils se groupent dans un certain ordre. Les premiers bols arrivés dans l'estomac vide sont déposés près du cardia ; ceux qui viennent ensuite poussent ceux-là vers la grande courbure, soit à gauche, soit à droite et demeurent au cardia. Il est facile de s'en assurer en donnant successivement des aliments hétérogènes qu'on trouve, répartis en strates plus ou moins régulières, parallèles aux courbures, et d'autant plus rapprochées de la petite ou do cardia, qu'elles sont plus récentes. Mais il n'en est. ainsi qu'autant que les aliments sont secs et d'égale consistance, car si quelques-uns sont plos.mous, plus réductibles en bouillie, ils tendent à s'étaler, à pénétrer les interstices des autres, et surtout à se porter vers l'orifice pylorlque. L'ordre de dépôt devient confus, et un mélange plus ou moins intime s'effectue dès que Tanimal ingère une notable quantité d'eau. Après la section des nerfs vagues qui paralyse h peu près complètement l'estomac, les aliments se disposent suivant Tordre de leur arrivée : les premiei*s longent la grande courbure et remplissent le sac gauche, les autres forment des couches parallèles à la petite courbure, et d'autant plus rapprochées du cardia qu'elles appartiennent ù des substances avalées plus récemment ; jamais le mélange ne s'opère si les aliments ont une certaine consistance et s'il n'y a pas ingestion d'eau. Ce fait, qui se produit constamment, dans ces conditions, a porté quelques observateurs à croire qu'il devait être tel dans les circonstances ordinaires.

L'ordre suivant lequel les aliments s'accumulent dans l'estomac ne paraît pas être très-régulier chez les carnivores ; il semble que chez eux les matières alimentaires se mêlent plus aisément que les fourrages, les racines et les graines ne le font chez les herbivores. Néanmoins on constate que si le chien ou le chat mange presque eu

6% DE LA D1GBSTI0N.

même temps de la chair crue et de la boaillie, par exemple, les deax sabstâDoes, après s*étre mélangées, se séparent en grande partie : la dernière, cédant nûeax k la pression du viscère passe avant l'autre dans Tintestin.

L'accumulation des aliments dans l'estomac n'a d'autres limites possibles qoe les limites mêmes de la dilatabilité du viscère. Mais la capacité de l'estomac est, comme on le sait, fort variable et très-peu en rapport avec la taille des animaux. Elle est considérable chez les carnivores, car elle va chez des chiens de moyenne statnre à 2 oo 3 litres, chez ceux de grande taille, jusqu'à 8 à 10 litres; elle est moindre proportionnellement chez le porc, où elle ne s'élève, terme moyen, qu'à 7 à 8 litres ; elle est encore plus faible chez le cheval, dont le petit estomac contient ordinairemenl de 16 à 1 8 litres, c'est-à-dire tout au plus de la dixième à la deuxième partie de la capacité de l'intestin. Chez les ruminants, les quatre compartiments de l'organe acquièrent un si grand développement que leur capacité peut s'élever à 290 litres, lorsqu'ils sont dilatés par les aliments ou les gaz.

Il faut bien distinguer, toutefois, la capacité possible, l'aptitude à contenir, de la contenance effective; car, de ce que tel estomac peut, étant excessivement dilaté, recevoir une quantité déterminée d'aliments, il ne faut pas en inférer qu'il les contienne habituellement, après un repas abondant. Un cheval qui vient de manger sa demi-ration journalière, n'a guère dans ce viscère que de 8 à 10 kilogrammes d'aliments^ s'il n'a pas encore bu ou s'il s'est abreuvé depuis un certain temps. Un autre qui meurt d'indigestion n'a souvent que de 12 à 15 kilogrammes de matières plus ou moins tassées. Les ruminants gardent toujours dans leur réservoir gastrique des quantités fort considérables de matières alimentaires, quelle qu'ait été la durée de l'abstinence avant la mort. Ainsi une vache de très-petite taille, morte à la suite d*nne maladie de longue durée, conservait encore dans ses trois premiers compartiments gastriques 65 kilogrammes d'aliments très-secs et fortement tassés. Une seconde, après quatre jours d'abstinence à peu près complète, en avait environ k2 kilogrammes ; j'en ai trouvé 61 chez une vache qui succomba à la suite d'une paraplégie ; 66^ sur une en très-bonne santé, qui fut tuée après un jeûne de deux jours ; 97, sur une vache tuée dans les circonstances ordinaires; 98, sur un taureau ; et 105 kilogrammes sur une vache de très-grande taille qui digérait parfaitement

A mesure que les aliments arrivent dans l'estomac, le viscère se distend, mais d'une manière tout à fait passive, comme le font la vessie, la vésicule biliaire^ eta; il change de forme, de position et de rapports : l'état de ses vaisseaux, de sa muqueuse et de ses autres tuniques éprouve quelques modiûcations remarquables.

La distension du réservoir résulte de l'arrivée graduelle des bols alimentaires et des ondées de liquide qui sont poussées à l'orifice cardiaque par les contractions très-énergiques de la partie inférieure de l^oesophage ; elle a lieu de telle sorte que les parois du viscère restent appliquées sur son contenu, dans les points où il n'y a pas, avec les aliments, une certaine quantité de gaz dégagés de la masse ; car il y en a toujours, comme on le sait, qui sont emprisonnés entre les parcelles aliroen* taires. £lle n'arrive à son terme qu'au bout d'un temps plus ou moins long et bien après le repas ou à la suite de l'ingestion précipitée d'une grande masse d'eau. 11 faut, en général, que le lepas dure longtemps pour qu'elle soit portée à ses dernières limites. Si elle a lieu trep vite elle demeure încompièteL On volt soaveat, par

exemple, le cbeTal altéré ne poavoir aspirer un sean d'eao tout d*an trait. Avant qu'il en ait bu la moitié, le liquide lui remonte dans la bouche et les cavités nasales.

Les trois tuniques de l'organe ne concourent pas de la même manière à son ampliation. La séreuse, peu adhérente à la petite et surtout à la grande courbure, glisse aisément à la sur&ce externe de l'estomac, s'agrandit aux dépens de l'épiploon spléno^astrique, et aussi par le fait de sa propre extensibilité qui est plus prononcée qu'on ne le pense généralement. Elle permet, tout à la fois, au viscère de se distendre sur place et de glisser entre ses lames, en se projetant en arrière et à gauche. La musculeuse qui^ lors de la vacuité du réservoir, était épaisse, avec des fibres rassemblées en gros faisceaux sur le sac gauche, s'amincit considérablement ; ses fibres s'écartent les unes des autres, et perdent leurs sinuosités, s'allongent, acquièrent du ressort et de la tension. La muqueuse change aussi d'aspect; ses plis s'effacent; sa surface interne devient unie; enfin, son tissu éprouve une extension très-appréciable à partir du moment où les plis et les rides se sont effacés. Le jeu des membranes gastriques est alors facilité par la laxité du tissu cellulaire des deux courbures, et surtout par celle de la couche si extensible et si résistante qui unit la tunique charnue à la muqueuse.

Les vaisseaux gastriques, qui étaient flexueux pendant l'abstinence, se redressent, s'étendent et se prêtent ainsi, de même que les nerfs, sans être tiraillés^ au changement de volume qu'éprouve le viscère. La circulation y devient plus active et y amène une quantité de sang supérieure à celle qu'elle entraîne lors de la vacuité de l'organe : mais peut-être est-elle un peu gênée, par suite de la compression que les tuniques exercent sur les veines et les artères.

L'estomac change de forme. Vide, il offrait un étranglement marqué entre ses deux sacs dont le gauche était petit et affaissé, tandis que le droit conservait une certaine dilatation, du moins dans les solipèdes. A mesure qu'il se remplit, son étranglement diminue et disparaît presque entièrement; le sac gauche arrive insensiblement au volume de l'autre qu'il ne tarde pas à dépasser; enfin, l'organe prend la configuration d'ensemble qu'on lui voit lorsqu'il est distendu artificiellement sur le cadavre. Il change de position. Lors de la vacuité, sa partie pylorique restait fixée vers la scissure postérieure du foie, la splénique en arrière du diaphragme, au-degsus du lobe gauche du foie, et en avant du rein correspondant En se remplissant, il se porte en dehors de la ligne médiane ; sa face antériwire couvre une partie du foie et s'applique, dans le reste de son étendue, sur la région gauche du diaphragme, de telle sorte que la grande courbure se rapproche de rhypochottdre gauche et le cul-de-sac gauche de la partie supérieure du flanc. Alors, cette grande courbure figure un croissant qui part de la partie supérieure du flanc, suit l'hypochondre gauche et arrive au niveau de la scissure postérieure du foie. En arrière, l'estomac se met en rapport avec ce qu'on appelle la courbure gastrique du côlon. Dans tous les cas, quelle que soit sa réplétion, le viscère ne vient jamais, chez les solipèdes, se mettre en contact avec les parois inférieures de l'abdomen ; il en demeure toujours séparé par It courbure sus^stemale du cMon et une partie de la courbure gastro-diaphragmatique. Il n'en est point ainsi chez les carnivores. L'estomac de ces animaux touche en haut k la région lombaire, en arrière dépasse

de beaucoup les hypochondres et vient ioférieurement reposer sur les parois abdominales.

Par suite de la réplétion du réservoir gastrique, la rate se déplace et se trouve entraînée à gauche ; les intestins sont un peu refoulés en arrière et légèrement comprimés, comme les autres organes abdominaux, d'où naît le besoin de la défécation et de l'excrétion de Turine ; la vésicule biliaire commence à se vider, le diaphragme est moins libre dans sa projection en arrière, la respiration est ud peo gênée, la faim se calme et la satiété y succède ; le sang se concentre à rintérieor ; il survient parfois des frissons, notamment à la suite de Tingestion d'une grande quantité d'eau froide; l'économie tout entière semble prendre part au travail digestif; l'animal devient lourd, manifeste de la tendance au repos et k la somnolence. Mais, à cet égard, toutes les espèces ne ressentent pas les mêmes effets de la présence des aliments dans l'estomac ; le bœuf pousse des soupirs, éprouve de fréquentes éructations, se couche et ne tarde pas à ruminer; le chien se couche aussi et s'endort comme le chat et le porc ; les reptiles tombent dans une torpeur rcmai^quabie ; les serpents se roulent en spirale, ne cherchent plus à attaquer, refusent même de se défendre contre des provocations qui les rendraient terribles dans d'autres circonstances.

2^ Des mouvements de l'estomac.

Les aliments, à mesure qu'ils arrivent dans le réservoir gastrique, tendent à lé dilater dans toutes ses parties, comme à agrandir ses ouvertures œsophagiennes et pylorique. Le viscère doit céder dans sa partie moyenne dont l'ampliation est toute passive; mais, en même temps, il doit résister d'une manière continue i l'effort expansif exercé au voisinage du pylore et au cardia dans les intervalles de la déglutition. Grâce au sphincter cardiaque, au renforcement de la tunique charnue de l'œsophage, et à un anneau pylorique plus ou moins développé suivant les espèces, l'organe acquiert une force rétentive considérable capable de faire équilibre à l'expansion des aliments et aux pressions extérieures qu'ils peuvent supporter.

Ces aliments, par l'impression mécanique de leur contact avec la muqueuse, par leur température^ leurs propriétés plus ou moins stimulantes, provoquent la coutraction des fibres de la tunique musculaire du viscère. Ils doivent être brassés, mêlés aux liquides, soumis à l'action dissolvante du sac gastrique, désagrégé, atténués et enfin poussés dans l'intestin. Les mouvements de Testomac ont par conséquent un rôle complexe et important.

La faculté contractile de l'estomac, qui n'a point paru évidente à tous les anciens physiologistes, a été nettement constatée par Haller (1) sur divers petits animauiî, le viscère demeurant en place et yu à travers le péritoine, ou le plus souvent détaché et exposé à l'action de l'air. L'illustre expérimentateur a vu ses contractions, ordinairement faibles, acquérir de l'intensité sous l'influence des excitations clii' miques et mécaniques, au point qu'elles pouvaient faire sortir les aliments à travers

(1) Haller^ Mémoires sur la naC sens, et irrit, t. I, p. 67, 296 et suiv.

le pylore. Slles ont été observées aussi par Spallanzani (1) sur des chîéns vivants ouverts peu de temps après le repas. Sur un dé ces animaux, le savant italien a vu le viscère commencer à se contracter un peu au-dessous de rorifice supérieur et Tonde se propager doucement jusqu'au pylore. A la contraction succédait périodiquement, dit-il, une dilatation : le mouvement suspendu réapparaissait sous Tinfluence d'une irritation.

Les mouvements de Testomac sont, dans la plupart des animaux, faibles et lents, et tous les observateurs sont unanimes sur ce point. Dans certaines conditions, comme lors d'une distension extrême ou d'un affaissement complet, ils sont à peu près insensibles. C'est qu'en effet, le viscère a des périodes, même très-longues^ d'inertie ou de flaccidité dans la plus grande partie de son étendue, quoique ses orifices soient maintenus fermés à la manière des sphincters. Il commence à sortir de 3a torpeur lorsqu'il a été stimulé par les aliments, et surtout par les liquides dont la température est très-différente de celle du corps.

Les caractères et le rhytfame des contractions de l'estomac ne sont point d'une constatation facile. Le contact de l'air, le déplacement du viscère, les irritations portées en des parties circonscrites de sa surface, les modifient et en donnent souvent une fausse idée. Aussi les meilleurs observateurs n'ont-ils pu en présenter des descriptions concordantes.

D'abord ces contractions ne sont point continues; elles ne se font remarquer, le plus ordinairement, qu'à des intervalles éloignés. Une fois qu'elles se produisent, c'est presque toujours partiellement; elles ont lieu dans des sens divers, suivant les points du viscère et les moments où on les observe.

Ensuite les contractions gastriques ne sont pas régulières et aussi constamment péristaltiques que celles de l'intestin, et cela parait résulter de l'insynrflne du viscère et de la disposition de ses plans de fibres. Il est rare de voir une contraction s'opérer circulairement, au moins en Une seule fois, quoique l'étranglement moyen, on la coarctation observée par M. Bérard sur l'homme, par M. Longet sur le chien, et par moi sur le cheval, en indique de cette forme; mais cette contraction circulaire» extrêmement marquée sur les chiens à fistule gastrique, est fréquente au niveau du pylore, sur une zone d'environ un décimètre, chez les animaux solipèdes. Lorsqu'elle a lieu eu un point quelconque, elle forme une onde marchant, soit du cardia au pylore, comme l'a vu Spallanzani, soit en sens inverse du pylore à la région moyenne, ainsi que Ta observé Magendie. Je n'ai jamais vu d'ondes de ce genre dans le sac gauche ; elles se circonscrivent entre l'étranglement moyen et le pylore; il n'y en a pas non plus au niveau du cardia dans les instants de constriction énergique, car cet orifice se resserre surtout par un mouvement spiroîde.

