CHAPITRE IV

Dans Funité du système nerveux, unité nécessaire à la subordination réciproque des fonctions et à leurs relations diverses, il y a une dualité évidente de propriétés et d'actions. Les centres, l'encéphale et la moelle épinière ont des parties sen« sibles et des parties excitables, les premières formant l'appareil de la sensibilité, les secondes l'appareil du mouvement.

Déjà Galien avait reconnu que tous les nerfs n'ont ni les mêmes propriétés, ni les mêmes fonctions; il avait distingué les nerfs du sentiment de ceux du mouvement, et ceux-là des ner£s mixtes jouissant à la fois des propriétés des deux premières espèces ; mais on peut dire que c'est seulement à compter des travaux de Charles Bell, de Magendie, de M. Flourens, que ces distinctions importantes ont été mises en évidence.

Les nerfs, à quelque catégorie qu'ils appartiennent, sont constitués, comme nous l'avons rappelé antérieurement (page 82), par des fibres très- ténues, sinueuses, qui se composent d'une enveloppe celluleuse, d'une matière médullaire et d'un filament axile. Ge filament, ce cylindre de l'axe constitue l'élément essentiel du nerf, car c'est lui seul qui pénètre dans les centres nerveux pour s'associer à leurs propres éléments, et qui arrive aux dernières extrémités périphériques pour se mettre en contact avec les fibres musculaires, avec les éléments des papilles, etc. Tous présentent les mêmes caractères, et auatomiquement rien ne différencie les diverses espèces de nerfe que leur origine : les mixtes ont tous une double racine, les sensitifs et les moteurs une racine simple.

Les nerfs jouissent de deux propriétés très-distinctes, la sensibilité et la motricité, qui leur sont inhérentes, qu'ils ne tirent ni de l'encéphale, ni de la moelle épinière, où ces propriétés existent également distinctes. Elles sont attachées isolément à des nerfs différents, ou à des fibres différentes des nerfs mixtes. Jamais elles ne se confondent, ou, en d'autres termes, jamais elles ne se réunissent sur la même fibre. Les expériences les plus simples permettent de le constater. Lors(|u'on vient à piquer un. nerf milite, d'une part l'animal éprouva iii^médiaicinçnt une vjve

15/i DES FONCTIONS DtJ SYSTÈME NERVEUX.

douleur, et, d'autre part, les muscles ansqueis le lierf se rend entrent en oootrac* tion. Cette simple irritation suffit pour montrer les deni propriétés et ie double rôle des nerfs : 1* la sensibilité ou la propriété de reoefoir Timpression et de la transmettre aux centres perceptife, encéphale ou moelle épînière; 2* l'excitabilité ou la propriété, de provoquer le mouvement» la contraction du musde, soit par adîoii directe sur ce muscle, soit par simple transmission à l'organe d'une excitation des centres.

La sensibilité ou la propriété de recevwr l'impression, et Texcitabilité ou la pro* priété de provoquer les contractions musculaires sont essentiellement distinctes par elles-mêmes, par leurs caractères et leurs effets. Elles peuvent, jusqu'à uu certain point, être séparées artificiellement, s'éteindre et renaître indépendamment l'une de l'autre.

Sous l'influence du curare, dont l'action a été analysée avec soin par M. Claude Bernard (1), la sensibilité est conservée et la motricité abolie, les nerfs sensitifs continuent à agir pendant que les nerfs moteurs sont paralysés ; dans le nerf mixte, la sensibilité est laissée intacte pendant que la motricité est détruite. L'action du poison ne porte que sur le nerf, car si l'on irrite directement ie muscle, il se contracte alors que l'irritation portée sur le nerf demeure sans effet En réduisant le champ de cette action au corps et au train antérieur par la ligature de l'aorte abdo«» minale, on voit les membres postérieurs conserver leurs mouvements et les neris de ces membres leur excitabilité; car, soit qu'on les irrite directement, soit qu'on porte l'irritation sur un point quelconque du corps demeuré partout sensible, le train de derrière exécute des mouvements très-étendus. Quelques grammes d'une huile essentielle injectée dans l'artère crurale abolissent aussi la motricité dans les membres postérieurs et y laissent la sensibilité. D'autre part, l'injection de la poudre de lycopode dans l'artère crurale rend, comme M. Flourens l'a vu, le sciatique insensible aux irritations, tout en lui laissant la faculté d'exciter des con*> tractions musculaires. On explique, il est vrai, ce dernier résultat en disant que c'est sur la moelle que la poudre a agi en lui faisant perdre l'aptitude à percevoir les impressions sensitives.

La sensibilité et l'excitabilité ne sont point attachées au nerf quel qu'il soit; elles sont subordonnées à un état de ce nerf, qui se modifie rapidement sous l'influence d'un travail d'irritation, d'une section, etc. Quand un nerf mixte est coupé, le bout central conserve sa sensibilité, et le bout périphérique son excitabilité. Mais, au bout de quatre jours, d'après les recherches précises de M. Longet, l'excitabilité est perdue dans l'extrémité périphérique, et la sensibilité l'est également dans le bout central d'après celles de M. Schiff. On peut, passé ce délai, irriter le premier sans produire de contractions, et le second sans déterminer de douleur. L'excitabi« lité s'éteint de proche en proche, comme l'a remarqué Valli ; elle est éteinte dans le tronc alors qu'elle persiste dans les rameaux» D'ailleurs, dans l'ensemble du système nerveux, son extinction a lieu suivant le même ordre, d'après M. Longet, d'abord dans l'encéphale, puis dans la moelle, enfin dans les neris. L'extinction de la sensibilité se fait suivant l'ordre inverse : d'abord dans les extrémités, puis dans

(1) Cl. Bernard, Uçons sur les effets des subst. toxiques, Paris, lSft7.

les gros nerfs, eofio dans les centres nerveux. La perle de ces propriétés résulte, oomne t'ont lait voir les très-intéressantes recherches de Watler, de modiûcations dans i'état anatomique de nerf. Les bords des fibres deviennent moins nets, la naatière médullaire se segmente en gouttelettes et en granules qui se résorbent, les fibres se rapetissent, le nerf perd sa teinte blanche, et devient phis ou moins jaune ou grisâtre. Ces modifications ne sont pas encore appréciables lorsque la sensibilité et l'excitabilité viennent de s'éteindre; mais on peut déjà les constater sept à huit jours après une section.

Ce qui prouve bien que la sensibilité et l'excitabilité sont liées à l'état anatomique Bormal du nerf^ c'est que si l'altération disparaît, si le cordon reprend dans une partie on dans la totalité de ses fibres son état initial, il récupère ses propriétés. Or, les recherches de MM. Philipeaux et Vulpian (1) ont prouvé que le bout périphérique d'un nerf, quoiqu'on le laisse toujours séparé de son bout central, revient à son état normal, après avoir éprouvé la dégénérescence dont nous venons de parler : il se restaure ou se régénère spontanément, par ses propres forces, et alors il re* couvre la propriété de provoquer des contractions musculaires sous l'influence des excitations physiques ou galvaniques.

La sensibilité et la motricité sont donc dans le nerf comme dans les parties centrales du système nerveux des propriétés bien caractérisées^ très-distinctes. Elles sont séparées dans les nerfs i nue seule racine ; séparées encore, quoique en appa« rence réunies, dans les nerfe mixtes ; elles ne se confondent jamais ni à l'origine, ni dans le trajet, ni à la terminaison des nerfs. Leur séparation a lieu dès l'origine par l'isolement des racines, et elle se maintient à l'endroit de la jonction de ces racines comme dans toute retendue du cordon. On démontre aisément qu'elles ne se confondent point. En coupant les racines supérieures, on prive le nerf de sa sensibilité; en coupant les inférieures, on lui ôte sa motricité; on fait alors ce que la nature effectue elle-même dans les ner& à simple racine. Ces deux propriétés s'isolent encore par l'action de divers agents et de divers troubles pathologiques : l'une peut s'éteindre pendant que l'autre subsiste; et à la suite des divisions artificielles, lorsque la régénération se fait régulièrement^ la sensibilité peut reparaître dans le nerf avant la motricité.

Les«nerfs, quelles que soient leurs propriétés, sensibilité ou excitabilité, doivent conduire ou transmettre les impressions ou les excitations qu'ils reçoivent. Ce sont de véritables conducteurs.

L'irritation produite sur le nerf mixte met en évidence son double rôle de conduction. Les fibres sensitives transmettent l'impression qu'elles reçoivent de la périphérie au centra, les fibres motrices propagent l'excitation, la stimulation, du centre à la périphérie. Si l'on coupe le nerf en travers, l'office de conduction cesse en partie ; le conducteur brisé n'agit plus que d'une façon incomplète. L'irritation produite alors sur le segment périphérique ne peut point arriver aux centres; elle n'est pas perçue, mais, au contraire, l'irritation produite sur le sèment qui tient aux centres est transmise à ceux-ci : la sensibilité est manifestée par la douleur ressentie. Dans ie même cas, l'irritation portée sur le bout périphérique du nerf n'est pas suivie

(1) Philipeaux et Vulpian, Compte» rendus del'Àcad, des sciences, 1859, p. 507, t. XUX.

d'une réaction générale, puisque les centres n'ayant pas reçu Timpression n'ont pas été sollicités à réagir, sur l'ensemble du système musculaire; elle est suivie seulement de quelques contractions dans le muscle où le nerf se rend. Mais cette irritation, si elle* est portée sur le bout central, arrivant à l'encéphale ou à la moelle, provoque les réactions ordinaires. Si, au lieu de diviser le nerf transversalement, on se contente d'y appliquer une ligature très-serrée, les effets seront absolument les mêmes; le lien empêchera les impressions d'aller de la périphérie vers le centre cérébro-spinal, et les volitions ou les excitations de se propager du centre vers la périphérie. Enfin, si Ton applique, comme Ta fait M. Fiourens, deux ligatures assez éloignées l'une de l'autre, de manière à intercepter une certaine étendue du trajet du nerf, l'irritation de la partie comprise entre les deux liens ne produit aucun effet, ni douleur, ni contraction, puisque cette partie est à la fois séparée du centre d'où vient le nerf et du muscle auquel il se rend ; mais en excitant, soit l'extrémité qui tieiU à la moelle, soit celle qui tient aux muscles, on produit, là de la douleur, ici des contractions. Si, après ces dernières épreuves, les ligatures sont enlevées, le cordon nerveux peut revenir à son état normal et se comporter sous l'influence des stimulations comme s'il était toujours demeuré intact Le nerf est donc uii conducteur entre les parties et les centres, comme entre les centres et les parties : la section où la ligature opérée sur un point de son trajet le brise; elle laisse le segment central conduire à l'encéphale ou à la moelle les impressions scnsitives et le segment périphérique transmettre les excitations motrices aux muscles.

Le rôle conducteur est mieux caractérisé encore dans les nerfs à une seule racine. Les sensitifs ne conduisent que les impressions sensitives de la périphérie aux centres ; les moteurs ne conduisent que les excitations motrices, que les volitions des centres à la périphérie.

Le pouvoir de conduction des nerfs s'éteint par la section, par l'atrophie, la dégénérescence; il revient quand la cicatrisation est achevée et quand le nerf a repris sa constitution histologique normale.

Si le nerf est coupé simplement ou avec une perte de substance de quelques millimètres, dans les membres par exemple, les deux segments se rapprochent vite, ghâce souvent à une flexion des rayons, aux sinuosités du nerf et à la rétraction du tissu cicatriciel. Dans ce tissu, se forment des tubes nerveux qui sont probablement la prolongation des anciens ; les fibres sensitives d'un bout semblent se souder avec les fibres sensitives de l'autre; du moins, l'expérience de Schwann paraît le prouver, car après la réunion des sciatiques coupés en travers, cet observateur a déterminé des contractions dans les muscles du membre en irritant les racines inférieures de ce nerf et non en irritant ses racines supérieures. Lorsque le tissu nouveau, qui réunit les deux bouts d'un nerf coupé est achevé, il est histologiquer ment semblable au tissu nerveux. A compter de ce moment, les propriétés sensitives et motrices du nerf reparaissent ; la fonction se rétablit telle qu'elle était auparavant

L'atrophie, la dégénérescence du nerf, éteignent son pouvoir conducteur avec rapidité. Waller (1) l'a bien étudiée dans les conditions expérimentales, et tous les

(1) VValler, Comptes rendus cfe l'Acad, çles sciences, 1857, t, XUV*

joars on peut l*observer dans les conditions pathologiques. Voici dans quel ordre elle se fait. Si Ton coupe les racines antérieures des nerfs entre la moelle et leur jonction avec le ganglion, leur segment périphérique s'altère, le central demeure intact; si c'est la racine supérieure qu'on divise, les choses se passent inversement: le segment central s*altère et le périphérique ne subit pas de changement; en d'autres termes, dans les deux cas, c'est le segment qui conserve l'aptitude à fonctionner, et qui fonctionne partiellement, qui se conserve; l'autre éprouve l'altération dont il a été déjà parlé.

D'après quelques expériences récentes, les impressions sensitiveset les excitations motrices parcourraient les unes et les autres le nerf dans un double sens ou dans toutes les directions, vers le bout central comme vers le périphérique ; de plus les impressions sensitives pourraient être reçues puis transmises par les nerfs moteurs et les excitations motrices par les nerfs sensitifs; de telle sorte qu'en définitive il n'y aurait au fond ni nerf sensitif ni nerf moteur, que l'un pourrait se changer en l'autre dans des conditions que l'art réaliserait à volonté. Il faut voir jusqu'à quel point ces opinions sont fondées.

