I.«s cordons on faisceaux blancs sont exclusive ment con
FiG. i. — UoelU épinière du nlieval Oc. coLifl. — Plijiiol. comp., V £<lil.
130 Des onctions ou système ngbtbdx.
stitués par des fibres nerveuses plus déliées que celles de la partie exlra-médalhire des racines et i gatne plus mince ; elles sont rassemblées eu faisceaux longiiudinaux parallèles, jamais emrecroisés, qui s'éteDdent, avec ou sans inUsrruptiou, jusqu'à l'enciphale; quelques-unes de ces Dbres naissent en un (Hiint et se terminent un peu plus loin; d'autres vont s'enfoncer dans la substance grise. Auï fibres propres de cordons s'ajoutent celles des racines nerveuses.
Fie. 5. — Coupe harùontale d« Is moalle épinière, d'après Slilling (*),
Indépendamment de ces fibres, il en est de transverses, qui, dans la commissure blanche, se portent de droite à gauche ou de gauche à droite, en s'entrecroisa ni sur la ligne médiane, d'après les observations de divers micrographes. Elles doivent rendre les deux cordons moteurs solidaires l'un de l'autre, et leur donner partiellement une action croisée.
La BubsUnœ grise est très-bétérc^èDe. Elle forme une colonne continue de l'encéphale au Qlet terminal de la moelle, dans laquelle les cellules et les fibres soDt en proportions i peu près égales, d'après Rolliker. Les cellules y sont toutes unipolaires on multipolaires, à prolongements très-longs et très-ramifiés disposés en
PONCTIONS DE LA HOBLLE ÊPINIËBE. 131
Dfle série od cbaine de groupes reliés entre eux par leurs proloDgements, de telle aorte que dans les coupes transverses correspondant aux racines, elles se montrent en très-grand nombre, tandis qu'elles sont fort rares ou manquent dans les points intermédiaires (voy. fig. 7, page suivante). D'après Jacobowitch, les plus grandes cellnles multipolaires des cornes y^ ^^
inférieures seraient motrices ; les cellules plus petites, allongées, à prolongements grêles des cornes sopérieurea seraient sensitiTes, et les intermédiaires seraient des cellules syn^thiqiMS. Leurs caraaëres Tarient suivant les points de l'axe gris.
ij substance gélatineuse a les siennes. L'extrémité des cornes • en ■ de tiès-grandes, polyëdrii(ues, i prolongement nombreux.
Quant aux tubes de la substance grise, ils sont moins larges que ceux de la «ubstance p blanche. Ses cellules, d'aprè« ^«- *■ - Moitié de coupe lri.ns.er.ed. U m«lle
, ' „ cervicale, d'après Virchow ( ).
quelques observateurs, B. Wagner, Owsjannikow, seraient anastomosées, par leurs prulongements, de manière i mettre en communication les deux combs d'une même mmlié, et même les deux moitiés l'une avec l'autre. Mais ces anastomoses se voient pour un si petit nombre de cellules, qu'elles ont été niées par beaucoup de micrc^raphes habiles. Sur certaines préparations très-minces et bien réussies, il est, en effet, difficile d'en découvrir quelques-unes; j'en ai vu cependant plusieurs fois, notamment sur des coupes de la moelle du veau, teintes au carmin, que je conserve dans ma collection. Sauf ces anastomoses, les cellules grises son) indépendantes les unes des autres, mais leurs prolongements sont si entrelacés, si feutrés, qu'elles peuvent ainsi se mettre en communauté d'action par simple contact.