Les deux moitiés du viscère ont des mouvements indépendants. Ceux de la partie pylorique sont, comme Schiff Ta très-bien fait remarquer, les plus prononcés, au moins sur le chien et les. petits animaux ; mais ceux de la partie voisine du cardia m'ont paru présenter, sur les solipèdes, une fréquence et une énergie exceptionnelles.

Les contractions ne s'opèrent pas toujours du côté gauche vers le droit ; elles-sont

(1) Spallaniani, Expériences' 9ur la digestion, p. 636.

698 1>E LA OT6BSTION.

sonyent dirigées en sens inverse, c'est-à-dire altematiTement péristaltiqoes et antîpéristaltiques , afin d'imprimer des mouvements oscillatoires anx matières alimentaires, de les amener successivement dans les parties déclives où les liquides dissolvants abondent, de les faire passer à tour de rôle dams les régions où la sécré* tion du suc gastrique s'effectue, car chez certains animaux, comme les solipèdes, elle ne s'opère que dans une moitié du viscère. Néanmoins, surtout vers la fin de la digestion, c'est le mouvement péristaltique qui prédomine.

Indépendamment de ces contractions étendues, plus ou moins ondulatoires, il en est d'autres près du cardia qui s'opèrent à la fois dans l'œsophage, dans les fibres rayonnantes et dans les cravates émanées de ce canal. Elles sont très-sensibles sur l'estomac détaché immédiatement après la mort Quand elles cessent, si l'oesophage a été coupé près de son insertion, les matières fluides peuvent, par moments^ s'échapper par l'orifice cardiaque en -notable quantité.

C'est vers la fin de la digestion et lors de l'arrivée des liquides que ces mouvements deviennent fréquents et énergiques, surtout autour du pylore; ils font alors passer les matières en ondées dans l'intestin grêle, comme on peut le voir sur le cheval dont l'abdomen est ouvert

Par suite de l'association de ces divers mouvements, les matières alimentaires éprouvent en plusieurs sens des déplacements que l'on peut observer sur les sujets porteurs de fistules gastriques. On sait que Beaumont a vu, sur son Canadien, une parcelle d'aliment aller de gauche à droite par la grande courbure, et revenir de droite à gauche par la petite ; il a vu également le thermomètre dans la fistule éprouver des mouvements marqués dans le même sens. On a admis depuis longtemps un mouvement circulaire des aliments, d'après la disposition tourbillonnante des poils dans les égagropiles du veau ; mais cette particularité tient, chez les ruminants, à des causes tout autres que celles qui agissent chez les monogas- Iriques.

Les mouvements de l'estomac sont accélérés par le contact de l'air, par les excitations mécaniques portées sur ses parois, ou sur les nerfs vs^ues, soit dans leor portion thoracique soit dans leur portion abdominale ; mais, dans ce dernier cas, ils le sont seulement si le viscère renferme des aliments, comme M. Longet (1) l'a fort bien remarqué.

Les contractions de l'estomac ont un rôle complexe très^important : 1^ elles retiennent d'abord les matières alimentaires dans la cavité gastrique pendant un temps suffisant; 2<^ elles stimulent la muqueuse et activent la sécrétion du suc gastrique, car en pressant cette membrane sur la masse alimentaire, elles lui font éprouver une excitation mécanique souvent très-énergique ; 3<» elles favorisent la désagrégation, l'atténuation des aliments, les broient, les triturent même chez certains animaux, et leur impriment une agitation qui leur permet de s'imprégner plus complètement de suc gastrique ; enfin elles ppussent les matières dans l'intestin à mesure que lear chymification s'opère. Leur suppression, que l'on peut obtenir par la section des nerfs vagues, rend la digestion extrêmement lente.

L'estomac se contracte nécessairement, vers les deux orifices, pour retenir les

(1) Longet, Traité de physiologie^ t. I, p. 148.

aliments et les liquides dans sa cavité. Galien (1), ponr expliquer cette particularité, attribuait au viscère une faculté rétentive spéciale. Haller avait vu que ce réservoir séparé du corps, immédiatement après la mort, ne laisse pas échapper son contenu, pour peu que celui-ci ne soit pas trop difQuent, fait qui tient à la cou* striction que le contact de l'air provoque surtout au pourtour du cardia et du pylore. Il est facile de constater, sur les animaux vivants, que le cardia est exactement fermé, même chez les espèces dont l'œsophage est mince et évasé à son insertion. Magendie, qui a noté l'énergie avec laquelle il se resserre sur le doigt de l'expérimentateur, a observé que l'extrémité inférieure de l'œsophage éprouve des contractions rhythmiqués très prolongées, alternant avec des périodes très-courtes de relâchement. Je me suis assuré maintes fois que chez les solipèdes cette contraction est permanente et fort énergique : elle ne m'a pas semblé beaucoup moins intense chez les grands ruminants, lors même qu'ils se trouvaient réduits à une prostration extrême, telle que celle qui précède la mort La contraction qui s'opère dans le sphincter cardiaque et l'extrémité inférieure de l'cesophage suflBt pour s'opposer au reflux vers la bouche des matières contenues dans l'estomac, même lorsque le viscère est soumis à une forte compression de la part du diaphragme et des muscles abdominaux. Celle qui a lieu au pourtour de l'orifice pylorique, sans avoir le caractère de permanence et d'énergie qni distingue la précédente, n'en est pas moins remarquable : elle est très-prononcée et presque constante chez les carnassiers, le porc et les ruminants dont l'estomac est pourvu d'un bourrelet pylorique très-épais. Au contraire, elle va rarement jusqu'à fermer l'orifice intestinal de l'estomac chez les animux solipèdes : aussi le pylore de ces herbivores se trouve-t-il presque tou* jours béant, pour des raisons qui seront exposées tout à l'heure.

Les contractions de l'estomac, dans les parties intermédiaires aux deux orifices, servent à imprimer aux matières alimentaires une agitation qui ramène vers la périphérie de la masse les parties qui ne reçoivent que très-difficilement le suc exhalé à la face interne de la membrane muqueuse : elles mêlent ces substances, elles les brassent en quelque sorte, comme on le voit si évidemment chez les ruminants^ dans les circonstances que j'ai déjà indiquées ; elles facilitent la séparation, le départ des parties qui sont suffisamment élaborées pour passer dans l'intestin. Ce mélange ne se fait pas, ou ne se fait que très-imparfaitement dans l'estomac des chevaux qui se nourrissent de fourrages desséchés ; il commence seulement à s'effectuer quand les aliments sont ramollis par les liquides que l'animal boit, ou lorsqu'ils sont par eux-mêmes suffisamment délayés. Les contractions qui le produisent sont, comme nous l'avons vu, lentes, faibles, renouvelées à de rares intervalles.

Quant à l'influence des contractions sur la désagrégation et l'atténuation des matières alimentaires, elle est évidente ; mais elle n'est pas aussi grande qu'on l'a dit autrefois. Évidemment^ les parois de l'estomac ne peuvent opérer le broiement, la division, qui se produit d'une manière si remarquable dans le gésier des oiseaux granivores. Réaumur et Spallanzani avaient déjà parfaitement démontré que l'estomac ne possède pas une faculté triturante sensible chez les animaux où il a des parois minces. Aussi, depuis longtemps, personne ne croit au fondement du calcul

(i) Galien, CEuvref, trad. par Gli. Daremherf . Paris, 1854^ i. I, p. 290.

700 DE LA D16BSTI0N.

de Pitcairn qui évaluait i plus de 12 000 livres la force de ce viscère cbeirbi calcul que Duverney et unt d'auteurs du siècle deroier rapportent avec dùb gravité qu'on a peine i comprendre,

3° Elaboration des alimenli iau> l'influence du tue fulrlqua.

Avant les expériences de Réaumur et de Spallanzarii, on croyait que l'altération des alimenis dans l'estomac, leur conversion en bouillie, résnttait d'uue sorte de

Fie. 95, — Glande B luc easlrîque ('). Fiu. 96. — Glande miiqucuiF.

niacéralion, de coclion ou de fermentation. C'est i compier de ces observateurs illustres qu'on a reconnu que la (luidificatioa des matières alimentaires est produite par l'action du liquide dissolvant, connu sous le nom de suc gastrique.

Origine d« Bac gaatrique. — Dans ré|}aisseur de la membrane inicrne de l'esioinac de tous les mammifères, il existe de petites glandes iitriculaires afTectées i la sécrétion du liquide dissolvant. Elles sont de deux sori'es, quant h leur forme. Les unes simples forment des tubes cylindriques d'environ I millimètre de longueur et souvent plirs, tellement rapprocbécs qu'elles se touchent comme les glandes tubnleuses de Gali^ali dans l'intcsiin. Ccs^tubcs, souvent sinueux vers leur fond, peuvent se réunir en plus ou moins grand nombre pour s'ouvrir par un orifice commun. Ils sont constitués par une même membrane tapissée iniérieuremeut de cellules b pepsine, polvgonales, finement granulées. Les autres (fig. 95), dites glandes utriculaires composées, moins nombreuses que les précédentes et confinées cbei l'homme au voisinage du cardia, ont ujie partie élargie pourvue d'un épitbélium

ordinaire, et portent vers leur fond un faisceau de prolongements cylindriques on de ramifications variqueuses, également tapissées par des cellules pepsiques.

Ces glandes pepsiques simples ou composées, décrites par I^ôlliker et Donders, se trouvent disséminées, en général, dans toute l'étendue de la muqueuse chez les carnivores et dans la partie veloutée des solipèdes ; elles sont concentrées chez le porc, surtout à la partie moyenne et au niveau de la grande courbure. On peut juger de leur répartition et de leur abondance, en appliquant sur la muqueuse gastrique, préalablement débarrassée de son mucus, un linge fin imbibé de bleu de tournesol : ce linge rougit très-fortement, comme l'ont vu Prévost et Leroyer, dans les points où les glandes pepsiques sont en grande quantité. Très-près du pylore^ chez le chien, le lapin, le cheval, elles sont en faible proportion : ausssi, l'infusion de la muqueuse prise en ce point, ne jouit, d'après Kôlliker et Schiiï, que d'un pouvoir digestif très-faible.

A côté de ces petits organes glanduleux se trouvent les glandes muqueuses de mêmes formes et de mêmes dimensions, les unes simples, les autres composées (fig. 96), dépourvues de cellules pepsiques et seulement tapissées d'un épithélium cylindrique. Elles existent surtout en grand nombre près du pylore, plus exposé que le reste du viscère à être irrité par les aliments. Ces dernières glandes fournissent le mucus épais et abondant qui enduit toute l'étendue de la muqueuse veloutée et la soustrait au contact immédiat des matières étrangères.

Les glandes de l'estomac préposées à la sécrétion du suc gastrique manquent complètement chez le porc dans la petite portion blanche qui tapisse l'appendice de la grosse tubérosité et dans toute l'étendue du cul-de-sac gauche des solipèdes; dans celle des trois premiers estomacs des ruminants. Elles sont diversement groupées chez d'autres animaux, et rassemblées en une masse considérable à la petite courbure chez le castor, le dugong et le phascolome, et au contraire à la grande courbure chez le pangolin (1).

Sécrétion dn sue gastrique. — Elle s'effectue par les glandes tubuleuses suivant un mode peu connu. Au moment de la digestion, d'après Frerichs, les glandes se débarrassent de leurs cellules pepsiques qui se détachent bu crèvent jus-; qu'à la fin du travail de la chymification. Puis ces glandes une fois vides, leurs cellules pepsiques se reproduisent plus tard, dans les intervalles d&s repas, (cependant il n'en est pas constamment ainsi, car, pour Kôlliker, les cellules persistent souvent pendant la digestion ; elles laissent alors transsuder le suc gastrique à travers leurs parois.

La sécrétion a lieu seulement pendant la digestion, car pendant la vacuité de l'estomac, les mucosités et les liquides de ce viscère ont constamment une réaction alcaline. Lors de l'arrivée des aliments, elle peut être rendue sensible. Si l'on ouvre rapidement l'estomac, des gouttelettes viennent sourdre à la surface de la muqueuse.

Il est plusieurs moyens de constater la sécrétion du suc gastrique et de le re^ cueillir pour en déterminer les caractères et les propriétés.

Le premier, imaginé par Réaumur (2), consiste à faire avaler à un oiseau de proie une petite sphère métallique creuse, dans l'intérieur de laquelle se trouve

(1) Nilne Edivardt, ouvr. cité, t. VI, p. 315.

(2) Réaumur, Mémoires de l'Académie des sciences, 1752, p. 483.

engagée une petite éponge. La sphère est vomie au bout d'un séjour plus ou moins prolongé dans l'estomac, et l'éponge se trouve imprégnée du suc gastrique qu'on en sépare par expression. Réaumur a obtenu de cette manière, et en une seule fois, sur une buse, jusqu'à 2 grammes et demi de liquide.

Le second procédé, employé par Spallanzani et, plus tard, par d'autres expérimentateurs, est aussi simple que le précédent. Il consiste à faire avaler à des animaux de petites éponges purifiées, retenues à l'aide d'un ruban ou d'une petite ficelle, éponges que Ton retire dès qu'on les suppose suffisamment imprégnées de liquide. Ce moyen élégant est d'un usage très-facile chez les oiseaux et même chez les carnivores ; il convient parfaitement pour recueillir le suc destiné aux d^eslions artificielles; mais il ne permet pas d'obtenir un produit irès-pur, puisque l'éponge en traversant l'arrière-bouche et l'œsophage balaye les mucosités qui adhèrent à leur surface interne ; néanmoins cet inconvénient peut être évité si elle est enfermée dans une petite boule métallique. Le procédé de Spallanzani a encore un désavantage : si la petite éponge s'arrête dans l'oesophage, au-dessus du ventricule succenturié, elle s'imbibe d'un fluide alcalin ou neutre qui n'est point le suc gastrique ; si elle séjourne là, un certain temps, avant d'arriver au second ou au troisième estomac, elle se trouve imprégnée d'un mélange de fluide neutre et de suc gastrique.

