DU TOUCHER

En ce qui concerne les corps pondérables, les impressions produites par eux sur Torgane du tact résfultcnt d'une action directe ou indirecte.

Cette action n*est, en réalité, jamais directe, puisque les papilles ne sont point à découvert et susceptibles de loucher les corps : il y a toujours entre ceux-ci et ces papilles une couche plus ou moins épaisse d'épiderme qui^ par elle-même insensible, transmet néanmoins très-bien l'eflct du contact. Cela expliqué, nous savons quel sens il faut attacher à Taciion directe.

L'action est indirecte ou médiate quand le contact s*opère avec les poils, les productions cornées, telles que le salK)t, les ongles, les griffes, etc. Toutes ces substances insensibles •transmettent parfaitement les effets du contact. La corne les propage assez bien : sa substance flexible, élastique, se déforme facilement et revient très-vite 5 son état primitif. Aussi, dès qu'elle est touchée, dès qu'elle éprouve un choc, un ébranlement quelconque, elle le transmet aux tissus sous-jacents qui jouissent d'une exquise sensibilité. Les |)oils, les plumes, étant implantés dans un bulbe, sur une papille très- délicatement organisée, transmettent à cette papille l'ébranlement qui leur est communiqué, et il suflit, pour qu'il soit perçu, d'être très-faible, comme celui produit par l'agitation de Pair ou du contact le plus léger. Ainsi, des parties tout à fait insensibles par elles-ntémes deviennent, grâce à cet artifice, des organes de toucher très-délicat.

Le mode suivant lequel le toucher s'effectue ou s'exerce varie nécessairement suivant bien des circonstances. Le contact est d'autant mieux apprécié qu'il a lieu sur une plus grande surface et sur une surface plus richement organisée. Quand la partie qui doit toucher les objets est mobile, de manière à pouvoir s'appliquer sur eux, à en suivre les contours et à en reconnaître tous les accidents, elle opère ce qu'on appelle le palper : c'est ainsi qu'agissent les mains de l'homme et des singes. La lèvre supérieure du cheval, le mnséau du chien, le grouin du porc, la trompe de l'éléphant et son appendice , agissent d'une façon analogue, sans toutefois palper avec autant de perfection que peuvent le faire les mains. Les extrémités des animaux ongulés, qu'elles soient indivises ou fissipèdes, ne sont pas aptes à pal|)er. Cependant le cheval semble exécuter quelque chose de semblable quand il explore le terrain avec son pied. Dans les autres régions du corps, le toucher ne présente pas les mêmes caractères ; il y est beaucoup plus obtus ; car, suivant la remarque de Buflbn, les deux grands obstacles à l'exercice de ce sens sont l'absence de parties divisées et flexibles, et le revêtement de la peau par des poils, des plumes ou autres productions épidermiques.

L'impression du contact est reçue par les papilles du derme dans lesquelles se ramifient les filets nerveux émanés du cordon supérieur de la moelle épinière. Ceux-ci ne diffèrent nullement de ceux qui donnent la sensibilité à tous les autres tissus; ils viennent des nerfs mixtes qui ont laissé leurs filets moteurs dans les organes contractiles.

Les effets du contact ou les caractères du toucher sont variables et difficiles à apprécier, en ce qui concerne les animaux. Néanmoins, tout porte à croire que ce sens donne aux bétes, comme à l'homme, la notion de la figure, de l'état de la surface des corps, deleur immobilité, de leur mouvement, de leur consistance et de leur température. D'abord, le toucher est assez délicat pour que

29(l DES SENSATIONS.

ranimai s*aperçoive dn contact le plus léger. En effet, ne suffit-il pas qu'un insecte vienne se poser sur la peau d'un bœuf, ou même sur les poils, pour qu'aussitôt le ruminant fasse trémousser le tégument et entre dans une agitation plus ou moins vive? Ne voit-on pas le même animal accélérer sa marche dès que la corde du fouet vient à effleurer un point quelconque de la surface du corps? Ne sait-on pas que les animaux recherchent pour se coucher la terre molle, le gazon, et qu'ils évitent un pavé ou un sol inégal ? Ce sens reçoit évidemment aussi les impressions de température, même dans les circonstances où il n'y a ni changements très-prononcés, ni transitions brusques. Certaines espèces en sont vivement affectées, notamment celles qui ont la peau nue, tandis que d'autres dont le corps est recouvert d'une épaisse fourrure ou d'une toison abondante y sont plus indifférentes : l'ours blanc* qui parait s'étendre avec plaisir en hiver sur un sol glacé, voit trembloter auprès de lui un animal sans fourrure ou un habitant des contrées tropicales.

Du reste, cette délicatesse du toucher offre mille nuances parmi les animaux. Quelques-uns ressentent vivement les impressions tactiles qui résultent de l'humidité ou de la sécheresse de l'air, de sa température et de son état électrique, comme nous le prouve Tagitation des oiseaux à l'approche d'un orage, agitation si remarquable que Virgile a peinte avec tant de vérité (1). D'autres, comme les éléphants, les rhinocéros, dont la peau est épaisse et en quelque sorte cuirassée par des plaques épidermiques, ont une sensibilité tactile des plus obtuses.

