CHAPITRE V

Le cerveau, la moelle cpinière/Ics nerfs encéphaliques cl les nerfs rachidiens dont nous venons d'examiner Taction générale, ne forment pas à eux seuls tout le système nerveux : celui-ci comprend encore cette série de ganglions et de fitels qui constituent, par leur ensemble, le grand sympathique, série tantôt considérée comme partie intégrante de ce système, tantôt, au contraire, comme étant un système spécial plus ou moins distinct et indépendant du premier.

Connidéradoiis générales. — Avant Bichat, déjà quelques a natomistes avaient été frappés des caractères insolites du grand sympathique : ils avaient remarqué, dans la disposition générale de ce nerf, dans son mode de distribution, sa texture et ses propriétés, des particularités qui le distinguent essentiellement de tous les autres; mais leurs observations étaient à peu près demeurées stériles et n'avaient donné à personne Tidée de le séparer complètement du système cérébro-spinal. Bichat, qui avait vu dans Toi^ganisme deux ordres de fonctions, les unes chargées de mettre Tanimal en relation avec le monde extérieur, les autres destinées à le nourrir et à le conserver, rapporta les premières à Tiofluence des nerfs cérébrospinaux et fit dépendre les secondes de celle des nerfs ganglionnaires : d'où il distingua le système nerveux de la vie animale de celui de la vie organique, Tun ayant un centre unique, le cerveau, auquel les nerfs apportent les impressions et d'où ils emportent les volitions, l'autre ayant autant de centres qu'il y a de ganglions ou de petits cerveaux indépendants. De ces deux systèmes nerveux, le premier est symétrique, parce qu'il se distribue à des organes qui le sont aussi ; sa symétrie se retrouve partout, aussi bien dans les parties périphériques que dans les masses centrales; sa moitié droite peut quelquefois agir seule lorsque la gauche est paralysée, et réciproquement. Le second est insymétrique, irrégulier, parce qu'il se rend dans les organes qui ont ce caractère. La forme de ses plexus, de ses ganglions et de ses filets offre une foule de variations ; chacun de ses renflements ganglionnaires reçoit et donne un certain nombre de filets dont quelques-uns servent à le mettre en communication avec les renflements voisins ou avec les nerfs de la vie animale; mais il est indépendant et n'a avec l'autre que des communications anastonnotiques. Ce système de la vie organique a une structure particulière et des propriétés spéciales; il ne sert point aux sensations ni à la locomotion volontaire ; il

préside aux actions obscures de la nutrition, des sécrétions, etc. Cette grande distinction, établie par Bichat, était poussée trop loin ; leur auteur s'en exagéra l'importance ; il ne vit point que de ces deux systèmes qu'il isolait, l'un a de la prééminence sur l'autre, qu'il tient sous sa dépendance.

Le grand sympathique existe chez tous les animaux vertébrés. Il offre son maximum de développement dans les mammifères supérieurs, et décroît, d'après les observations de Guvier, de filainvtlle et de la plupart des anatomistes, à mesure qu'on s'éloigne plus de l'espèce humaine. La cause de celte décroissance paraît résulter de ce que ce nerf, étant destiné à soustraire, en partie, les fonctions végétatives à l'influence du système «érébro-spinal, il a d'autant moins besoin d'un grand développement que cette influence s'affaiblit d'une manière progressive des mammifères aux oiseaux, de ceux-ci aux reptiles et enfin de ces derniers aux poissons. Elle paraît tenir aussi,suivant M. Serres, à l'atrophie graduelle de l'appareil circulatoire, auquel le sympathique est plus spécialement destiné. Quoi qu'il en soit, le trîsplanchuique se montre déjà^ comme il a été dit précédemment, chez les invertébrés, notamment chez les annélides et les crustacés; mais il ne s'y distingue pas très -bien des autres nerfs. Il est très-gréle dans les poissons, où il offre à peine quelques petits renflements; néanmoins, dans ces animaux, il communique avec les nerfs crâniens et spinaux. Dans les reptiles, il est encore si peu apparent que quelquefois il n'aurait pas été rencontré ; mais il offre, dans les tortues, des ganglions fort reconnaîssables, anastomosés les uns avec les autres et donnant des rameaux aux viscères. Dans les oiseaux, on le voit prendre un développement considérable : sa portion cervicale qui avait paru manquer suit l'artère vertébrale dans le conduit trachélien des vertèbres. Enfin, dans les mammifères, sa disposition offre des caractères à peu près constants.

Il constitue chez eux un véritable réseau (fig. 15) s'étendant d'une extrémité du corps à l'autre, et formé : dans la région céphalique, par les ganglions ophthalmique, sphéno-palatin, otique et sous-maxillaire, qui reçoivent des filets sensitifs a moteurs de plusieurs nerfs crâniens ; dans la région cervicale, par le ganglion cervical supérieur, le filet accolé au pneumogastrique et celui qui accompagne l'artère vertébrale ; dans la région thoracique, par le ganglion cervical inférieur, le cordon souscostal, les plexus cardiaque et pulmonaire; enfin, dans la région abdominale, par le ganglion semi-lunaire, les plexus solaire, cœliaque, mésentérique postérieur, les cordons qui suivent les et vertèbres, se continuent dans la cavité pelvienne. Il est partout continu à lui-même et en communication avec les nerfs cérébro-spinaux : à la tête, par les nerfs moteurs de l'œil, le trifacial, et au cou par les paires cervicales ; dans le thorax et l'abdomen, parle nerf vague, par toutes les paires dorsales, lombaires et sacrées. Il est mis ainsi en rapport, d'une façon intime, avec le système nerveux de la vie animale. Enfin, il se distribue par une infinité de filets aux parois des vaisseaux, aux glandes, au cœur, au poumon, au foie, à la rate, à l'estomac et à tous les autres viscères, surtout à ceux de l'abdomen qui ont leurs artères enlacées par des réseaux plexiformes très-serrés.

Quelques-uns de ces organes, tels que le foie, l'intestin, ne reçoivent que des divisions ganglionnaires; d'autres, comme le poumon, l'estomac, reçoivent en même temps des uerfe encéphaliques; enfin, quelques-uns, la vessie, le testicule.

le qihiacter, le recmm ponèdeot des ramifiutionfi des nerb ncfaidieoBaKociéesi

Fi6. 19. ~ Grand ijnipBtbiiiiie de l'hooiine, d'aprèi Bourforj et Hanec (*).

tuidjl, guglian utique ; 3, i^ngLi-in upbtbilmiqne i t, ganglion Ipti^aD-palitiii ; s, lingual :0, [iiwl

l.pRBierc brudiE uUriEnn Lombiin ; 10, Vreini»»' liranrLs uiMneim HFrM ; 11, pli-Iui bncbld ) 11. |ili;Ii I— bMT» ; 13, filDl cerriul dn lympilliique ; It. ganglinii rïrviuL moyi'Il ; IS, gsngliiiD Ferrical; 18, pjriuiu dia^i; ll.gugUoD IhHMHue { lB,grHid gpltoi'huiqi» ;l<l,;uisliDii Hnn-lnnunj lO.iiliiiutiilain ; 31, pleii mtt^Hnaae tafintai; M, plciui tuirliigoii ; iS. pl»i» m^itiiliriqi» iaCi>n«iri U, iduiddioui rmUt 1< pkiu; Si, phuni hrpoguuiqut ; )S, guglios lambùrc; n, pnglisi ueri. (U. ADgir.)