Un troisième moyen a été proposé par Tiedemann et Gmelin. Par celui-ci ou prend le suc gastrique dans l'estomac des animaux, qu'on sacrifie, après leur avoir fait avaler des cailloux ou des substances irritantes peu solubles dont la composition ' est déterminée.

Enfin un quatrième procédé, imaginé par fiassow et M. Blondlot (1), permet de se procurer ce suc très-facilement et dans une foule de conditions diverses. Il consiste à pratiquer à l'estomac une fistule analogue à celles qu'on a observées snr l'homme et si bien utilisées pour l'étude de la digestion, fistule dont les bords sont fixés à ceux de la plaie des parois abdominales, puis on y ajuste, afin de. la maintenir béante, une canule d'argent à deux rebords, l'un en dedans, l'autre en dehors. Dès que le chien est guéri, on peut, avec le secours d'une sonde engagée dans l'ouverture, recueillir des quantités considérables de liquide.

De tous ces proches le dernier est préférable, car il permet d'obtenir du suc gastrique presque pur, mélangé seulement à un peu de salive visqueuse que l'estomac a reçue pendant les intervalles des repas et à quelques mucosités, mais celles-ci peuvent s'en séparer par le repos et la filtration. C'est celui dont je me suis servi plusieurs fois. Mes chiens à fistule, nourris de viande, ont pu être conservés pour de longues études, souvent pendant un an et même dix-huit mois.

La sécrétion du suc gastrique est intermittente. Complètement suspendue pendant que l'estomac est vide elle s'établit aussitôt après le repas, et devient trèsabondante si l'animal a jeûné pendant un certain temps, car les glandes à pepsine ont pu se goi^er de principes dissolvants. Les aliments très-sapides et de saveur agréable l'excitent plus vivement que les fades; mais d'après quelques observateurs ils l'excitent peu si, an lieu d'arriver par l'œsophage imprégnés de salive, ib sont portés directement dans le viscère par une fistule. Toutefois^ d'après mes recherches,

(i) Blondlot^ Traité analytique de la digestion, Nancy^ 18A3.

DIGESTION GASTBIQUB EN GÊNfiAAL. 703

ils provoquent encore par ce mode d'ingestion une sécrétion abondante, car j'ai entretenu pendant trois à quatre semaines des taureauxdont toute la nourriture animale était introduite directement par la panse. Les condiments : le sel, le poivre, legérofle, là cannelle^ les substances amères, les liquides stimulants, le café, le vin, la glace, produisent le même effet Les alcalis ingérés lors de la vacuité du viscère ou après le repas, quelques médicaments même, Témétiquc entre autres, l'activent sensiblement. Les corps insolubles qui ont une simple action mécanique, les cailloux, le sable, la boule du thermomètre, la sondç que l'expérimentateur introduit dans l'estomac, font couler momentanément- ce liquide, ce qui donne à penser que les aliments durs agissent en partie d'une manière analogue. Peut-être les impressions gustatives peuvent-elles l'influencer par sympathie, comme les stimulations gastriques agissent à leur tour sur la sécrétion salivaire. La vue des aliments soflBrait même |)our produire cet effet, car d'après M. Longet le chien à fistule donne du suc gastrique en flairant un rôti. Les stimulations galvaniques^ d'après ce savant, produisent encore le même effet.

Un grand nombre de causes peuvent la ralentir ou la supprimer : les émotions vives, la douleur, la ûèvre de réaction , les émissions sanguines, l'appel du sang à d'autres points de l'économie, etc.

Cette sécrétion marche parallèlement à celle du mucus pendant la digestion. Ce dernier produit versé abondamment chez les solipèdes, les rongeurs, forme à la muqueuse un revêtement qui la soustrait à l'action du suc gastrique et une enveloppe qui atténue l'impression de la masse alimentaire. Néanmoins la sécrétion mu* queuse n'est pas toujours liée à celle du suc gastrique, car pendant l'abstinence elle peut devenir très-abondante sur le cheval, sur le chien, comme chez l'homme qui en vomit souvent le produit à jeun.

La quantité de suc gastrique, sécrétée dans un temps donné, n'a jamais été exactement déterminée. £lle parait très->considérable chez les animaux qui peuvent digérer des aliments secs sans boire, comme le lapin, le mouton, et même chez les carnassiers qui consomment des masses énormes de viande, sans faire usage de boisson Biddcr et Scbinidt admettent, d'après quelques résultats obtenus sur des chiens à fistule gastrique, qu'il y a 100 grammes de suc gastrique sécrétés par vingt-quatre heures pour chaque kilogramme du poids de l'animal ; et que chez l'homme, la proportion étant conservée^ il y en aurait 6 kilogrammes et demi. Une femme à fistule, observée à Dorpat, en aurait donné en moyenne 580 grammes par heure, soit 1^ kilogrammes par jour, ou le quart du poids du corps. Mais tous ces calculs sont exagérés et reposent sur des bases husses. Onr a pris pour du suc gastrique le liquide constitué pour moitié au moins^de salive déglutie^ soit avec l'aliment, soit pendant la digestion, et d'une notable proportion de mucosités; puis on a fait ces calculs sans tenir compte de Tintermittence du travail digestif, lequel est suspendu au moins douze heures sur vingt-quatre. Des chiens de 20 kilogrammes, rationnés par 1 kilogramme de viande, devaient, d'après mes estimations, digérer cette ration avec 1 kilogramme de liquide contenant à peu près la moitié de suc gastrique, soit 500 grammes ou 25 grammes par kilogramme du poids du corps. £n déduisant la salive^ dans les expériences de M. LCorvisart (1) les 50 à 60 grammes par kilogramme du

(1) Corvisart, De la sécrétion du suc gastrique, Paris, 1857.

70(i DE LA DIGESTION.

poids de ranimai seraient ramenés au chiffre que je donne et que je crois le cUffre ordinaire.

Chez les animaux qui se nourrissent de substances molles, ou de matières pea azotées, la proportion de ce liquide me parait devoir être moindre que chez les carnassiers. £t en appliquant è Thorome les résultats que j'obtiens sur le chien^ je crois qu'elle indiquerait pour lui une quantité égale à environ 1 kilogramme et demi par jour.

Propriétés et composition du sue gastrique. — I^ SUC gastrique, presque

toujours obtenu trouble et associé aux salives et à des matières alimentaires, est transparent à l'état de pureté ou après filtration, légèrement jaunâtre, inodore, ou d'une odeur fade, variable suivant les animaux qui le fournissent, d'une saveur salée et aigre. Il demeure longtemps limpide à l'air sans s'altérer sensiblement. Il ne montre au microscope que quelques cellules épithélialcs, quelques noyaux ou granules provenant probablement de cellules détruites.

Ce liquide a une réaction constamment acide, plus ou moins marquée* qui s'affaiblit à mesure qu'il s'associe à une plus grande quantité de mucosités gastriques ou de salive. Son acidité, pour cette raison, semble varier aux différentes périodes de la digestion, quoique en réalité elle demeure à peu près uniforme : cette réaction s'observe chez tous les animaux où il a été possible d'étudier le suc gastrique. Si quelquefois il a paru neutre ou même alcalin, c'est qu'on prenait pour du soc gastrique des fluides muqueux sécrétés pendant l'abstinence, de la salive ou d'aubts produits tels que ceux que Spallanzani tirait de la panse des ruminants.

La composition du suc gastrique a été déterminée par plusieurs chimistes dont les analyses sont peu concordantes. Tiedemann et Gmelin ont trouvé dans celui do cheval et du chien de l'acide chlorhydrique, de l'acide acétique, quelquefois de l'acide butyrique avec les éléments réunis de la salive et du suc gastrique proprement dit, car ils prenaient dans l'estomac le mélange de ces deux fluides. Leuret et Lassaigne, à la môme époque,, ont trouvé dans celui du chien de l'acide lactique, diverses matières animales et des sels. Plus récemment Blondlot, Schmidt, Otto, ont de nouveau analysé le suc gastrique du chien. Leurs analyses ont peu d'uniformité quoiqu'ils aient pris des précautions pour éviter le mélange du liquide avec k salive. Les différences peuvent tenir à l'habileté des chimistes, à leurs procédés, autant qu'aux conditions variées dans lesquelles se trouvaient les animaux. *- Voici l'analyse donnée par Schmidt (1 ) .

Eau •. 973,062

Matière organique 17,127

Acide chlorhydrique libre , 3,050

Chlorure de potassium • 1,125

Chlorure de sodium , 2,507

Chlorure de calcium 0,624

Chlorhydrate d'ammoniaque 0,468

Phosphate de chaux 1,729

Phosphate de magnésie 0,226

Phosphate de fer 0,082

1000,000 {i) fiidder et Schmidt, Die Verdauungssàfte und der Stoffwechsel, 1852.

Ce qui fait le caractère distinctif du suc gastrique, en lui donnant ses propriétés si remarquables, c'est la présence d'un ou de plusieurs acides, et celle d'un ferment la pepsine, .acides et ferment qui jouent chacun leur rôle dans la digestion.

L'acide du suc gastrique qui paraît exister dans la proportion de 2 li 3 millièmes, n'est pas encore très-sûrement déterminé. D'après W. Prout, c'est de l'acide chlorbydrique; d'après MM. Cbevreul, Leuret, Lassaigne, Barreswil, CI. Bernard, c'est de l'acide lactique; pour Lehmann, c'est à la fois de l'acide chlorhydrique et de l'acide lactique, en proportions peu différentes; pbur Schmidt, c'est de l'acide chlorhydrique a?ec une faible proportion d'acide lactique ; enfin, pour Blondiot dont l'opinion est déjà ancienne, l'acide libre n'existe pas : l'acidité du liquide est due au biphosphate de chaux, mais ce biphosphate parait provenir des os qui se trouvent associés aux allmenls des chiens, et ne se rencontre pas d'une manière constante. L'acide ou les acides sont libres suivant les uns, car ils peuvent dooner lieu à une effervescence lorsque du carbonate de chanx est mêlé au suc gastrique ; ils seraient, selon d'autres, combinés ou associés aux nàatières organiques, notam* ment à la pepsine. Depuis uq demi-siècle, les chimistes n'ont pu fixer ces points que les physiologistes leur ont donné tant d'occasions d'élucider.

Le second élément essentiel du suc gastrique et même le plus important, est la pepsine, matière animale produite par les glandes tubuleuses indiquées plus fiaut, formant souvent autour de la masse alimentaire, comme Ëberle l'a fait voir, une couche grisâtre, confondue généralement avec le mucus. Cette pepsine que l'on peut obtenir en faisant infuser la membrane muqueuse dans l'eau distillée est précipitable par l'acétate de plomb, par l'alcool ; elle se redissout dans l'eau : légèrement acidulée, elle jouit de toutes les propriétés dissolvantes et digestives du suc gastrique. On peut, comme l'a fait M. Payen, la séparer du suc gastrique en la précipitant par l'alcool.

Cette pepsine en dissolution est incoagulable par la chaleur ; elle perd ses propriétés à une température voisine de l'ébnllition ; le tannin, la créosote, en la pi*éci« pitant, la privent de sa faculté caractéristique ; mais les sels de plomb, le sublimé qui la précipitent également, ne lui font subir aucune altération. A l'état sec, elle prend la forme de petites écailles déliquescentes. Elle parait, d'après les observations de Brflcke (1), à l'état neutre dans les tubes gastriques, où elle peut demeurer longtemps emmagasinée, et à cet état, elle ne possède aucune de ses propriétés digestives. Elle acquiert celles-ci en se combinant avec Tacide chlorhydrique ou^avec un acide quelconque, venant, soit des glandoles, soit des matières alimentaires.

En somme, le suc gastrique est un composé hydraté de pepsine et de un ou plusieurs acides, qui jouissent de propriétés dissolvantes très-prononcées. II se charge de différents sels introduits directement dans le sang ou absorbés dans le tissu cellulaire, comme le cyanure de fer, l'iodure de potassium, le sulfocyanure de potassium, ainsi que M. Bernard l'a vu sur le chien, et moi-même, tant sur cet animal que sur plusieurs ruminants. Sous ce rapport, il ressemble à beaucoup de produits de sécrétion, qui se chargent des matières à éliminer.

(i) Miloa Edwards, t. VU, p. 39.

G. COL». — Pbyiiol. eomp, 2« édit. I. ^ 45

Aettoa ém mmm castrlqve snr Imi allmento axotés. — Le SilC sécrélé dans

restomtc, par toute l'étendue de la moqueuse, chez les carnassiers, par la muqueuse veloutée du sac droit chez les solipèdes et par celle de la caillette, seulement ches les rutninants, est un liquide dissolvant qui agit, par son eau, son adde et sa pepsine.

Si après en avoir recueilli et filtré une certaine quantité, on y plonge une petite masse d'albumine coagulée, un morceau de muscle, on voit qu'il gonfle ces matières, en les pénétrant dans leurs couches superficielles, quiil les hydrate. Le coagulan albumineux devient mou, pultacé, dans ses parties extérieures; la viande pâlit, 9ob tissu cellulaire s'infiltre, ses faisceaux s'écartent, leurs éléments se désagrègent, le liquide se trouble ; un dépôt nuageux se forme dans les parties inférieures ; dépôt d'abord« épais, puis gélatineux, et enfin presque transparent Peu à peu les masses diminuent de volume et leurs parties dissoutes deviennent incoagulablcs par la ohaleur et les acides ; elles ont éprouvé à la fois une dissolution et une traosfermation qui les rend susceptibles d'être absorbées. L'hydratation de la matière azotée, sa désagrégation et finalement sa dissolution ou, si Ton veut^ sa tranformatioo en peptones sont des actions successives du suc gastrique que l'on peut suivre, en dehors de l'estomac, par ce qu on appelle, depuis Spallanzaai, les digestions arti* ficielles. Nous pouvons, après nous en être fait ainsi une idée sommaire, Tétadier trèsHninutieusement, soit en examinant le contenu de l'estomac d'animaux tués aux diverses phases de la digestion, soit en retirant les aliments à des intervalles plus ou moins rapprochés, sur un animal porteur d'une fistule gastrique. . L'action du suc gastrique, une fois qu'elle sera étudiée dans tous ses détails, nons donnera une idée juste delà digestion que les anciens considéraient, comme une sorte de cociion, de macération ou de fermentation, puis tout simplement comme une trituration ou division mécanique plus ou moins parfaite. Elle s'exerce non sur Taliment, en masse, mais sur une partie de ses principes constitutifs, et, pendant qu'elle s'opère, il se produit dans la masse quelques autres modifications moins ira portantes.

