OE L'AUDITION

enfin, ondes d'inflexion^ si elles prodaisent à la nirfoce d*uD corps nne série d'élévations et de dépressions alternatives. Leur caractère dépend, non^sealement du genre de mouvement imprimé aux corps, mais encore de la forme de ces derniers. Dans une sphère, il s'effectue des ondes raréfiées alternant avec des ondes dilatées ; dans une lame métallique, dans une corde, des vibrations longitudinales et des vibrations transverses; à la surface d'un liquide, des ondes d'inflexion; au sein de l'atmosphère, des ondes progressives, etc.

Les ondes sonores se propagent dans l'air avec une vitesse de 340 mètres par seconde; elles s'entrecroisent sans se confondre, et sont réfléchies par les corps solides d'après des lois dont l'étude rentre dans le domaine de la physique.

Tous les mouvements vibratoires ne sont pas susceptibles d'impressionner le sens de l'ouïe. Quand ils sont très-lents, ils n'ont pas de sonorité. Les recherches des physiciens ont démontré que les vibrations ne deviennent sonores qu'autant que leur nombre s'élève an moins à 35 par seconde. De leur amplitude et de la différence qui existe entre les ondes dilatantes et les ondes condensantes, dépend l'mtensité du son qui peut être modifié par plusieurs causes. De leur nombre dans un temps donné dépend la hauteur du son : les sons graves résultent d'un petit nombre de vibrations, et les sons aigus d'un nombre plus considérable. Le tind)re est une qualité du son, dont la cause n'est pas encore parfaitement déterminée. Il varie à l'infini suivant la nature des corps qui vibrent et le mode de vibrations qu'ils produisent.

Les ondes sonores développées dans l'atmosphère se propagent aux organes de l'audition, d'après les lois ordinaires de leur propagation dans les milieux solides, liquides ou gazeux. Suivons-les successivement jusqu'aux parties les plus profondes de l'appareil.

L'oreille externe ou le pavillon reçoit les ondes, les rassemble et les transmet au conduit auditif. D'abord ce cornet les rassemble, et d'autant mieux qu'il est plus lai|;e et plus évasé; il en infléchit une partie sur ses courbes les plus légères; puis, il réfléchit vers la membrane du tympan celles qui viennent frap{)er ses inégalités les plus saillantes. L'influence que peuvent avoir sur son rôle de transmission ses variétés de forme et de direction sont difficiles à apprécier. A cet égard, il faut remarquer que les animaux qui ont l'ouïe délicate, ont généralement les oreilles plus ou moins droites, et que ceux qui cherchent à écouter redressent cette partie, si elle est nclinée. Elle est d'autant plus favorablement disposée pour recueillir les ondes, que son ouverture est tournée du côté d'où elles viennent. Aussi, dès que l'animal entend du bruit, il porte les oreilles dans le sens où ce bruit paraît lui arriver, afin d'en mieux reconnaître le point de départ et la direction. Le cheval aveugle, qui ne juge plus des objets à distance que par l'ouïe et l'odorat, a les oreilles presque constamment agitées. Les animaux qui poursuivent une proie les ont dirigées en. avant; ceux qui fuient les ont, au contraire, tournées en arrière, du moins dans la plupart des cas, ainsi que les naturalistes en ont fait l'observation. La conque de l'homme renversée sur le côté de la tête n'a pas, au point de vue de l'acoustique, une heureuse disposition; la forme de cornet a été évitée sans doute pour ne pas rendre la tète disgracieuse ; néanmoins ses irrégularités sont destinées, comme Boerhaave l'avait déjà montré, à réfléchir les ondes sonores et k les diriger

vers le conduit aDditif. Cette partie, n*a, da reste, qu*ane importance très-accessoire, car elle manque dans la taupe, les cétacés, les oiseaux, et tous les vertébrés inférieurs^ dont quelques-uns cependant ont Touîe très-Gne. Les inconvénients qui paraissent alors résulter de son absence sont compensés probablement par d'autres dispositions auatomiques favorables à Taudillon.

Les ondes que le pavillon de l'oreille a rassemblées sont transmises par I*hiatus auditif à la membrane du tympan, soit directement, soit après avoir éprouvé diverses inflexions et réflexions sur les courbes et les inégalités de la conque. Elles ont très-peu de chemin à faire dans les espèces dont le conduit auditif est court, et dans celles où il est remplacé par une simple ouverture au niveau de la membrane tympanique, comme on le voit chez le chien, le chat et d'autres carnassiers. Elles parcourent un trajet plus considérable chez les solipèdes, les grands ruminants et plusieurs pachydermes, tels que le porc et le sanglier, qui ont le conduit auditif très -allongé, courbé sur lui-même, et parfois strié suivant le sens de sa longueur. Ce conduit, de même que le pavillon, transmet les ondes directement, ou bien il les infléchit s'il est courbé, et les réfléchit en partie si elles lui parviennent obliquement. De plus, quand il est osseux, il vibre lui-même et communique ainsi ses propres vibrations au cercle du tympan, par conséquent à la membrane tympanique. Il agit alors comme toutes les autres parties du crâne, qu'elles soient pleines ou creusées de sinus aériens.

Les ondes sonores^ une fois parvenues dans le fond du conduit auditif, frappent la membrane du tympan et la font entrer en vibrations. Celle-ci, toujours oblique, relativement à l'axe du conduit, forme un angle très-aigu avec cet axe chez le cheval et les ruminants. Elle éprouve des vibrations qui donnent lieu, comme celles de toutes les membranes tendues, à des ondes d'inflexion et à des ondes de condensation : les premières, résultent du choc opéré à sa surface; les secondes, des mouvements qui lui sont communiqués par Tintermédiaire des parties solides de l'oreille. L'aptitude de la membrane du tympan à vibrer dépend de sa tension. Savart a constaté que le sable fin éparpillé sur une membrane est projeté plus loin quand elle est lâche que quand elle est tendue, et il a conclu de ce fait que la tension de la membrane tympanique, au lieu de renforcer le son, ne sert qu'à l'affaiblir. MOller, qui partage la même opinion, fait remarquer que lorsqu'on tend la membrane en faisant une forte expiration, alors que le nez et la bouche sont fermés, l'auditioa devient très-imparfaite. Cette tension affaiblit les sons graves, d'après les observations de Wollaston, mais elle est moins défavorable à la transmission des sons aigus. Elle peut être augmentée par la contraction du muscle interne du marteau, si volumineux dans les ruminants, les carnivores, et même dans les animaux solipèdes. Cette contraction que l'on a assimilée à celle de l'iris et des paupières, est mise en jeu par une action réflexe des centres nerveux. Elle serait même volontaire selon Fabrice d'Aquapendente et Mûiler (1), et aurait pour but d'éviter l'impression pénible de , sons trop intenses. Son usage, suivant M. liOnget, est seulement de maintenir la membrane à un état convenable de rigidité, et d'empêcher qu'elle ne se détende sous l'influence des variations hygrométriques de l'atmosphère.

(1) MUUer, Manuel de physiologie, %• édiU, t. II, p. 432,

D£ l'audition. 317

On a voola attribuer aux variétés dans la forme et la direction de la membrane du tympan les différences d*apti(ude des animanx à être impressionnés, les uns très-fortement par les sons graves, les autres au contraire très-vivement par les sons aigus. II paraît, en effet, que les membranes larges conviennent aux sons graves, et les petites aux sons aigus. Mais on ne voit pas bien comment une différence de quelques millimètres dans la largeur du tympan peut suffire à changer rimpressionnabilité des animaux pour tels ou tels sons. De même, on ne découvre pas bien l'influence que peut avoir sur cette faculté une forme circulaire ou plus ou moins elliptique. Toutefois il est à noter que chez les solipèdes la membrane est très-elliptique; qu'elle l'est beaucoup moins chez les ruminants et les carnivores, et à peu près ronde dans le porc. La brebis, qui l'a ellipsoïde, s*est montrée très-sensible aux sons graves, dans les expériences de Kœrner ; l'éléphant et le lion seraient, d'après Guvier, plus impressionnés par ces derniers que par les sons aigus. Le lion entrerait même en fureur sous l'influence des sons très-graves, et resterait indifférent aux autres. Cette impressionnabilité, très-variable, peut bien tenir à d'autres causes que celles qui ont été indiquées, puisqu'elle a offert des caractères opposés chez des animaux dont la membrane du tympan avait une forme et une étendue à peu près semblables.

La membrane du tympan n'est point tout à fait indispensable à l'audition. Esser (1 ) a Ta des chiens, chez lesquels elle avait été détruite artificiellement, continuer à entendre. Plusieurs même avaient acquis une telle sensibilité, que certains bruits leur arrachaient des hurlements plaintifs. M. Flourens (2) l'a enlevée complètement à des pigeons dont l'ouïe n'a pas éprouvé d'affaiblissement sensihie. £lle manque, du reste, dans plusieurs reptiles où elle est remplacée par la peau qui passe sur le méat auditif! Lorsqu'il y a paralysie de la septième paire, paralysie qui entraîne celle des muscles des osselets, elle ne peut plus se tendre par l'action de la chaîne des osselets, et par suite les sons intenses donnent lieu à une sensation très-pénible.

Les vibrations produites dans la membrane du tympan se transmettent, d'une part à la chaîne des osselets, et de l'autre à l'air qui remplit la cavité tympanique. La chaîne des osselets, fixée par une de ses extrémités à la membrane du tympan, et par l'autre à la fenêtre vestibulaire, constitue la voie la plus essentielle à la propagation des ondes sonores aux liquides du labyrinthe. L'air du tympan n'est qu'une Toie accessoire destinée à les propager à la fenêtre ronde.