192 DES rOMCTIONS DU SÏBTfeME NERVEDX.

celles du symp>lhique. Il i» faul pu perdre de vue ces^parlicularités dins l'ioterpréutioD du rdie du système ganglionnaire.

La straclure intime du grand sympalhique, dans ses ganglions et ses ûleLs, ne diffère pas ti-ès-notablementde celle du système céphalo-rachidien.

Les ganglions (fig. 16 et 17) possèdent, comme ceux des nerfo spiuaui, des fibres nerveuses qui les traversent simplement, d'autres fibres (|ui y prennent naissance

Fie. 16. — Ganglioi) «jmpalhique FiG. 17. — Ganglion spinal, d'après Ujdlg {"). d'après LejdÎK (*).

et enfin des cellules arrondies de petites dimensions, pilles, unipolaires ou multipolaires. LespremiiTOS de ces libres, en grande partie formées do lubes mincesqui partent de la moelle, traversent les ganglions S|)inaDX et doivent i\re amsidérûes comme les racines du sympathique ; les autres sont des fibres propres au système ganglionnaire.

Les cordons et les filets sont constitués : 1" par des tubes nerveux opaques de diamètre irès-variahle dont aucun ne paraît naître dans le sympathique lui-même ;

PONCTIONS DU GRAND SYMt»ATBlQUE. IdS

— 2* par une grande quantité d*aatres toben pâles, très-déliés, propres au nerf el qui naissent de distance en distance dans les cellules ganglionnaires, tubes minces que Ton avait appelés fibres sympathiques depuis les recherches de Volkmann ;

— 3^ par des fibres gélatineuses, dites de Remak, pâles, plates, striées, semée* de noyaux et souvent anastomosées en réseaux portant quelquefois, sur leur trajet ou à leur terminaison, des cellules nerveuses, ramifiées, unies entre elles, comme Meissner et d'autres en ont trouvé des réseaux sous la muqueuse ou entre les deux plans de la tunique charnue de l'intestin, cellules qui constituent de véritables ganglions^ notamment au cœur, dans les poumons, Tutérus, etc. Tontes ces fibres, quelles qu'elles soient. Se terminent dans les organes, les unes en se subdivisant, les autres par de simples extrémités libres dépourvues de substance médullaire.

Le système du grand sympathique n'est ni une simple émanation du cérébrospinal, ni un système indépendant ; par des échanges fréquents, il se lie au premier, lui emprunte des fibres, et lui en envoie, tant à ses cordons qu'à ses parties centrales. La méthode expérimentale de Waller a permis de constater la réalité de Ces échanges^ et de montrer que les branches de communication entre le sympathique et les uer& cérébro-spinaux sont formées de filets dont les uns se rendent à la pé* ripbérie en s'associant h ces derniers nerfs, et dont les autres remontent vers les ganglions spinaux et vers la moelle en se mêlant surtout aux fibres des racines inférieures. Il en résulte que, si, à l'exemple de Waller, on coupe un nerf spinal en dehors du canal rachidien, on trouvera bientôt toutes ses fibres altérées, sauf celles qui proviennent des rameaux de communication du grand sympathique, lesquelles n'ont pas leur centre de nutrition dans la moelle épinière.

Propriété». — Les propriétés des ganglions et des filets du grand sympathique n'ont pas été jusqu'ici très«bicn déterminées. Bichat a irrité le ganglion semi-lunaire du chien sans provoquer de douleur appréciable. TVutzer, Lobstein, disent avoir ob^ tenu le même résultat. Haller qui a mis tant de soin li distinguer les parties sensibles des insensibles s'est à peine occupé du système ganglionnaire. Il n'a guère fait que deux expériences sur les nerfi des plexus viscéraux, et encore ont-elles donné des résuluts contradictoires : « Je cherchai, dit-il (1), sur un chien les nerfs qui accompagnent l'artère cœliaque et la veine porte ; je les irritai ou du moins je crus les avoir irrités ; l'animai ne parut pas sentir 'ce que j'avais fait. > Puis il ajoute: • Je cherchai encore une fois le plexus des nerfs qui accompagnent l'artère cœliaque et la veine porte. Je les irritai ; l'animal parut avoir senti de la douleur, mais il n'en résulta aucun mouvement dans le foie ni dans l'estomac. M. Flourens (2) a le premier établi, d'une manière précise, que les ganglions comme les nerfs du sympathique sont sensibles à divers degrés, mais toujours moins que les nerfs du système cérébro-spinal. 11 a constamment observé que le pmcement du ganglion lemi-lnnaire do lapin excite de vives douleurs et que celui des ganglions cervicaux donne lieu^ de loin en loin, à des manifestations d'une sensibilité obscure. Depuis,

(1) Haller, Mémoires .9ur In nature sens, et irrité des parties du corps ttnim,, t, I, p. 2i 8 esp. 470, 171.

(2) Flourens, Rech. sur les propr, et les fbnct^ dusyst, nerv., 2* èdit» p» 229«

G. COUM. — Physiol. comp., 2«édit. L — 13

19/l l)£6 FONCTIONS DU SYSTÈME NEBVEUX.