Par le toucher, l'homme éprouve une foule de sensations agréables ou pénibles dont les nuances infinies vont de la douleur à la volupté la plus exquise. Il ne semble pas en être ainsi, à beaucoup près, chez les animaux. Diverses excitations, qui, pour nous, résultent d'impressions tactiles, leur viennent par d'autres sens. En effet, par l'odorat le mâle s'excite auprès de la femelle : alors ses lèvres se contractent convulsivement, son flanc s'agite, et tous ses muscles éprouvent des spasmes plus ou moins violents.

Il ne faudrait pas croire, cependant, que l'exercice de ce sens ne puisse produire chez les animaux des effets analogues à ceux qu'il détermine ,chez nous. Si les animaux ne recherchent pas les caresses des individus de leur espèce, ils sont extrêmement sensibles à celles que nous leur prodiguons ; le chien et le chat en éprouvent, comme on le sait, un vif plaisir; les animaux les plus féroces en sont fort agréablement impressionnés. F. Cuvier en a rapporté plusieurs exemples, entre autres, celui d'une louve qui entrait, sous leur influence, dans un véritable délire. Les herbivores les plus lourds sont loin d'y être indifférents : il suffit de passer la main sur le front du bœuf et du taureau pour apaiser leur fureur. Les génisses les plus emportées ne cherchent nullement à se soustraire au contact de la main qui leur palpe doucement les mamelles; elles semblent, au contraire, en éprouver une sensation agréable.

Le toucher ne fait pas acquérir à l'animal un bien grand nombre de connaissances. Ce sens, que Buffon regardait comme s'adressant le plus directement à la pensée et à l'intelligence, sert moins aux brutes que tous les autres. On ne voit pas souvent ces dernières chercher, par son secours, à juger de la nature et des qualités

(1) Virgile, Géorgiques^ liv, 1.

DE LA GUSTATION. 295

des objets; elles ne palpent point, elles ne tentent nullement de rectifier on de contrôler par le toucher les notions qui leur arrivent par l'ouïe ou Todorat. Du reste, s'il a une infériorité marquée chez elles sous le rapport de la délicatesse, il en a une non moins évidente quant aux secours qu'il peut donner à l'intelligence. Mais, pour rbomme, le toucher est, indépendamment des notions qu'il fournit par lui-même, un sens des plus importants. Il est le critérium par excellence des antres, un moyen de contrôle, qui dissipe les illusions venues de diverses sources. Rarement il trompe ; on croit voir, entendre ; on perçoit des saveurs, des odeurs imaginaires, mais on n'a pas d'illusions analogues en ce que concerne le toucher. Ce dernier sens est celui de la certitude la plus complète qu'il nous soit possible d'acquérir. L'animal qui n'a pas d'idée nette d'une illusion et qui doit confondre le plus souvent l'illusion avec la réalité ne peut guère penser à un contrôle. Néanmoins il agit dans quelques circonstances comme s'il doutait de la certitude de ce qu'il voit. Ainsi le jeune chat jouant avec une souris ne la tient pas pour morte dès qu'il la voit immobile ; avant de s'en éloigner, il la frappe du bout des griffes et la retourne à plusieurs reprises. Le taureau dans l'arène n'abandonne pas son adversaire dès qu'il le voit couché dans la poussière; il le flaire, lui donne des coups de cornes, le soulève comme s'il craignait d'être trompé par les apparences. Les oiseaux qu'on cherche à effrayer par des simulacres, ceux auxquels on tend des pièges, montrent souvent qu'ils ont conscience de l'illusion et qu'ils parviennent à la reconnaître.

n. — De la gustation.

La gustation est une espèce de tact qui s'exerce par une surface d'une sensibilité spéciale, ordinairement placée à l'entrée des voies digestives, sur les substances susceptibles de se dissoudre dans la salive.

Elle diffère du toucher, avec lecpiel elle a cependant la plus grande analogie, en ce qu'elle ne saurait être développée par les surfaces les plus sensibles autres que celles de la bouche, et à cause de cela, elle constitue une sensation aussi spéciale et aussi caractérisée que celles de l'odorat, de l'ouïe et de la vue.

Elle paraît commune à la généralité des animaux, et son existence semble plus utile que celle de la vue et de l'ouïe à la conservation des individus.

Hé rorgane du «oAi. — L'organe du goût, placé à l'entrée de la cavité digestive pour donner connaissance à l'animal des qualités des substances dont il doit se nourrir^ est constitué par une portion de muqueuse ordinairement couverte de papilles dans lesquelles se terminent les nerfs chargés de recevoir l'impression des saveurs.