La chaîne tympanique, tout à fait libre à son pourtour, ne trouve pas autour d'elle d'obstacle à ses vibrations. Formée par de petits os très-denses, elle transmet le» ondes, comme le font tous les corps solides, et elle le fait aussi bien que si elle n'était composée que d'une seule pièce. Les yibrations de la membrane du tympan se communiquent au manche du marteau, passent à l'extrémité renflée de cet osselet, de là à l'enclume et au lenticulaire ; puis se divisent dans les deux branches de l'élrier pour se réunir de nouveau à la platine de ce dernier d'où elles sont propagées aux fluides du labyrinthe par l'intermédiaire de la membrane qui ferme la

(1) Esser, Mémoire sur les fonctions des diverses parties de r organe auditif (Archives génér. de méd,, 1834, t. XXVI, p. 305 et 463).

(2) Flourens, Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système ner» veux, 2* édit., p. 441 et suiv.

fanâtre vestibulaire. Les ondes qni se propagent dans les ossetels sonl, d'après Mâlier, des ondes condensantes. Elles auraient le même caractère si la chaîne était formée d'un seul Q8« oa si, au lieu d*être coudée en diverses sens, elle était tout à fait rectiligne. L'utilité de plusieurs pièces osseuses, de leur direction sinueuse, de lenrs formes si variées, reste problématique. La chaîne remplit parfaitement son oflSce chez les batraciens où elle ne se oompose que de deux pièces, et chez ks oiseaux (1) où il n'y en a qa'une seule, formée, k la vérité, de deux branches pourvues de petites apophyses cartilagineuses.

La chaîne des osselets, outre son rôle de transmission des ondes sonores, a encore pour oflBce de régler la tension de la membrane du tympan et celle de la lame membraneuse, qui obture la fenêtre ovale. Cet usage, qu'on pourrait croire peu important, puisqu'il ne peut être rempli dans certains animaux, la baleine, par exemple, où le marteau ne vient pas se mettre en rapport avec la membrane du tympan, n'en est pas moins réel^ surtout chez les espèces qui possèdent des muscles. £t nous avons vu que tous nos animaux domestiques ont le muscle interne du marteau et celui de l'étrier (pmposés d'une quantité considérable de ûbres charnues. Ces muscles peuvent, conséquemment, en se contractant, imprimer divers d^rés de tension aux membranes du tympan et de la fenêtre ovale.

La fonction des osselets étant très-importante, on conçoit que leur destruction doive affaiblir beaucoup le sens de l'ouïe. On a observé, en effet, que leur chute rend, chez l'homme, l'audition très-imparfaite; mais comme cette chute s'accompagne d'autres lésions, il est assez difficile de faire la part exacte des troubles qu'elle entraîne. Les expériences de M. Flourens, sur des pigeons, ont montré que la destruction totale de la chaîne affaiblit beaucoup l'audition, tandis que sa deslrnction partielle (l'étrier étant conservé) ne la trouble pas très-sensiblement.

La seconde voie que la cavité tympanique offre à la transmission des ondes so* nores, est l'air qu'elle renferme. Cette cavité, plus ou moins vaste, simple ou divisée en plusieurs compartiments, à parois tantôt unies, tantôt anfractueuses, joue par le fluide qn'elle contient un rôle qui n'est pas tout à fait accessoire. D'abord, elle isole les osselets, et les met dans les meilleures conditions possibles pour effectuer sans affaiblissement et sans diffusion la transmission des ondes. Sans la présence de l'air dans la caisse, « la membrane du tympan et les osselets ne pourraient remplir leur destination. Sans elle, les vibrations de la membrane ne seraient pas libres, et les osselets ne seraient pas isolés comme ils doivent l'être pour effectuer une transmission concentrée (2). » La cavité tympanique, si vaste dans certains animaux, tels que les grands ruminants, si restreinte dans d'autres, est toujours en communication avec l'arrière- bouche j)ar le moyen d'un tube cartilagineux ou membraneux qu'on appelle la trompe d'Ëustache.

Sa fonction la plus essentielle est de permettre à l'air de la caisse de se renouveler et de se mettre en équilibre de pression avec l'air extérieur. Sans cette communication, lorsque la pression atmosphérique augmenterait, la membrane serait refou-

(1) Breschet et d'autres anatomistfes retrouvent cependant chel ces animaux Tanalogue des quatre osselets des mammifères.

(2) MUUer, Manuel de physiologie^ 2« édit.^ t. 11^ p. 425.

DE L* AUDITION. Sld

lée da côté de la caisse, pais ponsaée en sens inverse lors de la raréfaction de Tair du tympan. Dans les denz cas, l'aadition serait diflBcile, ainsi qu'on peut s'en assurer sur soi-même, en faisant une inspiration ou une expiration profonde, après s'être fermé le nez et la bouche. On a attribué encore d'autres fonctions à la trompe. Esser a prétendu qu'elle était indispensable pour que l'air de la caisse pût entrer en vibration, mais c'est une erreur, puisque ce fluide vibre parfaitement dans un espace fermé. Quelques physiologistes ont pensé qu'elle servait à faire entendre à l'animal sa propre voix. Sans doute, lors de la phonation, les ondes sonores produites dans le larynx et le pharynx peuvent se transmettre à la caisse par les trompes, mais on ne voit pas que cette propagation directe soit bien utile, dès l'instant que les vibrations aériennes, une fois développées, viennent frapper l'oreille^ comme si elles avaient pour point de départ la voix d'un autre individu, millier croit la trompe susceptible d'accroître la résonnance. Quels que soient les usages de la trompe d'Ëustache, il est certain que l'oblitération de son orifice supérieur ou l'occlusion de la caisse affaiblit l'audition et détermine même quelquefois la surdité. Ses énormes dilatations, qui, chez les solipèdes, forment les poches gutturales, ont des usages tout à fait inconnus. Les vétérinaires qui ont eu occasion d'observer des cas de réplétion de ces poches par le pus n'ont pas alors noté de troubles de l'audition. Il est très-remarquable que les solipèdes seuls possèdent ces diverticulums avec des trompes déjà très-larges, tandis que les ruminants ont une trompe courte et excessivement étroite.

Ainsi, dans la caisse tympanique, les ondes sonores sont propagées par l'air et surtout par la chaîne des osselets aux cavités labyriutbiques. La chaîne les transmet à la fenêtre ovale, et l'air à la fenêtre ronde. Ces deux ouvertures ont donc chacune un office bien déterminé. A la première, c'est la platine de l'étrier qui communique les vibrations au liquide du ve^ibule par l'intermédiaire de la lame périostique tapissant [la cavité vestibulaire ; car il n'y a pas, à proprement parler, de membrane spéciale pour fermer cette fenêtre que la partie évasée du quatrième osselet remplit exactement. A la seconde, c'est l'air qui fait fibrer une membrane mince appelée par Scar|)a le tympan secondaire. Cette dernière paraît moins importante que l'autre, puisque les ondes sonores sont surtout transmises par les osselets, et qu'elle manque dans les grenouilles, pourvues cependant d'une cavité tympanique. La perforation de la membrane de ces fenêtres affaiblit l'audition chez les oiseaux, d'après les expériences de M. Flourens, mais elle la laisse persister.

Voilà donc les, vibrations parvenues au liquide qui remplit le labyrinthe. Cellesci, une fois produites dans le vestibule, le limaçon et les canaux semi-circulaires, impressionnent les ramifications du nerf auditif épanouies dans les parois du labyrinthe membraneux, ou à la surface de la lame spirale de la cochlée.

Le vestibule est la partie la plus essentielle du labyrinthe, c'est la dernière qui subsiste après la disparition du limaçon, des canaux semi-circulaires et de la cavité tympanique. Les vibrations imprimées à la péiilymphe qui baigne le sac et l'utricule se communiquent au liquide qui remplit ces parties membraneuses et agissent sur leurs filets nerveux. Les divisions ultimes du nerf auditif se trouvent ainsi dans d'excellentes conditions pour être impressionnées par les ébranlements les plus légers qui peuvent^ du reste, devenir plus sensibles, par suite du contact de ces

divisions avec les corpuscules calcaires désigoËs sous le nom d'otoconie» depuis les

recherches de Brescliet

Les canaux se mi -circulaires, que certains auteurs ont cru destinés i déLermiuer la direction des sons, paraissent avoir pour usage probable de renforcer ces derniers. Ib sont en effet très- développés, suivant les observations d'Esser, dans les animaux, tels que la taupe et les oiseaux qui manquent de pavillon auriculaire. Scarpa les suppose chargés de rassembler les ondes sonores développées dans les os de la léte. Quelques-uns leur attribuent, en outre, la faculté d'accroître la résonoance, ce qu'ils feraient beaucoup mieux s'ils étaient remplis d'air. Leur section, qui est très-facile chez les oiseaux, où ils sont simplement entourés de lissu s|)ongieui, u'abolit point l'audition. M. Fluuruns a vu qu'à la suite de cette opération les pigeons contiiment à entendre, et que même leur i m pression nabilité s'eialte au point de rendre douloureux certains bruits intenses.

PiG> 3t. — InUrieur du limaçon de l'homme, Fis. 35. — Limiçon ouvert avec tes

d'aprèi H. Robin (*). rampe* et le* divuion* dn nerf au-

ditif (").

