I. — Texture et propriétés du tissu musculaire

Les muscles, qui constitoent les puissances motrices des animaux, sont disposés en faisceaux autour des pièces du squelette, ou en membranes dans les parois des viscères, des vaisseaux et des conduits excréteurs. Ils forment , par leur ensemble^ un vaste système dont le volume dépasse de beaucoup celui de chacun des autres systèmes de réconomie, car leur poids égale à peu près^ dans les vertébrés, la moitié de la masse totale du corps.

Ces organes, à conGguration très-variée, se divisent en deux espèces parfaitement distinctes : les muscles striés et les muscles lisses.

Les muscles striés, rouges^ appartiennent pour la plupart au squelette, à la vie animale on de relation, et se contractent sous l'influence de la volonté. Quelquesnns, cependant, sont annexés à des parties de la vie dite organique : le pharynx, le larynx, la partie supérieure de l'cesopbage, le cœur, les organes génitaux externes, les sphincters.

Les muscles striés sont constitués par des faisceaux primitifs de 1 à 7 centièmes de millimètre de largeur, très-visibles à un grossissement de 100 diamètres, faisceaux légèrement prismatiques, marqués de fineâ stries transverses, séparées par des espaces clairs et de stries longitudinales à peine apparentes. Chaque faisceau primitif est entouré d'une gaine transparente, élastique, le sarcolemme, dont la lace interne porte des noyaux fusiformes visibles à un très-fort grossissement. Les groupes de faisceaux sont contenus dans des gaines conjonctives, composées en partie de fibres élastiques.

Le faisceau primitif, que l'on serait porté à prendre pour une seule fibre, résulte léeUement de l'association de fibrilles accolées, distinctes, à une amplification de 600 à 800 diamètres. C'est déjà un petit muscle. Ces fibrilles, légèrement flexueuses, même dans le faisceau le plus droit, sont marquées de stries transverses, comme celles des fiiisceaux. La sutetance visqueuse qui les réunit parait tout à fait homogène. C'est seulement dans les insectes et quelques autres animaux inférieurs qu'elles sont distinctes ou qu'elles se dissocient avec facilité. Leur union intime ou leur séparation ne peut vraisemblablement avoir aucune influence sur leur manière d'agir.

Il serait superflu d'examiner ici les opinions diverses qu'on a successivement émises sur la texture du faisceau primitif, car l'explication du phénomène de la contractilité ne peut se déduire de la connaissanse des dispositions histologiques de la fibre striée. La fibre lisse, isolée, indécomposable en éléments plus petits, a au iond la môme action que la fibre striée, que Bowman nous représente comme (armée de disques empilés, Arnold et Reichert^ comme composée de filaments roulés en spirale.

Les muscles blancs, non striés, ou muscles lisses, appartenant k la vie organique et soustraits à l'influence de la volonté^ représentent une masse peu considérable

goeur^ il augmente dans le sens transversal, se gonfle d*unc manière plus ou moini marquée, comme on le voit aux biceps de l'homme, aux extenseurs de Tavant-bras d'un grand nombre de quadrupèdes; il devient ferme, comme lorsque la roideur s*en empare. Mais on ne sait point encore si son volume n'éprouve aucun change* ment et si son raccourcissement est exactement compensé par une augmentation dans le sens transversal. Glisson, en tenant le bras plongé dans un flacon, avait cru voir le liquide baisser lors de la contraction^ et il concluait à la réduction du volume des masses musculaires, pendant la contraction. D'autres expérimentateurs, en provoquant des mouvements dans des tronçons d'anguilles, ont cru observer, les uns une diminution, les autres une augmentation. Prévost et Dumas n'ont noté aucun changement de niveau. Il n'y en a pas eu d'appréciable dans une expérience où le train postérieur du chat, plongé dans un vase plein d'eau, se contractait sous l'in* fluence d'une irritation de la moelle effectuée à l'aide d'une aiguille. S'il y a des changements de volume, comme semblerait l'indiquer l'augmentation de densité observée par Yalentin dans le muscle contracté, ils sont presque insensibles.

Le muscle en contraction éprouve des mouvements fibrillaires visibles ; ses faisceau se dessinent isolément, semblent ne pas agir ensemble ; cela est extrêmement visible sur le roasséter dénudé, ou sur le cœur vu à travers une fenêtre du thorax.

