IV. — ACTIOiSS BÉFLEXES DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

Procbaska paraît être le premier (1) qui ait appelé Tattention des physiologistes sur les phénomènes auxquels on a donné la qualification de réflexes. D'après lui, les impressions produites sur les nerfs sensitifs seraient transmises à la moelle, qui, les réfléchissant sur les nerfs moteut^s, déterminerait des mouvements très-variés. Les mouvements des pattes de la grenouille décapitée, que l'on provoque par Iq

(1) p*après Rî, Longet, ouvr, cité^ p. 23^.

FONCTfONS DE LA MOELLE ÊPlNltttE. Ui

placement de la peau; I*é(ernuinent, la toux résultanl d*unc irrilatiou portée sur la muqueuse desToies respiratoires, les cfTorts qui peuvent se produire quand une parcelle alimentaire ou une goutte de liquide tombe dans la trachée, le vonjissement provoqué par la titillation du pharynx ou de la glotte, le rapprochement des paupières lorsqu'un corps étranger menace l'œil, la rétraction des membres que Ton pince sur un individu endormi, les mouvements automatiques effectués dans certaines maladies, sont^ pour cet observateur, des phénomènes réflexes. On peut y ajouter la contraction de Tiris due à l'impression subite d*unc lumière vive sur l'œil, l'afflux de la salive, des larmes, du suc gastrique, du suc intestinal, consécutivement à l'application d'un stimulant sur la muqueuse buccale, sur la conjonctive, sur la membrane interne de l'estomac et de Tintestin, etc.

L'action réflexe consiste dans une impression éprouvée par uu nerf sensitif, transmise à la moelle qui réagit par l'intermédiaire d'un nerf moteur ou autre, et détermine des mouvements, des sécrétions, des excrétions, etc. Elle comprend donc plusieurs éléments distincts, savoir : l"" l'impression produite sur le nerf sensiiif; 2"* la transmission de cette impression à la moelle; 3^ la réaction de la moelle ; ti^ enfin la transmission aur parties, par les nerfs moteurs, de l'excitation émanée de ce centre nerveux. Il faut conséquemment, pour qu'une action réflexe puisse s'accomplir, que la partie où elle doit se produire soit en communication avec la moelle par un nerf mixte ou bien par deux nerfs, l'un sensitif, l'autre moteur, et que cette moelle soit en état de fonctionner régulièrement. Si la communication entre la moelle et la partie est interrompue, ou si elle n'est pas double; si la moelle est détruite on'dans l'impossibilité d'agir, les actions réflexes ne peuvent s'accomplir.

Les actions réflexes peuvent être divisées en plusieurs groupes. Dans un premier se rangent celles qui se rattachent aux muscles volontaires et à la vie animale ; dans un second, celles qui se rapportent aux muscles involonLiires et h la vie organique; un troisième renferme les actions qui portent à la fois sur les uns et les autres.

Les mouvements réflexes qui sont effectués par les muscles volontaires ou j ar ceux qu'anime le système cérébro-spinal sont nombreux. On peut citer les suivants : la rétraction d'un membre, même de deux membres à la suite du pincement de ia peau d'un de ces membres ou d'un doigt, sur un animal décapité, mammifère ou reptile; — les mouvements ondulatoires du corps des serpents privés de la tête ou ceux de tronçons complètement isolés; — le claquement des dents sous l'influence d'une impression brusque de froid à la peau ; — le clignement des paupières lorsqu'un corps étranger s'approche de l'œil; — les secousses convulsives des muscles abdominaux et autres, lors des efforts de vomissement; — celles des muscles du thorax dans la toux ; — les spasmes des muscles du périnée dans ce qu'on appelle l'orgasme vénérien ; — les convulsions que provoque, chez les enfants, l'irritation des helminthes sur l'intestin; — les convulsions hystériques qui ont lenr point de départ dans l'irritation des ovaires ou de la matrice, etc.

Les mouvements réflexes qui s'opèrent dans les muscles de la vie organique né sont ni moins nombreux ni moins intéressants que les précédents. Ainsi le resserrement de ia pupille, par suite de l'irritation du nerf optique ou de la rétine ; — la contraction de la vessie, du rectum, sous rinflnence de la distension exagérée

l&î DES FONCTIONS DU STSXfeME NERTEUX.

de ces réservoirs par l'urine ou les matières stercorales; — la contraction des vésicules séminales lors de Fexcitation de la verge ou de la muqueuse de Turëthre ; les contractions violentes des piliers de la panse des ruminants lors de l'arrivée de l'eau froide dans cet estomac ; — les vives contractions de l'intestin à la suite de l'impression d'une substance irritante, d'un purgatif ; — les énergiques contracr tions de l'oesophage lorsqu'on cherche à l'isoler de la trachée ; — celles du cardia, dans lequel on introduit le doigt, du vagin, de la vulve sous l'influence de contacts connus. Le resserrement des vaisseaux superficiels par l'action du froid est encore un phénomène de ce genre. Enfin, la sécrétion des larmes par suite du contact d'un corps irritant avec la pituiiaire ou la conjonctive ; — la sécrélion de la salive, du suc gastrique, du suc intestinal consécutivement à l'impression de certains agents appliqués sur la muqueuse buccale, stomacale ou intestinale, sont des phénomènes réflexes dont nous aurons à parler plus tard.