Le limaçon, bien qu'il manque à des animaux pourvus de vestibule et de canaux semi-circulaires, n'est pas une partie moins importante i l'audition que ces derniers. 11 semble même, d'après les expériences de M. Plourens (1), qu'il soit la plus

minai du lioB^in ; t, iqatdiie d

DE l'audition. 321

essenti^ede tontes, car sa destructioa abolit cotnpléletneiil la sensaiion auditive qui est seulement très-aETaiblie après la destruction du vestibule et des canaux semicirculaires. Le limaçon, étant plein de liquide et conimuniquaut largement avec le vestibule, reçoit les oudes sonores â la fois par l' intermédiaire de la fenStre ronde, et par celui du liquide vestibulaire que l'étrier a mis en mouvemenL Son liquide et sa lame spirale, en vibraut, impressionne ut les divisions ueive uses étalées à la surface de la double lame ostéo- membrane use qni parlage celte cavité en deux rampes contournées â peu près égales. L'organe de Corti constitué par une membrane, qui fait partie de la rampe spirale, porte plusieurs milliers de petits arcs élastiques que Helmhollz regarde comme un appareil de résonnance. * .

Telles sont les propriétés acoustiques des diverses parties de l'oreille, et tel est le mode de transmission des ondes sonores depuis le pavillon jusqu'aux dernière)

Pic. 36. — Oreille droite du cheval (coupe verticale IranaverH vue par U face potiérieure) (*). avisions du nerf audilif. Par le rapide exposé qui précède, on voit que les ondes rassemblées par la conque sont transmises au méat auditif A (fig. 36) qui les conduit ï la membrane du tympan 6. De celle-ci, elles se communiquent d'une part à ta chaîne des osselets, C, D, E, F, et, d'autre part, à l'air de la caisse G. La chaîne

e. coun. — Plijiiol. comp. , 3'' édit, i — 31

322 DÈS SfiNSATIONS.

des osselets les propage à la fenéire ovale H, et par snite, an liquide et anx parties molles du vestibule I, d*où elles s'étendent aux canaux semi-circulaires J, K, L, et au limaçon M. L*air de la cavité tympanique transmet ces ondes à la membrane de la fenêtre ronde N qui, à son tour, les fait passer au liquide du limaçon d'abord, puis à celui des aulres parties du labyrinthe qui communiquent toutes entre elles. Les ondes sonores une fois arrivées au liquide du labyrinthe, impressionnent les ramifications nerveuses étalées sur la lame spirale de la cochlée et dans les parois du sac, de Tutricule et des tubes membraneux que renferment les canaux semicirculaires. Enfin, de cette impression résulte la sensation auditive.

La sensation produite par les ondes sonores dépend donc des ébranlements communiqués aux nerfs auditifs par les fluides du labyrinthe. Ces ébranlements étant susceptibles de varier à l'infini par leur intensité, leur nombre, dans un temps donné, leur vitesse et leur mode de propagation, on conçoit que l'impression auditive puisse avoir une infinité de nuances.

En effet, celle-ci peut résulter d'un son grave déterminé par 30 à 35 vibrations, ou d'un son aigu de plusieurs milliers de mouvements vibratoires en une seconde; elle peut dépendre d'un son unique ou de plusieurs sons simultanés, variables par leur hauteur, leur timbre et leurs autres propriétés acoustiques.

Bien qu'il ne nous soit pas possible d'analyser cette sensation chez les animaux, nous pouvons, jusqu'à un certain point, lui reconnaître la plupart des caractères qu'elle présente dans notre espèce. En effet, ils distinguent la direction du bruit, comme le prouvent les mouvements de leurs oreilles et le sens de leur fuite ; ib apprécient peut-être aussi la distance des lieux d'où les sons proviennent, puisque cette appréciation leur est utile pour calculer l'étendue du danger qui les menace et régler la rapidité de leur course ; ils discernent les sons graves des sons aigus» puisque quelques-uns sont vivement impressionnés par les premiers et indifférents aux seconds ; ils ont le sentiment du timbre ; on les voit distinguer sûrement la voix de l'homme de tout autre bruit, et la voix des animaux de leur espèce de celle des espèces différentes. Ils sont affectés par les diverses inflexions de la parole humaine; le bœuf, le chien, par exemple, ne confondent point la voix qui les flatte avec celle qui les menace ; les oiseaux qui apprennent si bien à chanter, et qui exécutent des airs souvent compliqués, ceux qui parviennent à imiter la voix de rbomme, ne le feraient pas s'ils étaient insensibles à rharmonie et incapables de démêler les tons de l'échelle musicale. Quelquefois, cependant, l'impression du timbre et des modulations n'est pas tellement sûre qu'ils ne puissent être trompés. Le chasseur k l'aide de ses pipeaux simulç assez bien le cri de la chouette pour que les petits oiseaux s'y méprennent aisément Le gamin qui miaule fait tomber dans la même erreur le chat dont l'ouïe est cependant si délicate»

La sensation auditive est, du reste, plus ou moins exquise suivant les espèces. Certaines d'entre elles ont l'ouïe dure ; d'autres l'ont très-fine, et parmi ces dernières se trouvent d'abord les espèces timides qui ont besoin d'être averties à temps de rapproche de leurs ennemis et d'en reconnaître toutes les démarches, comme les espèces carnassières, qui n'ayant pas l'odorat assez fin pour découvrir leur proie par ses émanations, ni la vue assez perçante pour la distinguer à de grandes distances, doivent arriver à ce résultat par le secours d'un autre sens. VsutefoiSy si

DE l VISION. 52 S

obtnse qa'eHe soie, elle dépasse encore généralement l'ouïe de Thomme. Ghacan sait comment le moindre bruit éveille le chat, tire de leur assoupissement le bœuf, le cheva. et le porc. Il faut aussi qu'elle ait quelque chose de particulier chez les animaux qui vivent dans les bois pour qu'ils soient à même de distinguer les bruits qu'ils ont intérêt à reconnaître, des échos répétés et confus qui se produisent autour d'eux.

L'ouïe ne parait pas être, pour l'animal, le point de départ d'un grand nombre d'idées. Elle est néanmoins une des voies par lesquelles il reçoit diverses excitations pénibles ou agréables. On sait quelle ardeur le bruit du cor donne an chien de chasse, et dans quelle agitation se trouve le cheval qui entend sonner la charge. Ce que les poCtes disent des elEfets de la lyre d'Orphée et de la musique sur les brutes, n'est pas sans quelque réalité. Il n'y a rien d'étonnant à ce que la symphonie plaise à certains animaux, fût-ce même au dauphin, comme Pline le raconte. Le bruit du tonnerre n'inspire-t-il pas à tous de la frayeur? et les sons graves ne fontHlls pas entrer le lion dans des accès de fureur ? Pourquoi les animaux qui ont le sentiment des diverses qualités des sons , ne seraient-ils pas impressionnés agréablement par ceux qui nous plaisent et péniblement par les autres ?

L'ouïe sert infiniment plus à l'homme qu'à l'animal. Elle ne recueille pas seulement les impressions qui égayent ou qui attristent, elle donne accès à l'expression de la pensée, aux formules du langage articulé. C'est par elle que s'établissent les phis complètes et les plus rapides communications entre les individus. Elle est l'une des deux grandes portes de l'intelligence. La vue, que nous allons étudier, peut seule lui être comparée.

Le sens par lequel l'homme et les animaux aperçoivent les objets extérieurs, jugent de leur couleur, de leur forme, de leur étendue et de leur distance, est celui de la vue ou de la vision.

Appitfeli de 1* vision. — Les or^nes visuels existent dans plusieurs espèces inférieures, dans h plupart des mollusques, dans tous les articulés et les vertébrés. Les parties dont ils se composent offrent de très-grandes variétés suivant le rang que les animaux occupent et le milieu dans lequel ils vivent. On trouve déjà dans les planaires, les astéries, les rotifères, d'après plusieurs observateurs, des points oculaires plus on moins distincts qui paraissent donner une sensation vague de la lumière et de l'obscurité. Ils sont déjà, dans les annélides, fort distincts et pourvus de nerb optiques bien caractérisés. Chez les mollusques, commencent à se montrer des yeux simples, sessiles ou portés à l'extrémité des tentacules ; chez les insectes et Ijes crustacés, tantôt des yeux simples ou ocelles, tantôt des yeux composés ou à une multitude de facettes. Enfin, chez tous les vertébrés, existent deux yeux quelquefois imparfaits et atrophiés comme dans la taupe, le protée, les

cédUes.

Ils sont logé» sur les côtés de la tête^ dans les fosses nommées orbitaires, coiii^

plétémeat isolées des fosses temporales chez rhomme et les singes, mais séparées Seulement de ces dernières par une gaine fibreuse chez les autres animaux. Ils sont dirigés en avant dans l'homme , les quadrumanes , les oiseaux de proie nocturnes, latéralement dans la plupart des mammifères et des autres vertébrés. Par exception, ils sont tournés en haut comme dans Turanoscope, ou d*un seul côté, comme dans les pleuronectes. Proportionnellement petits dans les très-grands animaux et les espèces qui habitent des demeures souterraines, ils sont, au contraire,généralement grands chez les oiseaux, les poissons et les espèces aquatiques.

L*api)areil de la vision des mammifères se compose : i^ d'organes de protection (orbite, gaine fibreuse, paupières); 2° d'organes de lubri faction {ghndehcvym^le, caroncule du même nom, glande de Harderus] ; 3** d'organes de locomotion (muscles droits, obliques, etc.); k^ enfin, d'un organe essentiel (le globe oculaire).

