IV. — Des effets de l'action musculaire
L'effet immédiat de la contraction musculaire est un mouvement plus ou moins appréciable, tantôt borné au muscle lui-môme, tantôt communiqué aux parties sur lesquelles il est fixé. Les caractères de ce mouvement dépendent des variations infinies que peut offrir la disposition des muscles.
Parmi ces derniers. les uns sont destinés à augmenter ou à diminuer la capacité des réservoirs dont ils forment les parois, comme les muscles de l'estomac, de la vessie, du cœur; les autres ont pour office d'ouvrir ou de fermer des oriGces et ils sont disposés en sphincters ou en ceintures, comme ceux de la bouche, des paupières et des autres ouvertures naturelles; enfin, la plupart doivent déplacer les os ou les cartilages sur lesquels ils s'insèrent. Ceux-ci sont, soit en faisceaux cylindriques, prismatiques, simples ou divisés, soit en lames plus ou moins épaisses à configurations variées.
Les nlbuvements qui résultent de l'action des muscles sont volontaires ou involontaires: les premiers pour les fonctions de relation, les autres pour celles de nutrition. Cette première division fondamentale n'est cependant pas absolue, car beaucoup de mouvements considérés comme involontaires sont plus ou moins influencés par la volonté dans certaines circonstances, de même que plusieurs mouvements volontaires s'effectuent quelquefois d'une manière tout à fait automatique.
Les mouvements automatiques ou rhythmiques sont indépendants de la volonté, et régis, les uns par le système ganglionnaire, les autres par le système cérébrospinal. Les premiers, c'est-à-dire ceux du cœur, de l'intestin, de l'extrémité inférieure de Tcesophage^ se caractérisent, soit par des contractions rapides qui alternent avec des périodes très-courtes de relâchement, soit par des contractions très-prolongées, comme celles des sphincters de l'anus et de la vessie ; ils ne reconnaissent pas pour cause immédiate l'action des substances qui sont les excitants naturels desorganes, puisque le cœur vide de sang et l'intestin débarrassé d'aliments se contractent comme dans les circonstances ordinaires; ils ne paraissent pas non plus dépendre des centi es du système ganglionnaire, car les organes qui se trouvent accidentellement séparés de ces derniers agissent encore. Leur point de départ ainsi que la cause de leur rhythme semble être dans les nerfs qui font partie intégrante des organes contractiles; néanmoins la présence du sang, le contact de l'air ou des aliments, les nerfs placés en dehors des organes, ont sur eux une influence trèsévidente, quoiqu'elle ne soit pas indispensable.
• Les autres mouvements rhythmiques dépendent du système cérébro-spinal : ils sont intermittents ou continus. Les mouvements rhythmiques intermittents sont ceux de la respiration, c'est-à-dire ceux des muscles pectoraux, du diaphragme, du larynx : Cb. Bell les regardait comme régis par une influence nerveuse distincte de celle qui, accidentellement, les met sous l'empire de la volonté. Les mouve-
c. COLIN. — Phys, compfc 2« édil. 1 — 23
ments rhy thmiques à type continu sont ceux des divers sphincters. Mfiiler explique les premiers par des émissions successives de fluide nerveux partant de ia moelle allongée, et les seconds par un courant non interrompu de ce même fluide vers les muscles en contraction permanente*
Les mouvements réflexes constituent un autre ordre de mouvements déterminés par des incitations qui, produites sur certaines parties, sont transmises aux centres nerveux dont elles provoquent la réaction. Ainsi les substances irritantes ingérées dans l'estomac produisent sur les nerfs du viscère une impression qui est transmise aux centres, lesquels déterminent consécutivement les contractions spasmodiques du vomissement. De même, l'irritation de la muqueuse bronchique donne lieu à la toux, l'impression de la lumière sur la rétine fait resserrer l'iris, etc.