Le mode d'origine des racines nerveuses dans la mo^le et leurs c&nneiions avec ses éléments ont un baut intérêt physiologique. Voici ce qu'on sait de plus positif k cet égard d'après KAIliker. Les fibres des racines sensitives s'enfoncent d'abord perpendiculairement dans la substance blanche, au niveau du sillon collatéral postérieur, puis elles se divisent en faisceaux, dont les uns plongent dans la substance grise des cornes postérieures pour se couder snr elles-mêmes, marcher pendant un certaio temps dans cette substance, suivant l'axe de la moelle, et rejoindre finalement les cordons postérieurs et latéraux. Les autres se portent partie dans les mêmes cordons et partie vers le centre de la moelle, dans la commissure grise, où
193 RES FONCTIONS DD SYSTÈME NtRTEUX.
peut-être elles passcut à l'opjiosé, en s'etitrccraiiidni avec celles de ce cAté. I.4S racines motrices , après s'ëlrc engagies dans la substance blaiiche [>ar le sillon collatéral inférieur, pénètrent dans la curnc grise correspondante, se divisent en
i, d'après Virchow (').
deux groupes de faisceaux, les uns passant entre les cellules rameuses de la substance grise sans s*unir à leurs prolongements, arrivent sur la ligne médiane à la commissure, et se portent en partie du côté opposé en s*entrecroisant avec celles qui en proviennent; elles arrivent en dernier lieu dans le cordon inférieur opposé; les autres se recourbent sans se rapprocher de la commissure ni s*entrecroiser, et Tiennent, en prenant une direction longitudinale, concourir à la formation des cordons latéraux.
Plusieurs faits importants se dégagent de l'étude de la texture de la moelle : i^ les fibres sensitives des racines supérieures, après s'être plongées dans la snb« stance grise, se mettent en continuité avec les fibres de cette substance, et reviennent, en prenant une direction longitudinale, concourir à la formation des cordons supérieurs et des <5ordons latéraux du même côté; 2* les fibres motrices, qui pénètrent de la même manière dans les cornes inférieures de la substance grise, en ressortent également pour venir se joindre aux cordons inférieurs et à la partie correspondante des cordons latéraux ; 3^ une certaine quantité de fibres des racines motrices d'un côté passent, par la cojnmissure, dans le cordon moteur du côté opposé; 4** toutes ces fibres sensitives et motrices remontent vers l'encéphale, où probablement elles arrivent au moins en partie. On voit par là, d'une part, que la substance grise est le rendez-vous commun des deux ordres de racines, non-seulement parce qu'elle les reçoit toutes, mais encore parce qu'elle anastomose ses fibres propres avec celles de ces racines ; d'autre part, que les cordons blancs, au lieu d'être indépendants, sont liés à la substance grise d'une manière très-intime, et enfin qu'ils sont liés entre eux, le supérieur avec le latéral, l'inférieur avec celui-ci. Eu outre, par suite de la décussation des fibres commissurales, les deux moitiés de la moelle déjà unies par Taxe gris sont intimement liées entre elles.
Il serait superflu d'entrer ici dans les débats qu'a soulevés la structure intime de la moelle, surtout sur des points très-accessoires par leur partie physiologique Que les cellules soient anastomosées ou non entre elles, que leurs prolongements soient ou ne soient pas en continuité avec les fibres des racines nerveuses, cela ne me parait pas avoir un grand intérêt. On ne voit pas pourquoi les cellules ne pourraient agir sur les fibres nerveuses sans être en continuité avec elles. Leurs prolongements sont si nombreux et si intimement entrelacés avec ces fibres qu'elles peuvent probablement agir sur elles par simple contact ou m.ème à distance. On ne voit pas non plus la nécessité absolue que ces cellules forment une chaîne non interrompue, d'une extrémité de la moelle à l'autre, pour que la substance grise jouisse du pouvoir de conduire sur toute sa- longueur les impressions sensitives et les incitations motrices. Néanmoins, ce double pouvoir de conduction se concevrait mieux si la disposition rencontrée par Owsjannikow chez les poissons était réelle, et si elle existait chez les mammifères, à savoir que chaque cellule méduMaire aurait quatre prolongements se rendant, l'un à l'encéphale, l'autre à la racine motrice, un troisième à la racine sensilive, et le dernier d'une moitié de la moelle à la moitié opposée.