L'œil, renfermé dans la cavité orbitaire, et entouré d'une gaîne fibreuse qui Tisolc de la fosse temporale, est protégé en avant par ces voiles membraneux et contractiles connus sous le nom de paupières. Constituées par la peau en dehors, la conjonctive en dedans, et des muscles entre ces deux couches tégumenlaires, les paupières portent à leur bord libre un petit cartilage qui prévient leur plissement transversal et soutient une série de petites glandules. Le troisième de ces voiles qui forme ce qu'on appelle le corps clignotant, est une production muqueuse pourvue à sa base d'un cartilage irrégulier et d'un coussinet graisseux. Peu développé chez rhomme, le singe et les onguiculés, en général, il prend de l'extension chez les ruminants, les solipèdes, et devient chez les oiseaux tellement grand, qu'il peut entièrement recouvrir le globe de l'œil.

Cet organe est humecté, lavé continuellement ou lubrifié à sa face antérieure par la glande lacrymale qui verse les larmes à la face interne de la paupière supérieure par les conduits hygrophthalmiques, d'où elles se répandent sur toute la surface de la cornée, arrivent à l'angle nasal, puis s'engagent dans les points lacrymaux, passent dans le sac, et enfin, dans le canal qui les amène à l'entrée des cavités nasales. Les glandes de Meïbomius, situées au bord libre des paupières, sont seulement préposées à la sécrétion d'une humeur onctueuse susceptible d'ag^lutiiijer les cils. La glande de Harderus que possèdent un certain nombre d'animaux, les car^ nassiers, les rongeurs, le porc, plusieurs ruminants et même le cheval où elle est à l'état rudimentaire sur la base du cartilage du corps clignotant, n'a pas de fonctions spéciales jusqu'ici bien connues.

EnfiU; l'œil est mû dans tous les sens par difiérenls muscles naissant dans l'orbite et s'insérant sur le globe oculaire. L'homme n'en a que six, et la plupart des mammifères en possèdent un septième qui entoure le nerf optique. Des six muscles ' constants, deux sont obliques et les autres droits : ils produisent par leor acUon combinée les mouvements si variés qu'exécute le globe de l'œil. De plus, en tirant cet organe vers le fond de l'orbite, ils donnent lieu à la compression du coussinet du corps clignotant, et déterminent par suite la projection de la troisième paupière en avant du globe oculaire.

L'œil (fig. 37) se compose, d'une part, de plusieurs membranes capsulait*es contenues les unes dans les autres, destinées à renfermer des humeurs transparentes, et à donner, dans une certaine mesure, passage aux rayons lumineux ; d'autre

part, de miKeax parlaitement diaphanes pour réfracter la lumière ; enfin, d'une expansion nervease chargée de recevoir l'impression de cette dernière.

Sa forme est à peu près spbéroldale dans l'homme et les oiammifèrea qui viventà la BDrbce du soL Le globe qa'il constitue est aplati antérieurement chei les poissons, et un peu conique dans le même sens chez certains oiseaux. Voici, d'après CuTier (1), un ubieau qui indique, pour quelques animaux, le rapport existaut entre ie diamètre aniém-postérieur ou l'axe de l'ceii, et le diamètre transTersal.

Lynx .

Cuior :: so

Cbunoit "fit

B4Mif :: 20

Chwal. :: M

fiUphanl :: »

Baleiae ;; 0

L'enveloppe la plus eiieme dn globe oculaire est constituée en avant par la cornée transparente, et en arrière par la sclérotique.

La cornée trantparente, qui ferme antérieurement, à la manière d'une vitre, l'appareil d'optique représenté par le globe de l'œil, a une courbe appartenant à une sphère d'un diamètre plus petit que la sphère de la sclérotique, et qui est suscqHible de varier un peu par l'action des muscles. Sa circonférence, au lieu d'être

(1) Cnvier, Anatomi* comparée, t, III, p, 390.

circulaire et ellipsoïde^ est allongée transversaiemèni dans le cheval et les riuninants. Cette membrane, composée de plasieurs lames superposées dans lesquelles se trouvent des lacunes et des corpuscules étoiles, a un revêtement épitbélial pavimenteux, stratifié continu à celui de la conjonctive. Elle a des divisions nerveuses, provenant des nerfs ciliaires, et, à son pourtour, quelques capillaires sanguins émanant de la muqueuse oculaire.

La sclérotique constitue la plus grande partie de l'enveloppe externe de l'œil. C'est une membrane blanche, opaque, résistante, adaptée en avant à la cornée, et percée en arrière pour le passage du neirf optique. Elle est fibreuse dans la généralité des animaux, pourvue antérieurement d'un cercle d'écailles osseuses chez les oiseaux, et en arrière, de plaques osseuses ou cartilagineuses chez les poissons. Sa face interne répond à la choroïde, et Texteme donne implantation aux muscles droits et obliques.

En dedans de la sclérotique, se trouve la choroïde^ membrane mince, opaque, noire ou diversement colorée, composée d'un réseau de vaisseaux fins renfermant dans ses mailles des fibres musculaires et des cellules nerveuses^ puis tapissée par une couche pigmentaire qui disparaît chez les albinos et laisse à cette membrane une teinte rosée fort remarquable. Elle offre dans les mammifères, du côté opposé à la terminaison du nerf optique, une tache brillante, plus ou moins étendue, à reflets métalliques. Cette tache, désignée sous le nom de tapis^ est vert doré chez le bœuf, bleu argenté chez le cheval, la chèvre, les cerfs, jaune doré pâle chez le lion et le chat (1). Le tapis, qui en réfléchissant fortement la lumière dans l'obscurité, donne aux yeux de certains animaux un éclat souvent si vif. Il manque à l'œil des oiseaux et des poissons.

La face interne de la choroïde est tapissée par la rétine^ membrane presque transparente résultant de l'épanouissement de la pulpe du nerf optique et destinée à recevoir l'impression de la lumière. Cette expansion nerveuse, qui parait le plus souvent s'étendre jusqu'aux procès ciliaires, comme on le voit très-bien à Vcài des solipèdes, ne va pas jusque-là dans tous les animaux. En général, on la voit aller d'autant plus loin que la couronne ciliaire est plus réduite. Ainsi, d'après Cuvier, elle recouvrirait la moitié seulement de la choroïde du porc-épic et le tiers de celle du lynx qui ont les procès ciliaires très-grands, tandis qu'elle aurait un développement considérable dans le chamois et la Corinne dont la couronne ciliaire est trèsétroite. Dans tous les cas, elle est libre d'adhérence à ses deux faces, souvent pUssée, comme dans les oiseaux de proie. Des nombreux éléments qui la composent, par leur superposition, les plus importants paraissent être les bâtonnets et les cônes trèsréfringents de la couche externe, puis les fibres rayonnantes qui proviennent du nerf optique. Celui-ci arrive tantôt sensiblement dans l'axe de l'œil, comme cela se voit sur l'éléphant, le lynx, le phoque ; tantôt en dedans de cet axe, comme chez l'homme; ou en dehors, comme dans le cheval, le loup, le chamois, les oiseaux et les reptiles (2). Il pénètre à travers une petite ouverture, fermée ellemême'par une membrane criblée d'une infinité de trous.

(1) Ormt,Anatomie comparée^ t. III, 2« édit., p. 418.

(2) Cuvier, Anatomie comparée^ t. III, p. 429 et suiv. Cuvier dit en dedans pour le cheval, mais c'est une erreur

L'intérienr du globe oculaire est difisé en deux gnmds compartiments par le diaphragme perforé qo'on appelle Viris, Cette cloison est une membrane Tasculaire et contractile d'une coulenr très*Yariée, mais généralement uniforme pour tous les individus d'une espèce sauvage. Elle a des fibres annulaires très-nombreuses qui forment un véritable sphincter autour de l'ouverture pupillaire et qui en déterminent le resserrement, puis des faisceaux radiés dilatateurs qui partent de la périphérie pour se joindre aux premières, comme KOlliker l'a vu et figuré très-nettement dans le chat. L'ouverture qu'elle présaite, à son centre, est elliptique et allongée transversalement chez le cheval et les ruminants domestiques, disposée au contraire en fente verticale chez le chat et plusieurs carnassiers nocturnes. Son bord supérieur est légèrement sinueux et festonné dans le bœuf, le mouton, la chèvre, et notatmment les solipèdes où il porte de petites masses de matière colorante connues sons le nom de grains de suie. Les différentes formes de la pupille sont sans doute appropriées aux variantes de la vision des animaux. Cependant, on ne saurait préciser leur utHité. Il est difficile de concevoir que les ruminants et le cheval, avec leur pupille ovale, ne verraient point devant eux, comme l'avance Dogès, si leur ^ pupille était ronde.

En avant et en arrière de l'iris, existent des liquides d'inégale densité et une lentille destinée à réfracter la lumière. Ils constituent ce qu'on appelle les milieux de l'œil.

V humeur aqueuse remplit toute la chambre antérieure, c'est-à-dire le compartiment compris entre la cornée et l'iris, puis toute la chambre postérieure ou l'espace étroit laissé entre l'iris et le cristallin. Sa densité, un peu supérieure à celle de l'eau, lui donne un pouvoir réfringent peu différent de celui de ce liquide. Elle est en très-petite quantité dans l'œil des poissons, par suite de l'aplatissement antérieur du globe oculaire de ces animaux. Ce liquide est entouré par la membrane transparente amorphe dite de Descemet, sur laquelle on trouve un épithélium à cellules polygonales.