Les mouvements associés sont fort nombreux et très-remarquables : leur association a son point de départ dans le système nerveux, mais elle peut être plus ou moins modifiée sous l'influence de l'habitude et delà volonté. Les mouvements d'an œil sont associés à ceux de l'œil opposé ; l'un ne peut se diriger en haut pendant que l'autre regarde en bas, ni se porter en dedans quand ce dernier se porte en dehors; les mouvements de la langue se lient à ceux du voile du palais, du pharynx et du larynx, lors de la déglutition ; ceux de l'estomac s'associent aux contractions du diaphragme et des muscles abdominaux, lors du vomissement et de la rumination ; l'action d'un membre s'associe à celle des autres membres suivant un certain ordre pour le pas, et suivant un ordre difiérent pour le trot, le galop et les autres allures.
Enfin, les mouvements déterminés par les instincts, les passions, ont été déjà en partie indiqués, ou le seront plus tard au sujet des expressions; ils ne manquent pas d'importance sous le rapport de leur but et de leur signification.
Les mouvements qui se rapportent à la progression sont ceux qui doivent nous arrêter le plus longuement Ils s'opèrent par le concours d'un grand nombre de parties qui jouent les unes un rôle actif, les autres un rôle passif, parties dont l'action est réglée suivant les lois d'une mécanique savante qu'il s'agit d'analyser avec détail.
Ces ihouvements, pour s'exécuter avec précision, exigent l'annexion aux muscles de pièces solides, mobiles, assemblées entre elles par des liens inextensibles, pièces dont l'ensemble forme le squelette.
Le squelette est un véritable appareil mécanique mû par les puissances musculaires. Il détermine la forme générale du corps, règle et limite les mouvements, donne des points d'implantation aux muscles, leur fournit des leviers, des plans inclinés, des poulies de renvoi nécessaires au déploiement de leur puissance^ Il concourt à la formation des cavités qui logent et protègent les parties centrales da système nerveux, les organes des sens, les principaux viscères. Il constitue, en un mot, un appareil admirablement disposé pour servir à la fois à des usages si divers» appareil dont la configuration peut cependant, au premier abord, paraître grossièfe à celui qui n'en a point analysé l'action.
Le squelette se compose de deux appareils distincts. L'un, central, qui s'étend d'une extrémité du corps à l'autre, forme des cavités pour les masses nerveuses, les organes des sens, les parties essentielles du système de la circulation et de la respi-
ration : c'est la partie importante, Taxe destiné à recevoir et à transmettre le moDvement L'autre appareil, accessoire, est disposé symétriquement sur les côtés du premier; il comprend des appendices en nombre variable, destinés, soit à la marche, soit au vol et à la natation. Son existence est loin d*étre constante.
L'appareil central constitue à lui seul tout le squelette des serpents. Il y est réduit à la têle et aux vertèbres, sur les côtés desquelles se trouvent des côtes libres par leur extrémité inférieure.
L'appareil accessoire se compose de deux ou de quatre extrémités qui, quelquefoiS; sont simplement unies au tronc par des parties molles, ainsi qu'on le voit pour les antérieures de^ mammifères non clavicules, mais le plus souvent articulées avec lui, du moins pour les postérieures. Les premières manquent à certains reptiles, et les secondes aux cétacés et aux reptiles apodes.
Lorsque les antérieures et les postérieures existent, elles peuvent toutes servir : à la marche et à la station, comme chez les quadrupèdes; au vol, comme dans les chauves-souris; à la natation, comme chez les poissons. Quelquefois les deux postérieures seulement servent à la marche, comme dans l'homme et les oiseaux, et les antérieures, soit au vol, soit à la préhension des aliments.
Les pièces. constitutives du squelette sont dures, très-solides, peu flexibles. Leur trame organique, imprégnée de substances calcaires est tantôt dense, compacte, ou plus ou moins spongieuse et raréfiée. Elles sont unies ensemble par des cordons flexibles de manière à former des articulations à divers degrés de mobilité.
Les muscles groupés autour des pièces du squelette y prennent des formes trèsdiverses subordonnées à leur rôle et à une foule de convenances fonctionnelles.