On savait depuis longtemps que les irritations portées sur la moelle déterminent de la douleur et des contractions musculaires, et l'on attribuait à toutes les parties de cet organe les mêmes propriétés. A. Yalker soupçonna que les cordons antérieurs et postérieurs pouvaient avoir des propriétés et des fonctions dissemblables; mais ce fut Ch. Bell qui, le premier, en 1811, reconnut sur un animal venant d*être tué, que Texcitation de la partie inférieure de la moelle provoque des contractions musculaires plus constamment que Fexcitation de sa partie postérieure. Plus tard, il s'assura que la partie supérieure est sensible, que l'inférieure est excitable. Magendie, en 1822, établit plus nettement encore l'extrême sensibilité du cordon supérieur, et l'excitabilité de l'inférieur. A compter de ce moment, on admit que la moelle épinière est formée de deux moitiés ; l'une supérieure ou postérieure sensible, l'autre inférieure ou antérieure motrice, ou, en d'autres termes, qu'il y a dans la moelle épinière deux moelles, l'une pour le sentiment, l'autre pour le mouvement, comme il y a dans la racine nerveuse spinale deux racines, l'une sensitive, l'autre motrice, ou dans le nerf mixte deux nerfs, un sensitif, dérivant du cordon médullaire supérieur, l'autre moteur provenant du cordon inférieur.
En 18/il, M. Longet confirma ces faits par des expériences ingénieuses. Après avoir coupé transversalement la moelle mise à nu à l'extrémité de la région dorsale, il appliqua successivement les pôles d'une pile faible aux cordons des deux segments. An segment de la tête, la galvanisation du cordon supérieur détermina de la douleur, et la galvanisation du cordon inférieur demeura sans effet. Au segment caudal, la galvanisation du cordon supérieur ne produisit rien ; celle du cordon inférieur provoqua des contractions musculaires dans les membres abdominaux.
Quoique les premières expériences faites sur le rôle des cordons de la moelle parussent décisives, elles étaient de nature à donner lieu à des illusions. Aussi, dès l'époque de la découverte de Gh. Bell, il s'éleva des contestations sur les propriétés des cordons, notamment sur la question de savoir si les supérieurs ne sont que sensibles, si les inférieurs ne sont qu'excitables, et si les premiers ou les seconds sont sensibles ou moteurs par eux-mêmes.
En effet, qu'on irrite sur l'animal vivant le cordon supérieur de la mdiBlle dénudée, et aussitôt il y aura gémissements et cris accompagnés de violentes secousses musculaires ; les cris prouvent la sensibilité des cordons qu'on a touchés, mais les mouvements peuvent être une réaction contre la douleur ou une conséquence de l'excitabilité, de la motricité de ces cordons. Il faut couper la moelle en travers et opérer sur le bout caudal afin de supprimer les effets de la sensibilité, ou bien tuer l'animal pour voir que l'irritation de ces cordons produit quelques mouvements qui ne sont pas des réactions contre la douleur. Mais, nouvel embarras. Ces mouvements sont-ils dus à l'excitabilité propre de ces cordons ou bien résultent-ils d'une action réflexe ? Nous verrons plus tard qu'ils sont la conséquence de cette dernière. Donc les cordons supérieurs sont sensibles et ne paraissent pas réellement excitables.
D*ailleur8 une autre difficalté surgit encore. Les cordons supérieurs sont-ils sensibles par eux-mêmes ou nexloivent-ils leur sensibilité qu'aux racines des nerfis qui les pénètrent et qui, en dernière analyse, entrent dans leur constitution ? Voici ce que les expériences apprennent. En explorant le cordon supérieur à Taide d'une aiguille ou d'un stylet, on reconnaît que leur face supérieure est partout sensible, mais non uniformément, qu'elle l'est moins entre deux racines, moins au niveau du sillon médian que dans les points par lesquels les racines pénètrent D'où il suit que ces cordons sont partout sensibles et que la sensibilité des racines supérieures accroît celle qui est propre à la moelle. Ils le sont à la surface ; ils le sont à toutes les profondeurs comme sur les surfaces de section. Si, du reste, après avoir coupé en travers les cordons postérieurs, comme l'a fait M. Schiff, on en détache un de la substance grise, du côté de la tête, sur une étendue de quelques centimètres, on voit que les piqûres faites à sa surface sont douloureuses ; ici les fibres qui se rendaient de ce faisceau dans la substance grise ayant été coupées, ou rompues, ne peuvent pas influer sur sa sensibilité.