Lorsqu'on coupe le lingiial et l'hypoglosse, et qu'on vient à rapprocher l'extrémité centrale du premier nerf de l'extrémité périphérique de l'autre, on obtient, sans trop de difficultés, après quelques mois, la soudure des deux nerfs. Après avoir fait, par cette association hybride, un nerf sensitif par son extrémité centrale et moteur par son extrémité périphérique, on observe, d'après IVlîVI. Philippeaux et Vulpian, que les irritations portées, soit sur le segment lingual^ soit sur le segment hypoglosse du nouveau nerf, produisent tout à la fois et des contractions de la langue et de la douleur, comme si les impressions sensitives pouvaient être conduites par les fibres motrices, et les incitations motrices par les fibres sensitives, les unes et les autres aussi bien du côté de l'encéphale que du côté des muscles.

Ces résultats vraiment curieux ne peuvent-ils recevoir une autre interprétation? Est-il admissible : 1® que l'excitation portée sur le segment lingual marche dans ce segment comme impression sensitive dirigée vers l'encéphale, et passe en même temps dans le segment d'hypoglosse à titre d'incitation motrice se propageant vers les muscles; T que lexcitation portée sur le segment. d'hypoglosse y soit reçue à titre d'impression douloureuse qui se dirige vers le cerveau, et à litre d'incitation motrice portée vers les muscles? Je ne le pense pas jusqu'à plus ample démonstration, car une explication toute naturelle de ces faits se présente. Il y a, comme on sait, dans le lingual de la cinquième paire quelques fibres motrices du facial, et dans l'hypoglosse quelques fibres sensitives du lingual, si bien que dans les expériences rappelées ci-dessus, les deux nerfs soudés sont mixtes en une certaine proportion. Or, les choses peuvent s'y passer absolument comme dans les cas de réunion des deux bouts d'un nerf rachidien, cas dans lesquels l'irritation produite, soit au-dessus, soit au-dessous de la cicatrice, détermine en même temps de la douleur et des contractions niusculaires.

Ce qui arrive quand on a soudé le pneumogastrique avec l'hypoglosse ne paraît guère plus concluant, car ici on a uni un nerf mixte avec un nerf moteur pourvu de quelques fibres sensitives. Si Ton irrite le bout central du pneumogastrique uni au bout périphérique de l'hypoglosse^ les mouvements produits dans la langue ne

f58 DES FONCTIONS Dt7 SYSTÈME NERVEUX.

le sont-its pas par une incitation qni passe natoiellement des fibres motrices dn premier dans les fibres motrices du second. Si Ton ralentit les mouvements du cœur en galvanisait le bout central de l'hypoglosse uni au bout périphérique du vague, n'est-ce pas encore en iiaisant passer l'électricité des fibres motrices de l'un dans celles de l'autre^ et toujours suivant la direction ordinaire.

Dans tout cela, on ne voit pas d'une manière incontestable que les impressions passent du nerf sensitif dans le nerf moteur, ni les incitations motrices du second dans le premier; il n'y a pas là une preuve irréfutable que les mes et les autres marchent à la fois et vers les centres et vers la périphérie.

Quant aux expériences dans lesquelles on a vu ^quelques jours après la section de l'hypoglosse et l'arrachement de son bout central, le nerf lingual irrité provoquer des contractions, comme s'il était devenu nerf moteur, elles méritent certainement confirmation ; car on ne conçoit pas bien comment ce lingual, qui est destiné surtoot à la muqueuse, va agir sur les muscles, et l'on ne voit guère comment il peut agir sur les fibres musculaires sans se mettre avec elles en rapport, comme les nerfs moteurs, par l'intermédiaire de plaques terminales. D'ailleur», en opérant sur des nerfesi rapprochés qui ont inévitablement un certain nombre de fibres mêlées, on est très-exposé à agir sur des cordons mixtes dans certaines proporlions, alors qu'on s'imagine avoir affaire à des nerfe purement sensitifs ou purement moteurs. En outre, on aurait besoin de constater la transformation des rôles par des actes fonctionnels spontanés, de voir les volitions arriver à un nerf moteur en passant par un sensitif, et les impressions sensitives parvenir aux centres par l'intermédiaire d'un nerf moteur, etc. Or, c'est ce qui, jusqu'à ce jour, n'a pas été constaté.

Est-ce en vertu d'une constitution spéciale, de propriétés attachées au nerf, à la fibre, que tel nerf peut conduire seulement les impressions sensitives, tel autre les ekcitations; que dans l'un les courants peuvent marcher vers le centre, et dans l'autre vers la périphérie ; ou bien est-ce en raison des connexions que les extrémités ont avec les parties des centres aptes à recevoir les impressions, et avec les parties de la périphérie capables de se mouvoir? Cette dernière interprétation paraît la plus probable.

En effet, il semble que si les impressions produites sur le nerf sensitif arrivent aux centres, c'est que le nerf y aboutit, précisément aux parties, aux éléments aptes à les percevoir; que si les excitations motrices sont sans action sur le même nerf, c'est qu'il n'est pas en rapport, à son origine, avec les éléments d'où émanent ces incitations^ et qu'il ne rend pas aux éléments musctrtairès, les seuls capables de répondre à l'excitation motrice. De même, il semble que si les impressions sensitives sont sans action sur le nerf moteur, c'est qu'il n'a pas de connexion avec les éléments des centres chargés de percevoir ces impressions. l'^nfin s'il excite les contractions, c'est qu'il est en rapport à son origine avec le point de départ des volitions, et qu'il se termine au contact des fibres musculaires. Dans tous les cas, les dispositions sont prises pour qu'il n'y ait pas de confusion entre les (leux rôles de conduction du nerf, pour que certaines fibres transmettent seulement les impressions, et d'autres seulement les excitations motrices ; pour que le courant des premières soit dirigé vers le centre et le courant des secondes vers la périphérie.

PIOPUÊTÉS ET POMCTIOMS DES NERP& 159

GonséqQemnMttt, la nature évite avec soin les combinaisons antipbysiologiques que dÎTers expérimentateurs cherchent à réaliser.

Rien ne prouve donc péremptoirement jusqu'ici que les nerfc soient parcourus dans tous les sens par les incitations motrices et les impressions sensitives. Tout, au contraire, indique que, au moins dans les condilioos physiologiques normales, les impressions s'y propagent seulement de la périphérie ao centre, et les incitations motrices du centre à la périphérie. Mais ils ne sont pas de simples fils télégraphiques, de simples agents de conduction. Sans être analogues aux centres, ils ont une actirité propre. Le nerf sensitif reçoit l'impression avant de la transmettre; le nerf moteur, qui met en mouvement les muscles par suite d'une excitation des centres, les fait aussi s^ coatraeter en dehors de leur influence, et par lui-même quand il est irrité en un point quelconque de son trajet

Quelles que soient les propriétés du nerf, que ce nerf soit moteur, sensitif ou mixte, cliacune de ses fibres constitue réellement un nerf agissant indépendamment de tontes les autres fibres, pour son propre compte, comme si elle était complètement isolée. Il en résulte que les parties animées par les fibres d'un même nerf ne sont pas moins indépendantes les unes des autres, sous le rapport fonctionnel, que si elles recevaient des nerb distincts et de source diflérente; aussi voit-on les nerfs moteurs se rendre à la fois dans plusieurs muscles antagonistes, comme dans des muscks congénères. Si cette indépendance n'existait pas, comment la volonté pourrait-elle agir sur quelques muscles, parmi ceux auxquels le même nerf envoie des filets? Le même nerf, comme la branche inférieure du trifacial, pourrait-il se rendre anx muscles qui rapprochent et à ceux qui écartent les mâchoires, le &ciai aux muscles qui ouvrent et k ceux qui ferment la. bouclie ? Si l'isolement fonctionnel n'avait pas lieu, comment, en galvanisant un faisceau d'un tronc neurveux, ne ferait-on contracter que les seuls muscles où se distribuent les fibres de ce faisceau 7 11 persiste jusque dans les maladies. Un nerf d'un certain volume ne mootre-t-il pas souvent quelques fibres dégénérées, ayant perdu leurs contours nets, leur myéline au milieu d'autres fibres demeurées saines, comme on le voit dans les paralysies locales du cheval, notamment dans celles du fémoral antérieur qui sont très-communes. Les coupes transverses teintes au carmin permettent alors de compter les fibres altérées parmi les fibres demeurées intactes. Gonséquemment, les anastomoses entre les nerfs sont de simples accolements de faisceaux ou de fibres laissant les actions nerveuses a«issi distinctes que si les nerfs demeuraient isolés.

Mi é^m liiir <■■!>— fleaMltlve» et des excitaileae metrlces.

Nous avons dit, il y 9 un instant, que les courants dans les nerfs sensitifs avaient lieu de la périphérie ou du point irrité vers l'encéphale, qu'ainsi le nerf sensitif étant divisé en travers, l'irritation portée sur le segment périphérique n'est plus perçue, tandis que celle exercée sur le segment central continue à l'être, comme si le nerf était intact. Quelques faits sembleraient indiquer que l'impression reçue par le nerf marche également vers la périphérie et vers le centre. £n effet, si l'on comprime un nerf superficiel, le cubital par exemple, on éprouve de la douleur

dans les parties de la main et dans les doigts auxquels ce nerf, se distribue. Uais cela pronve-t-il incontestablement que Timpression perçue se transmet dans tous les sens à la fois? Nullement, à mon sens. Il y a probablement là un retentissement de l'impression qui produit une illusion du genre de celles qu'éprouvent les amputés rapportant l'opération, la douleur, non au point où le nerf est divisé, mais aux parties dans lesquelles il se ramiûe, comme plus tard, même au bout de plusieurs années, ils rapportent les douleurs du moignon, les douleurs rhumatismales au bras, à là main, aux doigts qu'ils n'ont plus.

Les excitations motrices partent les unes des centres nerveux, les autres de différents points des nerfs. Leur dépari est croisé dans Tencépbale (lobes cérébraux, tubercules quadrijumeaux, bulbe rachidien) ; il est direct, au moins eu grande partie, dans la moelle épinière.

Ces excitations se propagent du centre à la périphérie, ou du point irrité vers les terminaisons du nerf. Elles ne se dévient pas, ni ne suivent une marche rétrograde. Aussi, quand une irritation est portée sur un nerf moteur^ elle n'a d'effet que sur les muscles qui reçoivent leurs filets au-dessous du point imté. D'après (quelques observateurs, la transmission aurait lieu dans tous les sens, du côté de l'origine comme du côté de la périphérie. Mais les faits qui servent de base à leur manière de voir peuvent recevoir plusieurs interprétations. D'ailleurs les choses se passent toujours physiologiquement dans les nerfs moteurs comme si la propagation avait lieu uniquement du centre à la périphérie.

L'expérimentation prouve que dans cette transmission les fibres agissent indépendamment les unes des autres. L'irritation d'un seul faisceau, dans un tronc nerveux, ne fait point contracter tous les muscles animés par le tronc entier. L'incitation motrice ne passe point d'un nerf dans un autre par les anastomoses : aussi les branches qui proviennent d'un plexus restent aussi indépendantes que si elles étaient isolées; elles ne peuvent point se suppléer comme l'avait cru Panizza. La section de l'une ne paralyse que certains muscles, et laisse intacte l'action des autres ; de même la lésion, l'atrophie d'une branche ou d'un tronc nerveux n'a aucune influence sur l'action des autres nerfs qui dérivent du même plexus.

L'action de la volonté produit cet isolement. L'incitation suit telles parties, ou telles fibres du nerf, celles qui doivent mettre en jeu le muscle capable d'effectuer le mouvement voulu. Sans un démêlement, une répartition précise, des incitations, beaucoup de mouvements ne pourraient se produire isolément, par exemple dans ic cas assez commun où le même nerf anime des muscles antagonistes. Lorsque l'isolement des incitations ne se fait pas d'une manière complète, il y a des associations de mouvements comme celles des doigts, associations que la volonté ne rompt qu'avec beaucoup de peine et avec une longue habitude.

La propagation des incitations motrices dans les nerfs est entravée par la coi9pression, par la ligature^ par les conlusions même très-circonscrites, par les altérations microscopiques des tubes nerveux; elle est arrêtée par l'action de divers agents, par le curare, dont nous avons déjà rappelé les effets sur les propriétés des nerfs.

La vitesse de transmission des incitations motrices est extrême. Dès qu'un mouvement est sollicité par la volonté, il est exécuté, lln'y a pas, dans les expériences,

PROPRIÉTÉS ET POXCTlUNS DES ^ERFS. 161

d*iiUervaUe appréciable enlrc rirriiatioii de i*origiue du scialiquc cl la contraction des muscles de la jambe ou du pied. Cependant Helmholtz, en employant les méthodes usitées pour mesurer la vitesse des projectiles d*armes à feu, est arrivé à cooslaler que celle des incitatioos motrices ne dépasse pas 27 mètres par secoude ; aussi a-l-il pu noter, en (raclions de secondes, les diiïérences entre les temps employés par une excitation pour arriver à un muscle, suivant qu'elle est portée à l'origine ou ù la terminaison du nerf. lia pu également s*assurer que les excitations marchaient plus vile dans les nerfs de Thomme que dans ceux de la grenouille, et plus vite dans a;ux-ci à une haute qu'à une basse température.

Action des agents physiques et chimiques sitr les nerfs.

Les nerfs qui doivent entrer en action, consécutivement à une foule d'excitations internes et externes, sont impressionnés par la plupart des agents mécaniques, physiques et chimiques. Les impressions qu'ils reçoivent ont pour résultat des sensations diverses et des mouvements.