Vkumeur vitrée, plus épaisse, plus dense que l'autre^ remplit l'espace laissé entre le cristallin, les procès ciliaires et le fond de l'œil. Elle est contenue dans les mailles d'une membrane fine, ti*ansparenie, connue sous le nom de membrane kyahtde.

Le cristallin forme une lentille biconvexe dont la moitié postérieure est plus bombée que l'antérieure. Il est sphérique, ou à peu près, chez les poissons; presque sphérique, ou du moins très-convexe sur ses deux faces dans les cétacés ; enfin, il est plus aplati dans les mammifères aériens, et plus encore dans les oiseaux. Sa substance visqueuse et diaphane est disposée en couches dont la densité augmente de la surlace ve» le centre, La capsule transparente et élastique qui l'enveloppe a une structure fibreuse. Par sa configuration et sa densité, il est très-apte à concentrer les rayons lumineux et à remplir, par conséquent, le rôle des lentilles dans les instruments d'optique.

Autour du cristallin existe la couronne plissée du cercle et des procès ciliaires, résultant de l'association dn tissu conjonctif avec des vaisseaux, des cellules pigmentaires et des fibres musculaires lisses qui s'échappent du muscle ciliaire.

Enfin, entre la rétme et le cristallin se trouve, mais seulement chez les oiseaux.

certains reptiles et quelque poissons, une membrane vasculaire, très-fine, anaktgne i la choroïde, et qu'on appelle le fieigne ou la bourse noite. C'est, d'après la plupart des observateurs, une sorte de cône souvent et fortement plissé qui part de li face antérietire de la rétine, traverse le corps vitré et arrive jusqu'au crisullin, sur la capsule duquel il se fixe, du moins chez un certaia nombre d'oiseaui. Il paraît servir ii rapprocher, plus ou moins, le cristallio de la rétine, afin de faire varier l'étendue du champ visuel, et de permettre ainsi aux animaux de voir les objets i de petites comme à de grandes distances.

Tdles 9ont les principales parties constituantes de l'appareil de la vision. Il reste maintenant i examiner comment cet appareil fimaionne, c'est-ï-dire comment la lumière agit sur l'œil pour donner l'image des objets, ta sensation de leur fonne, de leur couleur et de quelques autres de leurs propriétés.

Héeaatame de I* visien. — L'impression produite sur l'œil par les objets extérieurs, s'eOeciue par l'intermédiaire de la lumière émanée des corps sons forme de rayons divergents qui marchent toujours en * ligne droite. Lorsqu'un de ces rayons tombe

perpendiculairement à 11 surface d'un milieu' transparent, il le traverse sans dianger de direction. S'il y arrive obliquement, il éprouve, en le traversant, une déviation connue soos le nom de réfraction. Il est réfracté en se rapprochant de la perpendiculaire, s'il passe d'un milieu moins dense dans un milieu plus dense, tandis qu'il est ^igné de cette ligne dans le cas coutraire. L'angle que h rayon lumineux fait alors avec le prolongement de la perpendiculaire élevée à la surface do milieu, constitue l'ange de réfraction. Le d^rë de celui-ci est en ra[^rt avec la densité et la forme des milieux : ses variations paraissent dépendre de ce que la lumière ne traverse pas tons les corps avec une ^ale vitesse. Soient les rayons AB et CB tombant sur F,Q. 3g. l'nne des faces d'un cube de cristal (fig. 38].

Le rayon AB perpendiculaire traversera ce milieu sans éprouver de déviation, c'est-ï- dire suivant la ligne ABD. Le rayon CB oblique, au lieu de le traverser suivant la direction CE, sera réfracté en se rapprochant de U perpendiculaire, il prendra la direction BF. Puis en sortant du cube pour passer dans l'air qui est moins réfringent que le cristal, il éprouvera une nouvelle déviation FG qui l'élotgnera de la perpendiculaire.

Si les rayons lumineux parallèles viennent \ traverser une lentille biconvexe, ils sont réfractée de la manière suivanle. Soient (fig. 39) les rayons AB, CD, EF tombant à la surface d'une lentille, dont les courbes peuvent être considérées comme fbrmées d'un grand nombre de petites surfaces planes. Le rayon CD arrivant perpendicnlairemenl, et dans l'aie de la lentille, ti'éprouvera pas de déviation. Le rayon AB, au contraire, arrivant obliquement, se rapfHvcbera de la perpendicu-

laire HB, au point d'incidence. En sortant de la lentille, il sera réfiracté de nouveau et éloigné de la perpendiculaire à son point d'émergence. Ces deux réfractions successives l'amèneront à rencontrer le premier sur un point qui est le foyer de la

FiG. 39.

lentille; il en sera de même pour le rayon EF, et il en serait encore ainsi pour tous les rayons intermédiaires. Au foyer de la lentille, les rayons lumineux s'entrecroisent, puis continuent leur trajet eu divergeant à l'infini.

Si les rayons lumineux partent d'un point placé à une distance limitée delà lentille, ils arrivent en divergeant à la surface de cette dernière, mais ils sont réfractés

Fl6. 40.

de la même manière que dans le cas où ils sont parallèles. Ainsi, par exemple, le faisceau conique des rayons émanés du point A (rig.i^O) sera réuni au foyer B de la lentille CD, comme si tous ces rayons étaient parallèles.

Lorsque les rayons partent d'un corps plus ou moins étendu, leur réfraction s'effectue encore suivant les mêmes lois, seulement il y a dans cette circonstance une complication apparente dont la figure ^1 donne une idée, la flèche ABC envoyant partons ces points des rayons divergents qui forment des pinceaux ou des cônes dont la base est représentée par l'une des faces de la lentille.

Le cône dn point A rassemblera les siens en F, celui du point G en D, et celui du point B en E. D'où il résulte que l'image de la flèche reçue sur un plan au point de réunion des rayons des cônes lumineux sera renversée.

Ce qui précède étant bien compris, il est facile de se rendre compte de la formation des images dans l'œil. Si nous supposons la flèche AB (fig. 42) à une certaine distance du globe oculaire; elle enverra par chacun de ses points des pinceaux

DBS SENSATIONS.

de rayons ou des cdaes liimiDeai dont la base sera reprétentée par la faceantérieare de la comée. De son extrémité sapérieure pirtin le piacua Â, qs! afK^ avoir été successireouat réfracté par la cornée, rhumeor aqaeose, le crùullin,

vîeodra réunir ses rayons en C. te pincean B sera réfracté de la mdme nunière, et les siens se réuniront en D ; de telle sorte que l'image de la Qèche p^nte sur la rétine sera renversée. La première réfraction opérée par la cornée tran^tarenle est déjà considéraUe, i cause de la courbure et de la densilë de ceUe membrane. La

FiG. 42.

seconde, qui a lieu dans l'humeur aqueuse des deux chambres, est moindre ; la troisiime, qui s'effectue dans le criatallin, est la plus prononcée; enfin, celle du corps \itii est iniemiédiaire aux deux précédentes. L'indice de réfraction de ces divers milienx est teUeinent calculé, que le foyer des nyons de chaque cAne lumineux se trouve i la surface de la rétine. H faut donc, pour que l'iniage peinte sur cette expansion nerveuse soit nette, qne la distance qui existe entre le cristallia et k fond de l'ceil soit déterminée. Si cette distance est diminuée, les rayons frappent la rétine avant de s'être réunis ; si elle est augmentée, ils la rencontrent après s'être entrecroisés, et dans les deax cas, l'image est diifiise.

La fonnation de l'im^e des objets sur la rétine peut être facilement mise en évidence par une expérience d'une très-grande simplicité. Il suffit pour cela de placer en avant du globe ocalaire, ouvert par en haut, an objet irës-éclairé. On voit alors,

DE LA TISIOM, Mi

en rfigaidaot par rooT^itorey l'image de l'objet reproduite «ir la rétine avec ses couleurs et tous ses détails, aiais dans de faibles pr(q[x>rtioiis. On étudie mieux encore le phénomène si^ comme l'astronome Kepler l'a fait le premier, on amincit, à l'opposé de la cornée, une certaine étendue de la sclérotique de manière à la rendre à peu près transparente. Alors, en. regardant la face postérieure du globe au devant duquel sont des objets très-éciairés, on voit ces objets peints trèsnettement en miniature et toujours renversés. J'ai fait souvent cette expérience sur l'œil du cheval et du .bœuf qui convient bien surtout lorsque le pigment cboroMien n'est pas abondant Elle ne laisse rien à désirer, comme Magendie l'a déjà notéj sur les yeux d'albinos. .

La netteté de l'image doit être un peu plus parfaite au centre que sur les bords, parce qu'elle se forme sur une surface courbe, et parce que les rayons provenant de la périphérie des objets ont traversé les parties excentriques du cristallin qui leur font éprouver, à un fidble d^é, ce qu'on appelle V aberration de ephérieité^ aberration rendue à peu près insignifiante par la dispositbn de l'iris autour du cristallin. Néanmoins cette netteté est sensiblement uniforme pour les objets qui ne sont ni trop éloignés^ ni. trop rapprochés; elle résulte en partie de ce que les rayons lumineux, susceptibles d'être réfléchis^ sont absorbés par le pigment ^horoldien. Sans cette particularité, les rayons pourraient, après avoir été réfléchis, venir une seconde fois impressbnner la rétine, produire l'éblouissement et rendre ainsi l'image confuse.. Aussi, les animaux à pigment choroîdien blanc, tels que les chats, et ceux qui ont la choroïde privée de matière colorante, comme lès albinos, né peuvent-;ib supiporter la vue d'objets: fortement éclairés et voir distinctement au grandjour.