Dans les conditions pathologiques, il y a un grand nombre d'actions réflexes qui méritent d'être rappelées ici. Lallemand et d'autres ont cité des exemples d'aneucéphales chez lesquels tous les mouvements constatés devaient évidemment dériver de ces actions. On a vu un enfant, dont le crâne avait .été complètement vidé pendant les manœuvres de l'accouchement, jeter des cris, agiter les membres quelque temps après l'opération. La dilatation de la pupille dans les aOections vermineuses des enfants; — l'agitation de la queue dans celles des animaux; — les mouvements spasmodiques de la lèvre supérieure dans les coliques des solipèdes; — les contractions fréquentes des muscles du clitoris, lora de l'émission de l'urine chez les femelles en rut; — la rétraction du crémaster et du cordon testiculairc dans le cas de hernie, sont des actions que tout le monde a pu observer. C'est par action réflexe que les sécrétions intestinales s'activent sous l'influence des aliments non digérés, chassés trop vite de l'estomac ; — que les contractions antipéristaltiques de l'estomac naissent dans le cas d'étranglement, de volvulus; — que les contractions intestinales sont surexcitées par la présence de la pelote stercorale, du calcul, de l'égagropile, du suppositoire, etc.

Les caractères des mouvements réflexes méritent une attention particulière. Plusieurs observateurs les ont notés avec beaucoup de soin. D'abord ils s'opèrent dans le point irrité ou très-près de ce point, ce qui pourrait faire croire à une action directe, telle, par exemple, que la contraction d'un faisceau de muscle détaché que l'on irrite sur le cadavre. Leur étendue, leur intensité^ sont généralement en rapport avec l'énergie de la stimulation. Ainsi, lorsqu'on pince légèrement un doigt de batracien, il y a un léger mouvement du doigt qui parfois s'étend déjà au membre entier; si le pincement est fort, le mouvement se propage à tout le train de derrière ; s'il est plus fort encore, la réaction est étendue aux quatre membres et à tout le corps. De même, si l'on vient à toucher légèrement un point de la peau d'une couleuvre ou d'une vipère décapitée, les contractions sont limitées à une section du corps; elles s'étendent d'un bout à l'autre si la stimulation est énergique. Lors donc que l'irritation arrive à la moelle, il y a un nombre d'éléments aflectés, impressionnés, d'autant plus considérable que l'irritation a été plus forte, ou bien l'irritation, une fois arrivée, éprouve une irradiation, une diffusion plus ou moins considérable.

JfONGTIONS DE LA MOELLE ÊPINIÈRE. 1&3

Un second caractère des actions réQexes, c'est de s'adapter à un but, de s'approprier à une destination déterminée, comme si elles étaient combinées et réglées par des déterminations volontaires, par l'instinct, l'intelligence. Lorsque la patte de la ^enouille est pincée, elle se retire, s'éloigne du corps irritant; les deux membres même peuvent s'éloigner ensemble, le corps entier se retirer comme pour fuir. Quand la peau est irritée par un caustique, par une goutte d'acide, l'animal cherche à se frotter, et s'il se sert dans ce but d'une combinaison qui ne réussit pas, il en emploie quelquefois une autre. Si l'on opère sur le serpent décapité, le corps ondule sur le sol ; ses ondulations se rapprochent, se déplacent comme dans la reptation ordinaire; l'individu endormi qui éprouve du prurit se gratte; il retire le pied, la main que l'on irrite, la dégage d'une situation pénible, d'une position fausse. La réaction est encore plus manifestement réglée et calculée sur certains animaux invertébrés. La mante religieuse, privée de sa tête et de son premier segment thoracique, résiste aux attaques, d'après Dugès, se défend même, cherche à attaquer à son tour, à blesser la main ou l'instrument qui l'agace; l'abeille, le frelon décapités font onduler les anneaux de leur abdomen, sortent les segments de leur aiguillon, et cherchent à piquer la main qui les touche. Comme tout se passe alors de la même manière que sur i'animal vivant, il est permis de se demander si une foule d'actions promptes, exécutées d'une façon uniforme, par une sorte d'automatisme, ne s'effectuent pas normalement sans la particip&ition de la volonté. Beaucoup d'entre elles paraissent involontaires, et c'est peut-être une condition favorable à leur prompte exécution et à leur sûreté.