Mais quels sont les changements éprouvés par le faisceau primitif et les fibrilles lors de la contraction?

D'après les premiers observateurs qui ont porté leur attention sur ce point, les fibres musculaires, en se contractant, se plisseraient, deviendraient sinueuses. C'était là, notamment, l'opinion de Haller, et l'on conçoit qu'elle ait trouvé des partisans, car on voit à l'œil nu les gros faisceaux de divers muscles se dessiner, en décrivant souvent de légères sinuosités. L'exameu, à la loupe, des muscles qui se contractent sur l'animal vivant semble favorable à cette opinion, que Texamen microscopique peut seul juger.

D'abord il importe de distinguer deux contractions qui diffèrent à quelques égards : la secousse, ou contraction brusque, instantanée, et h contraction lente» régulière, continue, ou d'une certaine durée.

Lors de la secousse déterminée par l'irritation brusque, par la piqûre, la section d'uu nerf, le choc, une décharge électrique, on peut obtenir l'image de la contraction, en adpatantau tendon d'un muscle un levier, dont l'extrémité libre est dis* posée de manière à tracer des lignes sur un cylindre animé d'un mouvement régulier. Les secousses, variables quant à leur amplitude et à leur durée suivant l'espèce animale, l'énergie, l'épuisement des muscles, n'apprennent rien sur le mode de la contraction. Elles semblent, en se rapprochant, se confondre en une seule contraction d'apparence tétanique.

Lors de la contraction physiologique, effectuée avec une certaine lenteur, la longueur des faisceaux éprouve une réduction que l'on a diversement expliquée. D'après Aeby, dont l'opinion a été adoptée et développée par M. Marey (1), il se formerait sur la fibre un renflement, un nœud qui marcherait rapidement d'un bout à l'autre, comme une onde à la surface de l'eau. Aeby prétend que plusieurs

(1) Harey, Du mouvement' dans les fondions de la vie. Paris, 1868.

jondes se.foriQent en oiême temps aux points d'insertion des fibres nerveuses sur les faisceanx. musculaires. primitifs, et que leur progression a une vitesse d'un mètre par seconde ; il croit les avoir vues sur les muscles de quelques insecte^, les dytiques, notamment. M. Marey dît que l'étendue de la contraction est propor* tionnée au nombre des ondes et à la rapidité avec laquelle elles se succèdent D'après M. Rouget (1), les fibres musculaires se raccourciraient comme les spires par le rapprochement de leurs tours; elles se comporteraient, dans les muscles en masse, comme le fait la fibre du style des vorticelles, fibre enfermée dans une gaine transparente contournée en spirale, atours très-écartés dans le relâchement et trèsrapprochés lors de la contraction.

. Ces deux théories, examinées de près, ne paraissent pas plus fondées l'une que l'autre. D'une part, quand on considère des larves transparentes d'insectes, on ne voit pas se former de nœuds sur leurs fibres les plus distinctes. On n'en voit pas davantage dans les faisceaux pris rapidement sur un animal vivant et observés pal-* pitants entre des lames de verre chauffées et humectées de sérum. D'autre part, rien n'indique que les fibrilles musculaires soient spiroîdes, comme celle du style des vorticdles, et. toutes celles qui sont lisses manquent très-évidemment de flexuosités.

. La contraction est, quant à sa forme, un phénomène plus simple, si l'on en juge par ce qu'apprend l'observation microscopique. La fibre ou le faisceau primitif dans l'état de relâchement est allongé, étroit et à stries transverses écartées. En se rac* CQurcissanl il s'élargit ; ses stries se rapprochent et, s'il était préalablement flexueux» il devient rectillgne ; si la contraction est considérable, le faisceau se ride sur les bords; le faisceau contracté n'offre pas de nœuds; il n'est nullement variqueux, et, en passant du relâchement à l'état de contraction, il se raccourcit simultanément sur toute sa longueur, comme le ferait un cylindre de matière rétractile ou élastique en revenant sur lui-même. Du moins c'est là ce qu'on voit en examinant à un faible grossissement des portions de muscles abdominaux de grenouille ou des lambeaux de diaphragme de souris prise sur l'animal vivant, lambeaux qui se contractent d'eux-mêmes ou dont on provoque le raccourcissement, soit par l'action de liquides irritants, soit par des piqûres d'aiguilles.