Les dimensions de l'image varient suivant la distance des objets; elles sont d'autant plus grandes qu'ils sont plus rapprochés, et d'autant plus petites qu'ils sontiplus éloges de l'œil : la théorie l'indique et l'expérience de l'œil aminci à sa :face postérieure le démontro très-clairement. Ainsi j'ai constaté qu'une flèche, de &5 centitidètres dé longueur donnait sor le fond de l'œil du cheval une jqiage de 12 millimètres à 1 mètre de distance, de 6 millimètres à 3 mètres, de 5 millimètres à 3 mètres, de 4 millimètres à U mètres, de 3 millimètres à 5 mètres, de 2 milli* mètres 1/2 à 6 mètres et de 2 millimètres à 7 mètres. Une fenêtre large de 1",67 donne une image de 7 millimètres de large à 6 mètres, et de 4 millimètres à, une distance double. Mais c'est aux mathématiciens à déterminer les proportions de la décroissance des images dans le globe oculaire, suivant la distance des objets, proportions qui, d'après de Baldat, sont en raison inverse du carré des distances. Il est facile de concevoir ces variations d'après les lois de la formation des images dans les appareils d'optique. En efiet, un objet étant placé à une certaine distance de la cornée^ ses rayons extrêmes s'entrecroisent en arrière du cristallin dans un point désigné sous le nom de centre optique^ point dont la situation est telle sur l'axe de la lentille, que les rayons qui le traversent n'éproqvent pas de déviation, quelle que soit l'obliquité de leur incidence à la surface de la cornée. Après s'être entrecroisés à cç centre, ils arrivent sur b rétine en formant un angle dont le sommet est précisément le centre optique» Or, il est évident que cet angle vi9uel est d'autant plus petit que la di9tance de l'objet est plus considérable. De

même, les objets d'inégale étendue peuvent, suivant qu'ils sont plus ou moins rapprochés, avoir un angle visuel égal, et par conséquent produire une image dont

les dimensions sont les mêmes ^ pour tous. Soient les trois flèches I j( AB, CD, EF (fig. 63), inégalement éloignées de l'œil. La plus grande ÂB aura le même angle que la seconde, et celle-ci le même que la troisième. Pour les I trots, rim^ aura une égale -^ étendue, et si rien ne vient rec- FiG. 43. — Centra optique. tjfier l'idée des dimensions de

ces flèches, cellesci paraîtront de même grandeur. D'api*ès cela, on comprend pourquoi une statue, un animal, un paysage semblent gigantesques vus de près, et se rapetissent à mesure qu'on s'en éloigne.

Puisque les images des objets perdent de leur netteté à de très-grandes et à de très-petites distances, par suite de la réunion des divers rayons de chaque cône lumineux, soit en avant, soit en arrière de la rétine, il est nécessaire que l'ceil éprouve quelques changements pour que la vue soit possible à toutes les distances. Mais les physiciens et les physiologistes sont loin d'être d'accord sur la réalité, le mode et les causes de l'adaptation.

Quelques auteurs ont prétendu que l'adaptation n'est nullement nécessaire, attendu que l'image des objets^ quelle qu'en soit la distance, se forme toujours sur la rétine. D'après de Haldat, le foyer de convergence des rayons qui traversent le cristallin serait invariable. La distance des objets ne ferait que changer l'étendue et l'éclat de l'image, sans faire varier son foyer. Cet expérimentateur, en adaptant un cristallin de bœuf à l'entrée d'un tube de laiton, portant à l'autre bout un verre dépoli, a vu se peindre une image également nette quoiqu'il changeât la distance des objets. Suivant M. Pouillet, la vision serait distincte à courte et à longue distance seulement par le fait de la dilatation plus ou moins considérable de la pupille. Ce savant physicien, considérant que la densité et par conséquent la réfringence des couches du cristallin vont croissant de la périphérie vers le centre, admet que cette lentille a plusieurs foyers. Les rayons qui passent autour de l'axe convei^nt plus tôt que ceux de la circonférence. Quand on veut regarder de très*près, l'iris se resserre et l'œil ne reçoit que les rayons dont la convergence se fait à la rétine. Lorsque au contraire on veut voir de loin, on dilate la pupille de manière à donner accès aux faisceaux qui passent, par les bords du cristallin.

Ceux qui croient à la nécessité de l'adaptation prétendent que l'image ne peut se peindre nettement sur la rétine à des dislances diverses ; mais ils varient sur les moyens ou sur le mécanisme de cette adaptation. Suivant les uns, elle résulterait des changements apportés aux diamètres de l'œil et à la courbure de la cornée par les muscles du globe oculaire. D'après d'autres, elle tiendrait, comme Kepler et Lecat l'avaient avancé, à des déplacements du cristallin d'avant en arrière. Pour quelques autres^ elle serait produite par des changements dans la forme du cris^

talKn. HelmholU (i), en se servant d'un Instrameot spécial, rophtbalmoroètre, s*e8t assnr^ que ces changements constilnent la partie essentielle du phénomène. A l'état de repos, l'oeil est disposé pour la vue à grande distance, le cristallin offre son maximum d'aplatissement et son rayon de courbure qui, pour la face antérieure, serait de 10 millimètres. A mesure que Toeil doit r^arder des objets de plus en plus rapprochés, la pupille se rétrécit, le bord interne de l'iris se projette en avant, la convexité de la face antérieure du cristallin augmente, de telle sorte que cette lentille s'épaissit à son centre d'environ 1 à 4 dixièmes de millimètre ; s«n réfringence s'accroit d'autant et a pour effet de maintenir constamment l'image sur la rétine, ou à quelques millimètres en arrière, dans le cas de rapprochement considérable des objets. Les chiffres qui expriment ces variations étonnent par leur précision.

Quant à la cause des changements de courbure du cristallin, elle est, d'après les meilleurs observateurs, dans l'action du muscle ciliaire pourvu de fibres antéropostérieures radiées qui s'étendent, pour la plupart, du canal de Fonlana à la périphérie des procès ciliaires et de fibres annulaires au point d'union de ces procès avec l'iris. Ge muscle en se contractant détendrait, suivant Helmhoitz, le feuillet antérieur de la membrane byaloîde, connu sous le nom de zone de Zinn, soudé aux procès ciliaires, à la face antérieure et à la périphérie du cristallin, et, par suite^ permettrait au cristallin, dont l'enveloppe est élastique^ de devenir plus convexe en avant La contraction du muscle ciliaire, d'après M. Ch. Rouget, aurait pour résultat de comprimer le cercle ciliaire, les bords du cristallin, d'amener cette lentille en avant, en augmentant sa courbure vers le centre. Quel que soit l'effet de la contraction, le muscle est relâché, et le cristallin offre son maximum d'aplatissement dans l'état ordinaire correspondant à la vue à longue distance. 11 est con^ tracté et le cristallin à son plus haut degré de courbure, dès que l'œil cherche à s'adapter à la vision des objets rapprochés. Si ce muscle est paralysé par un narcotique, la vue à distance est assez nette, mais la vue des objets rapprochés devient confuse, faute d'adaptation, car alors l'image de l'objet se peint en arrière de la rétine.

Quelques expériences, qu'il est facile de répéter, montrent la réalité de l'adaptation. La plus simple, due à Mûllcr, consiste à regarder d'un œil, l'autre étant fermé, deux épingles implantées à une assez grande distance sur une règle bonlODtale. Lorsqu'on veut voir la première, elle parait fort distincte^ tandis que la seconde est nébuleuse; quand, au contraire, on veut voir la seconde, elle parait trèsnettement, mais l'autre devient confuse. Jamais elles ne peuvent être vues nettement ensemble, parce que l'œil adapté à la' vision de l'une ne l'est pas au même moment à celle de l'autre.

La faculté que possède l'œil de se modifier pour rendre la vision distincte à des distances très-diverses^ n'existe pas au même degré dans tousies animaux. Il en est qui voient seulement de très-près, d'autres de très-loin;. en. un mot, il est des animaux myopesy et des animaux presbytes^ comme le fait observer Mûller. Quelques autres jouissent du privilège de distinguer nettement et tour à tour les objets rap-

(1) Helmholtf, Optique ptiytiohgique^ trad. fraoç* Poris, 1867.

S3& DIS SENSATlOMa.

proches et ceux qui se trouTent k de grandes distances : les oiseaox de proie (l'aigle, l'épervier, etc.), sont de ce nombre.

L*œil constituant on instrament d*optiqtte très-parfait, si sa construction offre la moindre irrégularité, la vision est plus ou moins troublée. Lorsque les diamètres de l'organe, les courbes des milieux réfringents se modifient quelque peu, le foyer cesse de correspondre à la rétine et Fimage des objets perd de sa netteté. Dans tous ces cas, il y a une amétropie dont les formes sont variables. C'est Vhypermétrùpte lorsque l'axe de l'œil est raccourci et que le foyer des rayons lumineux est en arrière de la rétine : cet état ne permet de bien voir ni les objets rapprochés, ni les objets éloignés. C'est Vcutigmatisme quand les courbures des milieux réfringents ne sont pas les mêmes à tous les méridiens de l'cdl, surtout quand il y a déformation plus ou moins étendue de la cornée ou du cristallin.

la Hyvpie est une aberration visuelle fort commune dans laquelle le foyer des rayons lumineux se trouve en avant de la rétine, s'ils Tiennent d'objets éloignés ; aussi donnent-ils des images confnses. Elle résulte d'une trop forte courbure de la cornée, du cristallin, d'une trop grande réfiriogence des milieux et, dit-on, le plus souvent, d'un allongement antéro-postérieur de l'œil, lequel éloigne la rétine du cristallin et, par conséquent, du foyer des rayons paraflèieSb Certaines espèces, telles que le boeuf, le lapin, qui ont la cornée transparente très-convexe, sont probablement myopes. Les espèces nocturnes ou nyctalopes, les chats, par exemple, dont le champ visuel est étroit, semblent aussi avoir la vue plus courte que les espèces diurnes. La myopie se corrige par les verres biconcaves qui, en retardant la convergence des rayons, amènent l'image sur la rétine.