Le contact d'un corps solide ou liquide, le frottement, la compression, le pincement, le tiraillement, la division, la dilacêration des fibres nerveuses, causent des douleurs plus ou moins vives dans les nerfs de sensibilité générale, aucune douleur dans les nerfs de sensibilité spéciale. Mais ces excitations donnent lieu à des sensations de lumière dans le nerf optique, de bruit dans le nerf acoustique. Elles provoquent dans les nerfs moteui*s et dans les mixtes des contractions musculaires.

La température, la chaleur ou le froid agissant sur les nerfs dénudés donnent également lieu à des sensations et à des contractions musculaires. Sous l'influence de la dessiccation, une portion de nerf perd son excitabilité; elle la recouvre en reprenant son humidité.

La plupart des substances chimiques solubles qui pénètrent le tissu des nerfs, et qui tendent à le modifier ou à l'altérer, donnent lieu h des impressions plus ou moins douloureuses et à des mouvements. Les alcalis, l'acide arsénieux, les acides concentrés, l'émétique, l'alcool, le chlore, la bile, les sels de la bile, la glycérine, produisent des contractions plus ou moins énergiques. Le chlorure de sodium en bolution concentrée en détermine de semblables; il n'a pas d'action s'il est en solution faible. L'eau pure dans laquelle ou plonge partiellement un nerf lui fait perdre sou excitabilité, d'après Kôlliker, excitabilité qu'on lui restitue en le plongeant dans une solution faible de phosphate de soude. Mais, d'après les observa lions de M. de Humboldl et celles de M. W. Kuhne(l), tous les agents chimiques énergiques ne produiraient pas, comme on pourrait le supposer, d'action marquée : l'ammoniaque, l'acide oxalique, divers sels minéraux, le chlorure d'antimoine, le sublimé, se distingueraient par la nullité de leurs effets sur le tissu nerveux.

I.es agents thérapeutiques sont ceux qui exercent sur les nerfs l'action la plus remarquable : l'éther, la strychnine, le curare, etc.

L'éther, d'après les recherches de M. Longet (2), dirigé sous forme de jet de vapeur sur le sciatique, après avoir excité quelques légères convulsions, rend insen-

^l) Kiihne, Compter rcttdui tk l'Acnd. des sciences^ 21 'Iftvrior «-t 7 mars 1859, (2) Longet^ Archives ijénéndes de médecine ^ mars 1847,

G. coLiK. — Physiol. comp. 2«édit. i. — 11

162 DES FO^CTiONS DU SYSTÈME NERVEUX.

sible le nerf au point où le jet est reçu et dans toutes les parties situées en dessous, mais ne lui ôte ni la faculté de conduire les incitations motrices volontaires, ni son excitabilité. Un courant électrique appliqué alors au nerf ne détermine pas de douleur et suscite des contractions «que d'ailleurs la volonté peut eile-méme provoquer seule, si l'on excite l'animal en un autre point du corps. Après une action très -intense de l'éiher, le nerf insensible cesse de conduire les incitations motrices volontaires, tout en demeurant excitable par le galvanisme; enfin après douze ou quinze minutes d'éthérisation, il perd tout à la fois sa sensibilité, sa faculté de conduire les excitations volontaires, et même son excitabilité propre. Cette anestbésie graduée, qui dépouille progressivement le nerf de ses propriétés et de ses fonctions^ ne le frappe qu'à compter du point soumis à Faction de Télher. Au-dessus de ce point il les conserve dans toute leur intégrité. D'après AL Longet, plusieurs des effets de l'éiher peuvent être produits par le froid, la chaleur, l'opium, l'alcool et par des ligatuies plus ou moins serrées.

Le curare, suc épaissi du Strychnos toxifera^ dont l'action a été si bien étudiée par M. Cl. Bernard (1), produit d'autres effets : 1° Introduit en petite quantité sous la peau d'une grenouille, il la fait, au bout de quelques minutes, tomber dans une immobilité complète accompagnée de la suspension des mouvements respiratoires. Les irritations produites alors en un point quelconque du corps ne déterminent pas de mouvements ni de réaction apparente contre la douleur, quoique en réalité la sensibilité soit conservée. 2^ Déposé dans le tissu cellulaire d'une autre grenouille après la ligature de l'aorte qui lui ferme l'accès du train postérieur, le poison ne produit d'effet que sur le train de devant. Ou voit alors^ en irritant un point de la tête ou des membres thoraciques, que le train antérieur est complètement paralysé, tandis que le train de derrière s'agite consécutivement à la douleur ou à l'impression produite sur la partie privée de mouvemeuL £n mettant à découvert un des sciaiiques sur un animal empoisonné par le curare, on peut s'assurer que les excitations portées sur ce nerf ne provoquent pas de contractions musculaires, tandis que celles qui agissent directement sur le muscle en produisent d'énergiques. £nûn, en administrant de la strychnine à un animal paralysé par le curare, on lui donne des convulsions comme s'il se trouvait dans les conditions ordinaires» Les expériences les plus variées faites de divers côtés sur ce poison prouvent, en somme, qu'il agit sur les nerls moteurs non sur les nerUs sensitifs, qu'il fait perdre aux nerfs la motricité volontaire et l'irriubiiité tout en laissant subsister la sensibilité générale, les facultés sensitive et motrice de la moelle ainsi que la contractiliié musculaire : le nerf alors est privé de son pouvoir sur le muscle> mais le muscle conserve son activité propre, la faculté de se contracter sous l'influence d'ime irritation quelconque exercée sur son tissu.

D'après quelques éludes encore incomplètes, la conicine, la nicotine, feraient perdre aux nerls leur motricité sans porter atteinte à leur sensibilité, et en laissant parfaitement intacte la contractiliié musculaire.

(1) Pelouse et Cl. Bernard, Corroies rendus de VAcad^ des sciences ^ 1850, t. XX XI^ p. 533»

PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES NERFS. l03

Action de l'éleetrlcUé sur les nerlii.

L*électricité agit sur les aeriis à la manière d*un excitant très-énergique, dont les effets^ au lieu de s'exercer sur un point, comme celle des stimulants ordinaires, s'exercent par l'intermédiaire des courants sur une grande étendue et ordinairement sur la totalité des cordons nerveux.

L'action de l'électricité dynamique varie suivant qu'elle s'exerce sur les nerts mixtes, moteurs ou sensitifs, et suivant qu'on fait passer dans les nerfs des couranls continus ou inteimittents, directs ou inverses. Les premiers s'obtiennent à l'aide de piles ordinaires, les seconds au moyen d'instruments plus ou moins compliqués.

Lorsqu'on met en rapport le pôle positif d'une pile avec l'origine du sciatique, et le pôle négatif avec un autre point voisin de l'extrémité périphérique du même nerf, le courant continu a lieu de l'origine vers la terminaison du nerf, puisque dans tous les cas où les deux pôles de la pile sont mis en communication entre eux par un corps conducteur, le courant marche du pôle positif au négatifl Ce courant appelé direct a donc lieu des centres vers la périphérie. Au contraire lorsque c'est le pôle négatif qui est en rapport avec l'origine du nerf et le positif, avec l'extrémité périphérique le courant marche de la périphérie vers les centres nerveux, c'est un coMTdiùt inverse. Or dans les deux cas, on observe ce qui suit d'après MM. Longet et Malteucci (1) : à la première période de Télectrisation, si le courant est un peu fort, il y a des contractions dans les muscles, qui sont animés par le nerf irrité ; puis à la seconde, les contractions cessent. £l!es reparaissent, lorsque le courant recommence après une interruption s'il est direct ou lorsqu'il s'interrompt s'il est inverse; en d'autres tenues il y a, d'après ces expérimentateurs, des contractions au moment de la fermeture du circuit dans les courants directs et de son ouverture dans les courants inverses. Mais M. Cl. Bernard (2) a contesté ces résultats ; il a observé, que dans les nerfs mixtes comme dans les nerfs moteurs dont l'irritabilité est intacte, les contractions se montrent toujours à la fermeture du circuit, que les courants soient directs ou qu'ils soient inverses.

Les courants directs, ceux qui dans les nerfs moteurs ou mixtes marchent suivant le sens des incitations motrices provoquent toujours des contractions plus énergiques que les courants inverses. Ces courants directs affaiblissent d'abord puis éteignent l'excitabilité du nerf. Il en résulte que, au bout de peu de temps, on n'obtient plus de contractions^ soit qu'on ferme^ soit qu'on ouvre le circuit Ils s'éteignent dans les portions parcourues par l'électricité et la laissent subsister dans les autres; aussi, si le courant n'a passé que dans le tronc du nerf, l'excitabilité ne se perd que là et se conserve intacte dans les divisions terminales.

Les courants intermittents ou interrompus affaiblissent plus profondément l'excitabilité et en privent plus vite le nerf que les courants contraires.

Le nerf qui a perdu son excitabilité par l'action d'un courant peut la recouvrer, soit par le repos, soit mieux encore par un courant inverse au premier. Les courants inverses ou ceux qui marchent vers les centres, en sens opposé aux

[\) Matteucci et Longet, Comptes rendus de PAcad, des sciences ^ »cpl. 1844.

(2) Cl. Bernard, Leçons sur la physioL et la Pathol, du syst, nerv,f t. I®^. Paris, 1858.

iftcilations motrices, altèrent moins l'excitabilité du nerf; ils Tcxaltent même, d*après les observations de Matteucci, au point qu*après le passage d*un courant |)endant trois à quatre heures dans un cordon mixte, il se produit de violentes contractions lors de l'interruption ou de l'ouverture du circuit. Néanmoins à la longue ce courant anéantit comme l'autre l'excitabilité.

Tous ces courants, continus ou intermittents, directs ou inverses, passent à iravers les ligatures qui arrêtent, comme on le sait, la transmission des impressions sensitives et des excitations motrices.

MiM. Longet et Matteucci, à qui la physiologie doit de belles recherches sur ce point, ont soumis séparément les racines supérieures, les racines inférieures comme les faisceaux correspondants de la moelle à Faction des courants. Ils ont obtenu les résultats suivants : 1° Lorsqu'un courant passe par une racine antérieure divisée ou tenant encore à la moelle, les contractions musculaires après s'être eiïcctuées avec quelque confusion, « n'ont plus lieu qu'au commencement de ce courant s'il est inverse et à son interruption s'il est direct »; c'est par conséquent le contraire de ce qui arrive quand le courant passe dans le nerf mixte à compter des ganglions spinaux. 2° Quand le courant passe, soit par les faisceaux antérieurs, soit par les faisceaux latéraux de la moelle, les contractions surviennent dans les muscles du train postérieur encore au commencement du courant inverse et à l'interraption du courant direct, absolument comme dans le cas précédent. 3° Si les courants direct ou inverse sont appliqués après la cessation de tout phénomène réflexe aux cordons sensitifs ou aux racines supérieures séparées de la moelle, ils ne donnent pas lieu à la moindre contraction.

Les courants électriques qui ne provoquent de contractions qu'en passant par les nerfs moteurs ou mixtes, agissent simplement comme des excitants ordinaires. L'électricité, suivant la remarque très-judicieuse de M. Longet (1), n'est pas la cause immédiate de la contraction ; elle ne fait que mettre en jeu la force nerveuse : aussi quand le nerf a perdu son excitabilité, quelques jours après avoir été coupé, les courants électriques le parcourent bien, mais en vain; ils ne déterminent plus aucune contraction. Cette démonstration donnée par le savant physiologiste est irréfutable.

Sur les nerfs sensitifs, les racines supérieures, les cordons supérieurs de la moelle épinière, les effets des courants électriques diffèrent de ceux que nous venons d'indiquer.

D'après les expériences de M. Longet, lorsqu'un courant passe par les faisceaux sensitifs du segment caudal de la moelle coupée en travers, il ne détermine aucune contraction dans le train postérieur^ il n'en produit pas davantage en passant par les racines sensitives séparées de la moelle; mais lorsque ces racines sont intactes les contractions se produisent par le mécanisme ordinaire des actions réflexes.

Dans les nerfs de sensibilité générale, la douleur se manifeste aussitôt que les courants direct ou inverse s'établissent et lorsque le courant inverse s'interrompt. En outre, d'après M. Longet, et contrairement aux observations de Matteucci, il y aurait de la douleur après la fermeture du circuit, pendant les premiers instants du |)assage d'un courant quelconque.

(1) Longet, Traité de physiologie, 2*-' édit., t. 111, p. 199.

Appliqués aux nerfe de sensibilité spéciale, les courants produisent des impressions particulières, des sensations lumineuses dans les nerfs optiques, des sensations de bruits dans les nerfs acoustiques, la perception de saveurs dans les nerfs guslatifs. Et ces sensations se développent sans que les fils conducteurs se mettent en rapport immédiat avec les nerfs; il suflit pour produire les sensations de lumière de mettre un pôle au contact des paupières et un autre dans la bouche; les sensations auditives, d'introduire l'extrémité d'un fil dans une oreille, l'autre extrémité dans Topposée; les sensations de saveur, de porter ces fils sur la muqueuse de la langue.

L'action de l'électricité sur les nerfs ganglionnaires est moins bien connue que celle qui s'exerce sur les nerfs cérébro-spinaux.

On a cru d*abord, sur la foi de Volta, que les muscles involontaires élaient insensibles à l'action de l'électricité, mais, dès le commencement de ce siècle, diverses tentatives ont prouvé que l'opinion de l'illustre physicien n'était point fondée. Les courants continus ou interrompus, appliqués aux divisions du sympathique, exercent une action très-marquée sur le cœur, le canal intestinal, l'utérus, etc. Leur action est le plus souvent uniforme, qu'ils soient directs ou invei*ses ; elle détermine ordinairement de la douleur au bout de quelques instants, d'après les observations de M. Longet Les contractions qui en résultent, au lieu de se produire avec promptitude, ou plutôt instantanément comme dans les muscles volontaires, mettent un certain temps à s'effectuer et n'arrivent que lentement à leur maximum d'inicnsiié.