La langue, qui est l'organe essentiel de ce tact, offre des formes et une structure très-variées dans les divers animaux, parce qu'elle sert aussi à la préhension des aliments, à la mastication et à la déglutition. Elle est recouverte d'une muqueuse hérissée de papilles dont quelques-unes sont disposées de manière à remplir un rôle étranger à la gustation. Chez l'homme, les singes, le chien et plusieurs carnassiers, elle est pourvue de papilles molles, souples, et couvertes de gaines épithéliales très-minces; chez les chauves-souris, les diverses espèces de chats, l'hyène,

296 DBS SENSATIONS.

les sarigues, elle en a qui sont rudes, aiguës et peu propres à la gustation; chez Tes grands ruminants, les plus nombreuses sont longues, coniques, recourbées en arrière et renfermées dans des étuis cornés; les moins nombreuses sont courtes, arrondies à leur extrémité libre et recouvertes d'une enveloppe mince. Ces dernières, connues sous le nom de papilles fongiformes, sont surtout répandues vers la iK)inte de la langue : leur nombre est à peu près de deux cents dans l'espèce du bœuf, et du double dans celles de la chèvre et du mouton (1). Elles paraissent être les véritables papilles gustatives. Plusieurs mammifères, tels que les fourmiliers, le tatou, lechidné, ont la langue lisse; les cétacés, qui Tout excessivement courte, ont des papilles si petites, que plusieurs anatomistes en ont nié l'existence. Du reste, celte dernière disposition, au lien d'être exceptionnelle, semble appartenir à la plupart des espèces aquatiqu&s dont la gustation est regardée par de Blain ville comme très-imparfaite. Les oiseaux ont, pour la plus grande partie, une langue dure, à tégument épaissi, cuirassé et dépourvu d'éminences papillaires, si ce n'est à la base où il s'en trouve quelques-unes fort développées et analogues aux papilles de la joue des ruminants. Les reptiles, au contraire, possèdent une langue molle et humide, comme chez les salamandres et les grenouilles, mais quelquefois dure, ainsi qu'on le ^oit chez les tortues. Enfin, les poissons ont cet organe habituellement r.udimcntaire ou nul. Toutefois ils ne manquent pas du sens du goût qui persiste dans les animaux plus inférieurs^ sans qu'on puisse bien en préciser l'oi'gane spécial

Diverses parties de la muqueuse qui tapisse la cavité buccale et le pharynx paraissent jouir de la faculté d'être impressionnées i)ar les substances sapides, surtout lorsque la langue est imparfaitement organisée pour la gustation. Mais on ne sait rien de bien précis à cet égard, du moins en ce qui concerne les animaux. Les recherches de Vernicre et de plusieurs autres expérimentateurs tendent à fsire. admettre que la langue, sur ses bords, à sa base, à sa pointe et à sa face supérieure, le voile du palais et le pharynx, sont sensibles à l'action des matières sapides, alors que le palais, les lèvres et les joues ne seraient nullement affectés par les saveurs les plus prononcées. J'ai pu voir, sur le bœuf, en appliquant successivement, et à des intervalles éloignés, une très-petite capsule de verre pleine d'aloès sur le palais, la face interne des joues, la face supérieure de la langue, le fond du c^mal, que la salivation niaxillaire devenait très-abondante lorsque la substance se trouvait en rapport avec la langue et le fond du canal, tandis qu'elle l'était à peine si cette dernière touchait les joues et le palais. Ce procédé, qui pourrait être essayé sur divers animaux, sans grandes difficultés, est susceptible d'une rigoureuse précision ; il permet, par les quantités de salive sécrétée, de juger, chez les animaux, d'une sensation dont l'intensité et les caractères se traduisent vaguement aux yeux du physiologiste.

Des Miwevrs. — Les substaucos mises en contact avec l'organe du goût ont besoin pour l'impressionner d'être solubles, si déjà elles ne sont liquides ou gazeuses.

La plus grande partie des matières animales ou végétales ont une saveur plus

(\) G. Colin, Etudes sur la membrane muqueuse digesUve [Hecueil de mèihnn^ vétèrinnire^ 1851, t. VIII, 3* série, p. 54).

DE LA GUSTATION. 297

OU moins prononcée. Les matières minérales solubles sont toutes sapîdes; certains gaz le sont également ; Tair dirigé sous forme de courant sur les surfaces guslatives donne lieu à une saveur fraîche et salée ; l'électricité elle-même jouit de la propriété d'impressionner l'organe du goût, comme le font les substances sapides.

Les saveurs sont fort nombreuses. Chaque substance soluble a, pour ainsi dirjs, la sienne plus ou moins bien caractérisée ; mais comme il en est beaucoup qui ont de l'analogie les unes avec les aufres, on les a groupées en plusieurs catégories. Gaiicn comptait huit saveurs principales; Linné, Haller, un plus grand nombre; Boerhaave les divisait en primitives et en composées. Les déterminations diverses données par les physiologistes ne sauraient manquer d'être plus ou moins arbitraires, car s'il est des saveurs bien caractérisées comme l'acide^ la salée, l'acre, l'amère, il en est d'autres telles que les saveurs douces, styptiques, qui sont loin de l'être au même degré. D'ailleurs, dans chacune des mieux caractérisées, il y a mille nuances que les animaux apprécient sans doute comme nous, mais dont il impossible de juger autrement que par analogie.

On ne sait à quoi rapporter les différences qui existent entre les saveurs. Les anciens (1) croyaient qu'elles tenaient à la forme des molécules sapides ; qu'ainsi les molécules arrondies avaient une saveur douce, les molécules anguleuses une saveur piquante. II paraît qu'elles tiennent plutôt à l'action chimique des corps sur •les surfaces muqueuses qu*à Taction physique de leurs particules; du moins, cela est incontestable pour les substances très- énergiques, comme les acides concentrés, les alcalis, le sublimé coiTOsif, les divet*s caustiques, etc. Ce qui tend à le faire croire, c'est que la même substance n'a pas tout à fait la même saveur dans toutes les circonstances : un acide faible n'agit pas comme un acide concentré, ni un sel pur comme un sel mêlé à une certaine quantité d'eau. Du reste, la saveur d'un corps n'a rien d'absolu et de constant, parce qu'elle n'est point la même dans les diverses parties affectées à la gustation.