Ce qui tend à démontrer que ces actions réQexes ne sont point sous la dépendance de la volonté, c'est que la volonté ne peut souvent ni les empêcher, ni les modifier. Le clignement des paupières à l'approche d'un corps dirigé vers l'œil ' s'effectue, bien que l'individu sache que ce corps ne blessera point l'œil, n'arrivera pas même à le toucher. D'ailleurs, les mouvements réflexes qui donnent lieu à la toux, à Télernument, à la déglutition, aux efforts du vomissement, sont d'un automatisme invariable, calculé, réglé, soumis à une impulsion invincible sur laquelle la volonté la plus énergique n'a qu'une prise très-bornée. Il est donc très-probable que, sur l'individu vivant, de même que dans les conditions expérimentales, ces efforts sont réglés et exécutés sans la participation de l'encéphale.

Le mécanisme des actions réflexes n'a été analysé que dans ces derniers temps, à compter surtout des recherches de MQller et de Marshall-Hall. On a vu comment divers états des nerfs, de la moelle, et les conditions particulières de l'organisme en modifiaient les caractères.

Les impressions produites sur les nerfis ne donnent pas lieu à des actions réflexes d'une é^le intensité. L'irritation des extrémités sensitives du nerf produit un effet plus marqué que l'irritation exercée sur l'ensemble de ce nerf. Ainsi on détermine des mouvements réflexes plus étendus en irritant la peau qui reçoit les rameaux sensitifs qu'en irritant, soit le membre dénudé, soit le nerf sous la peau, ou même ses racines à leur émergence. Il est facile de provoquer la toux en stimulant la muqueuse des voies respiratoires, tandis qu'on ne produit pas ce résultat, d'après M. Longet, en pinçant, en comprimant ou en piquant les nerfs vagues.

Pour que l'action réflexe se produise, il faut que la moelle puisse réagir. Les

ihtl DES JONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX.

réaclions sbfil (rautant plus prononcées qu'elle cî>t mieux isolée de renccpliale. Tous les expériincraalcurs ont eiïectivement remarqué que les phénomènes réflexes présentaient leur maximum d'intensité après la décapitation ou la section de la moelle. Ils sont encore très-évidents sur les sujets auxquels on a pratiqué, à l'exemple de Legallois, la section de la moelle à la région lombaire. Chez eux, on effet, le train de derrière étant tout à fait isolé, si on le pique, il réagit sans que le train de devant pprçoive Tirritation ou exécute le moindre mouvement; si alors, au contraire, on pique le train antérieur, il se meut, et le postérieur demeure immobile. On peut ainsi couper la moelle en plusieurs segments, constituer, par consé quent, plusieurs centres d'actions réflexes agissant dans une complète indépendance : rirritaiion produite sur la portion du corps qui reçoit les nerfs d'un tronçon de moelle donne lieu à d&s mouvements dans cette portion sans que les autres éprouvent la moindre secousse, comme si, suivant les expressions de Legallois, chaque partie du tronc avait le principe de sa sensibilité et de son mouvement dans la région de moelle d*où elle tire ses nerfs.

Tant que la moelle reçoit du sang artériel, les actions réflexes s'opèrent avec énergie. Elles durent plus longtemps chez les animaux décapités dont le cœur bat encore pendant p1usieui*s heures, et surtout chez ceux dont la circulation est entretenue par la respiration artificielle que sur les animaux tués par hémorrhagic ou asphyxiés. Elles cessent bientôt sur les sujets auxquels on lie Taorte; sur ceux dans les vaisseaux desquels on injecte des poudres capables de produire des embolies capillaires; mais ici on a un effet complexe : faible réaction de la moelle peu arrosée; faible contraction musculaire faute de sang artériel.

Les actions réflexes s'exagèrent lorsque la suceptibilité de la moelle s'accroît, par exemple» lorsque la sensibilité générale s'exalte par le fait de douleurs vives, de . plaies, d'opérations chirurgicales. C'est ainsi du moins qu'on explii^ue la réaction énergique qui provoque les contractions permanentes du tétanos, les contractions et les secousses de l'empoisonnement par la strychnine. Les plaies propres de la moelle donneraient lieu à une telle exagération de sa scnsibilîlté ou de ses réactions qu'à la suite d'une lésion expérimentale, (l'une section de faisceaux, l'excitation de quelques parties de la face pourrait faire naître, sur le C()chon d'Inde, d'après M. Brown- Séquard, des convulsions épilepiiformes; mais ce résultat est loin d'être constant. Je n'ai pu l'obtenir sur les grands animaux, et notanunent sur un porc conservé pendant plusieurs mois après la section des cordons postérieurs de la moelle. Daiis les conditions expérimentales, on exagère les phénomènes réflexes, sur le train postérieur^ à mesure qu'on raccourcit le tronçon de moelle par lequel ils s'effectuent.

Comment les phénomènes réflexes s'opèrent-ils dans la moelle, et quelle en est la nature?