Les courants électriques appliqués aux filets sympathiques qui se rendent au cœur en accélèrent les mouvements comme l'ont appris les très-intéressantes expériences de Budge et de Weber, tandis que les courants qui passent par les nerfs vagues ont la propriété de ralentir ces mouvements et finalement de les faire cesser, en laissant le cœur dans la diastole.

Les courants intermittents appliqués aux nerfs splanchniques font cesser les mouvements de l'intestin grêle, d'après les expériences de Pflijger. Ils exercent cette action sur toute l'étendue du tube intestinal, qu'ils laissent aussi dans le relâchement. Depuis on a vu que les courants exercent la même action en passant par les ganglions cœliaques. Ces courants donnent aux contractions intestinales, dans les premiers moments, une plus grande activité ; ils les raniment même, d'api^ès M. Longet, quand elles sont tout à fait éteintes. Us impriment également une nouvelle énergie aux contractions utérines, au point de donner lieu, chez certaines femelles pleines, à l'expulsion de plusieurs fœtus (1).

Propriétés et fonctions des diverses espèces do nerfs.

La sensibilité et la motricité ne sont pas moins distinctes dans les nerfs que dans les centres nerveux ; elles ont des points de départ séparés et ne se confondent jamais. Les nerfs à une seule racine sont sensitiis si elle est supérieure, moteurs si elle est inférieure ; les nerfs à deux racines sont mixtes, ou à la fois sensitifs et moteurs. Ceux-ci fonctionnent comme s'il y avait dans cbacuQ d'eux deux nerf^

(1) lon{;et, Traité de jjhysiologie, t. UI, p. 208.

De même qn*il y a plusieurs sortes de sensibilité, l*une mise en jeu par tous les stimulants, l'autre par quelques-uns seulement ; il y a plusieurs variétés de motricité, Tune volontaire, Pautre indépendante de la volonté, une motricité pour les muscles de l'appareil respiratoire, une pour certains organes à action rbythmique.

Il faut étudier à parties propriétés et les fonctions de chaque catégorie de nerfs.

L — Des NERFS SENSITIFS.

Parmi les nerfs de cette catégorie, les uns sont sensibles seulement à Faction de certains excitants, comme le nerf optique à la lumière, le nerf olfactif aux odeurs, l'acoustique aux vibrations sonores ; les autres le sont àTaction de tous les stimulants ordinaires, mécaniques, physiques ou chimiques.

De* nerfs de sensibilité spéelale.

Les nerfs de sensibilité spéciale ont pour double caractère de percevoir une seule espèce d'impressions et de demeurer insensibles à l'action des stimulants ordinaires. Ils peuvent être piqués, tiraillés, coupés, cautérisés sans qu'ils en ressentent la moindre douleur, sans même que l'animal ait conscience de l'irritation exercée sur eux. Mais ces irritations donnent lieu à des sensations subjectives confuses, analoguesvdans certaines limites^ à celles que produisent les excitants spéciaux. Les nerfs qui présentent ces caractères sont l'optique, l'olfactif, l'acoustique; ceux du goût, du toucher, jouissent de propriétés différentes.

Il est fort diflScile de savoir quelle est la cause de la dissemblance de propriétés entre les nerfs à sensibilité spéciale et ceux qui jouissent de la sensibilité générale. On ne la voit pas dans les particularités anatomiques de texture ; elle doit être probablement, comme le pense M. Longet, surtout dans leur disposition terminale et leur mode de jonction avec les centres nerveux. Évidemment ces nerfs, à la périphérie, sont disposés de la manière la plus convenable pour recevoir l'impression de certaines excitations, et ils aboutissent à de petits centres, à des foyers de perception qui ont chacun leur mode spécial d'action. C'est de là, surtout, que résulte leur spécialité fonctionnelle ; celle-ci pourrait tenir aussi en partie au nerf lui-même, car rien ne prouve qu'il soit dépourvu de propriétés intrinsèques; que l'optique, l'olfactif, l'acoustique, soient, abstraction faite de leur terminaison et de leur origine, physiologiquement semblables aux autres nerfs, [^'individualité fonctionnelle de ces nerfe tient vraisemblablement autant à eux-mêmes qu'à leurs connexions avec les centres.

Étudions sommairement l'action de chaque nerf à sensibilité spéciale.

Nerf olfaetif. — Les nerfs olfactifs détachés des lobes creux du même nom et ramifiés dans la pituitaire sont, à n'en pas douter, destinés à recevoir l'impression des matières odorantes. On sait depuis les recherches de Scarpa que la finesse de l'odorat chez les animaux est en rapport avec leur degré de développcmenL Celles de divers anatomistes ont appris que dans les cétacés les nerfs de la première paire manquent ou sont à l'état rudimentaire. Dans les cas d'abseace congénitale et

PROPRIÉTÉS lîT PONCTIONS DBS NERPS. . 167

dans ceux de destnicdoa morbide de ces nerfs, on a constaté rabolition ou raffai* blissement de la faculté de percevoir les odeurs.

En trépanant le crâne, dans sa partie inférieure, on peut aisément séparer les couches olfactives des lobes cérébraux et les réduire en bouillie. Le chien dont on a couvert les yeux, après cette opération, ne paraît pas reconnaître la présence de la chair, même de la volaille k demi putréfiée qu'on place dans son voisinage. Les animaux de cette espèce que M. SchifT a conservés vivants après la guérison de la plaie ne savaient plus distinguer la viande du pain et mangeaient môme leurs matières excrémentitielles mêlées aux aliments.

Les expériences par lesquelles Magendie a cru pouvoir destituer les nerfs olfactifs de leur rôle spécial .ont été réduites à leur juste valeur. M. Longet qui les a discutées avec soin a fait voir que leur auteur a confondu la sensibilité générale de la pituitalj-e avec la sensibilité olfactive. Après la section des nerfs olfactifs, si les chiens et les oiseaux restent impressionnables aux vapeurs ammoniacales, acétiques, c'est que ces vapeurs irritantes agissent sur la sensibilité de la pituitaire, due à la cinquième paire, comme elles le font sur la conjonctive ou sur d'autres muqueuses très- impression nables .

Nous verrons plus tard que c'est uniquement dans les régions supérieures des cavités nasales, les seules pourvues de divisions nerveuses de la première paire, que s'effectue l'impression des odeurs.

Werf optlqne. — Ce nerf, chargé de recevoir, par la rétine, l'impression de la lumière et de la transmettre, par le reste de son étendue, est complètement insensible aux irritations mécaniques et chimiques. Depuis Charles Bell qui l'a signalée le premier, cette insensibilité a été reconnue par un grand nombre de physiologistes. Magendie a constaté celle de la rétine en piquant à plusieurs reprises cette membrane sur une femme pendant l'opération de la cataracte; les chirurgiens ont constaté celle du nerf optique en dehors du crâne, et les physiologistes ont pu s'assurer souvent de l'insensibilité du nerf dans sa portion intra-crânienne, en avant et en arrière de sa décussation. J'ai eu plusieurs fois l'occasion, notamment sur le cheval, de vérifier l'exactitude de ces observations.

La compression exercée sur l'œil, le passage d'un courant électrique à travers cet organe, la section, la dilacération du nerf optique, donnent lieu à des sensations de lumière dont l'homme seul peut exprimer le caractère, sensations qui persistent quelquefois après l'extirpation de l'œil. Les mêmes irritations exercées sur un œil sont suivies, d'après les observations de M. Longet (1), de la contraction de l'iris des deux yeux. Il y a également contraction des deux iris, quand après la section d'un nerf optique on irrite le bout qui tient à l'encéphale. Néanmoins, si d'un côté on fait la section du nerf oculo-moteur commun, la pupille ne se resserre point de ce côté, attendu que les fibres circulaires de l'iris dont la contraction dépendait de ce nerf sont paralysées.

C'est aux tubercules quadrijumeaux des mammifères, bijumeaux des vertébrés ovipares, qu'aboutissent les impressions reçues par la rétine et par le nerf optique. Leur destruction abolit la vue des deux côtés; la destruction des tubercules d'un

(1) Longet, ouvr. cifé, t. Ill^ p. 480«

seul côté abolit la yisîon du côté opposé. II n*y a aucune contestation sur ce point, établi par les expériences de M. Flourens.

Chez les animaux dépourvus de nerfs optiques ou à nerfs optiques rudimentairos, CCS nerfs seraient, d'après quelques physiologistes, remplacés par des divisions de l« cinquième paire ; mais ce fait, en contradiction avec les principes de la physiologrc philosophique, n'est nullement démontré.

Nerf auditif. — Le nerf auditif, destiné à recevoir les impressions des oi.des sonores, est insensible aux diverses irritations qui donnent lieu à des douleurs vives dans les nerfs de sensibilité générale. Néanmoins ces irritations y font naître quelques sensations subjectives constatées chez l'homme. Ainsi un courant électrique passant par les oreilles détermine un sifflement, un bruit saccadé plus ou moins intense.

Le nerf auditif est constitué par deux branches distinctes qu'il faudrait, suivant M. Flourens, regarder comme deux nerfs ayant chacun leurs propriétés et leurs fonctions. La branche cochlécnne ou le nerf du limaçon, né du bulbe par-dessus le corps restiforme et ramifié sur la lame spirale, serait le vrai nerf auditif; elle |)crcevrait, d'après Helmhoitz, les sons^ les vibrations musicales. La branche vestibulaire, ou plutôt le nerf des canaux semi-circulaires ne serait pas un nerf des sens. Née des fibres transverses du cervelet ou du pont de Varole par un premier faihceau^ des pédoncules cérébraux par un second, et par un troisième des corps restiformes, cette branche se rend à l'utricule, au saccule et aux ampoules dos canaux semi-circulaires. Elle pourrait être coupée sans abolition de l'ouïe. « En eiïet, dit M. Flourens, la section des canaux semi -circulaires ne détruit pas l'ouïe ; elle la rend même plus vive, puisqu'elle la rend douloureuse. »

D'après M. I^nget, au contraire, la branche vcstibulaire serait la plus importante et le vestibule la partie essentielle rie l'oreille interne, la dernière à disparaître chez les animaux où l'organe de l'ouïe est réduit à sa plus simple expression anatomique.

Quoi qu'il en soit, la section du nerf auditif dans le crâne avant son entrée dans rhialus auditif, faite des deux côtés, abolit complètement la faculté auditive.

La destruction de l'expansion nerveuse du limaçon^ opérée par M. Flourens (1), sur des lapins, sans que le vestibule fût intéressé, a également aboli l'audition.

La section des canaux semi-circulaires a produit des effets singuliers. « La section du canal horizontal ou transverse a déterminé des mouvements de rotation, ou de droite à gauche et de gauche à droite ; la section du canal i^ostéro-antérieur ries mouvements en avant; celle du canal antéro-postérieur des mouvements on arrière. » Ce serait des fibres de l'encéphale, dirigées suivant divers sens bien déterminés, que le nerf des canaux semi-circulaires tirerait, suivant M. Flourens, le principe de sa force et de son action sur les mouvements. 11 y a certainement encore des études à faire sur la signification des eiïets si singuliers qui résultent de la section des canaux semi-circulaires. — Elles devraient tenter les physiologistes, puisqu'elles n'offrent aucune difficulté sur les oiseaux.

(1) Flourens^ Rech. (xpêrùnrnt. sui\ ies propr, et les foncjt. du syst» wm'ffMj, 2^ édit, , p. A92.

Des nerffii de •ensililltté générale. -

Ceux-ci ont pour caractère de naître par une seule racinC) de se détacher des faisceaux supérieurs de la moelle ou du bulbe, de présenter un ganglion près de leur origine, d'être impressionnés par les stimulations diverses et d'être dépourvus d*excitabilité. La portion ganglionnaire du trifacial, le glosso-pharyngicn et le pneumogastrique sont placés dans cette catégorie. Cependant les deux derniers sont, en réalité, des nerfs mixtes, car le glosso-pbaryngicn contracte des anastomoses, en arrière de son ganglion, avec le facial et le spinal, et le pneumogastri(juo reçoit une partie du spinal ; de sorte qu'en les prenant nu delà de leur ganglion ils ressemblent à tous les nerfs racbidiens.

Nerf iriraelnl (partie ganglionnaire). — Avant les belles et fécondes recherches de Ch. Bell sur les fonctions des nerfs, on croyait que le trijumeau servait, comme le facial, à donner tout à la fois la sensibilité et le mouvement aux diverses parties de la face. En coupant sur l'âne, en dehors du crâne^ les divisions du trifacial, le physiologiste anglais reconnut que cette opération détermine une paralysie de la sensibilité et que les muscles des lèvres et des joues continuent à fonctionner comme auparavant. Depuis, Fodéra, Magendie et un grand nombre d'expérimentateurs, en pratiquant la section de la cinquième paire dans le crâne, ont produit l'extinction de la sensibilité, l'anesthésie complète dans les parties superficielles et profondes de la face.

I.a partie sensitive du trifacial, émanée des régions supérieures du bulbe ou des corps restiformes, et pourvue d'un ganglion, dit de Casser, se rend dans la peau de la face, aux muqueuses des lèvres, des joues, du palais, à la conjonctive, dans les cavités nasales, les sinus, les glandes salivaires, comme aussi dans les muscles de la face, de l'oeil, de la langue, etc.; mais les filets musculaires eux-mêmes sont purement sensitifs, car M. Longet a constaté que la galvanisation de la portion inlra-crânienne de la branche ganglionnaire du trifacial ne détermine aucune espèce do contraction musculaire.

Le nerf trifacial, en distribuant la sensibilité b toutes les parties de la face et aux organes des sens, exerce sur leurs fonctions une influence remarquable que les eiïets de sa section permettent d'apprécier.