Mayer a reconnu que la section du ganglion cervical supérieur ou rirrilatîon da plexus solaire déCerminc de la douleur. Mûiler a vu que rirritation mécanique du semi-lunaire ou la ligature des neris rénaux est douloureuse. £nCn, M. Longet (1) a fait naître également des manifestations de sensibilité en irritant, soit les ganglions semi-lunaires, soit les ganglions cervicaux et lombaires. Dans des expériences nombreuses communiquées à l'Académie des sciences (2), j'ai constaté que toutes les parties du système ganglionnaire, accessibles aux irritations, sont sensibles à divers degrés. Mes recherches ont eu pour but de déterminer comparativement le degré de sensibilité des principaux ganglions et des trois espèces de filets du sympathique, savoir : ceux qui unissent les ganglions entre eux, les rameaux de communication entre le système ganglionnaire et les nerOs spinaux, enfin les divisions qui se rendent aux viscères. Elles ont été exécutées sur le cheval, le bélier, le taureau, le chien et le lapin. Leurs résultats se résument dans les propositions suivantes : i^ les ganglions du grand sympathique sont tous sensibles, à divers degrés; le semilunaire, les thoraciques plus que le cervical supérieur ; 2<> les ganglions un peu volumineux paraissent plus sensibles dans leurs parties gonflées, grisâtres^ d'aspect homogène, que dans les parties minces, striées, plexiformes ; 3^ la sensibilité de ces organes est mieux mise en jeu par le pincement, la constriction, que par les piqûres, la section et l'application des caustiques ; U^ les irritations produites sur eux sont immédiatement perçues pour peu qu'elles soient fortes ; mais elles ne sont suivies de réactions qu'après plusieurs secondes si elles sont faibles ; 5° les ganglions dont le tissu a été irrité dans un grand nombre de points, peuvent perdre la faculté de transmettre les impressions produites sur eux ou sur les ner& qui en émanent ; 6*^ tous les nerfs ganglionnaires sont sensibles aussi à divers degrés ; mais leur sensibilité parait, en général, moins prononcée que celle des ganglions; 7* la sensibilité de ces nerfs isolés ou en plexus s'aiïaiblit à mesure qu'ils acquièrent de la ténuité ; elle est presque nulle dans les petits filets ; 8° parmi les nerf^ ganglionnaires, ceux qui mettent en communication le sympathique avec le système cérébro-spinal sont les plus sensibles. Ceux qui unissent les ganglions entre eux le sont moins et les filets destinés aux viscères ne le sont plus qu'à un très-faible degré ; 9^ la sensibilité des filets sympathiques est éveillée, comme celle des ganglions, surtout par le pincement et. la constriction. Elle s'affaiblit, s'éteint même momentanément, dans certaines conditions, sans que le tissu nerveux paraisse lésé; IQo les impressions produites sur les nerfs ganglionnaires sont transmises le plus souvent avec la rapidité de celles qui s'exercent sur les nerfs encéphaliques ou rachidiens ; cependant, si elles sont peu intenses, elles peuvent n'être perçues qu'après un délai de plusieurs secondes.

Il importe, pour constater la sensibilité des ganglions et des filets du sympathique dans le thoraf ou l'abdomen, de ne pas produire de délabrements trop douloureux et de ne faire agir les stimulants qu'à compter du moment où l'animal est on peu remis des premières douleurs. Alors, il suffit de pincer ou d'étreindrc fortement par un lien une artère des viscères abdominaux, comme les gastriques,

(1) Longet, Traité de physiologie, t. III, p. 5Ô3.

(2) G. Colin, Sur les divers degrés de sensibilité des ganglions et des .filets du grmïd sympathique (Comptes rendus de V Académie des sciences^ 13 mai 1861).

la spléoique, l'hépatique, pour s'assurer que les irritations soDt irès-doulourcuses.

D'ailleurs, daus les conditions pathol(^iquGs, ta sensibilité du sympalhiquc, en s'cialtaut, devient (rès-manifeslc. Les atroces douleurs des coliques, ducs ï l'invagination, au toItuIus, h l'étrangicment de l'intestin, au déplacement d'un calcul, k l'action de certains agents toxiques et toutes celles qui ont leur point de départ dans les YJscères irrités en sont la preuve.

Dans tous les cas, cette sensibilité n'est pas assez exquise pour être mise en jca par des irritations faibles. Aussi, peut-on regarder comme TraisembJablc cette ingénieuse hypothèse de Rcil, d'après laquelle les nerfs et les ganglions seraient des demi- conducteurs laissant passer seulement tes impressiom vives et arrêtant les impressions faibles. Les nerfs ganglionnaires ne sont |)as seulement sensibles, iLs sont cncoïc excitables. Ils jouissent de la faculté de déterminer des contractions musculaires involonlaires. A. de Homboidt, en mettant les nerfs cardiaques en rapport avec un courant galvanique, a vu, api-ès la jnort, les mouvements du cœur reparaître. Burdach a accéléré la vitesse des coniraciions de cet oi^ue, sur un lapin qu'on venait de tuer, en arrosant ses nerfs avec de la potasse ou de l'ammoniaque ; enfm, JMQller et M. Longet ont constaté que

lesoiouvemenisde l'intestin, ralentis ou àpeu ''";■ *^- - *^'^™ sp'éniquB du cii«v>i ' a ion origine , entourée de filets

près éteints, reprenaient une grande vivacité gangltciiinairei.

dés qu'on touchait le ganglion semi-lunaire

avec de la potasse caustique. J'ai observé aussi que le côlon replié du cheval, duflt les mouvements sont peu apparents dans les circonstances ordinaires, se contracte énergiqnement, quand on vient à pincer ou îi irriter, avec de l'acide azotique, les gros cordons nerveux qui longent ses artères. Dans tous Ips cas, on remarque que l'effet de l'iriiiaiion n'est point instantané, comme celui qui résulte de l'irritattoit des nerfs rachidiens. C'est seulement après quelques secori;Ies que la contractiotl !ie pro<luit, et elle persiste encore uu certain temps après que sa cause a cessé d'agir. Du reste, on ne sait si le principe inciialeur des mouvements développés dans ces circonstances, sous l'influence des nerfs ganglionnaires, vient de la modic, des ganglions du sympathique ou de ses fileUi : le fait de la persistance des mouvements du cœur et de l'intestin, avec leur rhythme normal, après que ces organes ont été séparés du corps ainsi que des ganglions et des plexus nerveux, semUe io-

diquer qu'il vient, au moins en partie, des filets eux-mêmes ou de leurs ganglions microscopiques.

Le grand sympathique est donc doué, à la fois, d'une sensibilité spéciale et de la faculté d'exciter des mouvements, deux propriétés dont l'existence s'explique par les fibres sensîtives et les fibres motrices qu'il reçoit du système cérébrospinal, à la télé, au cou, dans le thorax et l'abdomen, fibres que l'on peut suivre jusque dans l'intérieur des ganglions où elles se mêlent avec celles qui lui sont propres.

PoBctloBs. — Les fonctions du grand sympathique résultent de ses propriétés. Elles paraissent pouvoir être rattachées : l"" à la sensibilité ; 2^ au mouvement ; 3^ aux actions .organiques des parties dans lesquelles il se distribue. Avant de les envisager sous ce triple point de vue, il faut voir si elles tiennent à l'activité propre du nerf, à celle du système cérébro-spinal, ou enfin, à la fois, à l'une et à l'autre.