La contraction se produit dans la fibre même, et cela est manifeste aux bras des polypes. Le sarcolemme n'y prend aucune part, à moins qu'il n'intervienne par son élasticité.

Pendant que la contraction s'effectue, le muscle est le siège d'un frémissement particulier, sensible à l'auscultation du masséter, du biceps, surtout quand cette contraction est violente et qu'elle redouble d'énergie. Peut-être tient-elle aux frottements des faisceaux, aux mouvements qu'ils provoquent dans les mailles du tissu conjonctif et dans les éléments fibreux susceptibles d'entrer en vibration: . A ce moment les actions chimiques deviennent plus rapides. Les sucs qui imprègnent le tissu musculaire passent de l'alcalinité à l'acidité, et celte acidité s'accroît; l'oxygène est consommé et l'acide carbonique produit en plus grande quantité; aussi la température.du muscle s'élève-t-elle instantanément, comme M. Bec-

(1) Rouget, Mémoire sur les tusus contractiles (Journal de physiologie , 1863).

â&6 DES MOXnriMBKTSé

querel l*a constaté h l'aide du galvanomètre^ et comme je m'en suis aasaré fort goavent en portant des thermomètres métastatiques, soit au milieu des masses mus^ culaîres, soit même entre celles-ci et la peau sur les grands animant ; mais nous examinerons ce point en traitant de la chaleur animale.

Lors de la contraction, le muscle est le siège de phénomènes électriques qui par raissent la conséquence des actions chimiques et qui diffèrent de ceux de Tétat de relâchement ou de repos. A Télat de repos, quand on met en communicatioB, par tin arc conducteur, la surface du muscle avec son intérieur ou avec sa surface de section, il s'établit un courant de la surface vers Tintérieur, etTaiguilledu galvanomètre, en rapport avec cet arc, oscille, puis éprouve une certaine déviation. Lors de la contraction le courant se modifie ; il se produit ce que du Bois-Rcymond, appelle la variation négative : l'aiguille rétrograde et prend une position iniermé*diaire à sa situation antérieure et au zéro. Il faut une série do secousses ou un tétanos pour amener une déviation un peu marquée. D'ailleurs raccroisseraeni de l'intensité des courants est proportionné à la puissance développée par le muscle. On peut les rendre sensibles par une expérience qui consiste à plonger une main dans un vase plein d'une solution de sel marin et l'autre main dans un vase sem* blable ; le premier recevant une extrémité du fil du galvanomètre, l'autre l'extrémité opposée. Lora de la contraction du bras l'aiguille du galvanomètre se dévie ec indique un courant inverse dirigé de la main vers l'épaule du bras contracté.

Ces courants dont l'intensité est très-exagérée, dans le tétanos, ne paraissent pas avoir une grande importance, car il s'en produit quand on dispose à la suite les uns les autres, en manière de pile, des segments de muscle mort ou des disques de diverses matières organiques.

IIL — Conditions de la contraction musculaire.

Le muscle n'a pas en soi tout ce qu'il faut pour agir. Les physiologistes disent depuis longtemps qu'il lui faut pour se contracter : 1*" une excitation ; 2^ l'influence 4es nerfs ; 3° du sang artériel.

La stimulation qui met en jeu l'action musculaire peut provenir de l'encéphale ou de la moelle épinière, résulter de la volonté ou d'une action réflexe inconsciente; elle peut s'exercer sur le nerf ou directement sur le muscle, être une action physique, chimique, etc.

Un muscle volontaire ou involontaire ne se contracte jamais sans y être sollicité par un stimulus quelconque ; le cœur se resserre par suite du contact, du sang, les plans musculaires de l'estomac et de l'intestin, par l'action des aliments, ceax de la vessie, consécutivement à l'impression qui résulte de la distenlion de ce réservoir, etc. Les muscles du squelette se mettent, pour la plupart, en mouvement soos l'influence de la volonté qui est leur excitant normal ; ceux de l'appareil respiratoire agissent par l'intervention d'un principe qui émane de la moelle allongée. L'excitation met donc en jeu l'action musculaire ; elle la règle et lui assigne ses limites.