Après la suppression de l'influence de la cinquième paire, la moitié de la face devient tellement insensible qu'on peut pincer, inciser, brûler la peau et les parties sous-jacentes de cette région sans que l'animal en ait conscience ; les paupières sont presque immobiles, et l'œil fixe ; la pupille se resserre, la sécrétion des larmes se suspend, la cornée prend de l'opacité et s'ulcère, la conjonctive s'enflamme, ('es troubles de la nutrition de l'œil ont été rapportés en partie h la lésion des divisions du sympathique anastomosées avec le trijumeau dans le voisinage de la partie coupée.

Dans les mêmes conditions, la pituitaire perd sa sensibilité tactile ; elle éprouve des modifications qui rendent très-difficile l'exercice de l'olfaction ; aussi les animaux sont à peine ou ne sont plus impressionnés par les vapeurs ammoniacales, acétiques, etc. Ceseflels sont tellement marqués que, pour Magendie, il n'y a plus alors d*olfaction, y cincjnjènic paire est à ses yeux le vrai nerf olfactif.

Du côté de Touîe,. la section de la cinquième paire entraine des troubles graves. Magendie a constaté Tabolitionde ce sens immédiatement après Topération. M. Longet a vu aussi, dans le même cas, le nerf acoustique étant intact, au moins en apparence, les animaux demeurer impassibles lors de la détonation des armes à feu. D*où il faut conclure que la section de la cinquième paire ne peut s'effectuer sans que le nerf auditif ne soit plus ou moins tiraillé, froissé, et sans que les parties d'où il naît n'éprouvent quelque ébranlement ou compression fâcheuse. Il est clair que la section des deux nerfis étant nécessaire pour apprécier leur influence sur le sens de l'ouïe, l'opération est trop grave pour ne pas troubler profondément l'au* dition.

La section du trifacial ne donnerait pas seulement lieu, d'après Magendie, à la perte de la sensibilité tactile de la langue, elle abolirait aussi sa sensibilité gustative. Mais elle n'entraîne, d'après les expériences de Panizza, que la disparition de la sensibilité tactile de cet organe. Pour MM. Herbert-Mayo et Longet, la section du nerf lingual des deux côtés abolit seulement la sensibilité tactile et la perception des saveurs dans les deux tiers antérieurs de la langue, au point qu'alors la langue peut être cautérisée sans que l'animal en ait conscience ; cette sensibilité et cette gustation persistent dans le tiers postérieur de la langue, au voile du palais et au pharynx, où l'une et l'autre y sont sous la dépendance du glosso-pharyngien. Nous reviendrons forcément sur ce point en étudiant le sens du goût.

«loflso-pharjnglen. — Le glosso-pharyngieu, né du sillon supérieur du bulbe rachidien et {X)urvu d'un ganglion près de son origine, présente les caractères des nerfs sensitifs ou des racines supérieures des nerfs mixtes. La galvanisation appliquée à ses filets d'origine, séparés du bulbe, pour éviter les actions réflexes, ne provoque aucune contraction dans les muscles du pharynx.

£n dehors du crâne il .acquiert les caractères des nerfs mixtes en s'annexant des filets du facial et de l'accessoire de "Willis ; son irritation produit là des contractions dans les muscles du pharynx. Il ne paraît pas mixte dès son origine, quoique parmi ses filets radiculaires les uns soient ganglionnaires et les autres non ganglionnaires, ces derniers analogues par conséquent aux racines motrices des nerfs spinaux.

Ses fonctions sont encore assez controversées.

D'après Charles Bell, le glosso-pharyngien serait un nerf chargé d'associer les mouvements de la langue et du pharynx avec les mouvements respiratoires dans l'acte de la déglutition ; opinion que Magendie semblait partager après avoir cou* stalé la gêne que la section de ces nerfs apporte à la déglutition.

Suivant Panizza et Yalentin, il serait le seul nerf de la gustation et n'aurait aucune influence sur la sensibilité générale des muqueuses auxquelles il se distribue. Ces observateurs ont vu après la section des deux glosso-pharyngîens le chien manger avidement de la viande pilée associée à de la coloquinte et boire du lait mêlé à la même matière, dont l'amertume est extrême.

Enfin |)our M. Longet le glosso-pharyngien est à la fois un nerf de sensibilité générale et de sensibilité spéciale, qui sert à la gustation à la base de la langue et au tact de la même partie, du voile du palais et de l'arrière-bouche. Cet habile expérimentateur a vu qu'à la suite de la section des glosso-pharyogiens, le chien ne

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perçoit plas la saveur de la coloquinte portée directement dans le pharynx, tout en demeurant très-impressionnable à l'action de cette substance à la pointe et sur les bords de la langue.

En somme, le glosso-pharyngien est très-certainement un nerf de la gustation, le seul pour les uns, l'associé du lingual pour les autres. La physiologie positive réclame encore quelques études sur ce point.

Ptae«aiOi;a«tri«ia«. — Le nerf vague, né d'un noyau de substance grise, s'échappe du sillon postérieur du bulbe à la manière des nerfs sensitifs, et porte un petit ganglion près de son point d'émergence. Jusqu'au ganglion, il est sensitif ; mais il devient mixte à partir de celui-ci, ens'annexant un rameau du facial, des divisions de la branche interne du spinal, de l'hypoglosse, et plus loin des rameaux des paires cervicales etdorsales. Il soutire ainsi, suivant la remarque de M. Longet, le principe de son activité, de sa force motrice, d'une grande étendue de l'axe cérébro-spinal. 'Il distribue la sensibilité et la motricité à un grand nombre de parties dent le rôle a une grande importance : larynx^ OBSophage, estomac, trachée, bronches, poumon, cœur, etc.

Le pneumogastrique soumis à l'action des stimulants, dans sa portion intra-crânienne qui paraît purement sensitive, donne des marques évidentes de sensibilité. Mais galvanisé sur ce point, il ne provoque, d'après M. Longet, aucune contraction dans les muscles où il se rend. En dehors du crâne, et notamment dans son trajet cervical, alors qu'il est sensitivo-moteur, les irritations qu'il éprouve donnent lieu «k de la douleur et à quelques contractions. Toutefois, il n'est point là, à beaucoup près, semblable aux autres nerfs mixtes : sa sensibilité est obscure et les mouvements provoqués par son excitation sont faibles et lents. C'est un nerf mixte d'une espèce particulière.

Il faut examiner son rôle en ce qui concerne: 1° les organes respiratoires, 2^ le cœur, S"" les organes digestifs.

Le nerf vague exerce sur la respiration une influence considérable par les divisions qu'il donne au larynx, à la trachée et au poumon.

Par les laryngés supérieurs, il agit au moyen de leur rameau externe qui est moteur sur les muscles crico-thyroîdiens. La section de ce rameau donne lieu, comme l'a constaté M. Longet sur le chien, au relâchement des cordes vocales et par là à la raocité de la voix. Au contraire, la section du rameau interne est sans influence sur les muscles, car celui-ci, qui parait seulement sensitif, se ramifie dans la muqueuse laryngienne. La section complète des deux nerfs laryngés, pratiquée par M. Longet, n'a jamais apporté d'obstacle sérieux à la respiration.

Par les laryngés inférieurs ou récurrents, le nerf vague a une grande influence sur l'introduction de l'air dans les voies aériennes et sur la phonation. Quand on coupe l'un de ces nerfs, en un point quelconque du cou, le passage de l'air dans le larynx devient difficile et la voix s'affaiblit; lorsqu'on les coupe tous deux, la voix s'éteint, les cris deviennent impossibles ou à peu près, comme Galien l'avait constaté sur de jeunes porcs ; la respiration est très-pénible, accompagnée d'un bruit particulier connu, chez le cheval, sous le nom de cornage, et si alors la respiration s'accélère par le fait de l'exercice, il y a imminence d'asphyxie. La gêne apportée dans ce cas à la respiration tient à la paralysie des muscles aryténoîdien et

DES FONCTIONS DV SYSTEMS «ERVtUX,

■ Piieumggiistiique de rhoiiime (*).

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crico-aryténoïdien postérieur chargés de la dilatation de la partie postérieure de la glotte. El ce qui prouve qu'elle résulte seulement d'une insuffisante dilatation de la glotte, c'e^t qu'on la fait cesser instantanément en pratiquant la trachéotomie. L'expérience dont il s'agit se fait souvent d'elle-même sur le cheval, sous l'influence de causes encore incertaines : si Tun des récurrents est frappé de dégénérescence, la moitié correspondante de Taryténoîdien et le crico-aryténoidien postérieur du même côté s'atrophient en éprouvant la dégénérescence graisseuse, d'où résulte un cornage avec commencement de suffocation, pendant l'exercice ou les efforts un peu violents.

Le pneumogastrique, par les nombreuses divisions qu'il donne, tant à la muqueuse qu'au plan charnu de la trachée et des bronches, devient le nerf sensitif et le nerf moteur de cette partie de l'appareil respiratoire. Après la section des deux nerfs au cou, et la trachéotomie qui prévient l'asphyxie, l'eau, les acides étendus que l'on introduit dans les bronches ne provoquent pas de douleur ni d'efforts expulsifsdc toux. A la longue, la non-expulsion des mucosités, l'insuBisance du renouvellement de l'air, consécutivement à la paralysie du plan cx)ntraclile des bronches, déterminent l'asphyxie.

il n'est pas certain que ce soit dans les divisions bronchiques et pulmonaires de ce nerf que se développe la sensation du besoin de respirer, car cette sensation se manifeste, avec un caractère impérieux, lorsqu'ils sont coupés et que, en l'absence d'une ouverture à la trachée, la suffocation devient imminente.

Dans tous les cas, à la suite de la section des nerfs vagues, que les expérimentateurs ont si souvent pratiquée et que j'ai faite moi-même un grand nombre de fois dans divers buts sur la plupart des animaux domestiques, — la respiration se ralentit, devient pénible, bruyante; — les bronches s'obstruent par les mucosités qui ne sont plus expulsées, souvent par de la salive, des liquides et des parcelles alimentaires dont la déglutition a été entravée; — le poumon, dont les vaisseaux ont probablement perdu une partie de leur contractilité, s'engoue ; il devient souvent et par places plus ou moins emphysémateux. Faute d'une suffisante quantité d'air introduite, et d'un renouvellement convenable de ce fluide dans les bronches et les vésicules pulmonaires, Thémalose est imparfaite, le sang artériel n'est pas rutilant ; une asphyxie lente se produit et entraine la mort dans un délai plus ou moins bret

Le nerf vague exerce sur le cœur et, par suite, sur l'ensemble de la circulation une influence très- remarquable.

Lorsqu'on le coupe, les mouvements du cœur se précipitent au point de doubler de nombre et demeurent accélérés jusqu'à la mort ; ils s'affaiblissent en même temps, comme l'indique l'état du pouls et l'emploi du cardiomètre.

Quand on vient à faire passer un courant galvanique très-faible par le pneumogastrique, les battements du cœur se ralentissent et ils deviennent d'autant plus rares que le courant est plus fort. Ces mouvements cessent et le cœur demeure dilaté dès que le courant a une suffisante intensité. La galvanisation du bulbe rachidien a absolument les mêmes effets. C'est à Wcber qu'on doit la connaissance de ces faits dont l'exactitude a été universellement constatée.

C'est par des filets moteurs et par des lUcts sensiiifs que le vague agit sur le

i% DES FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX.

cœur. Les filets moteurs semblent dériver du spinal, car Waller a vu que la galvanisation du pneumogastrique ne suspend ni ne ralentit les mouvements du cœur huit jours après Tarrachement du spinal. Quant aux filets sensitifs propres aux vagues, ils agiraient sur les contractions de cet organe par suite d'un phénomène réflexe, et feraient Toffice de régulateurs ou de modérateurs. Le principal, que Cyou appelle nerf dépresseur du cœur, naîtrait, chez le lapin, 4" tronc du pneumogastrique et du laryngé supérieur ; il arriverait au cœur accolé à la carotide ei au filet cervical du grand sympathique (1). La galvanisation de ses extrémités, en agissant sur la moelle et sur le grand sympathique, paraît avoir pour conséquence une dilatation générale des vaisseaux qui est suivie du ralentissement des mouvements

cardiaques.

Les pneumogastriques ont sur Tappareil digestif une action très -évidente.

Les filets qu'ils donnent au pharynx et qui semblent sensitifs, puisque leur galvanisation n'a produit, dans les expériences de M. Longet, aucune contraction pharyngienne, servent aux actions réflexes de la déglutition. Le pharynx est suffisamment pourvu de filets moteurs par la branche maxillaire de la cinquième paire, le facial, le spinal, l'hypoglosse, etc.

D'autres filets détachés successivement du tronc nerveux donnent à l'œsophage sa sensibilité obscure et sa motricité. C'est sans doute, à la fois, par les filets moteurs» de la branche interne du spinal, par les filets anastomotiques des paires cervicales et par ceux du grand sympathique que le nerf vague anime la tunique rausculeusc œsophagienne, où les fibres striées sont associées en proportions variables avec les fibres lisses. Aussi par ces sources multiples et diverses on s'explique les caractères singuliers des conuractions de l'œsophage : plus rapides que celles des muscles de la vie organique, plus lentes que celles des muscles du squelette, très-énergiques, à caractère rhythmique dans quelques ruminants, associées en même temps au mécanisme de la déglutition, à celui du vomissement, de la rumination et du travail ordinaire de la digestion gastrique. La section du vague paralyse lentement ce conduit à compter du point où elle est pratiquée. Néanmoins, alors, la déglutition des liquides et des aliments diffluents est encore assez facile ; celle des aliments fibreux ou en masses volumineuses s'effectue même encore par l'impulsion du pharynx et de la portion qui conserve sa motilité ; cependant les matières s'arrêtent ordinairement chez les herbivores dans la partie inférieure du canal et même pi*esque sur toute sa longueur.