Bichat pensait que le système ganglionuaire jouissait d'une cativité spéciale,' indépendante, qu'il tenait de soi et pouvait exercer seul. Cette activité n'aurait point, suivant lui, un centre unique^ mais procéderait d'autant de centres qu'il y a de renflements ou de ganglions faisant chacun l'ofiice d'un petit cerveau indépendant de l'encéphale et de tous les autres ganglions semblables. Et non-seulement, dans son opinion, ces cerveaux seraient par eux-mêmes les instruments de l'activité de ce système, mais ils seraient encore les agents chargés de l'isoler de celle du système cérébro-spinal, soit en arrêtant les impressions qui tendent à se propager à la moelle et à l'encéphale^ soit en empêchant les volitions d'arriver aux muscles dont les mouvements doivent être indépendants de la volonté ; ils recevraient euxmêmes ces impressions, sans qu'elles fussent senties et réagiraient ensuite pour provoquer les mouvements involontaires : par là ils deviendraient chacun la cause d'une action réflexe, comparable à celle de la moelle, d'autant mieux que les ganglions reçoivent des impressions qui n'ont pas besoin d'être senties de l'encéphale pour provoquer des mouvements plus ou moins involontaires. Dans certaines circonstances, néanmoins, les ganglions cesseraient d'être isolants, les impressions les traverseraient pour arriver aux centres cérébro-spinaux, et ils laisseraient passer les incitations de ceux-ci, qui influenceraient ainsi directement les mouvements de la vie organique. La sphère d'activité du système ganglionnaire serait donc, comme le disait Reil, une sphère distincte à laquelle aboutiraient les impressions, et de laquelle partiraient des incitations motrices, sans que ni les unes ni les autres puissent en- sortir, du moins à l'état normal. Quoiqu'il y ait une part d'exagération dans cette manière de voir, il est hors de doute que la sphère de la vie organique est séparée, jusqu'à un certain point de celle de la vie animale, que, dans la première, les mouvements sont automatiques, involontaires et lès impressions obscures, inconscientes, tandis que dans la seconde les mouvements doivent être dirigés par la volonté et les impressions vivement senties. Mais l'isolement des deux sphères a des limites; il n'exclut ni la suI}ordination de l'une à l'autre, ni les influences réciproques.

Les recherches de MM, Budge et Waller (1) tendent à démontrer que le grand

(1) fiadii^e et Waller, Comptes rendus de V Académie des scienceB, 1851, t. XXXtU^ p. 370 ; 1852, t. XXXV p. 255.

FONCTIOIfS DU GIAND SYMPATHIQUE. 197

sympathique tire le principe de son acflon de la moelle épinière. Ces expérimentateors ayant noté, d'une part, que la section du filet cervical de ce nerf détermine un resserrement de la pupille, ainsi que Pourfour du Petit en avait déjà fait la remarque, et d'autre part que la galvanisation du môme filet produit, au contraire, une dilatation considérable de cette ouverture, ont voulu trouver le point de départ de l'ioflnence motrice exercée sur l'iris par le sympathique. Ils ont cru le voir dans un segment de la moelle épinière compris entre la deuxième vertèbre cervicale et la sixième dorsale. En effet, si l'on galvanise ce segment, les pupilles se dilatent des deux côtés, comm^ dans le cas où l'irritation est appliquée aux filets cervicaux ; la dilatation ne s'opère plus que d'un seul côté si l'un des nerfs est coupé, et elle n'a lieu ni de l'un ni de l'autre dès que les deux nerfs sont divisés. La galvanisation des autres parties de la moelle reste sans aucune action sur les mouvements de riri& M. fiudge croit prouver par des expériences fort simples que l'influence motrice exercée par les filets du sympathique sur l'œil provient directement de la moelle et non des ganglions spinaux. Après avoir mis à découvert la première et la deuxième paire des^nerfs dorsaux, il irrite la racine postérieure de la première paire, et bientôt la pupille se dilate du côté de la paire irritée ; mais dès que la racine est coupée en travers, l'irritation appliquée sur elle reste sans effet, puisque le pouvoir réflexe de la moelle ne peut plus se transmettre. Il est évident, que si dans cette .circonstance le ganglion était l'organe de l'action réflexe, l'irritation de ta radne postérieure contribuerait à produire la dilatation de la pupille comme avant la section.

D'autres faits semblent également montrer que le point de départ de Tactivité du sympathique est en partie au moins dans la moelle. On sait que l'irritation de ce centre, par le galvanisme, active les contractions intestinales et, en général, celle des vaisseaux de l'abdomen : les troubles qui surviennent dans la nutrition et les sécrétions de l'œil, après la section intra-crânienne de la cinquième paire, montrent aussi que l'encéphale est une des sources de cette activité.

Tout en admettant que l'activité du sympathique est empruntée à celle du système cérébro-spinal, il faut bien se garder de croire que cette dernière passe tout sim* plement dans les ner6 ganglionnaires, bieji qu'une telle manière d'envisager les phénomènes convienne parfaitement à l'idée de l'unité fonctionnelle du système nerveux. En effet, siU'activité du sympathique n'était autre que celle des nerfs de la vie animale, il devrait se comporter de la même manière que ces derniers ; ses ganglions seraient comme ceux qu'on trouve sur le trajet ou à l'origine des nerb nichidiens, ils n'auraient aucune propriété isolante; ses filets agiraient à la façon de tous les autres neris ; ils transmettraient aux centres les impressions venues de tons les points d'où ils partent, et ces impressions seraient senties ; ils porteraient des centres à la circonférence le principe incitateur des mouvements qui, alors, deviendraient volontaires. En un mot, tout se passerait dans la vie organique comme dans la vie animale ; partout les impressions seraient senties, partout les mouvements seraient volontaires. Le but serait manqué, car c'est précisément cette uniformité qui doit être détruite pour mettre, jusqu'à un certain point, toute une série de fondions en dehors des influences qui ressent les autres.

Si donc l'activité que déploie le sympathique ne paraît pas lui appartenir en pro-

pre, et si elle ne paraît pas non plus être seulement celle du système cérébro-spinal, il faut qu'elle soit une activité mixte, combinée, résultant de l'association des deux. C'est aussi ce qu'une analyse rigoureuse tend h démontrer ; et c'est par cette dépendance, cette liaison des deux activités que se trouve fondée l'unité fonctionnelle du système nerveux, comme c'est par leur séparation, jusqu'à un certain degré, que se trouve établie la dualité dont Bichal s'était exagéré l'importance. Il n'est pas difficile de donner la preuve de ce double fait, autant du moins que le permettent le vague et l'obscurité qui régnent sur ce sujet. Et d'abord, à quoi serviraient toutes ces communications, toutes ces anastomoses au niveau de l'origine de chaque paire i*acbidicnue avec tant de nerfs, si les deux systèmes avaient une activité indépendante, et s'ils ne devaient pas s'influencer réciproquement? Leur existence, leur nombre, ne sont-ils pas déjà des preuves de cette subordination de l'un par rapport à l'autre ? Ensuite n'y a-t-il pas des organes sur lesquels les nerfs de l'encéphale ne peuvent agir que par l'intermédiaire des nerfs ganglionnaires ? Le cœur, que Legallois plaçait sous l'influence de la moelle, bat encore longtemps après la destruction de cette partie et après celle de l'encéphale lui-même, parce qu'il tire une partie de son activité du syn)pathique ; mais alors ses mouvements s'afiiaiblissent, parce qu'il la tire aussi en partie de la moelle, et surtout de la moelle allongée, par l'intermédiire des pneumogastriques.