Les cordons ou faisceaux inférieurs, dont l'excitabilité a été quelquefois niée, sont très-manifestement excitables, toutes les fois qu'on a mis à nu la moelle sans la contusionner ou la léser d'une manière quelconque. Les piqûres de stylet, faites à leur surface, la compression de leur substance à Taide de pinces très-fines, provoquent des contractions plus ou moins violentes, dans les membres postérieurs ; cela est très-évident sur les jeunes porcs, sur les jeunes chiens, les agneaux ou les taureaux de un à deux ans, dont les vertèbres se taillent aisément sans que la moelle soit lésée, et ce sont les animaux qui ont sen i à mes expériences. Nais sur le cheval on n'obtient ordinairement que des résultats équivoques, à cause des commotions qu'éprouve la moelle pendant sa dénudation, commotions dont la conséquence est la paralysie immédiate plus ou moins complète du train postérieur.
Quant à la substance de l'axe gris, des cornes, elle est absolument insensible aux stimulations ordinaires. Quelle soit mise à nu par une section, soit longitudinale, soit transverse de la moelle, ou simplement par l'ablation d'un segment des cordons supérieurs, elle peut être piquée, pincée, cautérisée, ^ans que l'animal jette le moindre cri ni ne donne le moindre signe de douleur. Il en est de même quand on introduit un stylet au centre de la moelle, pour l'irriter ou la détruire sur une étendue considérable. Cette substance est également dépourvue d'excitabilité. Aucune des stimulations que l'on exerce sur elle ne provoque la moindre contraction musculaire.
Les cordons latéraux^ anatomiquement peu distincts des autres, recevant en haut des fibres sensitiyes, en bas des fibres motrices, doivent, à priori^ posséder des propriétés mixtes. Ils sont en effet sensibles, surtout dans les points les plus rapprochés des faisceaux supérieurs, excitables dans les parties les plus inférieures ou les plus voisines des faisceaux moteurs. Leur sensibilité et leur excitabilité sont peu prononcées vers leur face profonde. C'est ce qu'on peut facilement constater sur les agneaux et les jeunes porcs.
En somme, les propriétés des cordons de la moelle sont bien telles que Charles Bell, Magendie, Flourens et M. Longet les avaient déterminées. Les supérieurs sont sensibles et d'une sensibilité exquise comme les racines supérieures des nerfe
436 DES FONCTIONS DU SYSTÈME NEaVtUX.
spinaux ; les inférieurs sont excitables ou excito-raoteurs comme les racines inférieures des mêmes nerfs. L'axe gris est insensible et inexcitahle comme Test la substance grise dans les divei'ses parties de l'encéphale. La sensibilité et la moiricilé sont donc deux propriéti-s distinctes dans la moelle et susceptibles d'être isolées. Elles ne se montrent point encore dans la substance grise qui est pourtant la partie principale, la partie essentiellement active dont elles émanent ; elles apparaissent et se séparent dans les cordons pour être mieux caractérisées et plus isolées dans les racines nerveuses.
IIL — Fonctions conductrices de la moelle épiniëre.