Les contractions de l'estomac dépendent en grande partie des vagues. On peut les provoquer et même les rendre énergiques, quand on irrite ces nerfs, l'estomac étant plein d'aliments. M. Longet s'en est assuré souvent Je les ai rendues extrêmement fortes dans les pillera de la panse, sur des ruminants pourvus d'une large fistule gastrique. Elles n'ont point cependant alors la vivacité et l'énergie qu'elles acquièrent sous l'impression de l'eau froide ingérée en grandes masses.

Lorsque les vagues sont coupés, l'estomac se paralyse avec lenteur et d'une manière à peu près complète, bien qu'il reçoive encore de nombreux filets ganglionnaires enlaçant les artères gastriques. Il ne se vide plus ou ne se vide qu'en faible

(1) Cyon, Comptes reiidus de V Académie des sciences^ mars 1867.

PROPRIÉTÉS ET PONCTIONS DES NERPS. 175

partie s*il contient des aliments fibreux, malgré le relâchement du pylore. Il conserve presque en totalité, chez les solipèdes, les substances vénéneuses associées aux aliments, et comme chez eux l'absor|)tion gastrique est à peu près nulle^ on n'observe alors aucun symptôme d'empoisonnement Dans ce cas il ne peut pas non plus expulser la totalité de son contenu, par l'oesophage, sous l'influence des efforts de vomissement.

Le vague peut donner la motricité à l'estomac ou par les filets moteurs du spinal on par ceux du sympathique qu'il s'est annexé. Mais comme le spinal est un nerf moteur sous la dépendance de la volonté, et que les contractions de l'estomac sont involontaires, il est rationnel d'admettre, avec M. Longet, que c'est par les filets ganglionnaires que le vague anime la tunique musculaire du viscère. Toutefois il faudrait faire des réserves eu faveur de certains animaux, les ruminants, par exemple, chez lesquels les contractions de la panse sont liées à un acte en partie volontaire. Il y a probablement chez ceux-ci des combinaisons spéciales, une association de fibres motrices volontaires émanées du spinal et de fibres ganglionnaires qui n'appartiennent ni à l'homme ni à la généralité des animaux.

Dans tous les cas la motricité de l'estomac est empruntée, en grande partie, au pneumogastrique, à ses filets propres ou annexés, puisque, dans les expériences de Mûller et de M. Longet, l'irritation des grands splanchniques et des ganglions cœliaqoes a été sans effet sur ce viscère.

La sécrétion du suc gastrique^ si elle dépend en partie d'actions réflexes auxquelles concourent les filets sensitifs des nerfs vagues, n'est pas exclusivement sous leur influence, car M. Longet a vu, comme beaucoup d'autres observateurs, et comme je l'ai vu moi-même fort souvent sur le cheval, cette sécrétion continuer et le chvme s'acidifier à un haut degré, même longtemps après la section. D'ailleurs, si les ali-^ ments sont de nature animale ou réductibles en une bouillie ténue, ib passent datis l'intestin avec une certaine lenteur comme s'ils étaient chymifiés, ce qui n'arrive pas aux fourrages, notamment chez le cheval.

Quant à l'influence des pneumogastriques sur le développement des sensations de la faim et de la soif, elle est faible. Après leur section, aussi rapprochée que possible de la base du crâne, la soif persiste et devient même très-vive, car l'opération donne lieu à une réaction fébrile assez intense ; mais la faim est peu marquée habituellement, même nulle sur le chien, comme cela arrive à la suite de toutes les mutilations un peu graves ; elle persiste chez les solipèdes qui, api*ès la section, conti^ nuent à manger au point de se bourrer l'estomac et l'œsophage, ainsi que Dupuy, Leuret et Lassaigue l'avaient déjà noté.

IL — Des nerps moteurs.

Us n'ont qu'une seule racine, dérivent du cordon inférieur de la moelle, et sont «insensibles aux irritations de toute espèce ; mais leur stimulation, leur galvanisation déterminent des contractions dans les parties auxquelles ils se rendent ; leur compression, leur Ugature ou leur section paralysent ces parties sans en altérer la sensibilité. Les neris de cette espèce sont : l'oculo-musculaire commun, l'oculomoteur externe, Tocalo-moteur interne^ le bcial, l'hypoglosse, l'accessoire de

176 D£S PONCnONS DU SYSTÈME NERVEUX.

Wiilis, enfin une partie de la brancbc inférieure de la cinquième paire, et toutes les racines inférieures des nerfs rachidiens. Parfaitement isolés à leur origine, ils ne tardent pas à s*anastomoser, soit avec des nerfs seusitifs, soit avec des nerfs mixies, de telle sorte que leur irritation, si elle s*exerce loin de leur naissance, peut déterminer de la douleur. Il importe donc, pour constater leoi^s propriétés el étudier leur mode d'action, de tenir compte de cette particularité, source de tant d'erreurs dans les expériences.

Les nerfs moteurs ne possèdent pas, par eux-mêmes, la faculté de développer le principe incitateur des contractions musculaires ; ils ne font que le transmettre des centres dont il émane[aux parties chargées d'effectuer le mouvement.

Ils propagent la force motrice de leur origine vers leur terminaison, ou du centre vers la i)ériphérie, sans jamais lui faire suivre un cours rétrograde. L^irritation d'un tronc nerveux produit des contractions dans toutes les parties qui reçoivent leurs nerfs au-dessous du point irrité ; elle n*en produit pas dans celles dont les nerfs se détachent de ce tronc au-dessus du point où se trouve appliquée l'irritation.

La force ou le principe incitateur qu'ils propagent peut être transmis par une fraction d'un tronc, par un certain nombre de fibres, les autres demeurant complètement étrangères à cette propagation ; c'est là une vérité qui se démontre rationnellement et par l'expérience. Si, en effet, on irrite, comme Ta fait Mûller, un nerf volumineux avec la pointe d'une aiguille, on voit que les seules parties qui se contractent sont celles qui reçoivent les filets irrités, et la même chose arrive quand ou substitue à l'irritation mécanique celle d'un courant galvanique faible. Du reste, il est indispensable qu'il en soit ainsi pour qu'il n'y ait pas confusion dans les mouvements volontaires, puisque le même nerf se distribue, «i la fois, dans un grand nombre de muscles à actions différentes et même opposées. Il est évident que rirritatiun qui va mettre en jeu l'un de ces muscles doit passer seulement par les fibres qui viennent y aboutir. Si elle était répartie entre toutes, elle aurait pour résultat inévitable la contraction simultanée de tous les muscles animés parce nerf: or c'est ce qui ne saurait arriver sans amener la plus grande confusion dans les mouvements. Cependant, quelquefois, la volonté ne parvient pas à s'exercer isolément sur tel ou tel d'entre eux : alors il y a ce qu'on appelle des mouvements associés ; mais, à part cette circonstance, les fibres nerveuses agissent séparément, sans avoir autre chose de commun que leur rapprochement et leur enveloppe celluleuse. £n un mot, elles fonctionnent comme si chacune d'elles formait un nerf particulier, distinct par son origine et sa terminaison.

Le fait de l'indépendance dans laquelle les fibres d'un nerf se trouvent les unes par rapport aux autres est fort remarquable, puisque sans elle il faudrait |)oiir chaque muscle ou chaque groupe de muscles ayant les mêmes usages un nerf particulier. Or on sait que la distribution des cordons nerveux est soumise à une loi bien différente. £n effet, le même nerf donne des divisions à plusieurs muscles dont les actions sont dissemblables et même quelquefois opposées; les exemples en sont assez nombreux. Ainsi, dans le plexus brachial des solipèdes, un des sousscapulaires donne des branches au muscle sous-scapulaire, à l'adducteur du bras et au sous-épineux, qui n'ont pas une action tout à fait identique; l'huméral aiité*

PROPUlLlÉS ET FONCTIONS DES NERFS. 177

rieur ou cubito-planUire donne des filets au grand et au petit pectoral, aux fléchisseurs de ra?ant-bras, au fléchisseur interne du métacarpe et aux fléchisseurs des phalanges; i*bnméral postérieur fournit des divisions à quatre extenseurs de l'avant-bras, à l'extenseur antérieur des phalanges, à l'extenseur antérieur du métacarpe, en même temps qu'au fléchisseur externe de la même région. Dans le plexus lombaire, le fémoral antérieur se distribue aux extenseurs et au long adducteur de la jambe, le petit sciatique aux ischio-tibiaux qui sont fléchisseurs de la jambe, au fléchisseur du métatarse et aux extenseurs des phalanges; le grand sciatique, aux ischio-tibiaux, à l'extenseur du métatarse et aux fléchisseurs de la région digitée. A. la têtej la branche inférieure du trifacial se ramifie à la fois dans les muscles qui écartent les mâchoires et dans ceux qui les rapprochent ; à l'encolure, les paires cervicales se rendent en même temps dans les extenseurs et les fléchisseurs. Cependant, aux membres, ce mode de distribution paraît avoir été évité autant que possible, car si un cordon nerveux donne des divisions à plusieurs muscles qui n'ont pas la même action, il est rare qu'il en fournisse à des muscles antagonistes de la même région. L'hnméral postérieur est peut-être, pour le membre thoracique, le seul qui fasse exception en donnant des filets à l'extenseur et à un fléchisseur du métacarpe. D'ailleurs, en réfléchissant bien à ce mode de distribution, on voit qu'en général, un nerf se ramifie dans les muscles qui doivent agir ensemble ou successivement, ou, en un mot, dans les muscles associés pour produire un mou^vement d'ensetnble. C'est ainsi que, par exemple.! les fléchisseurs de l'avant-bras, le fléchisseur interne du métacarpe, et les fléchisseurs des phalanges, qui se contractent à la fois pour élever le membre au-dessus du sol et le porter en avant, sont animés par Thuméral antérieur; de même, les extenseurs de l'avant-bras, ceux des phalanges, et celui du métacarpe, qui agissent simultanément quand le membre doit être ramené à l'appui et maintenu dans l'état d'extension, reçoivent leurs rameaux de l'huméral postérieur. Néanmoins cette sorte de connexion synergique n'est pas partout aussi évidente que dans les cas précédents ; elle est même assez difficile à reconnaître aux membres postérieurs.

La force motrice que transmettent les nerfs dont nous parlons ne passe point, comme nous l'avons déjà dit, de l'un d'eux dans un autre par la voie des anastomoses. Mflller et d'autres expérimentateurs l'ont démontré en irritant successivement les trois ne rfs qui, par leur association, constituent le plexus lombaire de la grenouille; ils ont vu que l'irritation d'un seul de ces nerfs, au-dessus du plexus, produit des contractions dans des points différents de ceux où elles se manifestent lors de la stimulation du second ou du troisième; or, si la communication s'effectuait, l'irritation de l'un des trois au-dessus du plexus déterminerait en même temps des contractions dans toutes les parties où ces trois nerfs se distribuent D'ailleurs, dans le cas de paralysie, de section ou de ligature d'un nerf, les anastomoses ne font point passer la force incitatrice des mouvements du cordon sain dans le oordou malade; sans cela, la paralysie du nerf n'entraînerait pas complètement celle des muscles auxquels il se rend. Cependant, comme lors d'une communication entre des nerfs, un certain nombre de fibres passent de l'un dans l'autre, il est évident que la force du nerf intact peut passer dans le nerf lésé, mais seulement dans les fibres que ce dernier reçoit; c'est à cela que se borne la transmis- G. GOUN. — Phys. comp. 2« édit. I — 12

178 pES PONCTIONS Dp SÏSTËUE NERVEUX.

HOD. Les assertions conindicUMres de Paniiu sont trop peu fondées poor qu'dles puissent infirmer tine vérité si bien établie. Il suffit de jeter les yeux snr des anubHDoaes nervenses [fig. 9} ponr voir qn'il ne uorait en être aatrement

Analysons rapidement l'actioo de chacun des ner& moteurs encéphaliques.

N«rb HMaMw 4e r«aU. — Les trois mxîa destinés aux muscles oculaires ont chacun leurs attributions spéciales.

Le moteur commun, qni paraît destinée coordonner les mouvements de l'œil anime le droit supérieur, l'iufériear, l'interne, le petit oblique, le droit postérieur chez les animaux où ii existe et le rdeveur de la paupière supérieure. Par la racine motrice qu'il donne au ganglion ophtbalmiqoe, il préside à la contractilité de l'iris.

La section de ce nerf oo sa paralysie donne lien à la chute de la paupière supérieure, ï la déviation de l'œil en dehors, à la sn|^ression des mouTements rotaloirea du globe, enfin à la dilatation et à l'immobilité de la pupille. Ya outre, sa section a pour conséquence, dans certaines positions, de faire percevoir deux images, une droite et une seconde oblique.

FiG. 9. — Anssloiuasag du plex brachial du chaval (*).

PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES NERFS. i79

Le pathétique destiné aa grand obliqne a une action fort simple. Sa section supprime en grande partie les mouvements de rotation du globe dans la cavité orbitaire, et détermine une légère déviation de Tœil en haut et du côté interne. Elle entraîne une vision double dans le cas où les yeux se dirigent en bas. Alors les deux images sont placées Tune au-dessus de l'autre, sans qu*il y ait parallélisme entre leui^ axes. Le moteur externe est ramifié dans le droit externe seulement, qui porte l'œil directement en dehors. Sa galvanisation produit la projection du globe du côté de l'angle temporal. Sa section ou sa paralysie a pour conséquence la projection du globe en dedans. La simple compression de ce nerf donne lieu au strabisme interne.