On voit aussi clairement, pour beaucoup d'organes, que l'influence exercée par le nerf sympathique est le résultat de l'association de son action propre avec celle de l'autre système. La frayeur, une émotion vive^ accélèrent les battements du cœur, les contractions et les sécrétions intestinales ; la paralysie de la moelle entraîne bientôt une diminution dans la contractiiité des tuniques de l'intestin ; la destruction de cette partie amène un affaiblissement dans les mouvements du cœur, etc. ; mais dans ces diverses circonstances, on voit se manifester la double influence nerveuse. La preuve que les mouvements du cœur ne tiennent pas seulement à l'action cérébro-spinale, c'est qu'ils ne cessent point quand cette action vient à s'éteindre; c'est qu'après la section des pneumogastriques et la destruction de la moelle, ils continuent ; c'est qu'enfin ils persistent môme, alors que le cœur et l'intestin sont complètement isolés des plexus d'où ils tirent leurs ramifications nerveuses.

Ainsi l'action exercée sur ces organes est double, c'est à la fois celle des ncris cérébro-spinaux et des nerfs ganglionnaires. La première n^a lieu que par l'intermédiaire de la seconde; ces deux actions se combinent, se complètent par leur association ; mais elles peuvent être en quelque sorte dissociées et analysées, soit par la maladie, soit par les artifices de l'expérimentation, de telle sorte que l'une étant détruite, l'autre subsiste affaiblie^ tronquée, insuffisante. Ceci posé, il reste à rechercher comment et suivant quelles lois l'action propre au sympathique s'exerce, et quels effets elle produit. Tout ce qui précède ne fût-it qu'une fiction, que la démonstration qui reste à faire n'y perdrait rien; car on peut très-bien étudier les phénomènes sans connaître la nature des forces dont ils dérivent

Action sensUlve. — Le sympathique ne donne aux parties dans lesquelles il se distribue qu'une sensibilité assez obscure et cela se conçoit, puisque celle qu'il possède lui-même est assez faible. Cette sensibilité, qui est, du reste^ assez variable suivant les orgaues, n'est jamais très-prononcée^ même dans ceux qui reçoivent»

avec des nerfs ganglionnaires, d*aulres nerfs cérébraux ou racbidiens. Ainsi j*ai pu piquer le cœur par une petite ouverture faite à la poitrine, sans produire de douleur bien manifeste; j'ai pu également faire parvenir dans son intérieur de petites spbères de plomb et l'extrémité d'une sonde d'osier sans causer une forte souffrance; néanmoins il y avait dans ces deux cas des marques non équivoques de sensibilité. D'autre part, j'ai vu des dissolutions d'émétique, de sublimé corrosif, de sulfate de zinc et d'autres substances, injectées dans la jugulaire, déterminer, dès qu'elles arrivaient dans les cavités cardiaques, une sensation traduite par des mouvements brusques de l'animal. Toutes les fois que j'ai fait de petites taillades au foie, des piqûres au rein, à la rate, des incisions à l'estomac, des ligatures sur l'intestin, il ne s'est pas produit, dans le moment, de douleur bien évidente^ comme Haller et d'autres l'avaient constaté.

Cependant, quoique la substance de plusieurs viscères soit à peu près insensible aux stimulations mécaniques, les nerfs ganglionnaires qui s'y rendent sont sensibles à ces mêmes excitations et donnent une sensibilité assez vive aux artères qu'ils enlacent. J'ai démontré en effet (l),que toutes les artères viscérales, notamment les gastriques^ la splénique, l'hépatique, les intestinales, se distinguent des autres par une sensibilité très-marquée ; qu'ainsi les pincements, les tiraillements, la constric* tion , exercés sur elles , sont immédiatement très-douloureuses ; néanmoins les impressions produites à l'état normal sur les viscères ne sont pas ordinairement eeaties : les aliments acres, irritants, les égagropiles, les calculs, même très-volumineux, n'éveillent pas habituellement la sensibilité du tube intestinal ; l'estomac se vide, le chyme circule dans l'intestin, le travail digestif s'accomplit sans que l'animal en ait conscience. Ceux d'entre ces organes qui reçoivent des nerfs crâniens ou racbidiens, en même temps que des nerfs ganglionnaires, sont plus sensibles : le contact des tenettés avec la muqueuse de la vessie est vivement senti ; celui des substances très-irritantes avec la tunique interne de l'estomac parait l'être aossî. si l'on en juge par les vomissements qu'il provoque chez certains animaux. Ces diverses impressions paraissent, même quand elles ne sont pas sen* ties, sortir de la sphère du sympathique et arriver jusqu'à la moelle où elles provoquent des mouvements réflexes. Ainsi Millier, en irritant avec la pointe d'une aiguille le nerf splanchnique, a observé des contractions convulsives dans les muscles abdominaux. Volkmann, en piquant l'intestin d'une grenouille décapitée, a VQ survenir des mouvements dans le tronc De pareils effets ne peuvent se produire que par une action réflexe de la moelle, consécutive à une impression qui lui est communiquée, et l'impression ne saurait être transmise sans traverser les ganglions et arriver aux filets par lesquels le sympathique se met en relation avec les nerls racbidiens, d'où résulte cette conséquence que les ganglions ne sont point des organes isolateurs parfaits. Il reste à savoir comment il se fait que ces impressions arrivant à la moelle ne sont pas toujours senties ou converties en sensations, MOller et M. Longet disent que c'est parce qu'elles s'évanouissent dans cet organe. Dans les cas où elles sont senties, il est évident qu'elles viennent jusqu'à l'encéphale, et elles y arrivent toutes les fois qu'elles sont très-vives, surtout dans les maladies.

(1) G. Colin, Sur la sensibilité des artères viscérales {Comptes rendus de VAcad, des idenees, f septembre 1862).

200 DBS FoifcnoHS m système nertedx.

Acitloa motrlee. — Le rôle du grand sympadiique» relatiTément à la motricité des parties dans lesquelles il se distribue, offre un très-grand nombre de particulâ* rites remarquables^

Les mouvements que ce nerf détermine sont intolontaires, non-seulement dans les oi^anes qu'il anime seul, mais encore dans ceux qui reçoivent en même temps, comme le cœur, Tœsopbage, Testomac, la vessie, des nerfs cérébraux ou rachidiens. Ils sont ordinairement faibles, lents, comme dans les intestins, les estomacs membraneux ; d'autres fois plus énergiques, comme ceux du col de Pntérus, des canaux excréteurs des glandes salivaires, du gésier des oiseaux granivores; enfin, par exception, très -rapides, comme ceux du cœur nous en donnent un exemple. Presque tous s'effectuent suivant un onlre régulier, rhythmique, plus ou moins bien caractérisé : Tintestin a ses contractions périslaltiques ou dirigées des parties antérieures vers les postérieures; l'œsophage, l'estomac, en ont d'analogues; le cœur se contracte même aussi dans ce sens, chez le fœtus, d'après Haller; plus lard, son rhythme est différent et tout particulier. Le caractère de ce mouvement rbythmiqtie, quoique subordonné en paitie à la forme des organes et au mode général de la contraction musculaire, a en lui quelque chose de spécial» comme l'alteruative de la contraction des oreillettes et des ventricules pour le cœur, le sens des ondulations pour l'intestin. Dans ce dernier organe, une simple inver-* sion donne lieu aux mouvements autipéristaltiqnes.