On a fait dépendre d'un pouvoir perceptif, d'un jwuvoir réflexe de la moelle les phénomènes dont il s'agit; on les a quelquefois presque assimilés b des déterminations instinctives, à des impulsions volontaires. Il ne serait pas difficile, si l'espace le permettait, de montrer que ces explications ne rendent compte d'aucune particularité des actes dont on cherche la raison. Tout ce qu'on peut dire à ce sujet ne saurait actuellement dissiper l'obscurité qui enveloppe ces actions nerveuses

avec toutes les autres, li faut s'en tenir à l*étude des phénomènes, au point de ¥uc de leurs dindidons et de leurs caractères. Or, nous savons déjà quelle est la part des nerfs dans les actions réflexes; ils reçoivent et transmettent les impressions à la moelle par leurs filets sensitife; ils envoient aux parties les excitations motrices par leurs filets moteurs; la moelle perçoit les impressions, sans que l'individu eu ait conscience; elle les perçoit dans une étendue plus ou moins considérable ; elle excite le mouvement et disperse^ irradie les irritations, probablement par sa substance grise, qui est essentiellement active, et dont la destruction supprime toute action réflexe. Rien ne démontre qu'il y ait, pour -ces actions, on appareil spécial, comme le supposait Marshall-Hall, des filets incidents ou excitateurs provenant des racines supérieures pour porter à la substance médullaire les impressions recueillies, et des filets réfléchis arrivant aux racines inférieures pour leur amener les incitations motrices dues à l'activité de la moelle. Gomme toutes les fibres sensitives et motrices des nerfs viennent plonger dans la substance grise, elles peuvent parfaitement remplir l'ofiice des fibres spéciales imaginées par le physiologiste anglais. Aussi est-il plus sage de dire, avec Mûller : Les fibres sensitives apportent les impressions à la moelle qui réagit en vertu de son pouvoir spécial, et développe des excitations motrices que les racines inférieures conduisent au système musculaire.

JDe ce que la moelle jouit de la faculté d'exciter des mouvements sans la participation de l'encéphale, il ne faudrait pas en conclure, avec certains auteurs, qu'elle sent à sa manière les impressions extérieures, qu'elle ordonne des mouvements réglés et calculés. Elle agit évidemment sans qu'elle ait et sans qu'elle donne à l'être conscience de ses opérations.

Quoique la moelle ne forme qu'un organe simple, un organe dans lequel les irritations se dispersent et les réactions deviennent diffuses, il s'y fait cependant des localisations, mal circonscrites sans doute, mais qui se traduisent aux yeux de l'observateur attentif. Déjà ses deux moitiés sont distinctes et fonctionnent presque indépendamment l'une de l'autre. Il s'y forme des départements qui se distinguent par les nerfs que chacun fournit, et surtout par les organes auxquels ces nerfs se rendent. Quand une faible irritation se produit, elle ne donne souvent lieu qu'à une réaction faible, limitée au côté d'où elle émane. Si elle est plus forte, la réaction s'étend à l'autre côté, dans la région correspondant à celle d'où l'irritation est partie. L'irradiation ne devient très-étendue qu^autant qu'elle dérive d'une irritation très-intense.

La tendance à la formation de centres distincts se réalise dans l'expérience dc^ Legallois, par laquelle la moelle étant partagée en plusieurs segments, fait de chacun nne sorte d'organe indépendant, exerçant ses actions réflexes, entretenant pour un instant la vie dans la partie qui en reçoit ses nerfs. Aussi les physiologistes inclinent-ils à faire des centres d'innervation, par exemple pour les mouvements de riris, pour l'action des organes génitaux; ils appellent, d'après Budgc et Waller» centre cilio-spinal, la portion de moelle comprise enu*e les premières paires cervicales et la sixième dorsale, portion qui influencé les mouvements de l'iris par l'internoédtairc du filet cervical du grand sympathique; ils considèrent de même coaime centre génito-spinal une portion lombaire de la moelle tenant sous sa dépendance les mouvements des dernières parties de l'intestin, de la vessie, des réser* G. COLIN. — Physiol. comp. 2® édil. i — 10

i&6 DES PONCTIONS DD aïSTkMË NEAYBDX.

Toirs sémiaaux, par Iliitertiiédiaire des filets lombaires du sympathique. Évîdemmeut, ces détenuinatioos sont foodies jusqu'à un certain poiot, mais il ne faut pas y* attacher trop d'importance.

y. — Action de la moelle sur différentes fonctions.

la moelle épinière, indépeudaimiientde son rôle conune otgioe de transmission et d'action réflexes, est chargée d'exercer une certaine iofluencesor lalocomotion, sur les mouvements respiratoires, la circulation» la nutrition et les sécrétions. II dut voir en quoi elle consiste.