La volonté est généralement, pour le système de la vie animale, le mobile et le régulateur, de la contraction musculaire; c'est ^le qui commande et le mascle obéit

saivle^^hamp. Si elle est énei^ique^ le mouvement qu'elle fiasdte partage cette énergie ; si elle est persistante, la contraction se prolonge jusqu'à l'épuisement dà mascJe. Rien n'est merveilleux comme la dépendance dans laquelle le muscle sA trt)uve relativement à la volonté. Celles! êgit avec une arlmirable précision, sani jamais se tromper : il suffit que l'animal veuille exécuter un mouvement déterminé pour qu'elle sollicite immédiaiement les muscles qni sont susceptibles de l'efléctuen Par la promptit^ude de son action, elle a une certaine analogie avec le moteur du télégraphe électrique. De même que dans ce dernier, le courant qui passe par un 01 métallique, avec une certaine vitesse, produit un mouvement à l'extrémité de ce fil : de même aussi la volonté, dès qu'elle agit sur un cordon nerveux, provoque une contraction et, chose remarquable, sou influence se transmet seulement par les filets qui se rendent aux muscles chargés d'eiïectuer le mouvement qui doit être produit; elle ne passe point dans les filets du même nerf qui se distribuent aui muscles antagonistes, car il y aurait contradiction, conflit dans le résultat

Les muscles extérieurs, ceux de la respiration, par exemple, qui se contractent régulièrement sans l'intervention de la volonté, n'en ont pas moins, comme les autres, leur cause excitatrice dans le système nerveux.

L'action nerveuse exercée sur le muscle est-elle une simple excitation, ou est-^lU eu même temps la source de la puissance contractile ?

Haller (1) était arrivé, à la suite de ses expériences célèbres, à considérer la propriété contractile du muscle, l'irritabilité, comme indépendante des nerfs. Selon lui elle pouvait agir seule, agir d'elle-même dans le muscle complètement séparé des centres et des cordons nerveux. Les expériences modernes confirment cette vue de l'illustre physiologiste en précisant l'influence du nerf sur le muscle. Lorsque le nerf d*un muscle quelconque est coupé, ce muscle cesse de se contracter sous l'influence de la volonté, puisque l'excitation ne peut plus lui être apportée, mais il se con-« tracte si une excitation mécanique, galvanique ou chimique est appliquée au seg* ment du nerf qui y demeure attaché, et une fois que le segment nerveux a perdu« par le fait de la dégénérescence, la faculté de conduire l'excitation, ce qui arrive en quatre à cinq jours, le muscle se contracte encore à la condition que TirritaiioD lui i*st directement appliquée; il conserve cette aptitude à la contraction pendant les trois mois qui Suivent la section des nerfs, avec un affaiblissement graduel. C'est ce que les recherches de M. Longet (2) ont démontré de la façon la plus nette.

Néanmoins, les choses ne se passent ainsi qu'à la suite de la section d'un nerf mo-» leur, le facial, par exemple ; car, après celle d*un nerf mixte, le muscle privé de la sensibilité éprouve une altération nutriiive qui 6te rapidement à son tissu la faculté contractile. Déjà, au bout de .deux à trois semaines, il perd sa teinte rouge, pâlit ou jaunit, devient flasque, se rapetisse, la striation de ses fibres s'efface et bientôt se trouve remplacée pur un pointillé de matière grasse, comme on le voit dans les paralysies locales, à la suite de lésions nervouses. Alors la perte de la contractiliié n'est pas le résultat de la non-communication avec les nerfs, mais bien la consé-^ quence d*uue modification de texture^ d'une altération profonde de tissu*

(1) HaUer, Mém. sur ta nnt. sens, etirrit,, U I, p. 256.

(2) Uog«l,ouvr* cité, t. Jl,p. «aa» . >

ihS DBS MOtVBifEMTS,

Dans d'autres conditions encore on Toit la contractitité se conserver dans le nms^ de, quoique la sensibilité et Texcitabilité s'éteignent dans les nerfe. Ainsi quand, sous rimpulsion â*on jet de vapeur d*éther, le sciatlque a perdu sa sensibilité et le pouvoir de conduire les incitations motrices volontaires, les muscles des membres postérieurs jouissent toujours, sous l'influence des excitations directes, de la faculté de se contracter comme à Tétat normal. Sur la grenouille, empoisonnée par le curare, les muscles stimulés directement demeurent contractiles, quoique leurs -nerfs, dont l'excitabilité est perdue, ne puissent leur transmettre ni les incitations de la volonté, ni les excitations qu'ils reçoivent. De même^ dans l'empoisonnement strychnique, l'irritabilité du muscle se conserve pendant que celle du nerf se perd complètement Enfin, lavératrine, d'après Kôlliker^ les essences injectées dans les vaisseaux des muscles, l'upas antiar, la digitaline, porteraient une grave atteinte à la contractilité sans léser l'irritabilité nerveuse. Les acides minéraux dilués exciteraient le muscle seul et non le nerf, d'après les recherches de Kûhne.