Bnmehe motrice d« trlfaeial. — Cette portion delà cinquième paire appelée racine motrice du trijumeau, ou nerf masticateur, est destinée aux muscles mpteurs des mâchoires et aux muscles tenseurs du voile du palais. Gomme elle est accolée à la branche maxillaire inférieure qui est sensitive et sort du crâne avec elle, on ne l'en distingue pas d'habitude dans les descriptions anatomiques^ mais les filets de celle-ci^ sauf quelques-uns destinés à donner de la sensibilité aux muscles, s'en détachent pour se rendre à la peau, aux glandules salivaires, à la muqueuse buccale. M. Longet, en galvanisant dans le crâne la branche motrice du trifacial, a vu se produire le rapprochement des mâchoires et des contractions dans le voile du palais.

Le nerf buccal, ou bucco-labial, qui se détache de la branche maxillaire inférieure de la cinquième paire, ne vient nullement de la racine motrice. Il est facile de s'assurer, comme l'a fait Herbert-Mayo, que les irritations portées sur ce nerf ne provoquent pas de contractions dans les muscles des joues.

FactaL — Le nerf facial qui se distribue aux muscles des narines et aux muscles superficiels de la face^ les anime sans le concours de la cinquième paire.

On sait depuis la célèbre expérience de Charles Bell que ce nerf est moteur, mais on a encore des doutes aujourd'hui sur la question de savoir s'il est tout à fait déponrvu de sensibilité propre.

Il est parfaitement établi que la galvanisation de ses branches séparées de l'encéphale détermine des contractions dans les paupières, les narines, les lèvres et les divers muscles de la face, et que sa section a pour conséquence une hémiplégie faciale dont la physionomie est frappante. Mais, d'après Charles Bell, il serait com* plétement insensible, tandis que, suivant Magendie, M. Longet et divers autres expérimentateurs, il jouit d'une sensibilité assez marquée. Cette sensibilité se manifeste effectivement dans les expériences les plus simples, qu'il est très-facile de répéter sur les grands animaux. A partir de quel point existe-t-elle et à quelle source est-elle empruntée?

D'après quelques observateurs, le facial serait sensible dès son origine. Il aurait une double racine, la motrice principale et la sensitive, représentée par le petit nerf de 'Wrisberg. Mais aucune expérience démonstrative n'a prouvé que Ce petit cordon

4, nerft de« majclas anguUire et rfaomboide ; 5, braoche supérieure du muscle sous-scapnUire ; 6, nerfs thora- «iqiies aatérieun ; 7, branche inférieure du sous-sc&pnlaire ; 8, nerfs du grand dorsal : 9, nerfs du grand rond ; 10, narf aeeaasoire du brachial cutané interna ; il, nerf cataaé interne ; i% nerf cubital; iS, nerf médian ; 14, nerf mnseulo-eutané ; 15, nerf radial ; 16, nerf axillaire.

ait des propriétés différentes de celles du facial pris en masse; il serait, d'après M. Longet, destiné à animer les muscles du tympan,

Comme il est extrêmement di£Bcile de porter des excitations sur la partie intracrânienne du facial, on ne peut sûrement dire si la faible sensibilité doni il jouît lui appartient dès son origine. Mais ce qui paraît suffisamment établi, c'est que le facial est sensible dès sa sortie du trou stylo-mastoïdien où il est accessible à 1 expérimentation. En coupant la cinquième paire dans le crâne, comme Tont fart Escbricht et Lund, on éteint à peu près, mais non complètement, cette légère sensibilité qu'il emprunterait aussi, d'après Mûller, à une anastomose avec un rameau du nerf vague dans le conduit de Fallope.

En somme, la faible sensibilité dont jouit le facial est une sensibilité qu'il emprunte surtout au trifacial, non en un seul point, mais en plusieurs, en s'annexant successivement des filets plus ou moins nombreux suivant les branches. £t comme ces filets lui arrivent sous des angles plus ou moins ouverts et à diverses hauteurs, on peut, en coupant une branche du nerf, trouver son bout périphérique encore sensible, quoiqu'il ne paraisse plus en communication avec l'encéphale.

Lorsque le facial est coupé à sa sortie du trou stylo-mastoïdien ou ses branches en arrière de l'articulation temporo-maxillaire, il se produit immédiatement une hémiplégie faciale du même côté. La narine s'affaisse et prend l'aspect qu'elle a sur le cadavre, la lèvre inférieure devient flasque ou pendante, la joue également flasque, la préhension des aliments est difficile sur le cheval qui doit les saisir avec les lèvres avant de les prendre entre les dents; il y a accumulation des matières alimentaires entre les arcades dentaires et les joues; la salive tombe, les joues sont soulevées par l'air dans l'expiration, et battent les arcades dentaires dans l'inspiration; les paupières ne se ferment plus, les larmes se répandent inégalement sur Tœil, etc.

Ce nerf en animant les muscles des narines, des lèvres, des joues, des paupières, concourt donc à la respiration, et il mérite à cet égard Tépithète de nerf respiratoire de la face que lui avait donnée Ch. Bell ; il concourt également à la préhension des aliments solides, surtout chez les animaux qui emploient les lèvres à l'exécution de cet acte, à la préhension des liquides (aspiration, succion), à l'olfaction qui exige une aspiration souvent énergique et saccadée pour appeler l'air odorant dans tous les recoins des cavités nasales.

Par les filets qu'il envoie directement aux muscles de la chaîne tympanique et par ceux qu'il donne au ganglion otique, il exerce une influence incontestable sur l'audition. Par ceux qu'il donne aux canaux des glandes salivaires, il exerce une influence des plus remarquables sur l'excrétion de la salive et même sur sa sécrétion. En effet, les impressions gustatives produites sur la muqueuse buccale ne font plus couler la salive dans la bouche après la section du facial, comme Schiff l'a constaté le premier. Il suffit, comme l'a démontré M. Cl. Bernard (1), de couper la corde du tympan dans l'oreille moyenne pour suspendre la sécrétion de la glande sous-maxillaire et paralyser son canal excréteur. Mais il faut couper le nerf facial dans le crâne pour produire la même action sur la parotide. Nous verrons plus

(1) Cl. Bernard, Leçons sur la physiol, et la path. du syst, nerv.^ t. II, p. Id7.

tard, en étudiaDt les sécrétions saiivaires, que l'impression produite sor la maqaeuse buccale par les aliments ou les autres substances sapides est transmise aux centres nerveux par le lingual et les divers nerfs sensitifs, puis réfléchie sur les glandes par l'intermédiaire du facial.

Hypoglosse. — Ce nerf né de la partie inférieure du bulbe parait ne pas être exclusivement moteur, car Mayer, lui, a trouvé sur le bœuf, le chien et sur d'autres animaux une petite racine supérieure qui pourrait bien être sensitive.

Déjà Galien, qui avait attribué au lingual la faculté gustative, considérait l'hypoglosse comme le nerf moteur de la langue ; sa distribution dans les muscles semble, à première vue, confirmer cette opinion. En le stimulant mécaniquement ou en le galvanisant, on provoque des contractions dans toute l'étendue de la langue. Ces irritations portées sur le nerf, en dehors du crâne, déterminent habituellement une certaine douleur que divers observateurs ont constatée et qu'il est facile de reproduire sur le cheval ; elle s'explique par les anastomoses qu'il contracte avec la première anse du plexus cervical, et avec le lingual de la cinquièpue paire à diverses hauteurs. Alais^, avant sa sortie de la cavité crânienne, M. Longet ne l'a point trouvé sensible.

Après la section des deux hypoglosses, la langue est frappée de paralysie complète. Elle sort de la bouche, demeure immobile, flasque et pendante sur le cheval. Sur le chien, elle est d'abord encore retenue dans la bouche ; l'animal ne peut ni la sortir, ni la recourber pour effectuer le lappement des liquides; il ne peut s'en servir pour retenir le pain qu'il mâche ni pour l'avaler ; aussi l'aliment tombe-t-il en masse ou par parcelles. Un bol tout formé et mis à la face supérieure de la langue ne saurait même, comme l'a observé Panizza, être dégluti. Si la langue vient à sortir de la bouche, elle est pincée par les dents, lors de la mastication ; si elle est retournée accidentellement, c'est par des secousses imprimées à la tête que l'animal cherche à la remettre en place.

A la suite de la section des deux hypoglosses, la langue conserve sa sensibilité tactile : l'animal crie quand elle vient à être pincée par \es dents, ou piquée par un corps étranger; il secoue la tête et se retire au simple contact d'un corps quelconque. Sa sensibilité gustative est également conservée et, à ce qu'il semble, dans toute son intégrité, puisque le chien secoue la tête, agite les lèvres et les mâchokes pour se débarrasser de la substance amère déposée à la surface de l'oigane.

SpinaL — Le spinal est un nerf plus remarquable par la singularité de sa disposition anatomique que par ses fouaions. Il a deux branches qui ont chacune une action spéciale en raison des parties auxquelles elles donnent la motricité.

La branche interne ou portion bulbaire, qui se détache de la moelle allongée, entre le nerf vague et L'origine de la première paire cervicale, s'accole au 'premier, après avoir donné les rameaux pharyngiens, et se confond avec lui vers le point d'origine des laryngés supérieurs. Elle fournit évidemment au pneumogastrique une grande partie de ses filets moteurs. Son rôle est de présider aux mouvements dn pharynx, à ceux du larynx et même de la partie supérieure de l'oîsophage. Bischoiï, en coupant dans le crâne ses filets d'origine, a parfaitement démontré qu'i est un nerf de la phonation, un nerf vocal. Après la section de quelques filets du spinal, ce savant a vu la voix devenir rauque, et, après leur section complète^ se

182 DBS FONCTIONS DU SYSTfcME NEBTECX. |

produire Taphonie. L'arracheroenl du spinal opéré par MM* CI. Bernard el Lnipt a eu pour conséquence de rendre la glotte immobile et béante.

La branche externe ou portion cervicale, qui naît sur les côtés de la moelle, dus la région du cou, sur uneétendne considérable,constitue le nerf respiratoire supéficor de Ch. Bell, destiné au stemo-mastoîdien et au trapèze. Bien qu'elle soit modice, comme la première, elle jouit d'une sensibilité que l'on peut aisément constater sur les grands animaux. Dans le canal vertébral, sa sensibilité récurrente, d'après M. Cl. Bernard, serait empruntée à une racine de la deuxième paire cervicale; sur le cou, cette sensibilité est due évidemment aux anastomoses avec les divisions saperfidelles de la plupart des paires cervicales.

Cette dernière branche est incontestablement destinée à animer le stemo-roastoidien et le trapèze qui reçoivent déjà des divisions, le premier des paires cervicales, le second des premières dorsales. Toute la difficulté est de décider si le spinal est un auxiliaire de ces divisions, ou s'il a une action spéciale différente de celle des autres.

D'après Gh. Bell, qui voyait dans le spinal un nerf concourant à la phonation, à l'effort, à la toux, il transmettrait aux muscles une innervation de source spéciale. Il animerait le stemo-mastoîdien et le trapèze, lorsqu'ils doivent élever le thorax dans les moments où la respiration est gênée, pendant le chant, les cris, les efforts divers, l'agonie, etc. Ces muscles demeureraient au contraire animés par les nerfs cervicaux, quand ils agissent pour les besoins de la locomotion ordinaire, c'est-à-dire pour les mouvements de l'épaule et de la tête. Ils obéiraient donc à une incitation motrice volontaire dans les mouvements ordinaires, et à une incitation différente, automatique dans les mouvements respiratoires où leur intervention devient utile. Après la section du spinal, ces muscles, paralysés en ce qui concerne la respiration, continueraient à fonctionner volontairement dans toutes les autres circonstances.

M. Cl. Bernard (1) voit dans le spinal un nerf moteur destiné à intervenir volontairement dans les seuls cas où la respiration doit être modi6ée en vue de la phonation et des efforts. D'après lui, ce nerf « régit les mouvements du larynx et du thorax toutes les fois que ces organes doivent produire la phonation et être appropriés à des actes qui sont en dehors du but de la respiration simple. » Sa section paralyserait complètement le sterno-mastoidien et le trapèze dans toute espèce de mouvements.

Cette manière de voir déjà combattue par M. Longet est trop absolue. La section du spinal ne paralyse pas entièrement le sterno-mastoîdien; elle l'affaiblit seulement d'une fnçon très-marquée. Chez les grands quadrupèdes où le sterno-mastoîdien (mastoId6-huméral) devient l'agent essentiel de la projection du membre thoracique en avant, la section du spinal ne fait que gêner cette projection et par suite rendre la marche pénible et Irrégulière. Chez les petits animaux, l'opération a pour effet, comme l'a noté M. Longet, de déterminer très-vite l'essoufflement sous l'influence de la course ou des efforts.

En somme, il reste quelques doutes sur le point de savoir si le spinal est un

(t) Bernard, Rech, expérimentales sur les fonctions du nerf spinal {Archives générales de médecine^ iS&4); é% Leçons sur la^physioL et la pathoL du syst, ftérv., t. II, 342,

PROPniÉTÉS ET FONCTIONS DES NERFS. 183

nmple nerf destiné à renforcer l'action des autres, on s*il donne à ses mnscles une motricité spéciale en yue de destinations particnlières. Nons reviendrons sur ce sujet en étudiant le mécanisme respiratoire et le rôle si diversifié que joue, chez les animaux, le grand muscle animé fNir le nerf spinal.

IIL — Des nerfs mixtes.

Geux-ci, constitués par des fibres sensitives et des fibres motrices, naissent par deax racines, l'une émanant du cordon supérieur, l'autre du cordon inférieur de la moelle, lesquelles se réunissent à une certaine distance de leur émei^ence, an niveau d'un ou de plusieurs ganglions appartenant exclusivement à la racine supérieure. Il n'en est aucun qui soit mixte, au point même où il se détache de la moelle.