L'influence que la moelle exerce sur les mouvements volontaires parait se rattacher ^ une sorte de coordination comparable à celle du cervelet, coordination qui ne peut s' accomplir sans le concours de la sensibilité. €'est par celle-ci que ranimai juge de la régularité des mouvements, de leur association, de leur adaptatioa plus ou moi^s parfaite au but à remplir. On conçoit donc que la suppression delà sensibilité puisse jeter quelque trouble dans les actes locomoteurs. Van Deen a constaté, en eOet, que la section des racines postérieures donne lieu à uu désordre marqué dans les mouvements volontaires. Dans ce qu'on appelle l'alaxie locomotrice, il y a atrophie des faisceaux postérieurs de la moelle, et même souvent des racines sensitives qui en émanent; aussi incline-t-on, à considérer, d'après Todd, les cordons supérieurs comme chargés de coordonner les mouvements volontaires, de lier les actions partielles de la moelle en action d'ensemble. Cette déduction est peut-être un peu forcée» On constate, en eflet, uu désordre prononcé^ souvent une irrégularité très-notable des mouvemeols volonuires, comme je l'ai vu sur de jeunes taureaux e( des béliers, à la suite de la section des cordons postérieurs et des racines Gorrespondauies de quelques paires nerveuses; mais il me semble que l'irrégularité observée tient, pour une grande part, aux troubles que la vivisection apporte dans les fonctions de la moelle ; car souvent cette perturbation est déjà très-grande, alors qu'on a seulement ouvert le canal vertébral et mis sa moelle à découvert

L'influence de b moelle sur les mouvemenls respiratoires est incontestablement mieux dessinée que la précédente et elle a des raisons anatomiques sur lesquelles Ch. Bell a appelé l'attention des physiologistes. D'après lui le cordon latéral donnerait naissance, par le bulbe rachidlen, au facial, au glosso-pharyngien et au pneumogastrique; par la moelle, à l'accessoire de Willis, au diapbragmatique, au respiratoire externe du tronc (uu des thoraco-nmscttlaires), et enfin aux intercostaux, composant par leur ensemble le système des nerfs respiratoires. Ce système, qu'il tire son origine du cordon latéral ou d'un autre, ne puise cependant pas dans la moelle 6piniène même le principe de son action; ce principe lui vient d'une autre source et lui est seulement transmis par cet organe. £n voici la preuve. Galien avait déjà ¥u que la section de la moelle au niveau de la première vertèbre dorsale paralyse les intercostaux, et que cette section vers le milieu du cou paralyse à la ibis ces muscles avec le diaphragme, et arrête ainsi la respiration. Legailois(l), en répétant ees expériences, a observé qu'après la section de la moelle très-près de la tête« ou

(1) Legallois, Expériences sur le principe de la viCy p. 3A, 36, 37, 38 et suiv.

PONCTIONS DE LA JlfOELtE ÊPlNffcRE. i&?

après la décapitation, les seuls mouvements respiratoires sont anéantis. Gomment se fait-il, se demande cet ingénieux expérimentateur, que dans cette circonstance iesseub OMNiTements respiratoires soient snspendas, alors que tons les autres subsistent 7 Les premiers n'ont donc pas la même source que les seconds ; if faut que ces mouvements respiratoires tirent leur principe d'une autre partie, et cette autre partie, c'est le cerveau, non le cerveau tout entier, mais un point assez circonscrit de k moelle allongée, vers l'origine des nerfs de la huitième paire. C'est là que pour loi réside « le premier mobile de la respiration • exerçant son action par l'intermédiaire de la moelle épinière, qui devient seulement un agent secondaire^ un simple conducteur. Ce rôle de conducteur transmettant l'action d'un centre, d'un loyer régulateur, a été mis en évidence de la manière la plus complète par M. Floorens. Le savant physiologiste a montré, en effet, que la moelle allongée est le point de départ et le régulateur des mouvements respiratoires. Par diverses expériences habilement combinées, il a prouvé qu'aucun de ces mouvements, pris à part, oe contient en soi le premier principe de son action, « que nul d'entre eux n'a de privilège et ne survit qu'autant qu'on respecte son origine ; que d'aucun, pris séparément, ne dépend l'existence de tous les autres, et qu'enfin tous ne subsistent que tant qu'ils ^nt en communication avec le point appelé le nœud vital do sys* tème nerveux •.

Quoique la plupart des expérimentateurs s'accordent à dénier aut faisceaux laté* raox de la moelle l'office que leur attribuait sans preuves Ch. Bell, cet office ne me semble pas tout à fait fictif. M. Longet (1} a constaté que la section des cordons supérieurs et inférieurs de la moelle à la région du cou ne détermine pas de gène sensible dans la respiration, comme si les mouvements respiratoires, dans ce qu'ils ont d'automatique, ne dépendaient pas de ces cordons. De plus Schiff a vu, sur le chien, qu'après la section d'un cordon latéral de la moelle la respiration est et demeure suspendue de ce côté pendant plusieurs semaines. Il n'est pas invraisembfable, ainsi que le pense M. Longet, que les cordons latéraux tiennent sous leur dépendance les mouvements respiratoires^ dans ce qu'ils onted'involontaire, tandis que les cordons antérieurs les tiennent dans certaines limites sous l'empire de fa volonté.