Ceux qui ont une grande longueur se trouvent pour la plupart autour des os des membres. Quelques-uns seulement suivent la direction de certaines parties du rachis, comme Tilio-spinal et divers muscles de l'encolure. £n général, plus renflés à leurs extrémités, ils sont terminés par des tendonset des aponévroses. On les voit se présenter avec des modifications morphologiques très-nombreuses : les uns sont renflés à leur partie moyenne et amincis à leurs extrémités généralement pourvues de tendons ; ils peuvent être presque cylindriques comme le fléchisseur superficiel des phalanges, le fléchisseur du métatarse, ou aplatis comme les abducteurs et adducteurs du bras, les fléchisseurs du métacarpe ; les autres sont prismatiques comme le vaste externe, les huméro-olécrâniens interne et externe, le biceps de la cuisse. Il en est de pyramidaux comme le petit pectoral, le releveur propre de l'épaule; de rubanés tels que l'omo-hyoîdien, le plantaire grêle, etc.
Les muscles larges sout plus ou moins minces, comme le splénius, le grand complexus, les muscles abdominaux. Parfois ils sont tout à fait membrauiformes, comme le diaphragme et le peaucier. Les uns sont triangulaires, rhomboîdaux^ les autres rayonnes, flabelliformes, etc. Ils servent à former des cloisons, à circonscrire des cavités, à lier les membres au tronc.
Les muscles courts sont peu nombreux ; ils s'étendent d'un os à un autre trèspeu éloigné, comme les intertrausversaires du cou, des lombes, les sus-costaux^ les masséters, le crotaphite, etc.
Tous ces muscles, quelles que soient leurs formes, peuvent être simples ou complexes.
356 DES M0C3VËMENTS.
Les premiers sont ceux dont les fibres sont parallèles dans toute leur étendoe, et non entrecoupés, à l'intérieur, par des tendons ou des aponévroses. Il n'existe, dans l'économie, que très-peu de muscles tout à fait simples, parce que les tendons qui les terminent se propagent le plus ordinairement sans régularité entre les libres contractiles.
Les seconds sont beaucoup plus nombreux que les précédents. Ils ont pour caractère de présenter à leur surface des expansions tendineuses ou aponévrotiques sur lesquelles s'implantent les fibres musculaires, et, à leur intérieur, des intersections de même nalure destinées au même usage. Ces parties blanches, superficielles ou profondes, donnent beaucoup de force à cesinuscles: 1^ en faisant l'office de ligaments inextensibles très-résistants ; 2*^ en servant à l'implantation des fibres charnues qui peuvent ainsi se multiplier, dans de très-grandes proportions et affecter des directions très-variées. Au crotaphite, au masséter, aux ptérygoîdiens, au coraco-radial, par exemple, elles donnent des surfaces d'insertion plus étendues même que celles des régions osseuses où ces muscles s'attachent. Ils ont cela de particulier que leurs fibres, au lieu d'être parallèles comme celles des muscles simples, forment entre elles des angles plus ou moins aigus. Quelquefois cette disposition est régulière, comme dans les muscles rayonnes, les penniformesi mais le plus souvent elle est, comme dans les grands complexus, l'ilio-spinal, sans aucune régularité.
La texture des muscles influe beaucoup sur leur force et les limites de leur contraction. Les muscles simples, dont les fibres sont parallèles, ont une étendue de contraction très-considérable, mais une force moindre que les muscles complexes d'égal volume et de môme longueur, parce qu'ils ont des fibres aussi longues et en aussi petite quantité que possible : aussi se trouvent-ils dans les régions où il faut des mouvements très-élendus, comme ceux des membres, par exemple. Les autres, au contraire, sous un volume donné, contiennent un nombre de fibres qui est deux, trois, quatre fois aussi grand que dans un muscle simple, et leur énergie devient, par conséquent, double, triple ou quadruple de celle du dernier. La multiplication des fibres dans le muscle complexe rend nécessaire l'agrandissement des surfaces d'implantation. Voilà pourquoi apparaissent à sa superficie et dans son intérieur ces tendons et ces aponévroses sans lesquels la complexité n'est pas possible. £ufin, la direction des forces dans le muscle simple est facile à déterminer, puisqu'elle est parallèle aux fibres mêmes, tandis qu'il n'en est pas ainsi pour les complexes où il faut trouver une résultante. Il importe donc de prendre la texture en grande considération quand on veut apprécier la force d'un muscle et la comparer à celle d'un autre ; sans cela, on s'expose à de graves erreurs.