Les différentes saveurs qui sont agréables à l'homme ne paraissent pas toutes plaire aux animaux. La saveur salée plaît beaucoup aux herbivores, notamment aux ruminants, et la sucrée aux carnassiers ; les saveurs acides, les saveurs piquantes des plantes aromatiques, celles des spiritueux, ne semblent pas beaucoup leur convenir.

Be la sensation y ustaiive. — Pour que la gostation s'effectue, plusieurs conditions doivent être remplies. Il faut : l** que la substance sapidc soit mise en contact immédiat avec l'organe du goût ; 2° que la surface de cet organe soit plus ou moins humectée ; 3^ enfin, qu'il y ait action des nerfs chaînés de recevoir l'impres-* slon des saveurs.

Le contact des matières sapides avec les surfaces gusiatives est d'autant plus intime que ces matières se rapprochent plus de l'état liquide ou qu'elles sont plus divisées et plus solubles. Si elles sont ingérées en masse dans la bouche, elles ne développent complètement leur saveur que par suite de leur broiement et de leur agitation. Aussi, dès qu'une substance plaît à un animal, les mâchoires la mettent en mouvement et la divisent, la langue la porte dans toutes les parties de la cavité,

^1) Yoy. Lucrèce, De rerum natura,\ïb, II, 398-430.

298 DBS SENSATIONS.

» et les mouvements continnent tant (pie quelques parcelles impressionnent le sens dn goût. La salive, versée alors plus abondamment, délaye les substances, les dissout; elle donne à leur action son maximum d'énergie^ comme aussi quelquefois elle Taffaiblit en les entraînant rapidement

Les madères sapides ne peuvent se mettre en contact avec les nerfs des papilles qu'en se dissolvant dans la salive ou dans les liquides qui imprègnent la muqueuse, ' si elles ne sont préalablement dissoutes. Pour cela, elles doivent imbiber les coiffes épithéliales des papilles, les traverser et arriver à la surface des tubes nerveux. Cette pénétration constitue, quelle que soit sa rapidité, le premier temps de Tabsorption. Elle s'effectue d'autant plus aisémmit que les revêtements des papilles sont plus minces, par conséquent mieux dans les papilles fongiformes et caliciformes que dans les papilles coniques à enveloppe cornée; mais enûn elle s'opère dans toutes, comme aussi dans les espaces interpapillaires.

On se demande encore aujourd'hui si c'est sur les papilles seules ou sur toute l'étendue de la muqueuse que les substances sapides agissent Rien ne prouve que quelques espèces de papilles aient, à cet égard, un priviléga Les corpuscules de Meissner ne se voient que dans un petit nombre d'entre, elles. Toutes reçoÎYent des filets de la cinquième paire, et ont leurs enveloppes épithéliales plus ou moins perméables. Il n'est donc pas invraisemblable que toutes participent, plus ou moins, à la gustation; on peut même dire que la muqueuse, dans les espaces interpapillaires, n'est peut-être pas dépourvue de cette faculté. Elle présente dans son épaisseur et à sa face profonde, sur les divisions terminales du lingual et du glosso-pharyngien, au moins chez les ruminants, d'après Remak et Kôlliker, de petits ganglions dont les usages restent à déterminer.

L'hypersécrétion salivaire qui coïncide avec la gustation n'ii pas lieu dans toutes les glandes annexées à la cavité buccale. M. Cl. Bernard (1) a observé sur le chien que la sous-maxillaire est inQuencée par l'impression des saveurs, et que son action seule est exagérée dans cette circonstance. Mais de nomabreuses expériences, faites sur les solipèdes et les ruminants, m'ont démontré que la sublinguale jouit aussi du privilège attribué exclusivement à la maxillaire, et que les autres petites glandes à salive visqueuse fonctionnent de la même manière que ces dernières toutes les fois que des substances sapides sont mises en contact avec la muqueuse buccale (2). Ayant établi, sur des chevaux, des fistul&s aux canaux des parotides, des maxillaires, et disposé des appareils propres à recueillir la salive, j'ai vu, lorsque des substances telles que le sel, le gérofle, le vinaigre, étaient mises dans la bouche, les parotides rester inactives, tandis que les maxillaires versaient des quantités de liquide égales au quart, au tiers, et même à la moitié de leur produit normal pendant le repas. De semblables fistules, faites à des vadies et à des taureaux, ont donné à peu près les mêmes résultats. Des fistules aux canaux inférieurs des sublinguales de ces ruminants ont fait voir que ces dernières glandes agissent absolument comme les maxiU

(1) Cl. Bernard, Comptes rendus de P Académie des sciences^ 1852, t. \XXIV, p. 236. — Leçons de physiologie expérimentale. Paris, 1855-56.

(2) G. Colin, Recherches eorpérimentales sur la sécrétion de la salive 'chez les solipèdes {Comptes rendus de CAcadétnie des sciences, 1852, t. XXXIV, p. 327), et Sur la sécrétion salivaire des ruminants, p. 681 .