La moelle a sur l'actioD du cœur et sur la circulation générale une influence propre qu'elle n'eAiprunlepas à d'autres parties du système nerveux. Le rôle qu'elle joae ici, méconnu des anciens, a été signalé par Lcgallois. Cet expérimentateur, avant de rechercher les effets produits par la destruction totale de la moelle, essaye de déterminer ceui qui peuvent résulter de destructions partielles : ainsi, à l'aide d'an stylet, il détruit sur un lapin la portion lombaire de cet organe ; bientôt la respiration s'arrête, fa mort arrive au bout de trois minutes et demie et Tinsuillation pulmonaire reste sans effet. .Sur un deuxième lapin, destruction de la portion dorsale : la mort survient au bout de trois minutes, et l'insufflation ne peut ranimer les mouvements respiratoires. Sur un troisième, destruction de la ftioelle cervicale : fa vie s'éteint plus vite encore et l'insufflation ne peut la faire renaître. Ënfiju, sur d'autres, la destruction totale de la moelle arrête subitement la circulation. Les mouvements cardiaques qui, alors, persistent encore quelques instants, comme

(1) Lon^t^ Traiié de physiologie^ t. 111^ p. 364»

ceux du cœur arraché et séparé du corps, a sont des mouvements sans force, incapables d'entretenir le cours du sang et parfaitement analogues aux mouvements d'irritabilité qu'on observe dans les autres muscles plus ou moins longtemps aprèsia mort )>. Legallois conclut de ces expériences et de beaucoup d'autres, que le cœur « puise dans tous les points de la moelle le principe de ses forces » , tandis que les autres parties n'empruntent le principe de leur vitalité qu'à la seule portion de moelle d'où elles tirent leurs nerfs. C'est ainsi que fut renversée cette théorie de Haller qui regardait l'action du cœur comme indépendante de Tinfluence nerveuse.

L'influence de la moelle sur la circulation est exagérée. Aussi les idées de Legallois n'ont-elles pas été acceptées sans réserve. M. Flourens a observé qu'après la destruction de cet organe, la circulation s'entretient plus longtemps que ne l'avait dit Legallois; il a constaté, en outre, que la destruction partielle de la moelle ralentit la circulation dans les parties correspondantes à la région lésée. Depuis, d'autres expérimentateurs, M. Brown-Séquard entre autres, ont vu des animaux survivre longtemps à la destruction de la moelle lombaire. On a même attaché tant d'importance à quelques-uns des résultats de ce genre, qu'on a mis en doute l'influence de la moelle sur l'action du cœur : mais elle ne saurait être niée. Tous les physiologistes habitués aux recherches expérimentales ont pu la constater. M. Longet ayant décapité deux chiens a vu les battements du cœur s'affaiblir et cesser plus vile sur celui dont la moelle était détruite que sur l'autre. Il est très-facile de s'assurer que les irritations portées sur la moelle modifient très-rapidement le rhythme des contractions du cœur ; que sa destruction, particulièrement dans la région dorsale, les affaiblit très-sensiblement. Il est bien entendu que pour arriver à des résultats concluants il faut opérer dans des conditions simplifiées et prendre des termes de comparaison : d'une part, décapiter, par exemple, deux animaux de même espèce et de même âge, irriter sur l'un la moelle épinière, sur l'autre la laisser intacte ; d'autre part entretenir la vie de deux animaux par la respiration artificielle en laissant au premier la moelle intacte et en détrj^sant celle du second à l'aide d'un stylet. Si l'on ne prend pas ces termes de comparaison, si l'on ne détruit pas constamment les mêmes régions de la moelle et des régions de même étendue, on obtient des résultats divers, ambigus, au milieu desquels il est difficile de séparer les effets du trouble, de la suspension des mouvements respiratoires de ceux qui dérivent directement do l'action spéciale de la moelle sur la cœur.

Il est certain que^ indépendamment de son influence générale sur la circulation, la moelle doit en exercer une partielle sur chaque région du corps; la première, par toute sa masse, la seconde, par chacun de ses segments. Évidemment elle doit agir spécialement, comme le disait M. Flourens, sur les parties du corps auxquelles elle donne des nerfs. Ainsi la moelle dorsale doit exercer une influence plus spéciale sur le cœur que la moelle lombaire, puisque la première donne les divisions qui s'anastomosent avec les filets et les ganglions destinés à cet organe, filets et ganglions qui servent d'intermédiaires entre elle et l'organe central delà circulation. £u effet, H. et £. Cyon ont constaté qu'après l'extirpation des ganglions cervicaux inférieurs et des premiet*s thoraci(|ues les irritations |K)rtées sur la moelle épinière restent sans action sur le cœur.

FONCTIONS DE LA MOELLE ÊPINlI^RE. l/l9

D*après Volkmann, la moelle épinière aurait aussi une influence très-marquée sur l'acUou des cœurs lymphatiques des reptiles. Il les a vus cesser de battre chez les grenouilles par le fait de la destruction de la moelle épinière. Nous aurons, du reste, à revenir sur ces points au chapitre de la circulation. La moelle exerce sur la nutrition une influence incontestable qu'il est difficile de préciser; elle Texerce en partie directement, en partie par Tintermédiaire du cœur et de la circulation générale. Ce n'est que par les faits pathologiques qu'elle se décèle. On voit, dans les maladies de cet organe, la nutrition devenir languissante, principalement aux membres postérieurs, au point que, sur l'homme comme sur le chien, l'atrophie musculaire s'y produit, et donne lieu à un affaiblissement considérable.