Les muscles, étant les puissances motrices des différentes pièces du squelette, doivent nécessairement s'attacher, médiatement ou immédiatement, soit sur ces pièces, soit sur leurs cartilages de prolongement. Et, pour que le muscle puisse, par son raccourcissement, produire un effet sensible, il faut que ses deux extrémités prennent des points d'implantation sur des parties résistantes. Ordinairement, l'un de ces points, dit d'origine, est plus fixe que l'autre, appelé le point d'insertion.
Les os, pour donner attache aux muscles, offî*ent à leur surface des rugosités, des
ACTION aiUSCOLAIRE. 357
empreintes, des lignes droites ou courbes, des crêtes, des tubérosités, enfin des éminences de toutes les formes ou des excavations plus ou moins profondes. Les parties qui restent lisses ne peuvent servir à l'implantation de fibres charnues ou tendineuses. Par ces empreintes, soit en creux, soit en relief^ on peut suivre parfaitement les attaches des masses musculaires ; v car le squelette bien étudié sous ce rapport rendrait, pour ainsi dire inutile, d'après Guvier(l), la dissection des muscles », puisqu'on les retrouverait, sinon tous, du moins en partie, par l'inspection des os.
Ces attaches s'eQisctuent, tantôt par des fibres charnues, tantôt par des fibres tendineuses, et très-souvent au moyen des unes et des autres.
Ces trois modes d'implantation ne sont point arbitrairement départis aux muscles, ils se trouvent commandés, l'un à l'exclusion de l'autre, par l'étendue et la configuration des surfaces osseuses. Ainsi, l'extrémité supérieure de l'humérus qui donne attache aux deux épineux, aux deux abducteurs du bras, à l'adducteur, au grand dorsal, au sous-scapulaire, etc., ne pouvait fournira tous ces muscles une surface suffisante à l'insertion de toutes leurs fibres charnues; il fallait donc que celles-ci vinssent se fixer d'abord sur des cordes ou des rubans tendineux qui, à leur tour, s'attacheraient sur le petit espace réservé à chaque muscle. De même, pour l'extrémité inférieure de cet os, pour l'olécrâne, le trochantcr, etc. Un autre avantage résulte encore de ce mode d'insertion. Si les muscles avaient, aux environs des articulations, le même volume qu'ailleurs, celles-ci, déjà renflées par les extrémités osseuses, eussent été plus volumineuses que la partie moyenne des rayons, et par suite leurs mouvements eussent beaucoup perdu de leur liberté et les formes de leur élégance.
Le point d'origine ou le point ùie d'un muscle est, le plus souvent, facile kdéterminer. Dans les membres^ il est ordinairement supérieur au point mobile, c'est-àdire placé sur un rayon plus élevé que celui de ce dernier; pour les muscles qui vont du tronc aux membres^ il est au tronc ; pour ceux qui vont du tronc à l'encolure, il est encore à la même région ; il est à l'encolure pour ceux qui vont de cette partie à la tête. C'est vers ce point que la partie mobile se porte quand le muscle se contracte.