La presbytie est l'inverse de la myopie. Dans la presbytie, les objets ne sont vus distinctement que de loin. La cornée et le cristallin ont une convexité trop peu prononcée pour amener la réunion des rayons lumineux sur la rétine. Aussi, cette réunion ne s'eflectue-t-elle qu'en arrière de la membrane nerveuse, à moins que les objets ne soient placés à une distance considérable.

La puissance d'adaptation est sauvent alon affaiblie, peut-être par une augmentation de la densité du cristallin qui rend difficiles ses changements de forme. La presbytie se corrige par les verres convexes, qui ramènent le foyer sur la rétine.

De Im «ensation en elle-même. — Les rayons lumiueux, émanés des objets et réfractés par les milieux de l'œil, viennent peindre une image au fond de cet organe, ib impressionnent la rétine suivant un mode qui nous est tout à fait inconnu, et c'est par suite de cette impression que nous avons conscience de la forme, des dimensions, des couleurs et de la distance des objets.

Jusqu'ici on a admis que l'image était peinte directement sur la rétine elle-même. Quelques auteurs ont prétendu qu'elle l'est sur la choroïde, agissant à la manière d'un miron*, d'où elle se réfléchirait sur la face adhérente de la rétine ; mais cette manière de considérer le phénomène n'est pas inattaquable, car on ne voit pas bien comment la choroïde, souvent noire et dépourvue de pigment, peut jouer le rôle de miroir réflecteur par rapport à une membrane qui s'y trouve exactement appliquée^ membrane qui, en raison de sa transparence, doit être impressionnée cûûis son épaisseur conmie à ses surfaces. D'ailleurs, dans cette hypothèse, la rétine recevrait nécessairement deux impressions devant se fusionner en une seule*

. ]» LA Vision. 3S5

Ge cpn paraît plus intéressant c*est de rechercher quels peuvent être les éléments de la rétine qui reçoivent Timpression. Or, des diverses couches reconnues à cette membrane, Texterne constituée par des bâtonnets et des cônes perpendiculaires à ses faces, la ganglionnaire formée par de grosses cellules nerveuses, et celle des fibres émanées du nerf optique sont, sans aucun doute, les plus importantes. Les bâtonnets paraîsseiit les seuls déments rétiniens impressionnables à la lumière, et leur impressionnabilité maximum correspond à l'extrémité de l'axe antéro-postérienr ou axe optique de l'œil. La papille centrale du nerf, ou le punctum cœcum, la tache blanche, est à peu près insensible, comme l'ont depuis longtemps appris les expériences de Mariotte, et les fibres rétiniennes sont, dit-on , de simples conduciteurs de l'Impression reçue.

Ainsi, la rétine est le siège de l'impression. Cette membrane seule est suscep* tible de la recevoir, en vertu d'une sensibilité spéciale qui n'appartient ^'à «He. Use fois produite, l'impression est transmise au cerveau par l'intermédiaire du nerf optique. L'image des objets qui se peint à la narkce de l'expansion nerveuse, bien qu'elle soit dans l'œil, fait cependast voir les objets en dehors de l'organe. La notion, d'après laquelle les corps temineux sont bien réellement hors de l'ceil, a été consi* dérée comme un résultat de l'expérience et de l'habitude, et à l'appui de cette hypothèse^ on a dté l'exemple de l'aveugle de Cheselden qui voyait après l'opération les objets touchant ses yeux. Il est facile pourtant de prouver que cette notion est indépendante de l'habitude. D'une part, les objets qui touchent les yeux de Taveugle. récemment opéré, sont déjà hors de lui; d'autre part, les jeunes animaux, tels que les veaux, les poulains, sont à peine sortis du sein de leur mère, qu'ils s'approchent de celle-ci, vont prendre sa mamelle au lieu de la chercher en eux-mêmes. Si l'on place autour de ces jeunes mammifères des obstacles plus ou moins éloignés, ils les évitent ; par conséquent, ils ont dès le principe^ suivant la judicieuse remarque de M. Flourens (1), le sentiment des distances et de la situation réelle des objets. Toutefois, il est incontestable que» dans la suite, le jugement sert beaucoup à préciser les idées relatives à la distance, idées qui paraissent primitivement moins sûres chez les enfants que chez les animaux, car les premiers, d'après Miilier (2), cherchenl aussi bien à saisir la lune que les objets les plus rapprochés d'eux.

D'après les lois de la réfraction, d'accord avec les résultats de l'expérience, les images des objets projetées sur la rétine sont renversées, ce qui n'empêche pas que les objets soient vus droits et tels qu'ils sont effectivement. Les physiciens expliquent ce fait en disant que les objets sont vus suivant le prolongement des rayons qu'ils envoient à la rétine, de telle sorte qu'un rayon arrivant à la partie inférieure de l'expansion nerveuse» fait voir en haut de l'objet le point dont il émane. MQller repousse cette explication et croit qu'il est inutile de chercher la cause de la vision droite, puisque tout est renversé dans l'œil, et qu'il y a conséqtiemment hannonie dans la sensation^ En réfléchissant à cette singulière particularité, on arrive à con^ cevoir que la direction de l'image importe peu, en définitive, pour la sensation : car si un homme est suspendu par les pieds, l'image des objets est peinte en sens in-

(1) Flovrens, Leçons orales , 1851.

(2) MttUsr, Manuel de physiologie, 2*é(lit. 1. 11^ p. 3ô7.

verse de Tiinage habituelle, et s'il est couche, l'image a encore une autre direction. Néanmoins, dans tous les cas, les objets sont vus' de la même manière.

Les deux images produites, une dans chaque œil, ne donnent pas la sensation de deux objets ou d*un objet double, mais elles déterminent une impression unique comme si Tun des deux seulement recevait Timage. Pour rendre compte de ce fait, les uns ont dit, avec Gall, que les deux yeux, au lieu d'agir simultanément, agissent tour à tour^ mais c'est là une erreur dont la démonstration n'est pas difficile ; les autres ont avancé que la vue simple résulte de la formation des images surdes points identiques dans les deux rétines. C'est une variante de ce(,le opinion que propose Dugès, en admettant que l'unité de la sensation dépend de Thabiiude qu'acquièrent certains points de la rétine, appelés homologues^ d'agir ensemble. Mais toutes ces hypothèses, peu satisfaisantes, ne sont nullement nécessaires ponr expliquer l'unité de la sensation. Très-probablement, les deux impressions identiques sont converties par le cerveau en une seule sensation, comme le sont les autres impressions venues par les deux oreilles ou les deux moitiés des fosses nasales.

Quoi qu'il en soit, il est des cas dans lesquels il y a une vue double par suite de changements assez prononcés dans la direction des axes visuels pour donner lieu à la formation d'images en dehors des points homologues des deux rétines. Les animaux qui ont les yeux très-divergents on placés presque aux extrémités du diamètre transverse de la tête, voient les objets intermédiaires par les deux, et les objets latéraux par un seul; les deux séries d'images se réunissent dans un point intermédiaire aux deux axes visuels, et ne forment, en déûnitive, qu'un tableau unique, sans solution de continuité. Les oiseaux et les poissons ont les yeux disposés pour ce mode de vision qui existe aussi, mais à un faible degré, chez plusieurs mammifères, même les solipèdes et les ruminants.

La sensation consécutive à la formation des images dans l'œil donne l'idée de la forme, des dimensions, de la distance et de plusieurs autres propriétés des corps.

La notion de la forme est évidemment primitive. Elle ne parait nullement le résultat d'opérations intellectuelles. Sans doute, l'animal acquiert celle notion sans le secours d'un jugement quelconque. Il serait absurde de croire qu'il ne distingue pas la forme du carré de celle de la sphère, la forme humaine de celle d'un arbre. Et, cette distinction, U la fait en naissant, car il ne confond pas la tête avec les ma« melles de sa mère.

La notion de la distance parait aussi Indépendante, du moins jusqu'à un certain point, du jugement de l'animal. Elle ne manque chez lui ni d'étendue, ni de précision. Le chien auquel on lance une pierre s'enfuit, mais il s'arrête quand il se croit à une distance telle qu'il n'a plus à craindre une insulte. Il ne reprend sa course que quand il se sent à portée d'être atteint. Le loup qu'on poursuit fait souvent la même chose, il s'assied sur la croupe, comme pour braver le chasseur, tant qu'il se trouve suffisamment éloigné de lui. Tous les animaux qu'on menace, tous ceux qui oherchent à franchir un obstacle, à traverser un fossé, à sauter d'une branche d'arbre sur une autre, etc., paraissent avoir une idée très-précise des distances. On ne voit jamais un chat se jeter à terre s'il est sur un toit très-élevé, ni

Où canard se précipiter dans un puits pour se baigner. Ce sentiment est même si sûr, que le carnassier qui s*élance d'un bond sur sa proie ne la dépasse pas. Il a bit un effort en harmonie avec retendue de l'espace qu'il devait franchir.