Elle a encore, dit-on, une influence marquée sur les sécrétions; car on a vu, par • exemple, l'urine se modiûer, devenir acide, et d'autres fois présenter une grande tendance au développement de l'ammoniaque ; mais on n'a pas suffisamment tenu compte du régime des animaux, de la ûèvre qu'ils éprouvent lors des mutilations de la moelle, de l'abstinence à laquelle ces mutilations les condamnent, toutes drconsunces qui suffisent, par elles-mêmes, pour modifier la réaction et les caractères de l'urine. Au surplus, dans quelques cas, l'irritation traumatiquc de la moelle pent^ comme Bellingeri l'a observé sur le mouton, s'étendre aux parties voisines, produire ainsi la péritonite, la néphrite, et donner lieu^au trouble de l'urine, ou cette irritation, en rendant difficile la flexion des reins, et pénible l'expubion de l'urine, peut également entraîner quelques altérations de ce liquide.

On ne sait pas bien jusqu'à quel point la moelle influence la sécrétion du sperme; On a vu des paraplégiques chez lesquels cette sécrétion s'était maintenue ; on a même prétendu que les irritations de la moelle sollicitaient les émissions spermatiqoes, accompagnées d'une érection plus ou moins prononcée. Chez les chevaux entiers que l'on a tués par la section de la moelle à l'occiput, on observe presque toujours une abondante éjaculation coïncidant avec d'énergiques contractions des ailles abdominaux^ avec des mouvements coovulsifs au périnée, et un relâchement des sphincters; mais cela arrive également lors des lésions de la moelle allongée et même pendant l'agonie des animaux qui succombent à l'effusion du sang.

Il n'est pas non plus démontré que la moelle ait une influence spéciale sur la calorification. Brown-Séquard et Schiff ont bien vu la température s'élever dans les parties du côté correspondant à une hémisection de la moelle, et baisser du côté opposé. On a bien observé, en général, un abaissement de température dans les parties depuis longtemps paralysées à la suite de lésions médullaires; mais tout cela dérive en apparence des modifications éprouvées par la circulation ralentie et par la natrilion devenue languissante. Il est clair que les effets immédiats des lésions ne doivent pas être identiques avec leurs effets plus ou moins éloignés, et que ces eflels, quels qu'ils soient, doivent tenir surtout à des modifications imprimées tant à la circulation qu'aux actions chimiques, sources principales de la chaleur animale. Bien que le système musculaire de la vie organique reçoive la plupart de ses nerfs du grand sympathique, l'action de ce système n'est pas en dehore des influences de la moelle. Si une excitation vive de la moelle provoque des contrattioos énergiques àe Tintestin, de la vessie^ par contre l^s n^aludies de c^t organe ^u\

produisent la paraplégie entrafnent une certaine atonie du tube digestif, de la vessie, la constipatioa et la rétention d*arine ; mais il faut se rappeler que ces deux effets ont en grande partie pour cause la paralysie plus ou moins marquée des puissances aniîliaires de la défécation et de l'émission de Turine.

¥1. -*- Mouvements de la moelle épiniëre.

Noos avons vu plus haut que les mouvements de l'encéphale dus k Tinfluence de la respiration et des pulsations artérielles étaient très-restreints, en raison de l'adaptation exacte du crâne sur l'encéphale. Ici les dispositions anatoiniques sont trèsdifférentes. La moelle n'occupe pas, à beaucoup près, toute la capacité du canal vertébral, et si sa locomotion est restreinte^ ce n'est pas faute d'espace.

On a admis, depuis longtemps, l'existence des déplacements de la moelle diaprés l'hypothèse suivant laquelle la dure-mcre éprouverait des mouvements plus ou moins étendus. Portai parait le premier les avoir observés très-nettement à la région cervicale d'un enfant affecté de spina bifida; il a vu la moelle se soulever, se gonfler lors de l'expiration, et d'autant plus que cette expiration était plus profonde. Magendie les a observés sur le chien, les enveloppes non ouvertes, à la région dorsale. Mais d'autres expérimentateurs et M. Longet n'ont pas réussi à les constater. Aussi n'est-on pas bien fixé sur leur réalité ni' sur leurs caractères spéciaux.

Il est clair, ce me semble, que ces mouvements doivent se produire dans cer* taines limites, et par suite des déplacements du liquide céphalo-rachidien et par le fait des mouvements respiratoires.