Les irritations appliquées, soit aux organes, soit à leurs ner& ou à leurs gan^ glions, soit à la moelle épinière ou à l'encéphale, accélèrent et modifient les mou* vements dépendants de l'influence nerveuse ganglionnaire, elles changent leur énergie, leur rhythme, mais elles n'agissent pas avec la môme intensité et la même rapidité sur toutes les parties. Le cœur est peut-être de tous les organes celui qui en est le plus vivement et le plus promptement affecté ; la moindre irritation des centres précipite siu*-le-champ ses battements ; une piqûre légère faite à sa sub« stance produit le même effet, ainsi que les liquides irritants injectés dans sa cavité, par l'intermédiaire des veines. L'intestin ne ressent ces impressions qu'au bou| d'un temps plus long et sa réaction n'est jamais instantanée. Il se montre, par exemple, toujoui*s un intervalle appréciable entre la stimulation du ganglion semi* lunaire ou le pincement des nerfs qui entourent les artères intestinales, et la contraction qui en résulte. C'est à cause de cela que Mûller a cru le mouvement du principe nerveux, dans le sympathique, susceptible d'être mesuré. Toutefois la vitesse de ce mouvement n'est pas la même dans toutes les circonstances» Ainsi, on voit le pincement des nerfs des artères coliques donner un résultat presque instantané, si l'on expérimente sur le cadavre palpitant, tandis que la même cause ne produit celte réaction qu'après quelques secondes, si Ton attend une heure après la mort Ces mouvements ont encore ceci de très*remarqua* ble, qu'ils survivent plusieurs minutes à la cause qui les a provoqués, tout en conservant leur type normal. Du reste, ce ne sont pas seulement les irritations vives qui accélèrent les mouvements dans les organes soumis à l'inOuence des nerfs ganglionnaires : les plus légères peuvent produire ce résultat : ainsi le simple contact de l'air suffit, comme on sait, pour faire resserrer les vaisseaux chylifères, à tel point, que bienlôt, de pleins qu'ils étaient , ils s'affaissent et deviennent

presque imperceptibles. De même l'action de Tair rend les contractions de Tmtestin si vives et si énergiques, qn'après les expériences où Ton a ouvert largement Tabdomen, on voit, dès que la plaie est fermée, d'abondantes évacuations alvines souvent renouvelées ; du moins, c'est ce que j'ai eu l'occasion d'observer, maintes fois sur le cheval.

La volonté n'a pas d'influence notable sur les organes dont les mouvements dépendent des nerfs ganglionnaires, lors même que ces organes reçoivent aussi des nerfs crâniens ou spinaux ; cela est certain pour l'œsophage, l'estomac et le cœur. Elle parait cependant en avoir une très-faible sur le rectum et la vessie. L'obstacle à l'intervention de la volonté dans ces mouvements tient-il aux ganglions, ainsi qu'on le croit généralement 7 Une telle hypothèse serait admissible si ces organes isolaient l'influence motrice, mais comme ils la laissent passer, on ne voit pas pourquoi ils arrêteraient celle de la volonté. On sait, en effet, que les impressions un peu vives, l'émotion, la frayeur, réagissent presque instantanément sur les mouvements du cœur, de l'intestin, de l'utérus. Dans ce cas, évidemment, les in* fluences motrices émanées des centres nerveux passent à travers les ganglions du sympathique.

Où est le point de départ de l'action motrice du grand,sympathique ? Il n'est pas dans l'encéphale, puisque cet organe peut être enlevé sans que les mouvements du cœur et de l'intestin soient suspendus. Il n'est pas non plus, au moins exclusivement dans la moelle épinière, car la moelle peut aussi être détruite sans que les mouvements cessent. Il ne s'ensuit pas, cependant, que le cerveau et la moelle épinière n'aient aucune action sur l'activité motrice du grand sympathique, puisque l'irritation du cerveau la modifie, et que la destruction de la moelle l'affaiblit, la rend languissante dans le cœur et les intestins. Cette activité est-elle dans les ganglions ? Pas davantage : le cœur séparé bat encore pendant plusieurs instants, ses mouvements continuent même quand on a enlevé les oreillettes avec les plexus qui les entourent, ainsi que l'ont vu Mûller et M. Longet. Est*elle, enfin, dans les filets en dehors des organes ? Non encorç, puisque les contractions péristaitiques de rintestin continuent quand on a séparé ce viscère de son mésentère. Seraitelle donc dans les seuls filets qui entrent dans la trame de» organes ou dans les ganglions microscopiques que Remak a signalés sur leur trajet? Il serait absurde de ne la voir que là. La source de l'activité du sympathique est à la fois dans son ensemble, dans ses filets, dans ses ganglions et dans le système cérébro-spinal : chaque partie y contribue pour une part qu'il est bien difficile de déterminer.

Une interprétation rigoureuse des faits démontre qu'une grande partie de l'activité motrice du sympathique vient de ce nerf lui-même, puisque quand il est isolé autant que possible par la destruction de la moelle, par la section des nerfs vagues et des filets cervicaux, de manière à ne plus pouvoir être influencé sensiblement par le système cérébro-spinal, il continue à entretenir les mouvements des organes qu'il anime, et cela pendant longtemps, comme le prouve la persistance des battements du cœur, des contractions péristaitiques de l'intestin à la suite de ces graves mutilations. On peut donc le regarder comme ayant en lui tout ce qui est nécessaire an développement et à l'entretien de son activité motrice et sensilive, du moins pendant un certain temps, passé lequel elle s'éteint faute d'être ravivée par celle du

202 DES FONGTiOMS DU SYSTÈME NERVEUX.

système de Ja vie animale. Mais quant à savoir comment celte activité se développe, comment elle se distribue, c'est chose fort peu accessible aux investigations expérimentales. Il a été impossible jusqu'ici de préciser le rôle que jouent à cet égard les ganglions, les uns ayant cru |)ouvoir leur refuser toute espèce d'action propre, et les autres les ayant au contraire investis de Ja faculté de produire des incitations motrices^ ou de développer le principe des mouvements involontaires en vertu d'un pouvoir réflexe analogue à celui de la moelle épiniôre. . Le pouvoir réflexe, attribué par Prochaska aux ganglions sympathiques» n*est pas suffisamment établi. M. Cl. Bernard (1) l'admet, en se fondant sur ce que l'irritation du ganglion sous-maxillaire isolé des autres ganglions et des nerfs cérébro-spinaux peut mettre en jeu la sécrétion salivaire. M. Longet croit cette action possible, en tant qu'elle s'exercerait sous l'influence plus puissante et plus géoérale de la moelle épinière. MQller la repousse en s'appuyant sur l'expérience que voici faite par Yolkmann : le pincement de l'intestin d'une grenouille décapitée provoque des contractions très- étendues tant que la moelle est intacte ; il n'en détermine plus que de très*-circonscrites dès qu'elle est détruite; d'où cette conclusion naturelle, que si les ganglions jouissaient d'un pouvoir analogue à celui de la moelle, il y ao" rait dans le second cas,, de môme que dans le premier, des mouvements étendus à toutes les parties de l'intestin. Mais, d'un autre côté, le même physiologiste est embarrassé en présence de ce fait fort remarquable, d'une irritation toute locale opérée sur le cœur avec la pointe d'une aiguille, irritation déterminant une contraction générale de cet organe. Il faut avouer que les preuves manquent pour admettre ou pour repousser ce pouvoir réflexe attribué aux ganglions du grand sympathique.