Le nerf est donc, pour le muscle, le conducteur dé l'excitation motrice volontaire ou de l'excitation réflexe. Il provoque et règle ainsi la contraction musculaire. Par son influence sur la circulation et sur les phénomènes de nutrition dans la fibre, il la maintient à l'état où le muscle peut conserver sa propriété contractile, mais il ne la donne pas au muscle. Celui-ci la possède par lui-même, comme Haller l'avait cru. et comme les expériences de Longet le démontrent. La contractilité survit à l'extinction de l'action nerveuse ; elle s'exerce sans elle, quand le muscle est stimulé par l'électricité ou par un autre agent physique ou chimique.

Dans les paralysies qui se manifestent à la suite des lésions cérébrales, spinales ou nerveuses, la contractilité du muscle persiste toujours pendant un temps plus ou moins long. On sait, en eiïet, qu'après les paralysies du mouvement volontaire, l'irritabilité survit des mois entiers à la lésion cérébrale et que les muscles reprennent leurs mouvements dès qde les lésions nerveuses disparaissent. D'après Marshall Hall, cette irritabilité s'éteindrait vite dans les paralysies spinales comme dans les expériences où les muscles sont séparés de la moelle épinière. Il en est de même dans les paralysies qui résultent de lésions locales des nerfs mixtes, car après la section d'un récurrent, des sciatiques ou du fémoral antérieur, on voit certains muscles, du larynx, de la cuisse ou de la jambe, perdre bientôt l'aptitude à se contracter sous l'influence des irritations. La perte de l'irritabilité semble alors la conséquence, non de la cessation de l'influence nerveuse, mais celle de la dégénérescence éprouvée par les fibres musculaires. La réapparition de la contractilité, constatée par M. Duchenne, dans les muscles paralysés que Ton soumet à des galvanisations répétées, semble indiquer aussi que la perte de cette propriété est, dans le muscle paralysé, le fait de la dégénérescence.

L'influence que le sang exerce sur la contraction musculaire est plus facile à déterminer que celle des nerfs. Les physiologistes ont eu recours, pour arriver à ce résultat, à la ligature de l'aorte postérieure : Sténon, Vieussens, Haller, Bichat, qui ont tenté cette expérience, ont constaté qu'après la ligature du vaisseau, en avant ou en arrière des mésentériques, il se manifeste une paralysie complète des membres postérieurs ; suivant les uns, cette paralysie se développe immédiatement après la ligature ; suivant les autres, elle ne se produit qu'au bout.de quelques miniiles.

ACTION UOMlTLAlttË. 3^9

Il M k temarquer que le muscle, une fois paralysé par le fait de la privatîoa du sang artériel, ne perd pas pour cela son irritabilité ; il la conserve encore au moins une demi-heure, d'après les observations de Lorry, et plus de deux heures, d'après celles qui ont été faites récemment par M. Longet; enfin, il rentre sous l'empire de la volonté lorsque Tenlèvement de la ligature permet à la circulation de se rétablir. Ayant fait la ligature de Taorte sur le chien, le chat et le cheval, j'ai observé dans tous les cas une paralysie complète des membres postérieurs. Mais cette paralysie survenait au bout d'un temps très-variable et s'accompagnait de phénomènes assez dissemblables, suivant les espèces soumises à l'expérience «Ainsi^ sur le chien, les membres abdominaux ont cessé de[se mouvoir dès que le cours du sang a été interrompu dans l'aorte ; leurs muscles, mis à découvert, n'ont pas tardé à se contracter, spontanément, mais de cette contraction oscillante qui caractérise l'irritabilité musculaire après la mort ; ceux qui étaient fortemeikt^tendus, ou sous* traits par des aponévroses au contact de l'air, ne se contractaient point ou ne le faisaient que plus tard; les nerfs irrités, soit avec le scalpel, soit avec un acide, ont déterminé des mouvements très-marqués dans les muscles; les muscles eux-^ mêmes, excités directement, se sont également contractés : leur irritabilité s'est conservée, ainsi que celle du nerf, de deux à trois heures après la ligature du vaisseau.