L'insertion a lieu en un point plus ou moins éloigné de celui qui est fixe : quelquefois il y a entre les deux une très-grande distance. Ainsi les extenseurs et les fléchisseurs des phalanges partent, dans le membre antérieur, de l'humérus ou de l'extrémité supérieure des os de l'avant-bras, et dans le membre postérieur, du iëmur ou de l'extrémité supérieure du tibia ; lès premiers passent donc sur tout le trajet de l'avant-bras, du carpe, du métacarpe et de la région digitée avant d'arriver à leur terminaison. Il est à remarquer, toutefois, que ces insertions, si éloignées qu'elles soient de l'origine du muscle, se font toujours tout près des extrémités articulaires des os. Un tel rapprochement entre l'insertion du muscle et le point d'appui du levier était nécessaire, comme le fait très-bien observer Cuvier(2), a pour ne point rendre les membres monstrueusement gros dans l'état de flexion,
il) Covier, Anaiomie comparée, t. I, p. 260, 2) Cuvier, Idem, t. I, p. 153,
et surtout pour produire une flexion prompte et complète ; car la fibre mnscalaire ne pouvant perdre qu'une fraction déterminée de sa longueur dans la contraction, si le muscle était inséré loin de rarticulajtion, l'os mobile ne se serait rapproché de Tautre que d*une petite quantité angulaire; an lieu qu'en s*insérant très-près du sommet de Tangle, un petit raccourcissement produit un rapprochement considérable. » Les exceptions à cette règle sont rares : la plus remarquable qn'on puisse citer ^t celle d'un muscle de l'aile des oiseaux qui s'étend du scapulum Ters l'extrémité du membre dans l'espace triangulaire rempli par la peau.
Il est essentiel de se rappeler que, quand on parle du point fixe et dn point mobile du muscle, on n'entend pas que le premier est immobile et que le second seul se meut ; car, le plus souvent, ces deux points sont mobiles, très-inégalement, il est vrai, l'un exécutant un mouvement de beaucoup supérieur k l'autre. Il est cependant des muscles dont l'origine est tout à fait fixe, comme le masséler, le digastrique, le releveur de la lèvre inférieure, le fascialata, le psoas iliaque, etc, Da reste, il en existe un assez grand nombre dont le point fixe devient quelquefois le point mobile, et réciproquement : ainsi, les ischio-tibiaux, dans la ruade, ont leur point fixe supérieur ; ils l'ont, au contraire, inférieur dans le cabrer. Et de même pour beaucoup d'autres.
Les puissances musculaires, bien qu'elles aient chacune un rôle spécial, sont très-diversement groupées suivant les régions. Leur action se trouve plus ou moins modifiée, et quelquefois tout à fait changée par suite de cet arrangement L'appréciation exacte des nombreuses combinaisons d'actions musculaires destinées à produire un eOet quelconque, comme l'élévation d'un membre lors de la marche, est un travail d'analyse qui mérite d'attirer l'attention des physioloi;istes.
Presque partout, les muscles se trouvent par couches juxtaposées, les plus volumineux dans les superficielles, et les plus petits an-<lessous des autres. Les masses les plus considérables se voient au cou, autour des rayons supérieurs des membres, de la croupe, de la cuisse, etc. Dans certaines régions, telles que la jambe, l'avant* bras, ils manquent à la face interne des rayons osseux. Autour des rayons inférieurs, surtout chez les animaux ongulés, tels que les solipèdes et les ruminants, il n'y a plus que des tendons ou des expansions aponévrotiques. Les muscles qui vont agir sur des points très-éloignés de leur naissance, en passant sur des articulations, offrent une disposition toute particulière ; ils sont fixés par des brides, des ligaments annulaires, etc. , aux os et aux articulations autour desquelles ils passent, de telle sorte que, lors de leur contraction, ils ne s'éloignent nullement des rayons osseux. On conçoit, en effet, que si, par exemple, le fémoro-préphalangien n'avait pas été maintenu en avant du tarse et de la région digitée, il aurait, en se contractant, abandonné ses rapports, et serait venu former une corde qui eût rendu le membre triangulaire lors de l'extension des phalanges.
Les parties fibreuses, c'est-à-dire les expansions aponévrotiques et les tendons chargés de transmettre à des os plus ou moins éloignés la puissance développée par les muscles, sont annexés à ces derniers d'après un mode assez varié.