Les aliments parvenus dans l'estomac y prennent la tenq)érature du corps et ne tardent pas à présenter une acidité plus ou moins marquée. Chez les herbivores, cette acidité peut tenhr, en partie, à la formation d'acide lactique aux dépens du sucre qoe contiennent les herbes, les fruits et les racines, ou aux dépens de la fécule convertie en glycose sous l'influence de l'insalivation. On sait que, en effet, le sucre mis en xontact avec des membranes ou avec des substances azotées, éprouve très-facilement la transformation lactique. Mais tout porte à croire que ce phénomène contribue peu II l'acidification des aliments, car s'il avait lieu, dans des limites un peu étendues, le contenu de la panse et du réseau des animaux ruminants ne serait pas babituellement neutre ou alcalin : du reste, il doit être étranger au changement de réaction des matières animales qui ne renferment pas de sucre au nombre de leurs éléments constitutifs.

: Ces aliments, déjà plus ou moins pénétrés par la salive et enduits de mucosités, se gonflent^ s'hydratent, se ramollissent et se délayent en même temps qu'Us s'imprègnent de suc gastrique dont ils partagent la réaction. Leurs principes soloUes le sucre, le mucilage, les gommes, les sels, entrent en dissolution. Les matières

amylacées^ les graisses, ne paraissent pas éprooTer ici de modifications bien sensibles ; mais noas verrons bientôt en quel point de l'appareil digestif et sous Tinfiaenoe de quels agents elles sont métamorphosées. Enfin les matières azotées, la fibrine» Falbumine, la caséine, le gluten, le tissu cellulaire, les tissus blancs, la trame organique des os, sont insensiblement dissous par le suc gastrique : ce sont surtout ces matières qui sont transformées et digérées dans Teslomac.

£n effet, lorsqu'on a donné de la chair crue à un animal qu'on tue au bout d'un certain temps, on trouve dans son estomac les morceaux de chair gonflés ; ils ont perdu leur rigidité, sont devenus plus ou moins mous ; leur surface est pftie, visqueuse. Si l'on attend un peu plus tard pour sacrifier l'animal^ ils sont baignés dans un suc épais, trouble, visqueux ; leur couche superficielle est moUe et dififliuente; le contact du doigt en détache une pulpe homogène, grisâtre. Si on les incise, on vdt que cette altération extérieure est de moins en moins sensible à mesure qu'on s'approche des parties centrales qui conservent encore leur aspect et leur teinte rosée. A ce moment, une partie de l'aliment est déjà dissoute. Celle-ci a même commencé à passer dans l'intestin; le reste forme cette bouillie homogène que lescoutractioBs pérlstaltiques du viscère ne tardent pas à pousser vers le duodénum. Enfin, si l'on a tué l'animal assez longtemps après le repas, la plus grande partie de l'aliment a disparu de l'estomac ; il ne reste plus dans ce réservoir qu'une pulpe molle, demiliquide, qui ne devait plus y faire qu'un très-court séjour.

C'est donc de l'extérieur à rinlérieur que se fait la dissolution des masses de chair. Le suc pénètre dans les interstices, dans les ouvertures produites par l'action des dents ; il ramollit, puis opère la dilution des couches superficielles qui, étant entraînées dans l'intestin, laissent à découvert d'autres couches attaquées, emportées à leur tour, et ainsi de suite. Mais cette action sur le muscle, que Pappenheim et Burdach avaient déjà bien étudiée, s'est opérée par degrés et avec des caractères particuliers sur chaque élément Après l'hydratation, s'est produit le ramollissementy puis la désagrégation, et, enfin, la dissolution. C'est d'abord le tissu cellulaire intermédiaire aux faisceaux, le sarçolemme qui s'est imprégné et gonflé; les faisceaux se sont séparés, ensuite ils se sont fractionnés transversalement ; de telle sorte qu'à un certain moment, le liquide de l'estomac tient en suspension des segments, des disques et, plus lard, ces disques se sont dissociés en petits filaments, en petits bâtonnets représentant les stries de la fibre ou du faisceau primitif : la dissolution n'est que la modification ultime que nous verrons caractérisée par la conversion de la matière animale en peptones ou en substances absorbables. Il faut évidemment que le suc gastrique ait une grande puissance digestive pour liquéfier, en quelques heures, les énormes masses de chair que le chien et les antres carnassiers avaient, sans les avoir mâchées, masses dans lesquelles se trouvent des tendons, des ligaments, des expansions aponévrotiques, etc. Il semble que ce fluide doive jouir d'une activité plus grande encore chez les oiseaux de proie qui avalent des souris, des grenouilles, des lézards presque tout entiers, et qui en rendent les os, les productions cornées et épiderroiques dès que la digestion est achevée. Enfin, ne faut-il pas que cet agent possède encore beaucoup d'énergie chez les animaux à sang liroid, lorsqu'un serpent digère un gros lézard, ou un crapaud, ou quand un boa a avalé un petit mammifère?

La fibrine isolée se digère comme le rousde ; elle est même plas facilement attaquée à cause de sa constitution physique qui la rend plus susceptible de s*imprégner du liquide dissoWant Quelques expériences semblent indiquer qae la fibrine du sang se digère plus vite que celle des muscles.

L^albumine éprouve dans Testomac des modifications comparables à celles dn muscle. Celle qui est cuite, en masses plus ou moins volumineuses, se pénètre de suc gastrique avec quelque difficulté. Les masses sont attaquées d'abord dans ieon parties très-superficielles; elles se recouvrent d'une couche jaunâtre, poltacée^ qui bientôt se détache, tombe sous forme de sédiment au fond du liquide, puis se dissout entièrement ; les petits fragments, les arêtes, leurs bords, sont les premiers at* taqués, le reste peut résister fort longtemps. L'albumine liquide que Proust croyait à tort préalablement coagulée par le suc gastrique, comme elle l'est par les acides, est dissoute d'emblée ainsi que Frérichs l'a très-bien vu. Cette matière càîte ou crue est d'une digestion assez lente ; en raison de son alcalinité, elle finit par atténuer l'acidité du suc gastrique et affaiblir ainsi son pouvoir dissolvant. Une fois dissoute, elle est immédiatement assimilable et peut être injectée dans le sang, sans être éliminée par les reins.

Le caséum se comporte à peu près comme l'albumine liquide ; il se coagule immédiatement dans l'estomac en grumeaux plus ou moins volumineux qui, plus tard, se ramollissent et se dissolvent. La dissolution s'en opère en grande partie dans l'estomac : quelques portions, cependant, en passent à peu près intactes dans l'intestin.

Le gluten se ramollit assez vite, perd son élasticité, se réduit en parcelles impaN paUes, et finalement donne de la pulpe et des peptones.

La gélatine se dissout très-aisément lorsqu'elle a été ingérée à l'état de gelée légère et peu consistante. Dès que sa dissolution est opérée, elle ne peut plus se coaguler par le refroidissement ni précipiter par le chlore.

L'action du suc gastrique s'étend, quand elle est très-prolongée, à des substances plus réfractaires que les précédentes ; elle peut produire la dissolution des tendons, des cartilages, même celle des os qui sont attaquables en raison de la nature de leur trame organique, cela indépendamment de la pression que l'estomac exerce sur son contenu, et de' la trituration qu'il peut opérer chez certains anipiaux. Les expériences de Spallanzani, qu'il faut si souvent citer, mettent ce fait hors de toute contestation. L'ingénieux expérimenuteur, en faisant avaler à des animaux, dans des tubes méuUiques percés de petits trous, de la chair, des fragments de tendons, des portions de membranes, ou de petites sphères creuses et perforées dans lesquelles il mettait diverses substances dont le poids était préalablement déterminé, constatait facilement les altérations subies par ces matières, sous l'inQuence du suc gastrique. Alors, soit que les animaux vinssent à vomir les tnbes et les sphères, comme le font les oiseaux de proie, soit qu'ils les rendissent par les voies ordinaires, soit enfin qu'il les retirât au moyen de fils restés pendants k l'extérieur, ou qu'il tuât ses victimes à diverses périodes de la digestion, il voyait que les matières renfermées dans les tubes percés étaient ramollies, difQuentes, qu'elles avaient déjà perdu sensiblement de leur poids après un court séjour, et qu'enfin elles étaient complètement dissoutes et entraînées, si elles demeuraient assez longtemps soumises à l'influence du suc gastrique. Il s'assura qu'un faucon qui maa-

geait un pigeon dans nn repas, moins le bec et la pointe des ailes, digérait les os, puisqu'il ne les vomissait point, ni ne les rendait avec les excréments. Une bille faite avec la substance compacte d'un os fut donnée à cet oiseau, qui la vomit, puis elle lui fut rendue, à mesure qn*il la ^omissait^ une on deux fois par jour : au bout de cinq semaines, elle était réduite au trois quarts de son diamètre. Enfln, un segment de fémur de. pigeon, enveloppé dans un tube et donné à plusieurs reprises à une chouette, devint bientôt mince comme du papier, et après s'être persillé et un peu ramolli, il disparut. '

La digestion des os étudiée avec soin permet de constater quelques particularités intéressantes. Elle se fait par couches extrêmement minces qui* disparaissent sans que, en même temps, les sous-jacentes se ramollissent sensiblement, de telle sorte que Tos rapetissé, demeure toujours dur et lisse ; dans chaque couche, la partie organique se dissout plus vite et plus complètement que la matière saline ; aussi, quand, à un moment donné, on examine l'os préalablement desséché, on voit sa surface couverte d'un dépôt blanchâtre à molécules désagrégées. Dans l'estomac^ cette poussière tombe et peut être éliminée sans altération avec les matières excrémentitielles : une très-faible partie peut en être dissoute, car l'acide qui agit sur l'os, comme il le ferait dans des vases inertes^ est en quantité très-limitée. La digestion des os entiers ne se fait, du reste, d'une manière sensible; que sur les oiseaux de proie et celle des os brisés, broyés, que sur quelques carnivores (^mme le chien, l'hyène, où les résidus excrémentltiels de ces os paraissent passablement dépouillés de leur matière organique.

Il est quelques substances animales azotées absolument réfractaires à l'action du suc gastrique; l'épiderme, les productions cornées, les enveloppes chitineuses des insectes, les poils, les plumes. Aussi, quand de petits animaux sont avalés entiers, ils sont protégés, pendant un certain temps, par leurs revêtements épithéllques. Ces productions restent dans l'estomac, d'où elles sont rejetées par le vomissement, ou elles traversent l'intestin sans avoir été altérées; elles peuvent y séjourner intactes pendant des années sous forme d'égagropiles. La division, la trituration de ces substances, chez les oiseaux insectivores, les laisse également inattaquables. C'est probablement à cause de la résistance des téguments à l'action du suc gastrique que des parasites tels que les spiroptères, les larves d'cestres, peuvent faire élection de domicile dans l'estomac, et que la trichine, toute microscopique qu'elle est, demeure intacte, pendant des semaines, dans celui des reptiles.

En somme, toutes les matières azotées, protéiques ; fibrine, albumine, caséine, gélatine, et les parties qu'elles forment, les muscles, le sang, la peau, les muqueuses, le tissu des glandes, les parenchymes divers, les tendons, les cartilages et les 08 sont digérés dans l'estomac par l'action du suc gastrique.

Toutes ces substances, peu à peu pénétrées, ramollies, réduites à l'état de pulpe homogène, et finalement fluidifiées, n'ont pas subi une simple désagrégation on une division extrême. Elles sont modifiées dans leur constitution moléculaire, dans leurs propriétés chimiques, réellement transformées. Le suc gastrique les a converties en une matière neutre, indifférence, qui jouit de propriétés nouvelles ; c'est ce que, depuis Lehmann, on appelle la peptone. Cette matière, produite pendant la digestion gastrique, est soluble dans l'eau, endopmotique, absorbable; sa solution

aqneitte roiigit le tournesol ; elle ne précipite plus ni par la chaleur, ni par les acides» mais reste précipitable par le tannin, le chlore, les seb de plomb, d'aigest et de mercore ; enfin, d*après Lebmann, elle forme, en se combinant arec les bases alcalines, des sels très-solobles.

Quoique cette peptone n'ait plus les caractères des principes dont elle dérive, elle ne pandt pas toujours identique avec elle-même, et peut éprouver des modifications successives. Suivant Meissner, qui en a fait une étude plus complète, il se forme dans la cbair, sous Tinfluence du suc gastrique, hparqàeptone^ qu'on précipite dans le liquide neutralisé et la dyspeptone, qui demeure insoluble et en suspension. Par l'action prolongée du suc gastrique, la parapeptone soluble dans l'eau continue à se transformer, et donne d'abord une peptone précipîtable par l'adde exotique, une seconde précipitable par le ferrocyanure de potassium acidulé, et une troisième qui ne précipite par aucun des deux réactifs. Ces trois peptones restent précipitables par le sublimé et le tannin. Elles sont aptes à passer immédiatement dans le chyle et dans le sang.

On s'est demandé comment le suc gastrique opère cette conversion des matières aaotées, si c'est par son acide, par sa pepsine on par les deux ensemble agissant de concert ou successivement L'acide dilué liquéfie bien les matières azotées» comme MM. Bouchardat et Sandras l'ont démontré, mais il ne les transforme pas. D'autre part, la pepsine seule comme le suc gastrique dont l'addité a été neutralisée, est impoisiante I dissoudre; elle ne jouit de toute sa puissance de transformation qu'en présence de l'acide; c'est elle qui joue le rôle capital^ vraisemblablement celui de ferment soluble : le suc gastrique, privé de sa pepsine, n'a plus aucun pouvoir digestif, comme on l'a constaté dans les digestions dites artificielles. Ce liquide n'exerce pas une simple action catalytlque sur les matières azotées. Quoiqu'il paraisse s'épuiser à mesure qu'il se transforme, sa puissance semble s'exercer dans des limites très-étendues^ si l'on en juge par les résultats des expériences de laboratoire. En eOet, si, par la dialyse, 'on le sépare des peptones à mesure qu'ils se ibrment, on le vmt continuer à agir pendant fort longtemps (i). ToutdTois, ce lait réclame démonstration ; car, d'après MM. Lehmannet Gorvisart, 100 grammes de suc gastrique donneraient seulement 10 grammes de peptones de fibrine et 5 grammes de peptones d'albumine.