Action da •jmpathtqne sur les diverses fonctions. — Le système ganglionnaire exerce une influence incontestable sur la circulation, les mouvements, la nutrition et les sécrétions, influence qui peut être déterminée dans les points où les filets et les ganglions sont accessibles à l'expérimentation.

Pourfour du Petit (2) est le premier qui ait signalé les phénomènes d'où se déduit l'action du sympathique sur ces fonctions. Ayant coupé le filet ceiirical sur le chien, il vit la pupille, d^ côté de la section, se rétrécir, la conjonctive s'injecter, la troisième paupière faire saillie en avant de l'œil. En 1816, Dupuy (3) reconnut les mêmes effets sur le cheval et, de plus, l'élévation de la température et l'apparition de la sueur, dans la moitié de l'encolure et de la tête correspondant au filet coupé. Enfin, M. Cl. Bernard (4), en 1852, fit une étude minutieuse des effets constatés par les précédents observateurs.

Le premier fait qui se dégage des expériences de Pourfour du Petit est que le filet cervical du sympathique, loin d'agir de haut en bas comme un nerf qui dériverait de l'encéphale agit de bas en haut, comme s'il prenait naissance dans un point de la moelle épinière assez éloigné de la tête. Budge et Waller (5), en 1851, émi-

(1) Ci. Bernard, Comptes rendus- de VAcad. des sciences, 1862.

(2) Pourfour du Petit, Mémoires de l'Académie des scienceSt 1727.

(3) Dupuy, Journal de Corvisari, 1816, et De l'affection tuberculeuse. Paris, 1817.

(4) Cl. Bernard, Comptes rendus de fAcad. des science^^ mars 1852.

(5) Budge et Waller, Comptes rendus de VAcad. des sciences, octobre 1851.

rent l'opinion qae le filet cervical transmet une influence qu'il puise dans la portion de la moelle comprise entre la première ou la deuxième vertèbre du cou fit les prcmières dorsales, région à laquelle ils ont donné le nom de cilio-spinale. Ils reconnurent que la galvanisation de la moelle, à diverses hauteurs, sur un point quelconque de celte région, produit les mêmes effets que celle du filet cervical luimême.

Les effets de la section du sympathique, sur les mouvements de l'iris, prouvent l'influence motrice de ce nerf, sur une foule de parties contractiles ; mais ils ne sont pas pour cela d'une explication des plus simples. On conçoit le resserrement de l'iris à la suite de la section du filet cervical, en admettant que l'iris a deux espèces de fibres ou deux muscles^ animés par deux sortes de nerfs, un muscle constricteur à fibres circulaires et un muscle dilatateur h fibres radiées. Celui-ci tirant sa motilité du grand sympathique, doit se paralyser <i la suite de la section du filet cervical, par conséquent laisser alors le constricteur agir seul et resserrer la pupille.

Cette action du sympathique sur la coutractilité de la pupille n'est qu'un cas particulier de l'action que ce nerf exerce sur les mouvements organiques involontaires. Jl est facile de voir que la contraction de l'intestin, de l'utérus, celle des canaux excréteurs, des vaisseaux, etc. , doit en dépendre plus encore que celle du cœur, de l'estomac, de la vessie. On en donnerait la preuve expérimentale s'il était possible d'agir sur les divisions nerveuses de ces organes comme on le fait sur le filet cervical.

D'après ce qu'on sait sur l'origine de la puissance da filet ccrVical on peut présumer que les filets qui se distribuent au cœur, à TestOmac, à l'intestin, aux uretères, puisent leur activité dans les parties correspondantes de la moelle épinière.

L'influence, exercée par le sympathique sur la circulation, dérive de celle qu'il exerce sur la contractilité des muscles lisses ou involontaires. Comme les vaisseaux, notamment les artères, ont des fibres musculaires dans leurs parois, ils se paralysent par suite de la section des nerfs ganglionnaires. Leur paralysie a pour conséquence un relâchement considérable des tuniques ; de là la dilatation outrée des artères et des veines, leur turgescence, l'injection des capillaires, en un mot les modifications qui caractérisent la congestion morbide, modifications que Pourfour du Petit, Dupuy et tous les expérimentateurs ont notées h la conjonctive, à l'oreille, aux réseaux sous-cutanés, à la suite de la section du filet cervical et que M. Bernard a signalées à la plèvre après la section des ganglions tboraciqqes^ au péritoine, à l'intestin, après celle des ganglions semi-lunaires. Dans ces condKions j'ai constaté moi-même plusieurs fois l'hypérémie du péritoine et de l'intestin, mais je me suis assuré qu'elle tient, en grande partie, à l'action de l'air, sur la séreuse abdominale.

Cependant, d'après quelques physiologistes, Schiff, Ludwig, entre autres, les nerfs moteurs des vaisseaux dériveraient non point des ganglions du sympathique, mais directement de la moelle. Ils se fondent d'une part sur ce que la section de la moelle, dans la région cervicale, a pour résultat la dilatation ou la paralysie apparente des vaisseaux dans tout l'organisme, et d'autre part, sur la contraction des vaisseaux par le fait de la galvanisation du segment caudal de la moelle. Mais cela ne me paraît pas une très-bonne démonstration, car la section de la moelle doit aussi bien affaiblir l'action des nerfs sympathiques que celle des vaso-moteurs que

204 DES PONCTIONS DU STSTÈlfB NBBYE0X.

Ton suppose étrangers à ces derniers. D*ailleurs, si les artères du système musco*laire et en général des oi^anes de la vie animale ont des nerfs moteurs ajoutés à ceux du sympathique, les vaisseaux des organes de la vie végétative n*en ont guère besoin tant les nerfs ganglionnaires qui les enlacent sont nombreux et d*un grand volume. (Fig. 19.)