Les aponévroses qui forment des enveloppes membraneuses minces, très-résistantes et à peine extensibles, entourent tantôt un seul, tantôt plusieurs musdes ;
dans le premier cas, ce sont les aponévroses propres ; dans le second, les aponé-» vroses communes. Les aponévroses propres servent quelquefois à Timplautation des fibres musculaires et deviennent alors très^dhérentes à celles-ci, comme au crotapbite, au masséter, à Filio-spinaL Dans d'autres cas, elles ne constituent qu'une simple gaîne à l'intérieur de laquelle le muscle est libre. Les aponévroses communes maintiennent les muscles dans leur situation respective, s'attachent aux os, au pourtour des articulations^ aux tendons et aux muscles eux-mêmes; elles sont habituellement formées par les muscles superficiels : au membre antérieur celle qui dérive du sterno-aponévrotique, du long extenseur de l'avant-bras, et, au membre postérieur, celle qui provient du fascia lata, des ischio-tibiaux, des adducteurs de la jambe, nous en donnent des exemples. Ces expansions rendent le déplacement des muscles impossible et favorisent l'action musculaire, en remplissant le rôle de véritables ceintures qui donnent un point d^appui aux masses qu'elles entourent. Habilœllement constituées par du tissu fibreux blanc, elles sont cependant quelquefois formées de tissu élastique, comme on le voit à la face interne du rhomboïde du cheval, à la face externe des trapèzes, sur les muscles long vaste et demi-tendineux du chameau, des solipèdes, etc. Ces dernières, qui s'ossifient, parfois ficcidentellement, dans certains points, paraissent, chez quelques animaux, éprouver à l'état normal la même transformation : c'est ainsi, d'après Guvier, « que l'aponévrose générale des muscles fessiers s'ossifie dans les chevrotains et présente un vaste bouclier qui s'étend de l'épine de l'iléon jusqu'à la tubérosité ischiatique ».
£nfin, il y a des aponévroses d'insertion, soit pour l'origine, soit pour la terminaison des nuisdes, comme pour les trapèzes, le grand dorsal, les adducteurs de la jambe, le fascia lata. Elles ont la même destination que les tendons.
Les tendons revêtent la forme de cordes cylindriques ou aplaties, quelquefois celle de bandelettes ou de rubans. La plupart se trouvent à l'extrémité des muscles, soit à leur naissance, soit à leur terminaison et souvent à ces deux points à la fois. 11 en est qili se prolongent dans tout le trajet d'un muscle, soit à Texterieur comme au fléchisseur du métatarse, soit à l'intérieur comme aucoracoradiaL La plupart se perdent en énervations à la surface ou dans l'épaisseur des muscles : c'est ce qui se voit généralement ; très-peu s'arrêtent brusquement, sans se continuer sur la longueur des parties charnues, excepté au plantaire grêle. Enfin, quelques-uns séparent les deux parties d'un muscle, comme au digastriqne de certains animaux, aux sterno-hyoidiens, etc.
L'annexion des tendons aux puissances musculaires est une des plus belles conceptions qui aient été réalisées dans l'organisation de l'appareil locomoteur.
Un muscle n'avait, pour son insertion, qu'une place très-restreinte à la surface d'un os. Avec ses fibres charnues à ses extrémités, cette place n'eût pas été assez grande : par un tendon, elle lui suffit, et sur ce dernier viennent ensuite se fixer les fibres musculaires.
Un autre devait aller agir sur des points très-éioignésde sa naissance, comme du fémur aux phalanges, pour les extenseurs et les fléchisseurs des doigts : il a une partie charnue dont la longueur est proportionnée à l'étendue du raccourcissement nécessaire à l'accomplissement de son action, et à cette partie succède une corde plus ou moins grêle fixée sur les rayons osseux jusqu'au point où elle se termine. Sans cet
artifice il eût fallu, ou que les muscles moteurs des phalanges prissent leur origîne moins loin du pied, ou qu'ils s'étendissent de leur naissance à leur insertion par une portion charnue ; or, cette masse musculaire, à supposer qu'elle eût conservé le môme volume dans toute son éiendne, n'eût pas offert, à beaucoup près, autant de résistance que le tendon, et par conséquent elle eût été bien plus exposée aux ruptures ; il eût alors été très-difficile de la maintenir par des brides au niveau des articnlations dont elle eût augmenté disgracieusement le volume ; en outre^ elle n'eût pu trouver une place suffisante à son insertion sur les os amincis des extrémités; da reste, on s'effraye, dans cette hypothèse, en songeant aux proportions et au peu de solidité des extrémités chez les grands animaux.