La moelle a un double rôle physiologique. Elle constitue : 1© un conducteur des impressions de la périphérie vers l'encéphale, et des incitations motrices de l'encéphale aux muscles ; 2° un centre d'innervation dans lequel s'effectuent surtout les actions réflexes. De ces deux fonctions, la première était à peu près connue dès l'antiquité, puisque Hippocrale et Galien savaient que les lésions de la moelle entraînent l'abolition de la sensibilité et du mouvement dans toutes les |)arlies situées au-dessous de la lésion; mais la seconde n'a été soupçonnée et mise en évidence que dans les temps très-modernes. Étudions-les chacune à part
La fonction conductrice de la moelle est double. Elle consiste à transmetti^ de l'encéphale aux muscles les ordres de la volonté, et à porter à l'encéphale les diverses impressions sensitives reçues dans toutes les parties du corps. Les expériences les plus simples le montrent très-clairement.
Si l'on coupe la moelle épinière en travers, sur un point quelconque de son éicjidue, comme l'a fait M. Flourcus, et qu'on vienne ensuite à irriter les parties en arrière de la section, l'animai n'en éprouve aucune douleur, parce que les impressions ne peuvent plus, par suite de la solution de continuité, se propager aux centres sensitifs ; mais ces parties sont encore susceptibles de se contracter, puisque le principe de leui*s mouvements non volontaii^es vient directement de la moelle épinière. Si, au contraire, on porte l'it ritation sur les parties en avant de la section et liées au tronçon antérieur, il y a douleur et convulsions^ comme si l'organe était intact. Le même résultat se fait observer, quand au lieu d'une section on a opéré une simple ctmipression ; les irritations produites en arrière de celle-ci ne sont plus transmises, et partant elles ne sont plus perçues; alors, si l'animal veut se déplacer, la volonté cesse de se communiquer au delà du point comprimé et les parties restent immobiles. Enfin, si, par diverses sections pratiquées à de certaines distances sur le trajet de la moelle, on divise celle-ci en plusieurs segments dont chacun devient un centre sans communication avec l'encéphale, excepté celui qui tient à la moelle allongée, on peut irriter tous les segments qui suivent le premier sans qu'aucune douleur se manifeste, mais l'irritation est suivie de contractions plus ou moins énergiques dans les parties qui reçoivent leurs nerfs du tronçon irrité.
Il s'agit maintenant de voir si la moelle est un conducteur par toute sa masse ou seulement par quelques-unes de ses parties : faisceaux blancs ou axe gris, et si ce sont les n^ômos parties ou des parties dilTérentoK qui transmettent le^ volitioiis et l(is i}i)pres5ions scjusipyos,
rONCXiONS DE LA MOELLE ÊPINIËUE. 137
WalkcF, en i809, paraît être le premier : physiologiste qiH ait soupçonné, que dans cet office conducteur, les divers faisceaux de la moelle pouvaient avoir chacun un rôle spécial; mais il ne donna aucune preuve expérimentale du fondement de son opinion. Charles Bell, en 1811, vit sur un lapin qu'il venait de tuer Texcitatioo de la partie antérieure de la moelle déterminer des contractions plus constammtMit que Texcitation de la partie postérieure; il constata, en outre, que l'excitation des racines antérieures provoque des secousses musculaires trcs-vives, tandis que la section des racines postérieures n'en produit pas. Magendie^ eu 1822, reconnut aussi que les faibceaux postérieurs de la moelle jouissent d'une exquise sensibilité, et que les antérieurs sont à peine sensibles ; qu'après la section des racines postérieures des nerfs lombo-sacrés, la sensibilité des membres abdominaux est abolie; qu'après celle des racines antérieures, la motricité y est perdue; qu'enfm, après la section des deux sortes de racines, il y a en même temps abolition de la sensibilité et du mouvement. En rapprochant tous ces résultats, qui indiquaient seulement les propriétés des faisceaux et des racines, on édifia la théorie des fonctions distiuctes de ces faisceaux, théorie d'après laquelle les cordons supérieurs seraient les conducteurs de la sensibilité et les inférieurs ceux de la motricité. Cela fut généralement accepté.