La transformation des matières azotées en peptones dans l'estomac ne porte pas, comme on pourrait le croire, sur la totalité de ces matières; elle n'est que partielle et souvent très restreinte. Il suffit de recueillir qnelques ondées de chyme sortant de l'estomac pour voir que, dans ces ondées, il y a une partie tout à fait liquide qui passe à travers lès filtres et contient les pe))tones, puis une partie finement divisée^ pulvérulente, pulpeuse, non dissoute, par conséquent Gelie-d est constituée par des bisceaux primitifs désagrégés, des fibres rompues, sectionnées transversalement, des stries musculaires isolées. Elle paraît susceptible de continuer à se modifier dans l'intestin, tant par le fait du suc gastrique qui l'imprègne encore que par celui des liquides intestinaux. La partie qui doit résister à h disso lutiott ou k l'absorption deviendra matière fécale.

(I) A. «entier, Det fèfnmiatùm», Parih, 186S, p. Sa.

DIGESTION GASTRIQUE EN GÉNÉRAL. 71 f

A«itoii rar itm matières non osotées. •— La part du SOC gastrique se réduit aux matières que nous venons (rexaminer, et elle est trës^grande chez les espèces à alimentation animale» Mais les matières non azotées sont à peine ou ne sont nul-^ iement modifiées par ce liquide; leur digestion doit s'effectuer dans l'intestin par l'action d'autres réactifs.

Les matières grasses associées aux tissus animaux sont altérées dans l'estomac seulement par leurs parties annexées. La suc gastrique, qui dissout le tissu cellulaire, isole les cellules, digère les parois des vésicules adipeuses, laisse leur contenu s'échapper en gouttelettes et en petites nappes ; mais ces matières, une fois isolées^ quelle que soit la durée de leur séjour dans l'estomac, y conservent leurs caractères : l'huile y demeure transparente, surnage la masse alimentaire, et finit par acquérir un peu d'acidité. Les observations faites à cet égard par Tiedemann et Gmelin ont été confirmées par tous les expérimentateurs qui ont étudié les altéralions que ces substances éprouvent dans les voies digeslives.

La fécule et les aliments qui en contiennent de fortes proportions, les tubercules de pommes de terre, se modifient à peine dans Testomac. La fécule, impr^née de salive, se gonfle, les parois des cellules qui contiennent ses grains se ramollissent et se dissolvent. Ces grains se séparent, et alors, la diastase salivaire peut agir sur eux, quoique dans un milieu acide ; il peut môme se faire, comme le prouve M. Blondlot^ que le suc gastrique dissolve la matière azotée qui associe les gra^ nules constitutifs d'un grain, et favorise ainsi leur saccbarification. Bien que la plus grande partie de la fécule ne soit pas modifiée dans l'estomac, même chez les ber* bivores, où elle est imprégnée d'une énorme quantité de saliver il est hors de douté qu'une certaine quantité de ce principe s'y trouve convertie en dextrine et en sucrer Frerichs et plusieurs autres observateurs ont vu, sur le chien, où la sécrétion salivaire est plus abondante, l'amidon cuit donner du sucre dans l'estomac On a con^ staté(l} que l'amidon injecté dans l'estomac d'une femme h fistule éprouvait une saccbarification sensible au bout d'un quart d'heure. Et, dans ces derniers temps, je me suis assuré, un grand nombre de fois, que le liquide pris dans l'estomac de chevaux quatre à cinq heures après un repas d'avoine, renfermait des quantités très-notables de sucre. Ce sucre ne pouvait provenir que de l'amidon de l'avoine^ car j'avais la précaution de faire jeûner un ou deux jours les animaux, afin de débarrasser l'estomac de toutes traces de sucre des fourrages. En outre, les ma* tières albumineuses, masquant la réaction du glycose étaient préalablement préci'pitées par l'acétate de plomb. C'est surtout chez les animaux ruminants où la' salive agit longtemps sur ces matières, avant leur contact avec le snc gastrique, que la conversion glycosique de l'amidon dans l'estomac est active.

Les matières sucrées ne se modifient pas sensiblement dans l'estomac ; le sucre de canne parait cependant s'y convertir en glycose sous l'influence du suc gas* trique, et devenir ainsi d'une absorption plus facile. La conversion a -été obtenue avec le suc gastrique du chien dans les digestions artificielles.

Les gommes, le mucilage, la pectine et beaucoup d'autres matières d'origine végétale n'y sont pas altérés sensiblement.

(1) Miine Edwards, ouvr. citéf t. VI, p. 65.

?13 DE ijl digestion.

Qaànt aux aatres principes constitutib^des Tégétaax, la cellulose et ses Tariéiés, xylose, fibrose, etc. , aux matières déposées dans les cellules ou dans leurs interstices, on ne sait jusqu'à quel point elles peuvent être attaquées. Sous certaines fomies, notamment les épidermiques, ces matières sont imperméables à la pepsine. A cause de cela ellei ne sont pas susceptibles de se digérer, et en outre elles mettent obstacle à la digestion des parties solubles qu'elles emprisonnent. Néanmoins, lorsque les aliments sont triturés complètement, les enveloppes insolubles donnent accès par leurs fissures aux sucs dissolvants. De celle manière, plusieurs principes solo- Mes, tels que la pectose, déposée en couches minces dans les cellules de certaines racines alimentaires, peuvent, par l'action du suc gastrique comme par celle des acides laibles, donner de la pectine capable d'éprouver encore d'autres tran^brmations en présence du ferment qui l'accompagne (1).

Enfin, il est des matières salines, minérales, qui peuvent être dissoutes on modifiées dans l'estomac, soit par l'acide du suc gastrique, soit par les acides lactiqoe, butyrique, qui se forment dans les matières alimentaires ou qui arrivent avecdies. Les alcaloïdes végétaux se convertissent en sels solubles, le fer s'oxyde et donne des lactates; mais, à ce sujet, beaucoup d'études restent à faire, tant au point de vue de la physiologie qu'à celui de la thérapeutique.

' En résumé donc, dans l'estomac s'opèrent l'hydratation de la masse alimentaire, la désagrégation de ses parties constituantes, la dissolution aqueuse de beaucoup de ses principes, la dissolution, au moins partielle, des albuminoïdes et leur transformation en peptones, la saccharification d'une certaine quantité de matières féculentes, et même h fermentation lactique, butyrique, du sucre et des matières grasses.

On comprend aisément, d'après la diversité d'altération des principes alimentaires, en présence du suc gastrique, que l'importance du travail de l'estomac varie beaucoup, comme le fait si judicieusement remarquer M. Milne Edwards (2), suivant le r^ime des animaux^ C'est un travail de premier ordre pour le carnassier dont l'aliment, presque tout entier formé de principes azotés, doit se dissoudre intégralement ayant d'arriver à l'intestin; mais c'est une opération moins importante chez l'herbivore, dont l'aliment renferme une très-faible proportion de matières protéiques; néanmoins elle n'y est pas accessoire, car c'est précisément parce que les principes azotés sont en minime proportion chez l'herbivore^ qu'ils doivent être extraits aussi complètement que possible.

C'est pendant que ces mutations moléculaires et chimiques s'opèrent dans restemac, que les matières alimentaires, prises en masse, se gonflent, se ramollissent, se désagrègent et se réduisent en une pâte plus ou moins homogène connue sous le nom de chyme : d'où le nom de chymification donné au travail de la digestion stomacale.

Il est clair, mamtenant, que cette convet*sion des aliments en matière pulpeuse, et quelquefois entièrement liquide, n'est que l'expression apparente, le signe d*une foule de modifications partielles que nous avons passées en revue. Encore cette

(1) Fremy, Comptes rendui de PAcad, des sciences, 1859.

(2) Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et Vanatomie comparée, t. VU, p. 125.

conv^sion n'esc-elle pas sensible dans toutes les circonstances. Les aliments azotés : la viande, les parenchymes, réprouvent très-complètement, tandis que les racines crues, les fruits, les grains, les herbes, les fourrages, etc. , né la subissent réellement pas. Il n'y a, en effet, le plus souvent, aucune différence marquée entre les matières qui arrivent à l'estomac et celles qui en sortent après quelques heures, entre le bol ruminé qui entre dans la caillette d'un bœuf et l'ondée de chyme qui s'échappe de l'oriGce pylorique. Néanmoins, dans ces cas même, les matières alimentaires ont été modifiées : leurs parties les plus solubles sont attaquées; leurs principes azotés sont plus ou moins convertis en peptones; les parties non digérées y sont préparées à stibir les élaboralions intestinales. La réduction de l'aliment en pâte, en pulpe, en bouillie, devient d'ailleurs la condition nécessaire de son passage dans l'intestin.

La chymification est donc en somme un acte complexe. C'est une hydratation phis parfaite de l'aliment, une dissolution de ses principes solubles dans l'eau^ une conversion des matières azotées en peptones ou principes absorbables. C'est une désagrégation, une dissociation des parties dont les moyens d'union seuls sont atta* qnables par le suc gastrique, désagrégation qui les prépare aux élaborations intestinales.

La rapidité ou la lenteur de la diymification dépend beaucoup des propriétés physiques des aliments, de leur volume, de leur état de crudité ou de coction, des préparations qu'ils ont pu subir. Elle est influencée aussi par le repos ou l'exercice, la force contractile de l'estomac^ la température extérieure, etc.

Les aliments en masses un peu volumineuses, s'ils sont de nature animale, se digèrent très-bien chez les animaux carnivores où leur séjour dans l'estomac doit être très-prolongé, mais beaucoup moins complètement chez l'homme et les espèces dont le travail gastrique est de moyenne durée. Ils ne se digèrent plus à cet état, comme nous le verrons plus tard, chez les animaux tels que les solipèdes où ils ne font que traverser l'estomac, d'où l'on voit que la mastication, presque indifférente chez les premiers, devient très-utile chez les seconds et absolument indispensable chez les derniers. L'expérimentation montre aisément les grandes différences de digestibilité entre les masses et les parties divisées. M. Blondiot (1 ) a vu, par exemple, que l'albumine coagulée met à se chymifier un temps double de celui qu'emploie l'albumine battue, raréfiée, mousseuse. Lehmann a trouvé que la fibrine des caillots blancs, compactes du sang du cheval, est d'une digestion plus longue que celle des caillots lt>uges plus raréfiée par l'interposition des globules entre leurs filaments. Tous les jours nous voyons, surtout chez les animaux à dents usées, ou irrégulières, les substances végétales, l'avoine, l'orge, le blé, les grains des légumineuses, les semences des plantes adventices associées aux fourrages, traverser l'intestin en fragments volumineux ou tout entières, sans altération notable et même en conservant leur £icnlié germinative. De là l'indication du concassage, du broiement et des diverses autres préparations mécaniques pour les vieux sujets.

La cuisson rend souvent la chymification des aliments plus prompte, mais elle n'agit pas d'une façon également prononcée sur tous. Elle paratt inutile pour les

(1) Blondiot, Traité atuiiytique de la digestion. Nancy, 1843.

71& DE Lfk plGESTlON.

substances herbacées, les racines charnaes, sucrées, quand elles sont consommées par les herbiYores. Déjà favorable pour ces mêmes substances données aux omni* vores, elle devient très-utile pour les racines féculentes dont l'amidon se convertit difficilement en sucre s*il n'a pas été torréGé ou modifié par l'ébullition; ellefavo* rise la digestion des matières animales, telles que le tissu cellulaire, les aponévroses, les tendons et autres parties susceptibles de donner de la gélatine ; elle nuit à la digestibilité de la viande bouillie, quand elle est de très-courte durée et qu'elle se borne à coaguler les matières albumineuses; mais elle augmente la digestibilité de cette chair quand elle est assez prolongée pour ramollir le tissu cellulaire, lui faire éprouver la transformation. gélatineuse et faciliter la dissociation des faisceaux; an contraire, elle rend, au début, les tissus albumineux, tels que le foie, les reins et autres glandes d'une digestion facile, puis les durcit d'autant plus qu'elle est plus longtemps continuée. On sait, en effet, que TalbumiDC coagulée par la chaleur est comparativement à l'albumine liquide d'une digestion très-difficile. Il importe de tenir compte de ces variations, au point de vue de l'alimeniation des animaux aussi bien qu'à celui de l'art culinaire.

La stimulation exercée sur l'estomac par les condiments, les toniques, les agents diiïusibles, active très-notablement le travail de la chymiûcation, el cela tout à la fois en activant la circulation dans la muqueuse, la sécrétion du suc gastrique et en donnant du ton à la membrane charnue. Son influence est surtout sensible dans les cas de légère atonie et dans les indigestions des herbivores, particulièi*ement des ruminants où le réveil de la contractililé a une importance capitale, puisque c'est par son influence que la rumination suspendue peut se rétablir.

Les mouvements du corps, la marche, l'exercice modéré, ont généi*alement une influence salutaire. L'homme qui se met en route ou qui reprend son travail cor^ porel après un bon repas n'a pas d'indigestion. On voit le bœuf, attelé immédiatement après le repas, se creuser peu à peu le flanc et répandre des masses de déjections. Les secousses, le balancement imprimé au corps, les efforts, font progresser les matières vers les parties inférieures de l'intestin; la contraction des muscles externes s'étend par sympathie à celle des muscles internes; mais ici il y a une désobstruction de l'estomac qui n'implique pas forcément une chymification plus active et plus parfaite. D'ailleurs cette influence n'est pas la mOme dans tontes les conditions. Si elle peut ordinairement prévenir l'indigestion, elle la provoque quelquefois, comme on le voit sur les chevaux*attelés immédiatement après un repas copieux. Elle ne parait pas favorable aux animaux, tels que le chien et autres carnassiers, qui tombent dans la torpeur après le repas, ni aux jeunes sujets qui sont habituellement pris de sommeil pendant le travail digestif. Le grand air, la fraîcheur, les boissons à basse température, activent la chymification. Le froid modéré la rend moins pénible, surtout après l'ingestion d'aliments lourd» et de matières grasses; mais l'effet inverse se produit sur les animaux à sang froid ou sur les hybernants. Trembley a vu les hydres digérer en douze heures par les fortes chaleurs ce qu'elles meftaîeut deux on trois jours à digérer en hiver. Le boa des ménageries digère deux on trois fois moins vite un lapin dans les saisons tempérées que par les grandes chaleurs de l'été; j'ai vu fort souvent^ depuis quelques années, les poissons, les grenouilles, les couleuvres, digérer en vingt-quatre heures oo en un

petit nombre de jours la viande qn^elles digéraient seulement eu uue ou plusieurs semaines par les froids de Thiver : je jugeais exactement de la durée du travail di«* gestif par le temps qui s'écoulait entre le repas et la présence dos trichines dana les déjections. D'ailleurs, dans les digestions artificielles, les choses se passent de la même manière. A la température de -f 35 à 40 degrés, le suc gastrique dissout vite la viande dans les tubes; au-dessous de ce point, il la dissout très-lentement, et à 12 degrés, son action ne semble guère plus rapide que celle de l'eau pure, comme Spallanzani l'avait déjli observé.