Le liquide sous-arachnoîdien, si abondant chez les grands animaux, se déplace manifestement, surtout près de la tête et à la région lombaire, comme on peut s'en assurer en enlevant l'arc supérieur de l'atlas on celui de quelques-unes des vertèbres des lombes, soit qu'on laisse les enveloppes intactes, soit qu'on incise la dure-mère et le feuillet externe de l'arachnoïde ; il tend à fuir vers les parties déclives, à descendre vers la base du cou, lorsque la tète se relève, à passer vers les lombes quand ou soulève le corps sur les membres abdominaux. On le voit aloi^ s'accumoler dans ces points, distendre les enveloppes, acquérir une tension telle que si on les piqne, il s'échappe en jet continu, souvent à une dislance de plus d'un décimètre. On observe, dans ce cas, que le jet légèrement saccadé qui grandit dans l'expiration faiblit dans l'inspiration. Une fois que la plus grande partie du liquide s'est écoulée, le jet devient intermittent, s'arrête au moment de l'inspiration, reprend avec l'expiration, surtout si elle devient profonde. Or, comme les enve^ loppes spinales reposent sur les sinus vertébraux, tandis qu'elles sont libres en haut, il est évident que l'affaissement et le soulèvement de ces sinus doivent donner lieu à un affaissement et à un soulèvement correspondants de la moelle et de ses enveloppes intactes. Ce soulèvement est difficile à voir sur les petits animaux^ parfois même tout à fait inappréciable, mais il devient très-sensible sur les grands, tels que le taureau, la vache, que l'on maintient couchés et entravés. Si dans ces conditions on fait une petite incision à un sinus vertébral, on voit le sang s'en échapper par saccades, isochrones avec l'expiration ; il s'en écoule des quantités énormes,

jasqa*à 300 à 550 grammes par minute» comme si l'on avait ouvert une veine volumineose, la saphène, la mammaire.

Lorsque la moelle est dénudée sur une assez grande longueur par suite de Texcision de la dure-mère et de l'arachnoïde, ses mouvements n'en deviennent que plus sensibles et plus étendus, et [cela se conçoit encore parfaitement, puisque, dans ce cas, elle s'applique sur les sinus, dont elle doit suivre le gonflemeot ec l'affarnsement alteniatî6. C'est dans de tellts conditioiis, sur le taureau couché et même debout, que j'ai constaté très-nettement les mouvements de la moelle, à savoir le soulèvement dans l'expiration, l'affaissement dans riospiration. Cependant, par instants, ces mouvements cessent d'une façon à peu près com{^ète^ comme Magendie l'avait fort bien dit, d'après ses observations sur le chien.

Les mouvements de la moelle épiniére me paraissent donc consister dans un soulèvement et un affaissement en masse qui éloignent et rapprochent alternativement cet organe du corps des vertèbres. Ils semblent résulter du gonflement et de l'af- £iissenient des sinus vertébraux par le fait des mouvements respîratoîreSb

La moelle, prise en masse avec ses enveloppes, éprouve aussi des mouvements d'expansion et de retrait, mais C8Ux-4ci sont partiels : il y a expansion dans les points où le liquide céphalo-rachidien afflue; il y a retrait dans ceux dont il s'éloignew Ceux-ci sont d'une constatation facile sur les animaux qui ont le rachis ouvert s rien ne fait obstacle à ce qu'ils se produisent aussi dans les conditions physiologiques ordinaires.

Quant aux secousses que la moelle pourrait éprouver par le fait de la systole de ses artères, elles sont insensibles. Ces artères sont trop petites, trop ramifiées avant leur abord à Torgane pour lui imprimer une impulsion marquée. Les dispositions qui permettaient aux artères de soulever quelque peu les parties inférieures de l'encéphale font ici défaut.

Voilà, succinctement, ce qu'on sait de plus certain sur les fonctions de la moelle épiniére. Les propriétés et le rôle de cet organe une fois bien établis, il devient facile de s'expliquer beaucoup de phénomènes pathologiques^ de déterminer une lésion inconnue par les effets produits, ou de prévoir les effets quand la lésion est précisée. Ainsi, puisqu'une lésion» sur un point de sa longueur, entratne la perte du sentiment et du mouvement dans toutes les parties situées en arrière, l'étendue de la paralysie indiquera celle de la lésion ainsi que son commencement ou son point de départ Y a-t-il seulement paralysie des membres postérieurs, c'est que la lésion ne commence qu'à partir de l'origine du plexus ou du renflement bmbaire. Y a*t-ii paralysie de tout le tronc et des membres antérieurs, c'est que la lésion est ou qu'elle débote en avant du plexus brachial Y a-t-ii une fracture de la colonne vertébrale dont il s'agit de déterminer le siège 7 S'il y a compression de la moelle, on verra à quel point commence la perte du sentiment et du mouvement : ce point même sera celui de la fracture. A^U^n affaire à une hémiplégie, il faudra en inférer la lésion d'une moitié latérale de l'organe; et, comme celui-ci a une action directe, sa partie malade sera du côté ménie de l'hémiplégie,

YIL .^ Influence de la circuijltion sur les fonctions des centres