En même temps que la section du filet cervical du sympathique paralyse les vaisseaux d*une moitié de la tête et du cou, en leur permettant d'arriver à une distension outrée, hypérémique, elle donne lieu à une élévation considérable de la tem* pérature dans toutes les parties où se distribuent les vaisseaux dilatés. Cet eflet se produit très-rapidement à ia peau, dans les parties sous-jacentes^ et il peut s'étendre, d'après M. Cl. Bernard (i), jusqu'au cerveau. Il dure, en général^ assez longtemps, quelquefois deux, quatre, six semaines et même, comme Ta vu ce savant physiologiste, un an et demi après l'opération. L'accroissement de température est quelquefois de ^ à 5 degrés : on en juge en portant la boule du thermomètre, soit sous la peau, soit dans l'hiatus anditit II se manifeste chez tous les animaux sans exception : je l'ai constaté un grand nombre de fois sur le cheval et sur le bélier où il a persisté, en s'afiaiblissant, plusieurs semaines et plusieurs mois après la section.

Il est à noter que la section du sympathique n'est pas la seule qui donne lieu à un accroissement de température. J'ai remarqué, en 1854, que la section do pneumogastrique, faite avec précaution, pour éviter la lésion du filet cervical, pro» duii souvent une élévation sensible de la température dans la moitié correspondante du cou et de la téte^ mais elle peut tenir à quelque froissement ou traction exercée sur le filet cervical lui-même pendant l'opération. M. Bernard a observé que la section de la septième paire, en dehors du temporal, élève aussi la température de la tête, et M. Brovi^n-Séquarda vu celle des nerfs mixtes, des sciatiques, par exemple, être suivie d'effets semblables, soit par la propre action de ces derniers, soit par cette des filets ganglionnaires qui s'y trouvent annexés^ D'un autre cdté, M. Bernard 'a vu que la section de la cinquième paire, celle des racines supérieures ou des racines inférieures des nerfs spinaux la fait bi^sser notablement

La galvanisation du bout supérieur du filet cervical, coupé an milieu du cou, a cela de très-remarquable qu'elle ramène les choses à l'état normal. Elle âdt cesser, comme Pa démontré M. Bernard (2), l'injection de la conjonctive, le resserrement de la pupille et la calorification exagérée. Il semble qu'alors l'influx nerveux soit remplacé par le fluide électrique.

Tous ces curieux efiets de la section du sympathique sur la température des parties prouveraient, d'après les premiers travaux de M. Bernard à ce sujet, que les neriis ganglionnaires ont une influence sur la calorification et jouent le rôle de nerfis calorifiques; mais, ainsi que M. Longet le bit remarquer, cette opinion est inadmissible^ car si les nerfs ganglionnaires présidaient à la calorification ou aux actions chimiques qui développent la chaleur, celle-ci devrait baisser quand l'influence de ces nerfs est détruite par la section. Le sympathique est plutôt un modérateur qu'un stimulant de la calorification et il l'est, à ce qu'il semble, en maintenant les actions chimiques dans de justes limites. Il faut admettre, avec Brown-Séquard,

(1) Bernard, Leçons- sur la physiologie et la pathologie du syst. nerv.^ 1858, t. Il, p. 495.

(2) CL Bernard, ouvr. eité^ t. Il, p. 499.

rONCTIOMS DU GBAUD STHPAITIlQtB. 30S

que l'augmentation de température, à la suite de la sectioD, tient ji li paralysie rta-

ïiii. 19. — Plexui lolaire de l'honme, d'Rprâa Bourg«rjet Maoac. culairc, i l'hypérémie qui en est la conséquence, et enQn à l'exagération des actions

rbaî^i»; ti, giDnlion irinî-luanin Jn.il; Lgioglion «^i,tl,K; B, |...'tit >].lurhnl<iu'«)B,|.Jciui'r«ÙJ(l(l^ pltlH mncllcrique .«l^rifUt ; H, plejui ipléniqdu ; 11, ]>lciui ;.ilrU[Ur.

chimiques dans cet état analogue à c^lui de la cougeslion physiologique ou de la congestion morbide.

La nutrition est nécessairement influencée par le sympathique» puisque ce nerf donne la motricité aux vaisseaux, et que celle-ci règle l'apport du sang aux organes. Mais quelle est la nature de cette influence, quels en sont les caractères, les limites? Il est probable que c'est surtout en réglant la circulation, l'importation et l'exportation des matériaux assimilables que le sympathique agit sur la nutrition. Son action suffit dans certains organes, elle peut, dans d'autres^ être suppléée par celle du système cérébro-spinal.

Le système ganglionnaire agit plus manifestement encore sur les sécrétions. Déjà Brachet, dans des expériences un peu tranchantes, avait cru voir que les sécrétions, notamment celles des reins, se suspendent quand la glande n'est plus soumise à l'influence du sympathique, et Gzermak avait constaté qu'en galvanisant les rameaux de ce nerf qui se rendent à la glande sous-maxillaire, on y suspend la sécrétion salivaire, sécrétion que la galvanisation du lingual peut rétablir ; mais le fait n'est pas constant, car d'antres observateur ont noté que l'irritation du grand sympathique active la sécrétion salivaire au lieu de la suspendre. Les expériences sur les ganglions semi-lunaires si souvent reproduites, n'ont absolument aucune valeur. Les abondantes déjections, la diarrhée que l'on observe h la suite de l'irritation ou de l'excision de ces petits cerveaux, sont dues, en très-grande partie, à la plaie abdominale, à l'action stimulante de l'air sur le péritoine, sur Tinteslin et aux manipulations exercées sur ce dernier organe pendant l'opération. Les déjections fréquentes et la diarrhée attribuées h la suppression de l'influence nerveuse s'observent, comme je m*en suis assuré maintes fois, aussi bien sur les animaux, dont ou ouvre simplement le ventre que sur ceux auxquels on enlève les ganglions semi-lunaires.

L'action du sympathique sur les glandes nous est absolument inconnue. M. Bernard dit que c'est une action réflexe paralysante dans laquelle l'irritation reçue par un nerf sensitif est réfléchie sur le sympathique par l'intermédiaire d'un nerf moteur. D'autres prétendent que c'est une action directe exercée par le nerf ganglionnaire sur les éléments de la glande ; quelques-uns, enfin, y voient une simple action sur les fibres contractiles des vaisseaux.

En somme, tout ce que la physiologie expérimentale nous a appris sur le grand sympathique, se réduit à peii près aux résultats signalés il y a plus d'un siècle par Pourfour du Petit et h ceux qu'on doit aux travaux de M. Bernard, à savoir, d'une part, que la section du filet cervical donne lieu au resserrement de la pupille, à l'injection de la conjonctive, à une dilatation des vaisseaux, à un accroissement de la température du cou et de la tête, et d'autre part, que la galvanisation du bout supérieur du filet coupé ramène la dilatation de la pupille, fait cesser l'hypérémie, baisser la température, en un mot, rétablit l'état normal. Le grand sympathique est évidemment le nerf qui donne aux viscères leur sensibilité obscure, et qui règle les mouvements involontaires des muscles de la vie organique et du système vasculairc. Mais on ne sait comment, en dehors de son influence sur la sensibilité et la contraclilité des tissus, il agit sur la nutrition, les sécrétions et la production du calorique. C'est ce que de futurs travaux nous apprendront, peut-être, dans un avenir prochain.

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