Enflu, de toutes les qualités des aliments, celte qui influe le plus sur la durée de la chymification est leur digestibilité.

On appelle ainsi la faculté que possède l'aliment de se fluidifier plus ou moins dans l'estomac, ou simplement de se modifier au point de passer dans l'intestin.

La digestibilité des aliments est une qualité complexe qui ne peut exactement se mesurer d'après le temps qu'ils passent dans l'estomac» En effet, la brièveté du séjour des aliments dans l'estomac peut tenir aussi bien à leur mode d^action sur le viscère, qu'à leur dissolution rapide ; certains d'entre eux ne font qu'y passer, mais ils y sont très^peu modifiés; d'autres, avec un séjour d'égale durée, y sont très-coroplétement altérés.

On a essayé de la déterminer : 1° par le temps que les matières alimentaires mettent à se fluidifier dans les digestions artificielles ; 2'' par la constatation des modifications subies par ces matières sur les sujets porteurs de fistules ou sur des animaux tués à des heures déterminées après les repas ; 3° enfin, par le temps qui leur est nécessaire pour passer dans l'intestin. Ces différents moyens réunis donnent, à ce sujet, des indications fort utiles, mais aucun d'eux ne suOit. Il faut, comme le fait judicieusement remarquer M. Milne Edwards (1), pour juger de l'aptitude plus ou moins grande d'un aliment h devenir absorbable et utilisable dans l'or* ganisme, tenir compte aussi bien des élaborations intestinales que de la digestion gastrique.

Il est facile de concevoir que la digestibilité d'un aliment puisse se déduire approximativement de la durée de son séjour dans l'estomac, puisque c'est dans celte station que s'opère sa désagrégation aussi complète que possible ou sa fluidifica- (ion. Si cet aliment passe peu de temps dans l'estomac, c'est qu'il y est rapidement fluidifié et avec peu de suc gastrique. S'il y fait un très-long séjour, c'est qu'il est peu attaquable, réfractairc, et qu'il exige une grande quantité de suc gastrique. Dans ce dernier cas, il surcharge l'estomac, fatigue l'économie par le surcroît de travail qu'il impose aux organes digestifs et par la lenteur avec laquelle il donne des matériaux réparateurs.

La digestibilité n'est pas seulement mesurée par le temps qu'emploie l'aliment à se fluidifier et à passer dans l'intestin ; elle se juge aussi par la manière dont la fluidification s'accomplit. La digestibilité est très-marquée si l'aliment se dissout d'une manière progressive, peu de temps après son arrivée, de façon à alléger peu II peu la eharge de l'estomac et à réparer, dès les premiers moments^ les forces de Téconomie, en lui fournissant des matériaux ; l'aliment, au contraire^ est pea

(1) MUne Edwards, Leçons sur la physiologie et Canafomie comparée^ t. VU, p. 111 «

digestible ou indigeste, s*il met un temps très-Ioog à se pénétrer de soc gastrique, s'il ne commence à se réduire en pulpe et à envoyer dans l'intestin ses premières parties fluidifiées qu'après un laps de temps considérable. Dans ce cas, il fatigue de plus en plus, sans compensation, et quoique, en fin de compte, il puisse ne pas séjourner dans l'estomac beaucoup plus qu'un autre, il rend le travail du viscère très-pénible ; en outre, faute de céder progressivement et, dès le début de la digestion gastrique, de quoi subvenir aux élaborations et à l'absorption intestinale, il rend ultérieurement le travail de l'intestin trop considérable et trop rapide pour être complet. Ainsi, parmi les matières animales, la chair musculaire est d'une digestibililé supérieure à celle de l'albumine coagulée, par exemple, bien qu'en définitive deux quantités égales de ces substances passent à peu près le même temps dans l'estomac Mais ce qui établit entre elles une différence importante, c'est que l'une, la chair, donne d'une manière continue des ondées qui allègent l'estomac et fournissent peu après le repas des matériaux à la chylification, tandis que l'autre, l'albumine coagulée, demeure très-longtemps dans le viscère avant d'envoyer à l'intestin des principes utilisables et réparateurs, puis les lui donne sur la fin de la digestion, coup sur coup, avec une rapidité et dans une proportion qui ne permettent pas une élaboration complète. D'autre part, parmi les aliments végétaux, l'avoine et le foin sont d'une digestibilité très-différente. L'avoine, peu après son arrivée à l'estomac, envoie à l'intestin des ondées fluides qui rendent immédiatement le chyle blanc et abondant, tandis que le foin tassé dans l'estomac n'en sort qu'au bout d'un temps plus long et poussé par des liquides ou par de nouvelles quantités d'aliments. C'est d'ailleurs sur les animaux que les études relatives à la digestibilité peuvent se faire le mieux, d'une manière comparative. J'en ai suivi quelques-unes sur les porcs habitués, depuis un certain temps, à manger simultanément ou successivement, la viande crue, la viande' cuite, les grains, les racines et les bouillies diverses. Elles m'ont fait voir qu'après un repas composé de ces divers aliments réunis, il était facile de déterminer les degrés de la digestibilité. Toujours le bouillon est sorti le premier, ensuite les bouillies farineuses, puis les pâtées de graines et de racines et, en dernier lieu, la viande avec ses fragments très-divisés. Cela montre suffisamment rutililé de ces divers aliments et de leurs formes dans la composition des repas, si Ton veut que la restauration de l'économie se fasse promptement et d'une manière non interrompue.

Les expériences tentées à la fin du siècle dernier par Gosse, sur lui-même, grâce à la facilité qu'il possédait de vomir à volonté, lui ont paru indiquer que les substances les plus digestibles sont la chair des jeunes animaux, la volaille, le lait, les hachis d'herbes, le pain, les |K)mmes de terre ; puis, à une dislance considérable, la chair des animaux adultes^ les choux, la pâtisserie; enfin, les parties tendineuses, albumineuses, coagulées, et les fruits secs^ oléagineux.

W. Beaumont en retirant les aliments de la fistule de son chasseur canadien, aux divers moments de la digestion, a pu dresser un tableau du temps nécessaire à la digestion d'un très-grand nombre de substances. Il a vu que le riz, la soupe au gruau, le lait, les œufs frais crus, se digèrent dans l'espace de une heure à deux heures. La chair de volaille, d'agneau, les pommes de terre, le bœuf bouilli, le mouton, en deux à trois heures; le pain, les huîtres, les œufs en trois à quatre

DIGESTION GASTftlQUË EU GÉNÉRAL: 717

heures; le porc et le bœof salés» le canard sauvage, les cartilages, en quatre à cinq heures. Dans ces eii^ériences, la chair des poissons s'est montrée plus digestible que celle des volailles, celle-ci plus que la viande des mammifères, le rôti plus que le'bouilli, etc. Les expériences que je relaterai plus loin, à propos de la digestion des carnivores, concordent assez avec celles-là.

Avant d'en finir avec les élaborations que le suc gastrique fait éprouver aux ma* tières étrangères, nous pouvons nous .demander pourquoi ce liquide, dont les propriétés dissolvantes sont si énergiques, épargne les parois du réservoir qui le contient et qui en sont continuellement baignées pendant la digestion ? Les membranes du viscère sont-elles comme le tissu léger dans lequel Spallanzani enveloppait des substances très-dures qui se digéraient, tandis que ce même tissu demeurait ré^ fractaire à l'action des liquides exhalés par la muqueuse de l'estomac?

On sait que, sur le cadavre, le suc gastrique altère sensiblement les parties qui se trouvent en contact prolongé avec lui. Il est vrai qu'on a beaucoup exagéré les effets qu'il produit dans cette circonstance. Hunter, et d'autres observateurs, disent avoir vu, sur des liommes morts en pleine digestion, les parois du viscère ramollies, dissoutes, perforées ou déchirées, à tel point que les matières alimentaires s*étâient épanchées dans la cavité abdominale, et que même le foie, le diaphragme, la rate, avaient subi des altérations plus ou moins profondes. Les mêmes faits auraient été constatés chez le chien. Enfin les matières de l'estomac, imprégnées de suc gastrique, en refluant dans l'oesophage, auraient déterminé la dissolution des parois de ce conduit, et se seraient épanchées dans la cavité des plèvres. Il est bien difficile de croire à de tels résultats. Déjà Spallanzani (1), en citant Hunter, ne s'expliquait point par quelle fatalité, après avoir vu un très-grand nombre d'estomacs, il n'en avait jamais trouvé un seul dont les parois fussent déchirées ou seulement a notablement dissoutes ». Tous les jours^ nous avons sous les yeux des cadavres de chevaux, tués les uns à jeun, les autres à différentes périodes de la digestion, et sur aucun on ne voit ni perforation, ni même commencement de dissolution de la membrane muqueuse, et cependant ces estomacs demeurent dans la cavité abdominale, après l'enlèvement des intestins, jusqu'à une semaine entière. La membrane interne, après quatre à cinq jours, a encore fort souvent sa teinte normale et une assez grande consistance. Quelquefois seulement elle est devenue pâle, et semble s'être amincie vers l'ouverture pyloriqne. Les estomacs provenant de chevaux tués quelques heures après le repas ne m'ont point paru altérés sensi* blement au bout de trois jours, pendant lesquels ils avaient été suspendus dans une salle dont la température était de 12 à 15 degrés centigrades. La muqueuse ne se perfora point, même au bout de quatre à cinq jours, dans les parties où j'avais en« levé la séreuse et la membrane charnue, aCn qu'elle ne fût pas soutenue. Enfin il n'y eut ni dissolution ni perforation dans les anses d'intestins préalablement lavées et débarrassées de mucus, que j'avais remplies d'aliments ou de liquides tirés de l'estomac de solipèdes, au moment de la plus grande activité digestive. Il est très* probable qu'on n*a pas, dans les observations que je viens de rappeler, tenu compte de la décomposition putride qui s'empare si rapidement des viscères intestinaux

[i) Spallanianî, Opuiculfis de phjsiquc {Erpér, sur, la digestion, p» 671. Pavie, 1787),

sur les cadavres dont l'autopsie est faite seulement douze à vingt-quatre heures après la mort. Sans doute les progrès de la putréfaction ont beaucoup contribué I rapparei)ice de dissolution qu'on a pu constater. Quant aux déchirures et aux perforations^ elles me paraissent inexplicables.

Si donc, quoi qu'on en dise^ Testomac résiste déjà, après la mort, è la dissolntion, il ne faut pas s*étonner qu'il se trouve, pendant la vie, réfractaire à cette altération. L'épaisse couche de mucus qui revêt sa membrane interne, et qui se renouvelle continuellement, de même que son épithélium, paraissent protéger celte tunique contre Faction du suc gastrique. Mais, certainement, cela ne suffit pas, car il reste à expliquer comment le dissolvant n'agit point sur les parois si minces des tubes glanduleux qui le sécrètent, et comment il respecte la muqueuse avant d'avoir traversé la couche de mucus pour venir baigner les substances alimentaires.

PaMage des allmenUi de l'eatomae dans l'inteetln. — Nous avonsvu précédemment que les contractions de l'estomac brassent plus ou moins les matières alimentaires pendant la digestion. Ce n'est pas là leur seul rôle; les mouvements du viscère ont encore pour but de pousser dans l'intestin, sous formes d'ondées, tes parties suffisamment modifiées par le suc gastrique.

Les contractions de l'estomac, quoiqu'elles paraissent, à certains moments^ trèsirrégulières, alternativement péristaltiques et antipéristaltiques, pour mieux mêler les matières, finissent par prendre la première forme, surtout dans la partie droite, en regard du large anneau pylorique. Leur rhytbme, qu'il est difficile de constater sur l'animal dont l'abdomen est ouvert, doit être réglé de telle sorte, que, pendant la première période digestive, les matières soient retenues dans l'estomac, tandis que dans la seconde elles en soient chassées par intermittences, par saccades, sous formes d'ondées.

Mais le rhytbme de l'expulsion du contenu de l'estomac n*est point unifonue. Il est tel, que chez les carnivores le chyme ne sort qu'au bout d'un temps très-long et sous forme de faibles ondées entièrement fluides, que chez les herbivores soU* pèdes, ce chyme sort, dès le début, en larges ondées, qui se succèdent rapidemenL De la fluidité des matières dépend l'ordre de leur départ.

Les liquides sortent les premiers, puis les matières très-délayées, qu'elles soient ou qu'elles ne soient pas chymifiêeSé Le pylore, plus ou moins ouvert, retient celles qui ne sont pas assez divisées et leur refuse le passage, au moins pendant un certain temps. Son office, que certains auteurs ont un peu trop poétisé, est très-remarquable dans un grand nombre d'espèces. Galien l'indique déjà trèsnettement (1) I «Les animaux, dit-il, avalent parfois des aliments non broyés, durs et volumineux qui, pour pénétrer, exigent qu'une large voie leur soit ouverte à travers l'oesophage; au contraire, par la partie inférieure, rien ne doit passer qui soit gros, dur, non réduit en liquide et non soumis à la coction : aussi l'orifice étroit du duodénum est comme un portier équitable qui n'accorde un passage facile à aucune particule alimenuire, et si elle n'a été liquéfiée et cuite. » Il en est ainsi, sans aucune restriction, quoi qu'en dise Magendie, chez un grand nombre d'animaux. Voyez, en efi'et, le chien, le chat et^es autres carnivores qui font par-

(1) Galien, ioc, ct^.,p, S99.

venir à leur estomac des morceaux de chair énormes avec des morceaux de ten-

dons, d'os et de cartilages; ces aliments ne passent dans l'intestin que lorsqu'ils sont réduits en une bouillie ténue; s'ils n'arrivent pas à être suflBsamment fluidifiés ou dissous, l'Inflexible pylore leur refuse obstinément le passage de l'intestin ; ils sont alors obligés de prolonger leur séjour dans l'estomac, sinon le Carnivore les vomit Voyez encore ce poisson vorace qui a englouti d'autres poissons : les parties molles de la proie ingérée seront bientôt difflucntes, mais les arêtes et les écailles, qui ne peuvent être chassées à travers un orifice pylorique très-étroit, resteront dans la cavité gastrique tant que leur dissolution ne sera pas opérée, ou bien seront rejetées par les voies supérieures. Voyez enfin ce monstrueux serpent, ce boa gigantesque, qui a avalé un petit mammifère : les os de sa victime ne seront encore ni vomis, ni poussés dans l'intestin, Testomac les retiendra jusqu'à ce que la digestion en soit achevée. Les mêmes particularités se reproduiront encore chez d'autres animaux, comme nous le verrons bientôt. Pour les expliquer, il n'est pas nécessaire de faire du pylore une sorte d*entité jouissant d'un tact spécial. Si, dans les circonstances précédentes, il retient ce qui n'a point été réduit en bouillie, c'est que son ouverture est tellement étroite qu'elle ne peut donner passage qu'à des matières difiluentcs. Bichat aurait dit que sa sensibilité est en rapport avec les matières fluidi* fiées et non avec les corps volumineux, de même que la glotte, dont la sensibilité est en rapport avec l'air, livre passage à ce fluide, tandis qu'elle se révolte si les aliments ou les boissons tendent à s'y.engager.