Sur le cheval, la même expérience, faite après une abondante saignée, laisse pen-^ dant deux ou trois minutes assez de contractilité dans les membres abdominaux pour qu'ils puissent encore éprouver de violentes secousses, mais parfois elle les paralyse instantanément. La sensibilité diminue tellement, ({u'on peut enlever la peau dans une grande étendue, et piquer des nerfs superficiels, sans que l'animal paraisse en éprouver une douleur bien appréciable; l'irritabilité des ner& et des muscles per^ siste une heure et demie, quelquefois plus ; elle cesse cependant plus vite que chez le chien : les contractions qui la traduisent ne sont jamais assez fortes pour faire mouvoir un rayon osseux ou pour ramener à l'extension un membre fléchi ; de plus^ elle persiste après la mort presque aussi longtemps dans les muscles qui ont ce»)é de recevoir du sang que dans ceux des membres antérieurs où la circulation n'a point été interrompue.

Enfin, sur le chat, la ligature de Taorte, en arrière des reins, faite en double, comme dans les autres circonstances, afin de prévenir le relâchement du lien qui pourrait résulter de l'énergique impulsion du sang, ne produit pas immédiatement la paralysie; elle laisse quelquefois les extrémités postérieures s'agiter encore légè* rement pendant quinze, vingt, trente minutes. Au bout de trois à quatre Impures, die entraîne une extinction complète de l'irritabilité musculaire, qui ne réapparaît qu'avec une extrême lenteur après la suppression du lien qui étrcignait Tartère, Ce qui se produit subitement par le secours de l'expérimentation, se développe en partie, dans certains cas, sous l'influence de causes encore peu connues. Lorsque des caillots se forment dans l'aorte, comme ont le voit fréquemment chez le cheval, on dans les gros troncs qui fournissent les artères des membres, les muscles perden ttne partie de leur contractilité. L'oblitération incomplète de l'aorte postérieure entraîne une faiblesse du tronc de derrière, un bercement de la croupe et une claudication plus ou moins forte; celle des principaux troncs artériels d'un membre.

850 jm »iQinr6ii«fT3,

comme le bracbinl par exemple, détermine une boiterie inierroittente qqî apparaît ti devient trè^intense après wk exerçioe de quelques insiaota^ pour cefiser compUtemtiit pendant Tinaction.

La ligature de la veine cave, qui entraîne inévitablement à sa suite la stase du sang noir dans tes muscles^ ne les paralyse pas; elle aflaiblii seulement leur contraciilité : aucun expérimentateur n'a recannu au sang Teineux Faction stupéfiante que Bidiat lui avait attribuée.

Ainsi, Tabord du sang arlériel daoa les muscles est indispensable à ces organes pour qu'ils puissent se contracter volontairement ; mais il n'est point immédiate* ment nécessaire à l'entretien de leur irritabilité pendant quelques heures, non plus qu'il celle des nerfs. Du reste, cette influence du sang n'est pas également néces-» saire dans tous les animaux et dans toutes les circonstances : on sait que la contraction spontanée s'effectue dans les muscles des animaux morts par effusion de sang, que le cœur d'un reptile continue à battre très-longtemps après avoir été arraché, et qu'enfin la grenouille privée de cœur exécute des mouvements spon-* tanés et volontaires, marche, saute ou nage comme auparavant