La disposition et les propriétés de ces parties sont mises en parfaite harmonie avec leur destination.
En effet, les tendons se tronvent surtout à l'extrémité inférieure des musdes des membres, notamment au niveau du carpe, du métacarpe et de la région digitée; ce qui donne à ces rayons, ainsi que l'a fait remarquer Bichat, peu de volume, une grande facilité de mouvements et beaucoup de résistance aux pressions extérieures. A leur passage sur des parties osseuses, ils sont entourés de manière à glisser librement ; ils traversent des gaînes fibreuses, des arcades, comme en avant et en arrière du genou, du jarret ou leur glissement est, en outre, facilité par des membranes synoviales. Lorsqu'ils passent sur des poulies de renvoi, telles que les sésamoIdeSi l'extrémité supérieure de la seconde phalange, le sommet du calcanéum, la convexité du trocbanter, la coulisse bicipllale de l'humérus, la trochlée des ptérygoîdiens, etc. , les surfaces de frottement sont incrustées d'un cartilage lisse, tapissé d'une synoviale. Les tendons eux-mêmes, s'ils glissent les uns sur les autres, sont encore quelquefois séparés par des gaines séreuses^ comme on le voit entre les tendons fléchisseurs du pied des solipèdes et des ruminants.
Ils ont une force de résistance, une ténacité supérieures à celles des autres tissus mous. Les muscles, en se contractant, déploient une puissanc<y considérable qui détermine parfois la fracture des os ou celle de leurs éminences, telles que le trocbanter, l'olécrâne, et qui est très-exceptionnellement assez grande pour produire la rupture des tendons eux-mêmes. . Une telle ténacité était indispensable pour que la force énorme des muscles en contraction pût lutter avec avantage contre les résistances qui doivent être variées dans une infinité de circonstances.
Les tendons ont si peu d'extensibilité et d'élasticité, qu'on les regarde habituellement comme inextensibles et non élastiques. On conçoit que, sans cela, une partie de la force déployée par le muscle se fût perdue li produire leur élongation, et que, de plus, une certaine étendue de raccourcissement eût été sans résultat effectif pour les mouvements. Ils sont à peu près insensibles, ainsi que les travaux de Haller l'ont démontré, et ne deviennent douloureux que sous l'influence de torsions brusques ou par suite de l'inflammation : cette autre propriété leurétait non moins nécessaire que les précédentes, car si ces organes eussent été sensibles, ils eussent souffert fort souvent des violences extérieures auxquelles sont exposées les régions inférieures des membres ; ils eussent, du reste, donné lieu à des sensations pénibles à chaque contraction musculaire, et leur souffrance fût ainsi devenue presque permanente. On voit par là, pour le dire en passant, une preuve de cette admirable
* ACTION MOSCULAIBE. 361
logique qui a présidé à la répartition des propriétés à chaque tissu, et l'on devine aisément que ce défaut de sensibilité est aussi indispensable aux os, aux cartilages, aux ligaments, à la corne qu'aux parties dont nous parlons. .Les tendons ne présentent pas, dans tous les animaux, le même aspect et les mêmes caractères. Ils ont, par suite de leur affinité pour les sels calcaires, une grande tendance «^ devenir le siège d'ossifications, t Les oiseaux pesants et qui marchent beaucoup, dit Cu* vier (1), ont les tendons de leurs jambes ossifiés de très-bonne heure. Il en est de même des gerboises et des autres quadrupèdes qui sautent toujours sur les jambes de derrière. »
Ainsi constitués, les muscles sont aptes à développer les forces motrices et à les transmettre aux os sur lesquels ils s'insèrent. L'intensité et l'étendue de leur action dépendent de leur volume, de leur longueur, de leur direction, de l'espèce de levier qu'ils mettent en jeu, ainsi que de la distance qui existe entre le point d'application de la puissance et le centre des mouvements.