L'estomac, en même temps qu'il sert d'appareil aux premières mutations chi* miques des aliments, fait donc, suivant l'heureuse expression de M. Milne Edwards (1), l'office de régulateur du déversement de ces matières dans l'intestin. C'est, par conséquent, de son mode d'action que dépend la mise en jeu des actions intestinales. L'intestin commence à fonctionner seulement à compter des premiers envois faits par l'estomac; l'activité de son travail, l'abondance de ses sécrétions, la rapidité de ses contractions, sont subordonnées aux caractères que peut prendre l'action de l'estomac : aussi, est-ce de la régularité ou du trouble des fonctions gastriques que résulte la régularité ou le trouble des fonctions intestinales. Si, en eflet, l'estomac envoie à l'intestin les matières avant leur chymification complète, ou s'il les y envoie en trop grande quantité, leur élaboration ne pouvant s'achever, elles provoquent des]contractions violentes, irrégulières, d'où naissent fréquemment les coliques et la diarrhée.

^'' Influence nerveuse sur la digestion gastrique.

La fonction de reslomac est soumise à ilne double influence nerveuse, d'une part celle des pneumogastriques, d'autre part celle du système ganglionnaire. Mais i*ien n'est plus difficile que de déterminer, d'une manière précise, en quoi chacune d'elles consiste : celle des nerfs vagues peut seule être étudiée directement, puisque CCS nerfs sont seuls accessibles aux investigations des physiologistes; l'autre ne saurait être déterminée que par induction.

(1) Milne Edwardf, Uçnns dephysioi. ei (fanât, comp., t. VII, p. 112,

720 DE lA DIGESTION.

Les expérimentatears qui ont étudié ^Tinfluence nerveuse dont nous parions n'ont pas tous été guidés par les mêmes vues. Les uns se sont contentés de voir s la digestion se continue ou si elle est suspendue lorsque les pneumogastriques cessent d*agir sur le viscère; les autres, poussant l'analyse plus loin» ont voulu rechercher la part que prennent ces neris à la sensibilité, aux mouvements de l'organe ei à la sécrétion du suc gastrique. Les derniers seuls se sont engagés dans la voie qui peut conduire à éclairer la question ; mais la plupart n'ont pas assez tenu compte des troubles que la section des nerfs vagues apporte à l'accomplissement des fonctions du cœur et à l'hématose, troubles qui, par eux-mêmes, suffisent à entraver considérablement le travail digestlL Dupuy le premier a prévenu les phénomènes d'asphyxie lente en pratiquant la trachéotomie à ses sujets d'expériences.

D'ailleurs, les physiologistes ont employé, pour juger de la persistance de la chymification, après la section des vagues, des moyens insuffisants, illusoires, et ib se sont laissé tromper par quelques apparences d'une digestion intestinale. De Blainville, par exemple, n'a pas vu que les graines données aux oiseaux demeuraient dans le jabot par le fait de la paralysie, et que, par conséquent, elles ne pouvaient être digérées, lors même que la sécrétion du suc gastrique aurait persisté à se faire dans le ventricule succenturié.

Dupuy et Sédillot, en donnant du foin au cheval et au mouton^ ont paru oublier : 1^ que la chymification de ces aliments ne se reconnaît à aucun signe extérieur, objectif; 2^ qu'elle est impossible chez les ruminants, où la caillette ne peut riea recevoir une fois les estomacs paralysés ; 3* qu'euGn, eût-elle lieu chez eux, elle serait sans résultat définitif et saisissable du côté de l'intestin, puisque l'estomac paralysé garde à peu près la totalité des aliments qu'il a reçus.

Leuret, Lassaigne, Magendie, qui ont, après la section des vagues, trouvé da chyle blanc dans les lactés du mésentère, n'ont pas vu que la présence d'nn liquide laiteux dans les vaisseaux du mésentère peut être sans liaison avec la chymification proprement dite.

En effet, la graisse donnée aux chiens, comme elle Ta été dans les expériences de Magendie, peut passer en petite quantité dans l'intestin, et émulsionner le contenu des chylifères : l'avoine, riche en corps gras, mangée par le cheval, comme dans les expériences de Leuret et Lassaigne, peut s'échapper de l'estomac à travers le pylore béant du cheval, et donner dans l'intestin un liquide lactescent sans que la céréale soit en aucune façon modifiée par le suc gastrique. Il faut, pour établir la persistance de la digestion après la section des nerCs pneumogastriques^ montrer que la sécrétion du suc dissolvant continue, et qu'il y a, à un d^é notable, dissolution des albuminoîdes et transformation de ces principes en peptones.

Or, MuUer, KôUiker, MM. Longet, Bidder et Schmidt ont constaté, dans ces conditions, une sécrétion encore assez abondante de suc gastrique, acide, dissolvant évidemment les matières azotées. C'est ce que j'ai vu moi-même depuis fort longtemps sur des chiens dans les conditions ordinaires, et tout récemment sur d'autres porteurs d'une fistule gastrique. Ainsi, d'une part^ j'ai fait avaler à des chiens, à jeun depuis vingt-quatre heures, plusieurs morceaux de muscles crus d'un poids déterminé, et immédiatement après j'ai réséqué les deux nerfs vagues préalablement mis ^ découvert, afin qu'il ne s'écoulât pas plus d'une à deux minutes entre

Tingestion de l'aliment et la section des cordons nerveux : la trachée était ouverte pour éviter Fasphyxie. Sur ces chiens tués an bout de quelques heures^ les morceaux de muscles se trouvaient gonflés, pâles, et un peu ramollis à la surface : leur couche extérieure était acide. Sur ceux qui étaient sacrifiés six, sept, huit heures après le repas, ces morceaux se trouvaient bien plus ramollis ; ils étaient pulpeux à l'extérieur et mêlés à une bouillie homogène, grisâtre, très-acide, résultant évidemment de la dissolution d'une partie de la masse alimentaire ; enfin on voyait, dans rintestin grêle quelque peu de cette matière grisâtre qui avait traversé le pylore, incomplètement fermé. D'autre part, sur les chiens à fistule gastrique ancienne, les morceaux de chair introduits directement dans l'estomac, après la section des vagues, s'hydrataient, s'acidifiaient et se dissolvaient comme à l'état normal, quoique avec une extrême lenteur. Conséquemment, à la suite, de la suppression de l'influence des pneumogastriques : 1^ la sécrétion du suc gastrique continue; 2° le suc gastrique est encore acide ; 3° il agit sur la fibrine et la dissout, de même qu'il le faî^ sait auparavant. Mais, dans ces conditions, le travail digestif est extrêmement lau" guissant; son ralentissement dépend de la douleur de l'opération, des troubles apportés à l'hématose et à la circulation, de la paralysie à peu près complète de l'estomac, sans compter les modifications qui peuvent être apportées à la sécrétion du suc dissolvant On conçoit très-bien que la part d'action de chacune de ces causes soit difiicile à préciser, et que leur ensemble sufiise à enrayer le travail digestif, dont la suspension, à l'état normal, s'effectue sous l'influence de causes beaucoup plus légères.

Les expériences que M. Bernard (1) a présentées, à rencontre de la thèse que je défends, n'ont pas, je crois, la signification qu'il leur donne. Si, immédiatement après la section des vagues, la muqueuse gastrique pâlit, devient sèche ; si quelques heures après les aliments de l'estomac ne présentent pas encore de réaction acide, c'est, il me semble, parce que la section a brusquement troublé la digestion, comme le ferait toute autre opération d'une extrême gravité. On ne doit tenir compte ici que des effets obtenus alors que le malaise résultant de la section est dissipé, et seulement chez les animaux auxquels la trachéotomie a été pratiquée. D'autre part, si, après la section des vagues, un chien reçoit d'abord une certaine dose d'émulsine, et, une demi-heure -plus tard, une dose égale d'amygdaiine^ il s'empoisonne, non parce que ces deux sub^nces ne sont pas digérées^ mais parce que, faute d'être poussées dans l'intestin, par l'estomac paralysé, elles se rencontrent dans ce dernier, et s'y combinent en donnant un composé vénéneux que l'absorption enlève immédiatement

Quant à l'influence du système nerveux sur la motricité et la sensibilité de l'es^ tomac, elle est très-évidente.

Jjes pneumogastriques donnent au viscère au moins une partie de sa contractilité. Bichat, Tiedemann et Gmelin, Flourens, ont vu l'irritation de ces nerfs provoquer des contractions gastriques. Cependant Ilaller n'en a point constaté dans cette circonstance. Je n'ai pu parvenir non plus à en déterminer qui fussent

(1) Claude Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux^ t. Il, p» 421 et 8uiv«

», couH, » Ph/iioL comp« , 2« édît, I — 40

722 DE U DUBESTION^

bien manitetes sur le cheval et le boraf, et sortont distinctes des contraetkNM si faibles, si peu appréciables de l'état normal. Mais sous l'influence de la galvanisation, on les provoque aisément, tant sur les oiseaux que sur les inamaiîfères : elles sont alors très-évidentes au jabot, au ventricule soccentorié, an gésier des premiers, à Testomac simple ou aux divers comparlimenls gastriques des le^ couds. Après la section de ces nerb, Testomac conserve la plus grande partie de ce qu'il contient au moment de l'opération et ce qui lui arrive ultérieurement, caries aliments parviennent encore à l'estomac, bien qu'ils s^urnent en grande partie dans Tœsopbage. Il en passe une certaine quantité dans rintestin, s'ib sont liquides, mous ou diffluents, et cela, bien plus peut*élre parl'eiïet de la pression qu'exercent sur le viscère les muscles abdominaux et le diaphragme, que par suite d'na reste de motricité dépendant des nerfe ganglionnaires. La preuve que cette paralyaie est sinon complète, du moins presque complète, c'est que la noix vomique, adminis» trée au cheval à dose toxique, plusieurs heures après l'interruption de cootinoité de ces cordons, ne tue pas l'animal, si ce n'est par exception ; car il but, pour qne l'empoisonnement ait lieu chez cet herbivore, que la substance vénéneuse dans l'intestin. Chez le bœuf et le mouton, la paralysie est non moins évidente core, car l'animal se trouve dans l'impossibilité absolue de ruminer*

Il n'est pas invraisemblable que les nerfs ganglionnaires, qui prcaident aux mou* vements de l'intestin, aient aussi une part plus ou moins grande à ceux de l'estomac. Mais la réalité et les limites de cette participation ne sont point démoutréea. Peut-être l'influence des nerfs ganglionnaires serait plus sensible vers la partie pylorique du viscère que dans la région cardiaque, {^'opinion d'après laquelle N. Sédillot attribue la motricité de la partie gauche de l'csioniac aux pneumogastriques, et celle de la partie droite aux divisions ganglionnaires, est une simple hypothèse sans preuves péremptoires. Il reste à voir si sur l'animal vivant l'estomac se contracte encore quand l'influence des nerfs vagues est éteinte. Les contractions qui s'opèrent après la mort, et que j'ai vues très-distinctement sur des chevaux et des chiens dont les nerfs avaient été coupés depuis fort longtemps, ne prouvent absolument rien; elles sont semblables aux contractions cadavériques du ceeur, des intestins et des muscles du squelette, plus ou moins isolés de leurs nerfs extrinsèques.

Enfin, les pneumogastriques contribuent à donnera l'estomac une partie de la sensibilité obscure dont il jouit. Cette sensibilité est ài'peine marquée dans les expériences. J'ai vu, sur les chevaux auxquels j'avais incisé la ligne blanche ou simplement établi une fistule au niveau du flanc, la piqûre, les incisions, la cautérisation, ne provoquer aucune douleur appréciable, aucun mouvement qui pût iaire croire que l'animal ressentait l'irritation exercée sur le viscère. Sur les ruminants, je n'ai pas vu une sensibilité plus manifeste dans un grand nombre d'expériences. Lorsque le rumen a été mis à découvert, dans une petite partie de son étendue, par une plaie aux parois du flanc, il a été touclié avec un pinceau imprégné d'un acide concentré, piqué superficiellement, pois profondément incisé, sans que l'animal parût s'apercevoir de ces diverses opérations. J'ai pincé les papilles des différentes parties du réservoir, et surtout celles qui se trouvent à la partie antérieure; j'ai appliqué un acide sur celles qui avoisjnent la fistule, j'ai serré en^re les doigts les faisceaux charnus du premier estomac, les lèvres de la gouttière œsopbagîeMe, les

DIGESTION ^iUmUQUi DSS GARNASSIEBS. 72S

petites doisoQS du réseau, les lames du feuillet et jusqu'à rorigine de celles de la caillette, sans mettre eo jeu leur scosibililé et surtout sans détermiaer une douleur appréciable.

Cependant il n*est pas douteux que Testomae n*ait une certaine sensibilité, car déjft, ea serrant le pylore du cbeirai, on donne souvent lieu k des mouyeinents brusques qui traduisent une douleur non équivoque, et, sur les chiens I fistule gastrique, le contact d'nn stylet, d'un thermomètre, même celui des barbes d'une plume avec la muqueuse du viscère, sont sentis. Il est probaUa que l'estomae donne à là brute, comme è l*bomme, la sensation de la température des alimenta on des boissons, celle de Teau très-froide, par exemple, la sensation d'une distension considérable du viscère. Peut-être cet oi^pane devienNI le siège d'une douleur plus ou moins profonde dans les indigestions et dans d'autres affections gastroHUleatinalak Ses sympathies, surtout celles qui se traduisent par des sympttaïas nerveux dans les maladies vertigineuses des aolipèdes, méritent d'être étudiées d'une manière spéciale.

n. — DIGBSTIM GASniQUIS DBS CABNA8SIEB&

La digestion stomacale dont nous venons d'eiaminer les phénomènes, dans ce qu'ils ont de commun à la généralité des animaux, offre chez les carnivores une physionomie spéciale fort remarquable.