DE LA GUSTATION. 299

laires sons rinflaence de la gustation; enfin, des ampoules adaptées à l'œsophage ont permis de constater que les matières très-sapides doublent à peu près la quantité de fluides visqueux déglutis tant que dure Tabstinence. La salivation excitée par les impressions gustatives diminue beaucoup, pour peu qu'elles se prolongent, et elle se réduit à des proportions très*minimes quand les mouvements de la langue et des mâchoires sont suspendus.

La gustation détermine donc une surexcitation des maxillaires, des sublinguales et des glandules à salive visqueuse, et ne produit pas d'effet sensible sur les parotides, au moins dans la plupart des circonstances ; elle influence cependant quel^ quefois l'action de ces dernières, comme on peut s'en assurer en plaçant des aliments assez divisés dans la bouche des animaux dont les mâchoires sont maintenues rapprochées et immobiles : on voit alors les canaux paroridiens verser des quantités notables de salive, mais infiniment moindres que pendant la mastication. La sécrétion abondante de salive épaisse et visqueuse parait avoir pour bat, tantôt de rendre l'impression des substances sapides plus complète ; d'autres fois, de la rendre moins vive en les entraînant rapidement du côté de l'estomac ou hors de la cavité buccale.

Le contact des substances sapides avec les surfaces gustatives ayant été produit* par suite de leur division et de leur dissolution, elles peuvent impressionner les nerfs ramifiés dans le tissu de la muqueuse buccale. Les nerfs qui reçoivent cette impression ne sont pas encore parfaitement déterminés : Galien avait déjà indiqué vaguement que le lingual de la cinquième paire est le nerf de la gustation ; ^illis, Yésale, Haller, partageaient la même opinion, qui compte encore des partisans.

Magendie (1), d'après ses propres expériences, regarde le lingual comme le nerf essentiel du goût, nerf qui donne à la langue tout à la fois sa sensibilité générale et sa sensibilité gustative, car il a vu la section de la cinquième paire dans le crânç abolir en même temps ces deux sensibilités. Mûller (2) donne pour auxiliaire à ce nerf dans la gustation le glosso-pharyngien. Enfin M. Longet (3) admet que la gustation s'opère dans la partie antérieure de la langue par le lingual, et dans la partie postérieure par le glosso-pharyngien, ce qui n'empêche pas chacun de ces deu^ nerfs de présider à la sensibilité générale dans les régions respectives où ils se rami* fient Dans tous les cas, il est bien singulier que l'impression des saveurs ne s'opère pas sur tous les points de la muqueuse buccale où se rendent les divisions du lingual et du glosso-pharyngien. On ne voit pas, en eflet, pourquoi la muqueuse des lèvres, des joues, du palais qui reçoit des divisions de la cinquième paire est dépourvue de la propriété que possèdent la langue et l'entrée du pharynx.

La sensation des saveurs est perçue, comme nous l'avons vu précédemment, par les hémisphères cérébraux. Dès que ceux-ci sont détruits, les substances trèssapides cessent d'impressionner les parties les plus sensibles de la langue. Mais l'un d'eux suffit pour que la sensation continue à s'effectuer : une génisse à laquelle j'avais enlevé un des lobes cérébraux mangeait le foin qu'on lui poruit dans la

(1) Magendie, Leçons sur les fondions et les maladies du système nerveux^ 1830, t. H, p. 294.

(2) MiiUer, Manuel de physiologie, 2« édit. Paris, 4851, t. II, p. A85.

(3) Longet, Traité de physiologie, t. III, p. A98.

bouche cl paraissait saliver comme à l'état normal. Aussitôt que l'autre lobie fut détruit comme le premier, Tanimal gardait, sans le mâcher, l'aliment qu'on lui mettait entre les mâchoires, et il ne cherchait nullement à se débarrasser de l'aloès qu'on lui appliquait sur la langue ou à la face interne des joues.

La sensation que les matières sapides développent dans l'organe du goût est d'autant plus vive que le contact est plus parfait et plus étendu. £lle s'affaiblit à force de se continuer sans interruption, et change un peu de caractère sous l'influence de certaines causes. Ainsi, le même aliment, offert à l'organe du goût, paraît ne pas avoir une saveur identique dans toutes les conditions physiologiques, et une substance quelconque goûtée après une autre n'a pas toujours sa saveur habitnelle. Le bœuf auquel on vient de faire manger du foin refuse la paille qu'il aurait prise si on la lui eût d'abord présentée. Ou reste, son énergie dépend aussi probablement, chez les animaux, du degré d'attention apporté à l'exercice de la sensation. On sait que ceux qui sont pressés par la faim, et qui mangent avidement, prennent avec leurs fourrages des substances qu'ils en démêlent et rejettent très-bien dans les circonstances ordinaires.