Il s'agit donc de voir si, en réalité, les impresMOUs seusitives et les excitations motrices ont une voie commune de transmission, ou si elles ont des voies distinctes; en d'autres termes, de chercher quelle est cette voie commune ou quelles sont ces voies distinctes, dans l'axe gris ou dans les divers faisceaux de la moelle.
Les faisceaux postérieurs et les racines qui en émanent sont sensibles, très-sensibles ; sont-ils par là les conducteurs de la sensibilité, la voie de transmission des impressions sensitives de la périphérie vers le centre ? Pour Charles Bell, Magendie, Flourens, M. Longet, cela n'est pas douteux : pour eux, la propriété donne la fonction; l'induction paraissait si légitime que^ théoriquement, personne ne pensait qu'elle pût être contestée.
En 1823^ Betlingeri qui le premier peut-être^ pour constater le rôle des cordons postérieurs, eut l'idée de les couper en travers, observa ce fait fort remarquable qu'à la suite de leur section la sensibilité persiste. Aussi admit-il une autre voie de transmission de la sensibilité, celle de la substance ^rise qu'il ajouta à la voie des cordons supérieurs. Ce fait fut également constaté ^lar Schœps et Rolando. Fodera, qui à celte époque fit les mêmes observations, vk de plus qu'à la suite de la section la sensibilité est exagérée dans les points situés au delà. Depuis, M. Brown-Séquard (1) a surabondamment démontré ces deux faits, la persistance de la sensibilité et l'hyperesthésie dans les parties situées en arrière de la section des faisceaux postérieurs. Je les ai constatés avec la plus grande netteté sur les jeunes porcs dont les vertèbres se taillent avec facilité, sans que la moelle éprouve la moindre lésion, sur des béliers, de jeunes taureaux et plusieurs animaux carnassiers. Chez tous ces animaux, après la section complète, avec ou sans perle de substance des cordons supérieurs à la région dorso-lombaire, la sensibiUté de la peau et des parties profondes
(4) Brown-Séquard, Rechei'ches sur les voies de transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière {Gazette médicale de Parut, 1855, p. 566, 579).. — Examei} de Iç tlu'ur.r de M, hmqety notes diveiTCs {Journal de vhifsiohgie^ de 1858 à 1868).
a été conservée ifflmédiatement après l'opération, plusieurs heures, plusieurs jours et même plusieurs semaines après : sensibilité à la piqûre, à la compression, à la cautérisation, etc. La sensibilité du cordon supérieur, au delà de la section, demeurait aussi vive qu'auparavant; enfin, celle des racines supérieures à découvert en arrière de cette section restait aussi vive qu'à l'état normal. Seulement l'exagération de la sensibilité, l'hyperesthésie, dans les parties situées en arrière de la section, n'a pas toujours été très-évidente; elle a été très-marquée sur le chien, peu ou point sur le porc et le taureau. L'hyperesthésie, lorsqu'elle se produit à un degré quelconque, disparaît au bout de quelques mois sur les animaux qui survivent à la section des cordons postérieurs.
La persistance de la sensibilité à la suite de la section des cordons postérieurs, même quand on en excise des segments de 1 à 2 centimètres de longueur, ou qu'on en détache les extrémités de la substance grise pour les renverser sur elles-mêmes, est un fait extrêmement important qui prouve que la transmission des impressions sensitives se fait par une autre voie que celle de ces cordons. Une autre expérience due à M. Brovi^n-Séquard en fournit une nouvelle preuve. Si, en effet, on pratique une coupe horizontale de la moelle portant sur les cordons inférieurs, sur les latéraux et sur la substance grise, de manière qu'il reste seulement les cordons supérieurs, la sensibilité est complètement abolie.