L'impression qui donne lieu à la sensation de la forme, de la couleur et des antres propriétés optiques des corps, est due à un état particulier de la rétine dont la nature est tout à fait inconnue. On suppose que cet état est déterminé en elle par les ondulations plus ou moins rapides du fluide éthéré dont l'existence est, du reste, purement hypothétique. Chacune des particules de l'expansion nerveuse transmet au cerveau, par l'intermédiaire du nerf otique, la roodiûcatîon qu'elle a éprouvée, et de toutes les modifications partielles résulte la sensation d'ensemble.

La rétine ne paraît pas, dans tous ses points, également apte à être impressionnée par la lumière. Elle présente au niveau de la terminaison du nerf optique un petit disque blanc d'une étendue de /i à 5 millimètres dans le cheval. Ce disque, dont l'im* pressionnabilité est très-faible, ne ptut guère nuire à la vision, puisqu'il se trouve à une distance assez considérable de la ligne du centre optique et, par conséquent, en dehors delà surface sur laquelle vient habituellement se peindre Timage des objets. La sensibilité de la membrane est, du reste, très- variable suivant les animaux : elle est à son plus haut degré dans les espèces nocturnes qui ne peuvent supporter la vive lumière du jour ; elle est beaucoup plus faible chez certains oiseaux de proie, tels que l'aigle, l'épervier, dont la vue est cependant très-perçante. Cette propriété est mise en rapport avec les mouvements de l'iris qui se resserre lorsque la lumière est vive, et se dilate graduellement à mesure que l'intensité de la lumière diminue.

L'impression produite sur la rétine par les rayons lumineux s'effectue avec rapix dite, mais elle persiste pendant quelques instants, comme le prouve l'observation du charbon incandescent auquel on communique un mouvement de rotation. Différentes causes, telles que l'action de l'éleciricité, la compression exercée sur le globe oculaire, peuvent produire des impressions plus ou moins persistantes, analogues à celles de la lumière, mais on conçoit que l'analyse de ces phénomènes n'est pas possible en ce qui concerne les animaux.

Le nerf optique, dont il est si facile de constater sur les animaux l'insensibilité complète, est chargé de transmettre aux centres les modifications éprouvées par la rétine* Celui d'un côté communique les impressions à la partie de l'encéphale qui lui est opposée. A cet égard, il ne peut rester aucun doute. Les expériences ont appris que la destruction des tubercules bigéminéç d'un côté entraîne la perte de la vue de l'antre, et un grand nombre d'observations pathologiques sur l'homme ont montré que l'atrophie du nerf optique droit, par exemple, s'étendait à gauche au delà de la décussation. Ebel et Cuvier (1) ont fait la même remarque sur le cheval. J'ai vu aussi sur un cheval, dont l'œil gauche pourvu d'une cataracte était d'un très-petit volume, le nerf optique correspondant réduit à un petit cordon fibreux jusqu'au chiasma, puis très-sensiblement atrophié à droite, au delà de ce point et jusqu'aux tubercules bigéminés.

La vision offre un très-grand nombre de variétés dans la série animale^ suivant

(l)^ôDget, Anaionuc et physiologie du système nerveux^ t. II, p. 70. G. COLIR, — Physiol. comp. 2« édit, I. — 22

que les espèces doivent vivre dans Faîr ou dans Teau, k ufie vive lamière ou au sein de 1 obscurité, etc.

Les invertébrés les plus parfaits, c*est"à^dire les mollusques et Iqs articulés, po$sèdent déjà des yeux fort compliqués. Beaucoup d*eQtre eux les ont ï facettes, et un certain nombre de ces animaux sont pourvus h la fois d'yeux simples et d*yeux composés. Ceux-ci résultent de l'assemblage d*un nombre considérable de petits tubes fermés, chacun, par une cornée polygonale, et enduits à Tintérieur d*un pigment plus ou moins analogue à celui de la choroïde. La vision à Taide de tels appareils oculaires doit résulter, ou de la répétition de la même image sur tous les éléments de l'œil, ou de la réunion de petites images peintes isolément sqr le fond de chacun des petits tubes de l'œil à facettes. La première hypothèse paraU peu probable, puisqu'on ne voit pas qu'il soit nécessaire qu'un objet se peigne plusieurs centaines de fois pour donner la sensation qui peut résulter d'une seule image; elle est, du reste, en contradiction avec les lois de la vision par deux yeux simples, par cela môme que les axes visuels de tous les tubes oculaires n'étant point parallèles, la vue devrait être mulliple comme elle eiit double dans les cas où il n'y a plus de parallélisme entre les axes visuels. La seconde, qui a plus de vraisemblance, permet de concevoir comment un grand nombre d'objets sont vus à la fois, bien qu'ils n'aient pas tous envoyé leur image au même élément visuel. Il y a sensation d'un tableau d'ensemble provenant d'une infinité de petits tableaux partiels, comme il y a chez les animaux supérieurs une image résultant de tous les éléments reproduits un à un sur chaque point de la rétine. Ces divers éléments peuvent d'ailleurs agir indépendamment les uns des autres. Ceux qui se trouvent dans la direction de l'objet que l'animal regarde, sont impressionnés seuls, et ils le sont sans que l'animal ait besoin de déplacer l'organe oculaire. Quant aux yeux simples ils paraissent, d'après quelques observateurs, destinés à la vision des objets rapprochés*

Los poissons ont une cornée aplatie, très-peu d'humeur aqueuse, un cristallin presque sphérique, un iris à peine mobile, toutes dispositions favorables à l'étendue de la réfraction dans un milieu déjà très-dense. Ils ne paraissent pas avoir une vue d'une grande portée, non plus que les phoques, le dauphin, la baleine et autres mammifères aquatiques. Ces derniers ont d'ailleurs, comme les poissons» le cristallin très -convexe, à peu près sphéroîdal.

Enfin, les oiseaux dont la vue est souvent très^étendue, diffèrent beaucoup entre eux sous le rapport de leur mode de vision. Les uns, tels que les oiseaux de proie diurnes, aperçoivent à de grandes distances les petits animaux qui leur servent de victimes ; ils ont la rétine plissée, suivant la remarque de Desmoulins, le crisiallin presque plat, et jouissent d'une grande puissance d'adaptation ; les autres qui vivent le plus souvent sur le sol ne voient pas de très-loin. Ceux qui prennent leur nourriture dans l'eau, ont, d'après les observations des naturalistes, l'œil analogue à celui des poissons. Conséquemment il y a parmi eux des presbytes et des myopes, comme dans la classe des mammifères. Les reptiles, dont le cristallin a une grande convexité, ont nécessairement une vue très-courte ; une grande portée de ce sens leur serait tout à fait inutile.

Abstraction faite de leur place dans la série, les animaux ont des yeux dont le Volume croît avec la faculté de voir pendant la nuiL Les espèces nocturnes, telles que

le hibou, le grand-dnc, les chais, certains singes, ont de très-grands yeui, avec une pupille capable d*un resserrement et d'une dilatation extrêmes.

La TÎsion est certainement le sens qui donne, à la fois, sur les corps, le plus grand nombre de notions. Ce sens fait découvrir les objets les plus éloignés ; il les montre en nombre infini et en fait saisir les rapports. C'est le sens des milieux, le sens de l'harmonie, des distances et presque de Tinfini. Il donne, en un instant, un ensemble didées que les autres ne peuvent donner qu'imparfaitement et à la suite de minutieux tâtonnements. C'est un sens de synthèse, les autres' sont plutôt des sens d'analyse.

En ce qui concerne les animaux la vue n'a pas la même importance que pour nous. Bien qu'elle leur fasse acquérir des notions variées elles n'ont pa9, pour la plupart, une utilité aussi immédiate que celles qui viennent par l'odorat et la gus^ tation.

Si l'animal n'applique pas le sens de la vue à tout ce qui nous affecte, ce n'est pas bute de l'avoir assez parfait. La vue qui est, plus que les autres sens, un instrument au service de l'inielligence , Ci>t emplo}ée proportionnellement à l'étendue et aux besoins de celle-ci. Bien qu'elle fournisse sur les corps et sur l'ensemble du monde extérieur un grand nombre de notions, bien qu'elle en retrace l'image par* faite, sans que l'animal ait aucun effort à faire, ces images sont comme des objets inconnus pour l'esprit et des caractères d'imprimerie pour l'individu qui ne sait pas lire. Un grand nombre ne représentent rien ^ l'esprit de l'animal et n'ont pour lui aucune signification. Aussi n'y arrêle-t-il pas son attention. Il ne fait usage de la vue, comme des autres sens, que dans la mesure de sa conservation : saos doute la vision lui donne, comme à nous, l'idée de la forme, de la couleur des objets, de leurs dimensions, de leur distance, de leur étal d'immobilité ou de mouvement, et, à ce compte, il pourrait s'en servir plus qu'il ne le fait si son intelligence était moins obtuse et plus capable d'apprécier les divers éléments de la sensation, La vue de l'animal est surtout au service des instincts; elle lui donne des notions brutes qa*U prend telles qu'elles viennent, et qui sont la source de beaucoup dlllusions; rarement elles sont contrôlées, et, si cela arrive, c'est surtout par l'odorat, qui est le premier de ses sens.