L'exercice du goût est intimement lié à celui de l'odorat Les expériences de M. Chevreul (1) ont appris que diverses substances mises dans la bouche n'ont plus là même saveur quand, par accident, les narines sont fermées, que dans les circonstances ordinaires. Elles l'ont conduit à diviser les corps en quatre classes d'après les impressions qu'ils produisent sur la muqueuse buccale : la première comprenant ceux qui n'agissent que sur le tact de la langue : le cristal de roche, là glace ; la seconde, ceux qui agissent sur le tact de la langue et l'odorat, comine les métaux odorants : l'étain, par exemple ; la troisième, ceux qui portent leur action sur le tact de la langue et le goût : le sel marin, le sucre; enfm, la quatrième, les corps tels que les huiles volatiles, les matières aromatiques, qui influencent à la fois le tact de la langue, le goût et l'odorat. La liaison fonctionnelle qui existe entre la gustation et l'olfaction s'établit naturellement par la volatilisation de certains principes qui sont entraînés de la bouche dans les cavités nasales ; elle est peut-être rendue plus intime par l'appareil de Jacobson, si développé chez les herbivores, appareil que Cuvier (2) est porté à regarder comme servant probablement à faire distinguer h ces animaux les plantes vénéneuses mêlées à celles dont ils se nourrissent.

Ce sens est beaucoup plus sûr chez les animaux que chez l'homme, comme une infmité d'exemples le prouvent. On voit, en effet, que les herbivores ne s'empoisonnent pas dans les pâturages où abondent les plantes vénéneuses. Sans doute, ils sont guidés, dans cette sélection, par l'odorat, car ils n'ont pas besoin de prendre une plante pour s'assurer qu'elle est nuisible. Mais il est des circonstances où l'odorat ne peut servir d'auxiliaire à la gustation : le bétail des steppes de l'Amérique distingue parfaitement, pour se désaltérer, les eaux qui contiennent de faibles proportions de sel marin ou de sulfate de soude (3). Les espèces domestiques ont ce sens moins délicat que les espèces sauvages, peut-être parce qu'elles ont moins

(1) Chevreul, Mémoires du Muséum, 1823, t. X, p. 439.

(2) Cuvier, Annales du Muséum, 1811, t. VIII.

(3) Boussingault, Économie fournie, 2* édit.

DE LA GUSTATION. 301

croccasions de Tcxcrçet' ; il leur est aussi moins utile. Toutefois il les guide sûrement, bien avani que réducation et l'habitude aient pu le modifier. Celles-ci l'aitèrcnt souvent à un haut degré, et si profondément, que certains animaux (iniîjscnt par manger avec plaisir des aliments pour lesquels ils avaient de l'aversion. F. Cuvicr (1) a vu des phoques, naturellement si voraces, refuser toute autre espèce de poisson que celle avec laquelle on avait commencé à les nourrir : l'un ne voulut jamais que des harengs; l'autre, que des limandes; le dernier se laissa mourir de faim lorsqu'il fut impossible de lui fournir la proie qu'il affectionnait. J'ai vu un cheval se laisser périr d'inanition plutôt que de toucher à de la chair cuite dont le goût était cependant agréable. Il n'est pas rare de voir des chiens refuser absolument de la chair crue, même après une longue abstinence. La perfection relative du goût varie, du reste, beaucoup dans les divers animaux. Ceux qui mâchent leurs aliments^ ou qui sucent le sang, l'ont bien supérieure aux autres qui avalent leur proie entière ou qui vivent dans l'eau. Les oiseaux, les reptiles et les poissons paraissent avoir ce sens bien plus obtus que la généralité des mammifères, et parmi ces derniers on observe des différences notables, même entre des csi)èces très-voisines ; mais il est bien difficile d'arriver à établir quelque chose de précis à cet égard. P|ine (2) s'était déjà moqué des naturalistes qui prétendaient que les rats du Pont avaient le goût exquis, parce qu'il ne concevait pas comment on avait pu s'en assurer. Pour certains animaux domestiques, il est cependant facile de remarquer qu'il a une délicatesse qui n'existe pas chez tous : le chat, par exemple, qui retourne tant de fois un morceau de pain, et qui mange d'iibord les parties recouvertes du suc d'un mets agréable, ne ressemble guère au porc qui dévore avidement tout ce qu'on jette dans son auge.

Le sens du goût est encore un moyen d'excitation et de sympathie qui met en jeu on qui augmente l'action de certains organes. Les impressions gustativcs font affluer la salive dans la bouche, surtout celle des maxillaires et des sublinguales; rlles règlent par là l'imprégnation des aliments et disposent l'estomac à digérer ce qu'il reçoit. C'est encore là un exeihple de ces actions qui s'as.«ocient pour servir à la fois à plusieurs fonctions différentes.

Ce sens est bien plus au service de rinslinct et des fonctions digestives qu'à celui de l'intelligence ; il sert à faire connaître les corps extérieurs cx donne peu d'idées ; mais il permet à l'animal de discerner les aliments qui lui conviennent, sans les connaître à proprement parler; de les discerner instinctivement, du premier coup, sans le secours de l'expérience ni de la réOexion.

C'est un des premiers à agir chez le jeune animal, un de ceux qui so modifient le plus par l'habitude^ la domesticité et les différents états de l'rctmomie. Il paraît avoir à l'état sauvage une sûreté qu'il n'a plus, au même degré, chez l'animal domestique. Il varie assez sensiblement d'individu à individu. T(*l repousse un aliment qu'un autre de même espèce mange avec plaisir ou sans répugnance. Il devient délicat et rend difficiles les animaux que l'on habitue à l'usage d'une nourri-

(1) F. Cuvier, Observations zoologiques sur les facultés du phoque j etc. (Annales du Mméum, t. XVII, p. 389).