Si donc la transmission des impressions sensitives a encore lieu après la section des cordons supérieurs, et si elle cesse de s'effiectuer bien que ces cordons demeurent intacts après la destruction de toutes les autres parties, par quelle autre voie cette transmission se fait-elle? Est-ce par les cordons latéraux ou par l'axe gris de la moelle ? D'abord, est-ce par les cordons latéraux qui sont sensibles surtout dans leur moitié supérieure. L'expérience la plus simple résout négativement la question. En coupant seulement les cordons latéraux, ou en les coupant en même temps que les supérieurs, la sensibilité est conservée dans les parties situées en arrière de cette section.
Reste l'axe gris de la moelle, cette partie insensible et inexcitable. Or, trois expériences qu'il est facile de répéter semblent prouver péremptoirement que c'est par elle que la transmission des impressions sensitives s'effectue. Par la première, due à Yan Deen, qui consiste à conserver la substance grise intacte et attachée aux cordons supérieurs, les autrîes faisceaux étant coupés, on voit la sensibilité persister avec ses caractères ordinaires. Par la seconde, dans laquelle la substance grise demeure attachée aux faisceaux inférieurs, les autres étant coupés, on obtient le même résultat. Enfin par la troisième, qui est tout à fait décisive, on s'assure, en détruisant seulement l'axe gris à l'aide d'un stylet, que la sensibilité est abolie dans toutes les parties situées au delà de la lésion. Ici, la substance grise n'est pas seulement la substance importante qui permet à la blanche de remplir son rôle de conducteur, c'est elle qui agit, c'est elle qui conduit les impressions sensitives.
Toute la difiSculté maintenant est de dire à quoi servent les cordons supérieurs^ car ils doivent avoir un usage. M. Schiff est porté à les considérer comme des conducteurs pour les impressions de contact, lesquelles, d'après luî^ seraient encore transmises et p<^rçues alors que les impressions douloureuses ont cessé de l'être. M. Longet adopte cette manière de voir; les faisceaux supérieurs transmettraient les
FONCTIONS DE LA MOELLE fiPINIÈRE. 139
impressions de contact et la substance grise seulement les impressions douloureases. Todd, s'écartant tout à fait des vues acceptées jusqu'ici, les suppose chargés d'associer en actions d'ensemble les actions partielles delà moelle. Ce ne sont pas là des déterminations suffisamment établies. Il me paraît probable que, en raison de leor sensibilité, de leurs connexions avec les racines sensilives, de leurs rapports avec les cornes supérieures de la substance grise, les cordons supérieurs doivent concourir à la transmission des impressions sensitives.
Maintenant quelle est, dans la moelle, la partie chargée d'effectuer la transmission des excitations motrices, ou de la motricité?
D'après Ch. fiell, Magendie, M. Flourens, M. Longet (1), cette transmission s'effectue par les cordons inférieurs, qui sont excitables et donnent naissance aux racines motrices des neris spinaux. L'expérimentation confirme cette manière de voir. Si sur un animal dont la moelle est à nu, dans la région lombaire, on coupe transversalement les cordons inférieurs, les parties situées en arrière sont immédiatement frappées de paralysie. Si alors on vient à irriter l'animal, en un point quelconque du corps, il se produit une réaction immédiate contre la douleur ; les membres antérieurs, le cou, la tête, s'agitent ; seuls les membres postérieurs demeurent immobiles : les ordres de la volonté ont été arrêtés par la section des cordons. Mais les membres postérieurs éprouvent des secousses convulsives si on les irrite directement, ou si l'on irrite le segment postérieur de la moelle. Dans cette expérience, la paralysie n'est pas complète; elle le devient si l'on ajoute à la section des cordons inférieurs celle des cordons latéraux, preuve que ceux-ci prennent une certaine part à la fonction des premiers. Cette particularité s'explique, du reste, par ce fait anatomique, que les faisceaux latéraux, comme les inférieurs, reçoivent des fibres émanées des pyramides antérieures.