Chez eux le travail de l'estomac, au lieu d'être presque continu, ainsi que chez les herbivores, est essentiellement intermittent Comme il y est de longue dorée, la faim revient à de rares intervalles et les repas sont très-espaces.

Les carnassiers prennent leurs repas les plus copieux en un instant ; beaucoup avalent leur proie entière. Ceux qui la déchirent ne le font que pour la réduire en lambeaux susceptibles d'être déglutis. Leur mastication est sommaire, car elle sert peu à des aliments très-solubles dans le sue gastrique ; leor insalivation se réduit à envelopper les aliments pour en faciliter la déglutition : la aalive n'a chez eux qu'une intervention insignifiante dans l'élaboration des matières animales.

Ces animaux ont généralement une bouche qui peut s'ouvrir largement, un pha-* rynx, un œsophage extrêmement dilatables, avec un orifice évasé; leur estomac est d'une ampleur énorme, tapissé par une muqueuse vdoutée qui sécrète le sue gastrique dans toute son étendue ; le pylore en est étroit, prewioe constamment fermé. Aussi une proie vohimineuse peut-elle arriver aisément dans le viscère et y être retenue jusqu'à complète dissolution.

La cbymification,chez les carnivores, est de toutes les opérations digestives la plus importante. C'est par elle que les principes constitotib de la phair subissent les transformations qui les rendent assimilables. Le me gastrique, cette eau^forte animale, comme l'appelait ?an Hehnont, est l'unique dissolvant de la fibrine, de l'albumine, et des autres éléments des muscles, des tendons, do tissu cellulaire et des divers parenchymes. Il doit être versé souvent en abondance : aussi la mu-* quense stomacale est-elle pourvue, dans toute son étendue, des nombreuses glandes pepsiquesqui ont été indiquées et figurées antérieurement (page 700).

La sécrétion du suc gastriqno s'établit rapi4ament après le repas, comme M, Pion-

diot Ta constaté depuis longtemps. Quelques minutes d'impression de raliment sur la muqueuse suffisent pour la rendre sensible à l'aide du papier de tournesol. Dès qu'elle commence à s'effectuer, on voit, sur les chiens à grande fistule, la muqueuse prendre une teinte rosée et se parsemer de gouttelettes, absolument comme on l'a observé sur les individus de l'espèce humaine qui portaient des ouvertures accidentelles à l'estomac.

L'activité de cette sécrétion serait, d'après Tiedemann et Gmelin (1), eo rapport avec le degré de stimulation que les aliments exercent sur le viscère. Ces expérimentateurs ont trouvé beaucoup de liquide dissolvant chez les chiens et les chats qui avaient mangé des os, des cartilages, de la chair, de l'albumine coagulée ; ib en ont trouvé moins sur les animaux nourris de substances peu excitantes et d'une dissolution facile, la gélatine, l'amidon, la gomme, par exemple. Mais il n'est pas facile de déterminer la quantité qui en est versée, en un temps donné, sur les matières alimentaires. Bidder et Schmidt Tout portée à un chiffre trop élevé en FévalnaDt, pour une période de vingt-quatre heures, à 100 grammes par chaque kilogramme du poids vif de Tanimal. Ces expérimentateurs n'ont pas assez tenu compte des intermittences de la digestion ni défalqué, de la masse recueillie, la salive qui, d'après mes observations, doit en représenter à peu près la moitié.

Le suc gastrique des carnivores étant le plus facile à recueillir, est celui qui a été le mieux étudié. Sa composition chimique donnée précédemment (page 704) a été prise pour type. Presque tous les physiologistes l'ont supposé plus actif que celui de l'homme et des herbivores, et dans ces derniers temps les recherches de Bidder et Schmidt ont paru confirmer cette supposition. Ils ont, en effet, trouvé de 2 à 3 millièmes d'acide dans le suc gastrique du chien, et seulement 2 dix-millièmes dans celui de l'homme, et ce qui est plus important, 17,5 pour 1000 de pepsine dans le premier, 3^3 seulement dans celui de l'homme, 4,2 dans le suc gastrique du mouton. Mais ces différences, à l'avantage des carnivores, sont plus apparentes que réelles; elles tiennent, au moins en partie, à ce que chez les carnivores le suc gastrique est étendu dans une faible quantité de salive, tandis qu'il est extrêmement hydraté, chez les herbivores, par suite de son mélange avec une masse énorme de fluides salivaires, masse représentant quatre fois le poids des fourrages secs. Dans tous les cas, le suc gastrique doit avoir, chez les carnivores, une éneipe proportionnelle à la somme d'acide et de pepsine dont il peut être chargé. Or, d'après les physiologistes de Dorpat, tandis que 100 grammes de suc gastrique de chien pourraient digérer 2'%20 d'albumine, 100 grammes de suc gastrique de mouton n'en digéreraient que 0^%54, soit quatre fois moins. £n outre, il suffirait de deux heures au suc gastrique du chien pour dissoudre la quantité d'albumine qui serait dissoute, seulement en cinq heures, par le suc gastrique de l'homme.

C'est grâce à l'abondance du suc gastriqite et à sa grande puissance digestive que le carnassier peut faire ces formidables repas où il engloutit, comme je l'ai souvent constaté, une masse de chair qui peut s'élever au cinquième et même an quart de son poids.

Quoique le suc gastrique ait une grande activité et qu'il soit abondamment

(1) Tiedemann et Gmelin, Recherches sur la digestion^ 1'^ partie^ p. 335^

sécréié chez les carnassiers, il n*y est pas encore en quantité buflBsante pour dissoudre la totalité des matières albuminoîdes et les transformer en peplones. I^e cbyme provenant de ia chair musculaire^ pris à sa sortie de Testomac, renferme moins de matières réellement dissoutes que de parties simplement désagrégées ou réduites en bouillie. Le microscope y fait Toir des segments de faisceaux primiti&y des disques plus ou moins épais et de petits bâtonnets représentant, à ce qu'il sem ble, les stries isolées de la fibre. C'est surtout dans les cas où le chien mange de la viande à discrétion que cette insuffisance devient manifeste : alors une grande partie de ia chair passe dans Pintestin^ sous forme de pulpe épaisse, rougeâtre, et même se trouve rejetée à l'extérieur avec sa teinte caractéristique, comme je l'ai noté souvent sur les jeunes chiens dont la voracité est excessive.

La fluidification des matières animales par le suc gastrique met à s'effectuer» chez les carnivores, un temps plus on moins considérable. Tiedemann et «Gmelin ont vu, sur des chiens, l'albumine liquide dissoute après un séjour de trois heures dans l'estomac; mais elle était encore coagulable par l'action de la chaleur. L'albumine coagulée était encore en morceaux non ramollis an centre, après un séjour de quatre heures. La fibrine, au bout d'un temps égal, était gonflée, ramolUe, translucide; elle n'était qu'en partie réduite à l'état de bouillie et transformée en matière albumineuse^ car, après l'ébullition, celle-ci précipitait par le cyanure de fer et de potassium. Le gluten était à peine altéré au bout de cinq heures, et le lait n'avait pas encore été digéré après quatre heures de séjour dans le viscère. La digestion de la chair en masse se fait aussi avec lenteur. Déjà Spallanzani (1) avait vu que des morceaux d'intestin renfermés dans un tube percillé n'étaient qu'^à demi digérés au bout de onze heures. Les physiologistes allemands ont noté qu'au bout de quatre heures les morceaux de chair de bœuf n'avaient subi encore aucune altération à l'intérieur, tandis que leurs couches superficielles seules avaient été réduites en une matière diffluente^ dont le produit filtré donnait une notable quantité d'albumine.

J'ai constaté moi-même qu'il ne fallait pas moins de douze heures à un Carnivore pour digérer ce qu'il prend spontanément de chair dans un seul repas. Je donnai à un premier chat, qui jeûnait depuis vingt-quatre heures, 200 grammes de muscle très-tendre (c'était du psoas de cheval), et je le tuai cinq heures après le repas. L'estomac était plein de lambeaux de muscle encore rouges au centre et peu altérés dans les parties profondes de la masse, dont le poids était de 155 grammes. Il y avait tiès-peu de pulpe homogène entre les parties non digérées. A un second chat, qui n'avait pas mangé depuis vingt heures, je donnai la même quantité de ce muscle psoas, et le tuai au bout de douze heures. L'estomac, examiné immédiatement après la mort, renfermait une notable quantité de gaz et une matière rouge, brunâtre, très-acide, au milieu de laquelle on distinguait encore de petits morceaux de muscle. Ce résidu, qui, sans doute, ne devaitpas tarder à passer dans l'intestin, pesait encore 64 grammes. Ainsi, douze heures ne suflGseut pas au chat, qui est un carnassier par excellence, pour digérer complètement 200 grammes de muscle qu'il mange en un seul repas. Et l'on vient dire vaguement^ en maints endroits, que la digestion de ces animaux met quatre à cinq heures à se foire.

(1) SpaUaiuaniy ouvr. cité, p. 624.

DE LA DI0M9T10lf<

Yold, an reste, deox taMeaax, l'an poar te chien, l'aotre poor le cbit, réramaiK ciliqoante*8ept expériences que j*ai faites poar déterminer la durée et diverses par* ticniarilés de la digestion de la viande ou de plusieurs matières animales. Ils indi* qnent, pour des animaux de poids déterminé, la quantité de chair digérée d'beore en heure, exprimée d*abord d'nne manière absolue, puis en centièmes de la masse ingérée, enfin calculée pour un kilogramme du poids du sojet, et, de plus, la qaantiié de chyme qui se trouvait dans l'intestin grêle, à la fin de chaque expérience.

Résumé des expériences sur la digestion de la chair crue par les animaux de t espèce canine.

DÉSIGNATION

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Chien fenard. . .

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DIGESTION CUSTUQOI DM CAKNA8SIEBS.

Résumé des expériences sur la digestion de la chair crue par le chat.

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Il ne laut pas s*étonner, eo présence de celte longue durée de la digestion de la chair, que les parties fibreuses, telles que les ligaments, les tendons, de même que les cartilages et les os, mettent tant de temps à se chymiûer chez les animaux carnivores, fiocrhaave a vu un chien rendre par l'anus un ligament que Tanimal avait mangé depuis trois jours. Spallanzani a aussi constaté qu'un fragment de tendon, qu'un chien conservait depuis quatre jours dans l'estomac, avait considérablement diminué de poids sans être tout à fait dissous. Les os ne se digèrent pas ou ne perdent que très-peu de leur substance s*iis sont compactes et en fragments volumineux. Réaumur a remarqué que les pelib os qu'il avait fait avaler à une chienne n'étaient point dissous après un séjour de vingt-six heures dans l'estomac, et qu'ils étaient seulement un peu moins volumineux et passablement flexibles. 5i>allanzani n'avait, de même, observé qu'une diminution de poids et un ramollissement sensible sur des os qu'un chien conserva sept jours dans la cavité gastrique. Ces parties solides ne se digèrent pas, faute de séjourner assez longtemps dans l'esiomac, à moms qu'elles ne soient très-ieudres ou réduites en petites parcelles, comme elles le sont chez certains carnivores, l'hyène par exemple. Enfin les |)roduciions épidermiques, les plumes, la corne, les poils, sont tout à fait réfractaires à l'action dissolvante du »uc gastrique, ainsi que le prouve la présence des égagropiles dans la caillette des ruminants, dans l'estomac du chien et de beaucoup d'autres animaux. , C'est une question importante, surtout au point de vue de l'hygiène, que celle de savoir si, et dans quelles limites, la cuisson modifie la digestibililé de la chair et des autres matières animales. L'opinion généralement acceptée est que celle pré-

DE Lk DIGESTION.

paradon est favorable à la digestion ; Cooper a cru le reconnaître dans ses ei riences sur le chien. M. Bernard (1) dit que cet animal, qui digère un repas de viande cuite en trois heures, en met au moins quatre pour digérer un repas de viande crue. La digestion gastrique même ne produirait guère, d'après lui, qu'une action analogue à celle de la cuisson prolongée (2), Mes expériences ne donDeot

DÉSIGNATION

des

animaux.

POIDS

des animaux.

DURÉE

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Terre-neuve. . . .

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Chien

Chienne

Bouredogue

King-Cbarles. .•

pas des résultats aussi tranchés. J'ai vu en faisant manger, au même moment, à un animal, qu'on tuait plus tard, des quantités égales de viande crue et de viande cuite : 1° que la cuite est d'une digestion plus difficile après une cuisson sommaire qu'à l'état cru; 2° qu'au contraire le foie, les reins et les autres tissus albumîneux deviennent plus réfractaircs après une cuisson prolongée. Mais, dans beaucoup de cas, il est difficile d'apprécier exactement les modifications apportées à la digestibilité par celle préparation, car il ne suffit pas (X)ur cela de tenir compte du temps que met l'aliment à se convertir en pulpe et à passer dans l'intestin, il faudrait encore pouvoir juger de la proporlion des matières dissoutes et des matières simplement divisées, aussi bien que du parti ultérieur qu'en tire la digestion intestinale. £n ne tenant compte que des apparences, l'avantage est le plus souvent à la chair cuite, surtout à celle qui l'est parfaitement.

Dans le but d'éclaircir ces points, j'ai pris six substances différentes : le muscle, le foie, le rein, la parotide, les tendons et le tissu jaune du ligament cer\ical, eu morceaux de 50 grammes chacun. Les six échantillons pesant 300 grammes ont été soumis à une cuisson de trois heures, après lesquelles ils ont élé réduits à 207. On les a découpés, de même que les crus, en cubes de dimensions à peu près

(1) Bernard, Leçons dephysiol. expérim,, 1856, t. II, p. 402.

(2) Idem, Ibid., p. 418.

égales qu'an chien a avalés sans les mâcher sensiblement. Après six heures de digestion, Tanimal a été tué. L'estomac, qui avait reçu en somme 507 grammes, n'en contenait plus que 360. Il en avait donc perdu 1^7. Les morceaux ont été repris isolément, essuyés avec soin et pesés à mesure. Les tissus crus de la parotide, du rein, du foie, avaient perdu le plus ; ceux de muscle beaucoup moins, et fort peu ceux des tendons et des parties élastiques. L'inverse s'est produit pour les mêmes tissus cuits : la parotide, le rein, le foie, le muscle ont peu diminué; les tendons, le tissu élastique, au contraire, ont éprouvé un déchet considérable, comme l'indique le tableau suivant.