(2) Pline, Histoire des animaux ^ liv. VIIÎ, p. 177.

302 DES SENSAÏIONS.

ture choisie, au poinuqu'alors ils souffrent de la faim plutôt que de manger ce qui leur déplaît, comme le font les enfants qu'on a trop abandonnés ^ leurs goûts.

Il parait éprouver quelques variations eu rapport avec les besoins éventuels de Torgahisme. I>e bœuf, par moments, semble trouver à la terre une saveur non désagréable, comme cela arrive quelquefois à l'honune dans certains pays. La plupart des espèces herbivores savourent avec délices les aliments salé^, salpêtres; les habitants du Midi, les hommes un peu débilités, ceux qu'une nourriture fade ne stimule pas assez recherchent instinctivement les condiments de haut goût qui déplaisent dans les conditions opposées. Les troubles de Tappareil digestif, eu réagissant sympathiquement sur la bouche et en modifiant l'état de la muqueuse et des papilles linguales, changent très-notablement le caractère des saveurs ; mais ou sait peu de chose à cet égard en ce qui concerne les animaux.

Le goût est un sens qu'il ne faut pas trop flatter quand on veut donner de bonnes et mâles habitudes aux animaux. Si Ton prend trop de soin d'éviter ce qui ne leur est pas agréable, on les rend gourmands, difficiles sur le choix de la nourriture; on les expose à souffrir des changements de régime imposés par la nécessité. Les bœufe achetés chez un maître qui les a trop bien nourris dépérissent vite si leur nouveau propriétaire ne peut leur donner les aliments de choix auxquels ils étaient habitués. L'animal qu'on veut engraisser ne profite point s'il a été soumis antérieurement à un régime qu'il soit impossible de lui continuer.

IlL — De l'olfaction.

L'odorat et le goût, dit Guvier, sont les sens qui se rapprochent le plus du toucher : ce ne sont même que des touchers exaltés. L'odorat est donc le tact des odeurs, c'est-à-dire des substances volatiles que l'air apporte à la surface de la pituitairc.

L'organe de ce sens ne diffère pas essentiellement du toucher ; il ne s'en distingue que par une plus exquise sensibilité et une sensibilité de nature spéciale, car il est évident que I^ nerfs de l'odorat ne sont pas plus susceptibles d'être impressionnés par les saveurs que ceux du goût par les odeurs. La sensibilité propre de chacun d'eux ne peut être mise en jeu que par une seule espèce d'excitants.

Jetons un coup d'oeil sur les parties préposées à Polfaction, sur les agents qui les impressionnent^ avant de rechercher les caractères de la sensation.

De i*appareli de l'olCRedoB. — Il Consiste, chez les grands animaux, en une cavité plus ou moins spacieuse tapissée par une membrane d'une étendue souvent très-considérable, cavité que l'air traverse avant d'arriver à l'organe delà sanguification, et il est ainsi placé parce que ses fonctions sont principalement relatives à la respiration, comme celles du goût le sont à la digestion.

Le nez constitue la partie antérieure, l'ouverture de cette cavité ; il est plus ou moins proéminent suivant les animaux. Très-peu détaché chez les herbivores en général, tels que les solipèdes, les ruminants, il prend de plus grandes proportions dans quelques espèces ; il s'allonge en une sorte de grouin chez le porc, le sanglier, la taupe, la musaraigne ; forme une tixnnpe plus ou moins développée dans les tapirs, les éléphants, et jouit dans les deux cas d'une mobilité qui lui permet de se tounier

DE l'olfaction. 303

OU de se porter dans la direction des odeurs. Les cavités nasales qui continuent cette partie sont anfractneuses, séparée l'une de l'autre par une cloison osseuse en haut, cartilagineuse dans le reste de son étendue. Leur paroi externe, irrégulière, porte des cornets» et leur extrémité supérieure, des volutes plus ou moins déliées sur lesquelles se déploie la pituitaire. Elles communiquent par d'étroits pertuis avec les diverticoles connus sous le nom de sinus : toutes ces parties n'ont point une disposition identique chez les divers animaux.

Les cavités nasales sont très-amples chez ceux qui sont destinés à des allures rapides et qui ne peuvent respirer par la bouche. Ainsi, elles sont très-larges chez le cheval, moins chez l'âne, le mulet, le bœuf et le mouton. Les cornets qui se trouvent sur leur paroi externe sont très-grands chez les solipèdes. Le supérieur, dépendance du sus-nasal, est formé d'une lame papyracée roulée su)r elle-même de haut en bas; l'inféneare, par une lame roulée en sens iiiverseï Par en haut, ils concourent à la formation des sinus. Chez les ruminants, il n'y a qu'un seul cornet isolé portant une lame longitudinale au-dessus de laquelle il se roule en un sens, tandis qu'en dessous il se roule en sens opposé. Ce qui parait correspondre au cornet supérieur n*est qu'une grande volute ethmoïdale. Ces cornets, bien qu'ils soient très étendus, n'ont cependant pas une grande surface, parce que la lame simple qui les constitue ne décrit qu'un petit nombre de toura Ceux de quelques animaux, tels que le chien et divers rongeurs, présentent une disposition fort remarquable qui multiplie leur surface dans des proportions considérables; chacun d'eux forme un faisceau de cornets secondaires plus petits, plus déliés, représentant isolément de petits cônes ou des tubes semblables aux tuyaux des dentelles plissées. Par suite d'une telle conformation, la pituitaire qui les tapisse acquiert une délicatesse et une ténuité dont il est difficile de se faire une idée exacte. Aussi la plupart des animaux où ces particularités s'observent ont-ils l'odorat très-fin. Les volutes ethmoîdales sont d'autres cornets encore plus nombreux et plus déliés qui occupent la région supérieure des fosses nasales : leur nombre et leur finesse sont encore en raison directe de l'excellence de l'olfaction. Il suffit de jeter les yeux sur une coupe de la tête du chien et du cheval (fig. 30 et 31) pour juger des grandes différences qui existent à cet égard entre ces deux espèces. La comparaison que l'on peut établir entre les animaux et l'homme montre, de son côté, une infériorité frappante, surtout à l'ethmoîde dont les volutes sont À peu près atrophiées.