L'irritabilité musculaire, qui a été trouvée plus vive dans le cœur, le diaphragme, les intestins, que dans les autres muscles, ne s'éteint pas avec la destruction des centres nerveux, la section ou la ligature des nerfs, la suspension de la circulatiuo ; elle survit à tous ces accidents et persiste même après la mort pendant un temps assez considérable. Son extinction s'effectue avec une inégale rapidité dans les diverses parties du système musculaire. Les expériences déjà anciennes de Nysten (1] ont appris que sur l'homme le ventricule gauche est le premier à perdre son irritabilité, puis l'estomac et l'intestin, le ventricule droit, l'œsophage, les muscles du tronc, ceux des membres postérieurs, des membres thoraciques, enfin les oreillettes, qui conservent la leur après que tous les autres organes contractiles ont cessé de répondre aux excitations les plus énergiques ; il a vu que, chez le chien, l'irritabilité se perd à peu près dans le même ordre, successivement dans le ventricule gauche, le gros intestin, l'intestin grêle, l'estomac, le ventricule pulmonaire, les muscles du squelette, enfin dans les oreillettes du cœur : la contractiiité de celles-ci est si persistante qu'elle peut être encore mise en jeu par l'action d'un courant galvanique huit heures après la mort; déplus, cet expérimentateur a constaté que certains gaz, tels que l'acide carbonique^ l'oxyde de carbone, l'hydrogène sulfuré, l'acide sulfureux, etc., diminuent de beaucoup la durée de l'irritabilité. . A cet égard, on note des différences très-sensibles suivant les âges et les espèces d'animaux, le genre de mort, l'élévation de la température extérieure, etc. Ainsi, j'ai constaté que sur le cheval adulte, décapité ou tué par la section de la moelle allongée, les contractions spontanées des ventricules persistaient pendant dix, quinze, vingt nûiuiles, et celles des oreillettes quelquefois pendant une heure un quart ; elles cessaient en général dans l'intestin et les muscles des membres au bout de cinquante à soixante nûnutes, à une température de + 25 degrés centigrades ; mais il était alors facile de les ranimer faiblement par de légères excitations. Chez de très*-jeunes .chiens, ces contractions spontanées se sont fait remarquer aux oreil-

(1) N)sieas Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, Paris^ 1811.

ACTION MUSeUtAISB. S91*

lettet dem beom et demie après la décapitation; enOn, ches des grenouilles, elles 4uîent encore très-manifestes trente-six heures après cette mutilation, et par con^ séquent bien longtemps après l'extinction complète de rirritabilitô dans les muscles de la vie animale

La oontractiiité ou Tirritabilité, d'après les expériences de Garlisle, se perd vite à + Su degrés Réanmur sur les animaux à sang froid, et à + 34 degrés R. sur les animaux k sang chaud. La congélation, pendant plusieurs heures, ne la détruit pas, an moins chez les batraciens ; le muscle dégelé se contracte comme il le faisait au moment de la mort. Elle s'éteint plus promptement sur les animaux tués par l'éther que dans les conditions ordinaires. Certains liquides, mis en contact avec les muscles, hâlent son extinction. De fortes décharges électriques la produisent instantanément.

Quand l'irritabilité s'est éteinte dans les muscles du cadavre, ceux-ci éprouvent nne tension particulière, une sorte de contraction, de nature spéciale, qu'on appelle la roidaur cadavérique^ Elle se manifeste un certain temps après la mort, plus ou moins vite, suivant la température ambiante et le genre de mort; elle est plus prompte dans les temps froids que dans les saisons chaudes, plus chez les animaux vigoureux que chez les sujets épuisés par les maladies; elle se montre chez tous les vertébrés à sang froid comme chez ceux à sang chaud, ainsi que les grenouilles et les serpents nous en offrent tous les jours des exemples. Dugès Ta constatée chez les mollusques, les crustacés, les annélides, les insectes et les entozoaires. Elle se développe dans toutes les circonstances, soit que les animaux meurent subitement ou à la suite de maladies, même de celles qui s'accompagnent d'altérations putrides, soit qu'ils aient été tués avec ou sans effusion de sang, lésions du système nerveux, telles que destruction de l'encéphale, section de la moelle épinière, etc, Elle s'em*pare aussi bien des muscles de la vie organique que de ceux de la vie animale ; c'est elle, en effet, qui rapetisse le cœur et en réduit l'intérieur à une faible capacité ; c'est elle qui maiatient le cardia du cheval énergiquement resserré y et qui oppose noe forte résistance i la distension artlQcielle de l'estomac, de la vessie, etc.

On a étudié chez l'homme l'ordre suivant lequel elle apparaît dans les diverses parties du système musculaire, mais on n'a point encore fait de remarques semblahlables en ce qui concerne les animaux. Très-probablement, cet ordre dépend du volume des parties et de la rapidité de leur refroidissement. On conçoit, en effet, qu'elle se Ynanifeste d'abord k la partie inférieure des membres, puis k leur partie supérieure, au cou et ensuite au tronc. Ordinairement, lorsque les animaux meurent, ils étendent fortement les extrémités, l'encolure et la tête, de telle sorte que la roideur s'empare du cadavre dans la position que celui-ci a prise tout d'abord. On ne voit pas alors que les fléchisseurs aient de la prédominance sur les extenseurs; au contraire, il semble que les derniers aient l'avantage, vu l'extension presque forcéedans laquellese maintiennent les diverses régions des membres. Les sphincters se contractent aussi plus ou moins, mais les yeux restent ouverts et la lèvre inférieure souvent pendante.