D'antre part, quand on a coupé toute la moelle, faisceaux supérieurs et substance grise, en laissant intacts les cordons inférieurs, les mouvements s'opèrent encore dans le train de derrière, mouvements dont les incitations n'ont pu être conduites que par les cordons inférieurs les seuls persistants. Toutefois, dans ces cas^les mouvements sont affaiblis, preuve que quelque autre partie concourant à cette transmission a été enlevée : la grise est très-certainement la partie dont la collaboration est nécessaire à l'action conductrice pleine et entière des cordons inférieurs. Car si on la détruit seule, à l'aide d'un stylet, à la région lombaire^on voit le train postérieur s'aSiiblir, éprouver un commencement de paralysie.
D'après ce qui précède, les impressions sensitives sont transmises de la périphérie à l'encéphale par Taxe gris de la moelle, et les incitations motrices le sont de l'encéphale à la périphérie à la fois par les cordons inférieurs, par une partie des cordons latéraux, et enfin par la substance grise. Il reste à voir si cette transmission se fait directement ou si elle est croisée, soit en partie, soit en totalité.
Galien, à qui on doit les premières expériences sur la moelle épinière, avait constaté que la section transversale d'une, moitié latérale de la moelle détermine la paralysie du même côté. La plupart des expérimentateurs ont vérifié son assertion, et les faits pathologiques ont donné des indications concordantes. L'irritation, sur
(1) Longeti Traité de physiologie, U m, p. 352.
W DES FOISCïIONS DU SYSTÈMK NEUVEUX.
l'animal vivant, de la moitié droite de la moelle détermine des convulsions adroite» rirrilation de la moitié gauche les produit à gauche avec quelques secousses du côté opposa! ; l'hémisection transverse de la moelle donne lieu à la paralysie de la moitié correspondante du corps en arrière de la lésion. Magendie, Flourens, n'ont pas fait la moindre restriction à ces pro[)Osilions absolues.
Dans ces derniers temps, les expérimentateurs, guidés sans doute par Tanatomie micrographique qui avait montré un entrecroisement partiel des fibres dans les faisceaux de la moelle, ont cherché à reconnaître si des effets croisés s'associent aux effets directs de la moelle. MM. Brown-Séquard, Schiff, Yam Kempen, ont cru constater que Faction, en partie croisée, de la moelle s'exerçait seulement en avant et qu'elle était entièrement directe dans les régions dorsale et lombaire. Le dernier a observé que Thémiseciion de la moelle dans la région cervicale n'affaiblit pas moins le membre postérieur opposé à la lésion que celui du côte correspondant, tandis que cette hémisection, faite h la région lombaire, ne paralyse que le membre postérieur du même côté, mais le paralyse entièrement. Depuis, ces hémisections ont été irès-vaiiées, et l'on a vu, en général, la paralysie complète du côté de la lésion et un certain affaiblissement du côté opposé. M. Vulpian a constate aussi que l'irritation d'un cordon antérieur, en donnant lieu à des contractions énergiques du même côté, en produit de faibles du côté opposé.
Il semble que la transmission des impressions sensitives soit aussi en partie croisée ou tout à fait croisée ; car à la suite d'une section d'un faisceau postérieur» il y a, comme on sait, hyperesthésie du côté de la section et affaiblissement de la sensibilité, ou légère anesthésie du côté opposé. L'action partiellement croisée trouve encore une preuve en sa faveur dans cette expérience de Van Deen, par la • quelle on seciionne une moitié de la moelle eu arrière de l'épaule, et l'autre moitié à la région lombaire, car alors le pincement d'un membre provoque des mouvements à la fois dans ce membre et dans celui du côté opposé. On peut donc dire que l'action de la moelle est non pas entièrement directe comme on Ta cru si longtemps, mais en grande partie directe et en faible partie croisée^ tant pour la transmission des incitations motrices que pour celle des impressions sensitives. Toutes ces |)articularités trouvent leur raison dans la décussalion d'un certain nombre de fibres des faisceaux ou des commissures de, l'axe gris.
Voilà pour la moelle considérée comme conducteur et conducteur double ; il reste à l'examiner comme centre d'innervation, et notannnent comme centre des actions réflexes.