Les diverticules formés par les sinus ont une ampleur variable qui ne parait nullement liée au perfectionnement de l'appareil olfactif. Néanmoins leurs dimensions peuvent avoir quelque influence sur l'exercice de l'olfaction.

La membrane muqueuse, qui tapisse les cavités nasales et les sinus, a une trèsgrande étendue chez les animaux à grands cornets et à nombreuses volutes. Cette vaste expansion se divise, au point de vue physiologique, en trois parties bien distinctes, l'une inférieure épaisse, pourvue de follicules, de glandes en grappes et d'un épithélium vibratile stratifié, n'a guère que des divisions de la cinquième paire et ne possède qu'une sensibilité générale; l'autre supérieure, étalée dans les sinus où elle fait les fonctions de périoste, est aussi à peu près étrangère à l'exercice de l'odorat. La partie moyenne seule qui tapisse les volutes éthmoidales, le haut des cornets, de la cloison médiane et le fond des méats est la véritable muqueuse olbc-

tive. Mince, déliée, d'un rose tirant sar le jaune, couverte d'un épiiliélium iioti vjbralilo, d'une evce^sivc |iemiéabiliié, clic est humcciée d'uu Iii|uiclc propre à fixer et à di-ssoudre le^ iiariiculcs odorantes, liquide provenant de^ glandes tubu!cu»cs de

FiG. 30. — Coupe des cavilis naiales du chevil (').

Bowman, et chez quelques aniniaui tels que tes carnassiers, d'une cupule f;landuieusG très-épaisse doni je crois avoir le premier signalé l'existence (1).

Pic. 31. — Coupe dei caviléi naulet du chien (**).

I.a région olfactive de (a piluilaire reçoit, indépendamment des divisions de la cinquième paire et des Tileis ganglionnaires, lous les nerfs olfactirs qui s'échappent il Iravers les perforations delà lame criblée de l'etlimoïde, nerfs à Gbres granulées que Kollikcr a comparées auï fibres embryonnaires.

L'oi^aue de l'odorat ofTrc de grandes variétés chez les animaux. Il parait moins détcloppé dans les oiseaux que chez les mammifères. Chez les oiseaux, bien que les cavités nasales aient une certaine ampleur, la pituitairc a peu d'étendue ; elle ne se déploie que sur des cornets simples et sur quelques volutes ï peine saillantes. Cependant ils ont des lobes olfactifs très -développés qui semblent indiquer une grande délicatesse de l'olfaclion. Et ce n'est peut-être pas à lort que Scarpa croyait que leur volume proportion ml pouvait donner la mesure de la perfection relative de ce sens. On les voit, en efTet, bien plus petits parmi les gallinacés et les passereaux que chez les palmipèdes, les échassiers cl les rapaccs. Les reptiles n'ont également que des cavités nasales peu spacieuses, ce qui n'empêche |)as certains d'entre eux d'avoir un odorat bien dn. Scarpa(l) assure que, si après avoir touché

(1) G. Colin, Bulletins de la Souiéli impériale de mider.inevétérvtaire, t. vni, 1861.

(2) Dugèi, Traité de physiologie. Hoalpellier. 1838, t. I, p. 151.

O 't,>olut«clLiDnultlei;fi,muKilMCDrDeU.

DE l'OiFACTlON.

ï des femelles do crapauds oa de grenoailles, on plonge les mains dans l'eau, on ne tarde pas à voir accourir les iii&les qui se trouvent ï quelque distance. Lespois-

FiG. 32, — Coupe dei cavltis niïilei de l'Iiomme «vec leuri nerfs, d'apri» Arnold (*).

sons possèdent, au-dessus d,e l'ouverture de la bouche, deu\ fosses nasales au fond desquelles la pituttarre se di*ise en feuillets pénË 1res par les ramifications des nerfs offaciifs. Ces cavités constituent chez la baudroie de petites coupes pédiculées 6i£es

Fie. 33. — Coup* dM ménie» etviléi, cloban- cartihsineuae (").

à b partie antérieure de la lële. Pour tous ces anlmaoi aquatiques, tes particules odorantes sont apportées dans les cavités olfaclives par l'eau qui les tient en dissolution.

Les organes olbctiis existent encore chez les animaux inTerlébrés comme l'exer-

n )> CIO «t«n* do r.n>«0 rthrnold.l dn njrl n