La durée de la rigidité cadavérique est sujette à une foule de variations. D'autant plus courte que la température est plus élevée, elle se prolonge jusqu'au moment où la putréfaction s'empare des tissus; on la voit môme dépasser l'instant où la

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décomposition est fort avancée dans les yiscères intestinaàxi elle pent aller jusqu'à cinq, six jours et plus sur les mammifères et les oiseaux. Hunter Ta niée chez les individus tués par la foudre; d*autFes l'ont dite seulement plus courte dans ce cas que dans les circonstances ordinaires : le fait n'aurait rien d'étonnant, puisque Texpérience a fait voir que des animaux soumis à l'action de courants électromagnétiques ont une roideur d'autant plus courte que ces courants ont été plus forts et plus prolongés. On la croit aussi très-courle chez les sujets morts du charbon ou d'affections putrides ou gangreneuses. Il serait intéressaut de savoir si sa durée est modifiée sous l'influence des maladies tétaniques, de celles qui s'accompagnent de convulsions comme la chorée, ou à la suite de l'intoxication par la noix vomique.

Quant aux causes de ce phénomène, elles sont peu connues. Évidemment, la rigidité tient à une tension étrangère à celle qui caractérise la contraction musculaire, mais cette tension s'opère, aussi bien que la contraction, indépendamment de l'influence nerveuse, puisqu'elle se manifeste chez les animaux tués par l'opium^ la noix vomique et d'autres narcotiques, de même qu'après la destraction des centres nerveux, la section de la moelle ou des ner6. Le raccourcissement qui l'accompagne est très-faible ; il suffit à peine pour faire disparaître les flexuosités des masses mus« culaires, et n'est jamais assez considérable pour déterminer l'extension ou la flexion des parties dans lesquelles on a laissé prédominer l'action de certains muscles en coupant leurs antagonistes. Une fois qu'elle est complète, la section des muscles n'est pas suivie de cette rétraction si remarquable qui se produit sur l'animal vivant, et après la mort, tant que l'irritabilité n'est pas éteinte .et que le cadavre n'est pas refroidi. Certains auteurs l'ont dite un reste d'une contraclilité mourante, d'autres l'effet d'une contraction physique ; quelques-uns la considèrent comme le résultat de la coagulation du sang et de la lymphe dans les petits vaisseaux ; mais on a opposé à cette dernière hypothèse que la rigidité se produit avant que cette coagulation soit complète, et même chez les sujets dont le sang est incoagnlable : j'ajoute qu'elle se développe aussi vite et devient aussi persistante chez les animaux tués par effusion de sang, dont les vaisseaux sont presque vides, que chez les autres. Néanmoins il n'est pas invraisemblable que la coagulation du sang dans les capillaires et les petits vaisseaux contribue pour quelque chose à la production du phénomène, car l'hémor^ rhagie mortelle ne peut, sans aucun doute^ les débarrasser de tout leur contenu. Enfin, on a voulu la regarder comme une conséquence de la solidification de la graisse déposée dans les interstices musculaires. Si cette supposition était fondée, la rigidité cadavérique serait plus faible chez les sujets qui meurent dans le marasme que chez ceux qui se trouvent dans un certain état d'embonpoint ; elle serait portée à son maximum chez les animaux dont la graisse est très-dense après la coagulation, et serait, au contraire, faible ou nulle chez les solipèdes dont la graisse reste à peu près fluide à la température ordinaire.

L'opinion qui tend à s'accréditer aujourd'hui est celle qui attribue la rigidité à la myosine,' principe qui a la propriété de se coaguler sous l'influence d'un léger refroidissement. Cela peut être; cependant il faut remarquer, d'une part, que la rigidité se manifeste alors que la température des muscles est encore assez élev^, d'autre part qu'elle ne se produit pas pendant la vie, ni chez les animaux inanitiés

dont la température a baissé de 10 à 15 degrés, ni chez les mammifères bihernants dont la température peut descendre plus bas encore, comme j'ai eu plusieurs fois l'occasion de le constater sur le hérisson.