Les nerfs mixtes représentent la presque totalité des nerfs des organes de la vie animale comme la figure 11 le fait voir en un coup d'œil. Les nerfs rachidiens rentrent dans cette catégorie, ainsi que plusieurs nerfs encéphaliques qui s'anastomosent, les sensiti& avec les moteurs, et réciproquement Néanmoins les premiers ne peuvent, être mis sur la même ligne que les autres, attendu que, d'une part, les anastomoses n'ont point toujours lieu par l'intermédiaire de ganglions, et que, d'antre part, elles s'effectuent suivant des proportions telles que l'élément sensitif prédomine dans les uns et l'élément moteur dans les autres.

En général, les ner& mixtes sont formés par des fibres sensitives un peu plus nombreuses que les fibres motrices, autant du moins qu'on peut en juger à la simple inspection. Blandin a cru pouvoir établir que cette proportion, assez variable, était dans l'homme entre les racines postérieures et les antérieures :: 2 : 1 au cou, :: 1 : 1 au dos, et comme 1 1/2 : 1 à la région des lombes. Il explique la prédominance des racines sensitives sur les motrices, au niveau du plexus brachial, par l'usage des membres thoraciques qui doivent servir au toucher, tandis que les abdominaux ne sont préposés qu'à la locomotion. Dans le chien et d'autres quadrupèdes, il y aurait à peu près égalité entre les unes et les autres, par suite de la même destination des extrémités. Je n'ai jamais pu, sur le cheval, déterminer cette proportion ni au niveau des plexus, ni dans les points intermédiaires.

Quelles que soient les proportions qui existent entre la quantité des fibres sensitives et celle des fibres motrices dans les nerfs mixtes, ces fibres ne se confondent point, et n'ont entre elles aucune communication transversale; chacune reste distincte et conserve son caractère spécial, depuis sa sortie de la moelle jusqu'à sa terminaison périphérique, de sorte qu'il y a réellement deux nerfs, dans chaque nerf mixte, nerfs distincts à leur émergence, distincts encore souvent à leur extrémité terminale ; car on voit les branches sensitives se porter à la peau, et les branches j motrices aux muscles où elles restent cependant encore accolées à une certaine i quantité des premières. Par ces ingénieux artifices de l'union des éléments nerveux | et de leur mélange sans confusion, les fibres sensitives et les fibres motrices se j distribuent à la fois aux parties où leur présence est nécessaire, et isolément, les unes il rexclpsioii des autres, dans celles où eUes nç sont pas toutes indispensables, '

i%h DES FO^CTlo^s du système nerveux.

Une fois les propriétés et les foaclions des nerfs seDsitifs et des uerfs imiairB connues, il devieut facile de dëierminer celle» des nerfs mines qui résalleiit de l'associatiou des premières avec les sccundcs. Le nerf mixte condait tes impressioHs

Fio. H, — Eniemble des DBrfi cérébro-spinaux.

de la périphérie vers les parties centrales el l'excitation motrice de colles-ci vers les muscles. Il est le sl^e d'un double courant : l'un, cenlripèlo, pour les impressions; l'autre, centrifuge, pour les volitioiis et ia force iiKitrice. Chacun de ces courants

s'opérant dans des fibres distioctes, le premier daus celles des racines supérieures, le second dans celles des racines inférieures, ils ne peuvent ni se croiser ni se confondre. Ce nerf est à la fois sensible et excitable ; Texcitalion qu'il éprouve détermine de la doulenr et des contractions. Enfin, dans toutes les circonstauces, son action se compose de deux actions qui s'opèrent ensemble comme elles le feraient isolément, et ces deux actions sont susceptibles de se séparer, comme cela s'observe dans les paralysies simples : l'une peut se perdre, tandis que l'autre persiste dans toute son Intégrité; en un mot, il peut y avoir paralysie du sentiment avec conservation da mouvement, et vice versa.

Les neris mixtes, avons*nous dit plus haut, naissent par deux racines. Il faut en déterminer les propriétés pour bien comprendre le double rôle de ces nerfs.

On sait que c'est à Ch. Bell que la physiologie doit les premières expériences sarla racine des nerfs. Cet illustre observateur, après avoir reconnu que les cordons supérieur et inférieur de la moelle épinière ne possèdent pas les mêmes propriétés, mit à nu les racines des ner£$ spinaux et les irrita isolément : il vit que la section des supérieures ne produit pas de contractions et laisse aux muscles leur motricité, et que l'irritation ou la section des inférieures provoque des convulsions. Magendie, en 1822, indiqua très-nettenient que les racines ont des fonctioos différentes, que les supérieures sont affectées à la sensibilité et les inférieures au mouvement. Il avait vu qu'après la section des racines supérieures des nerfe au niveau du plexus lombaire, le membre perd sa sensibilité en conservant sa motricité, et qu'après la section des racines inférieures il perd sa motricité en conservant sa sensibilité. En coupant les racines supérieures d'un plexus et les inférieures de l'autre, il avait produit sur un membre la paralysie du sentiment, et sur l'autre la paralysie du mouvement.

Mûlier en expérimentant, en 1831, sur les grenouilles, arriva aux mêmes résultats que iMagendie. En découvrant la moelle, au niveau du plexus lombo-sacré, il coupa en travers les racines supérieures, et \\i que l'excitation du bout périphérique à l'aide d'une aiguille ou d'un courant galvanique ne détermine pas de contractions ; que celle du bout périphérique des racines inférieures coupées en travers provoque des convulsions. Pour la première fois, il expliqua par une action réflexe les mouvements que provoque l'irritation d'une racine supérieure encore attachée à la moelle.

Les racines inférieures ne sont pas seulement motrices, elles donnent des indices plus ou moins évidents de sensibilité dite récurrente^ sensibilité sur l'existence et les causes de laquelle les physiologistes ont eu grand'peine à tomber d'accord. Magendie l'avait constatée dès ses premières expériences, sans en deviner la signification. En 1839, M. Longet soupçonnant qu'elle pouvait être donnée à ces racines par des fibres dérivées des racines postérieures, coupa celles-ci et vit que les inférieures correspondantes ne présentaient plus de sensibilité.

I«a sensibilité récurrente^ qui n'est jamais bien vive, ne se constate pas facilement ^ la suite des graves et douloureuses mutilations que nécessite la mise à nu de la moelle et de quelques racines. Elle ne devient évidente que sur des animaux vigoureux, dont la moelle et les racines sont mises à découvert depuis quelques heures, sans hémorrbagie considérable. Dans ce cas, eu pinçant une racine inférieure un

186 RES POKCTIONS l>n SYSTEMS NERTEOX.

pea voluminense, on détermine de la doalenr i la conditioii qae b racioe supérieure correspondaDte est iotacte. Et si l'on vient à couper cette racine inférieure, le bout péripbériqne oenl donne des indices de sensibilité sous l'influence des excitations. Celte sensibilité s'explique par la présence de Gbres qui se rendent de U racine supérieure dans l'inférieure, et qui de là, en suivant un trajet rétrograde, reviennent à la moelle. La disposition de ces fibres peut être conçue, d'après H. Cl. Bernard (1), telle que la donne la %ire suivante.

Fie. 12, — DUpagition d«B libres récurrente! (*},

Le point où s'elTectue la récurrence des fibres semiiives qui émanent des racines supérieures est indéterminé. Une expérience de Magendie, qui consiste à couper le tronc du nerf i quelques lignes au-dessous du ganglion, prouve que le retour des fibres n'a pas lien au niveau du ganglion, car s'il s'effectuait en ce point, la section ne portant pas snr elles laisserait subsister la sensibilité récurrente. Or, celle-ci s'éteint alors complétemeni. D'un autre côté, l'expérience de Schiff, dans laquelle la section de la racine postérieure, un peu au dclii dn ganglion, est suivie de la. dégénérescence de ([udques fibres de la racine inférieure semble prouver que, pour un certain nombre de fibres, la récurrence a lico à compter du'ganglioii. Celle-ci s'eflectuerait donc i des distances variables du ganglion suivant les nerb, et se ferait i des haulenrs diverges pour les fibres d'un nerf donné. En somme, la sensibilité récurrente parait due à des fibres qui se rendent de la racine sn|)érieure dans l'inférieure pour revenir i la moelle. Les fibres sensiiives qui se rendent i la racine motrice n'ont-elles qu'un rôle relatif â la nutrition de la moelle, comme celles qui se distribuent aux autres nerfs moteurs et à la généralité des tissus, ou ont-elles en outre celui d'associer les fonctions des deux racines et de concourir ï l'accomplissement des phénomènes réflexes? C'est ce qui n'est pas actuellement décidé.

Les deux racines dilTèreni anaiomiquemeni l'une de l'autre par la présence à la supérieure d'un ganglion simple dans Tbomme, et multiple dans divers animaux, notamment les solipèdes, où il résulte du rapprochement d'un grand nombre de ganglions plus petits, surtout au niveau des plexus (fig. 13). Ce ganglion reçoh les fibres des racines supérieures qni le traversent ea tiisceaux isolés ou anastonmsés, et il montre dans lears intervalles des cellules ganglionnaires qui paraissent donner

(1) Bernard, Leçaiis sur la physiologie et la jmtlio/ogif du système nerveux, 1. II, p. 462. tf fibnt dir«leg k nadanl aoi piucki h'^ À. £bre n^rumnli: puum de Ji t^oeUt poor j nTnir,

PROPRIfiTËS ET PONCTIONS RES NERFS, iwiwiiK» i des fibrea spéciales se dir^eani toutes vers la périphérie. Dans l'homme et les mammifères, les micrographes a' ont trouvé aacuoe comieiioB entre ces cellules ou leurs fibres propres et les fîhres des racines; mais, chez les poissons, Wagner et H. Rolrin ont tu chaque fibre de la racine seositive soudée à une cellule gangliouaaire. La racine motrice ne fait que s'accoler au ganglion et se joindre au\ fibres sensitifes au-des SODS de lui U les deux espèces de fibres se mêlent intimement, de telle sorte que dans an faisceau pris au hasard, elles se trouvent dans lu mfime proportion que dans l'ensemble du uerL La partie sensilive du (ronc mixte est formée surtout, d'après Kôl|iker, de lobes minces et la partie motrice de tubes larges. Mais tous ces tubes doivent prendre dans les diverses ramifications un diamètre uniforme.

Fie. i3. — S«(iiieal de la moelle épiniére du che-

piexiu twichial (*).

^°^ l>ES FONCTIONS lïU SYSTÈyE KERVECX.

Les ganglions des nerfs spinaux jouissentdcs propriÉiés des racines su|)ériearcs, iU sont sensibles h toutes les excitations, soit à la surface, soit à l'iniérieur. Waller, par <les expériences fori remarquables, a inoiilré qu'une de leurs fonciion» est de 3 présider ii la nutriiioD des nerb. En

S effet, après avoir coupé les deux racines

de la deuxième paire cervicale qui est très-accessible àt'expërimentaiion, l'on Iruute au bout de quelques jours les fibres do bout central de la racine supérieure dégénéi'ées, tandis que celles du bout attenant au ganglion sont demou rées intactes, fians la racine inférieure, la dégéitérescencc frappe (a partie attachée au ganglion, et non celles qui tiennent à la moelle. D'oii il suit, à ce qu'il semble, que c'est par rinduenco du ganglion que se maintient l'ititègriié des fibies sensitives qui y demeurent attachées, et par celle de la moelle au contraire que se maintient celle dos libres motrices.

On voit donc, en prenant les propriétés des nerfs â leur |>ointde départ, que la sensibilité et la motricité ont un siège comnmii dans la substance giise delà moelle, qu'elles commencent â se démêler dans les conlons blancs île cet organe, deviennent tout à fait distinctes dans les racines, puis daus te reste du nerf jufqn'à ses divisions ultimes. La séparation physiologique des propriétés précède donc la séparation, au moins apparente, des éléments qui on sont doués.

Celte séparation entre les éléments sensilifs et les éléments moteurs des tierfs et des centres nerveux, ne paraît nettement eiïectuée que chez les animaux supérieurs. Il n'est pas bien éta- Fie. is. — Segment de la moelle de ihomme bli, quant ï présent, qu'elleexisle chci avec les laeiiies nerveuse! C), , . ,, , „

' les mvertébrés. NewpoH a cru cepen-

dant la voir cliez les crustacés, où il a décrit une chaîne ganglionnaire constituée

(■) 1,l.),!;,liSûU....,t, .i,.„W,.,:3, 3. 3. rn^in« po^l.-rie.ir^J ,l« nrrr, ; 4. », *, r.rin.-, nnl.-ri..,m.. ■ S, s. s, f ■Hiitin» irt riH-iiioi |ui>l>-rr<-iin'9 iiii trnsilivis. Imis aiii rariiifi intiTiiTiirTi' ; S, S, 5, i (^Biirli.-, If] ui><nc> gwglioM JHlFt ilri nciiii'i univrinin».

par deux cordous superposés, le supérieur simple, l'ioférieur pourvu de ganglions. Et, plus tard^ M. Longet a voulu expérimentalement confirmer les conjectures de Newport. Il lui a semblé reconnaître dans les racines venant du cordon supérieur l'excitabilité et rinsensibilité des racines motrices, et, au contraire, dans les inférieures émanées des ganglions, la sensibilité qui caractérise celles que donne le cordon supérieur de la moelle des vertébrés ; mais tout cela a été contesté par des observateurs qui, du reste, paraissent s*être bornés à des études très-superficielles. Il y a bien certainement des recherches d*dne haute importance à faire sur ce point.