La direction des muscles, relativement aux leviers qu'ils doivent mouvoir, est, en général, très-désavantageuse, puisqu'elle est presque toujours parallèle à celle des leviers osseux. Mais la nature a cherché à diminuer ce parallélisme : 1*^ par le renflement des extrémités articulaires ; T par le développement d'éminences plus ou moins saillantes, telles que l'olécrâne, le trochanter; 3' par la présence de sésamoides ou de poulies de renvoi, la rotule, les sésamoîdes de la région digitée, l'os sus-carpien^ la trochlée du ptérygoîde. Ce paraVélisme, très-marqué aux membres, diminue, du reste, lors des mouvements de flexion, et d'autant plus qu'ils sont plus près de leur limite. Certains muscles ont cependant une insertion presque perpendiculaire à leurs leviers ; les fléchisseurs de la tête, les ischio-tibiaux, le psoas des lombes, le psoas iliaque, les abducteurs et adducteurs 4u bras, à cause même de la direction de la tête relativement à l'encolure, de la flexion de la cuisse sur le bassin et du bras sur l'épaule.
Les leviers sur lesquels agissent les puissances musculaires appartiennent aux trois genres établis par les physiciens. Ces leviers sont droits ou incurvés; ils sont formés le pins souvent par un seul os, quelquefois par plusieurs; dans ce dernier cas, ils sont sinueux, brisés et souvent flexibles, toutes modifications qu'il importe plus d'étudier en mécanique animale que dans la dynamique des corps bruts.
Il est quelques espèces de leviers plus communes que d'autres. Le levier du premier genre est, en général, le levier de l'extension ; celui du troisième, le levier la flexion. Le levier du second genre est assez rare.
Dans presque tous, le bras de la puissance est fort court, et celui de la résistance très-étendu, d'où il résulte : r que la puissance est dans des conditions très-désavantageuses au profit de la vitesse qui est favorisée ; 2^ qu'il faut une grande force pour vaincre une faible résistance ; 3^ enfin^ une contraction d'une étendue minime pour produire un mouvement très-considérable.
En dynamique animale, le levier est l'os sur lequel le muscle s'insère; le point d'appui se trouve à une extrémité de l'os ou à une articulation qui devient le centre du mouvement^ le point autour duquel l'extrémité opposée du rayon représentant la
(1) Cimer^ Anaiomie comparée^ U I, p. 146.
Z5k DES MOUVEMENTS.
inenls rhytbmiques à type continu sont ceux des divers sphincters. MûHer explique les premiers par des émissions successives de fluide nerveux partant de la moelle allongée, et les seconds par un courant non interrompu de ce même fluide vers les muscles en contraction permanente.
Les mouvements réflexes constituent un autre ordre de mouvements déterminés par des incitations qui, produites sur certaines parties, sont transmises aux centres nerveux dont elles provoquent la réaction. Ainsi les substances irritantes ingérées dans l'estomac produisent sur les neriis du viscère une impression qui est transmise aux centres, lesquels déterminent consécutivement les contractions spasmodiques du iromissement. De même, l'irritation de la muqueuse bronchique donne lieu à la toux, l'impression de la lumière sur la rétine fait resserrer l'iris, etc.
Les mouvements associés sont fort nombreux et très-remarquables : leur association a son point de départ dans le système nerveux, mais elle peut être plus ou moins modifiée sous l'influence de l'habitude et delà volonté. Les mouvements d'un œil sont associés à ceux de l'œil opposé ; l'un ne peut se diriger en haut pendant que l'autre regarde en bas, ni se porter en dedans quand ce dernier se porte en dehors ; les mouvements de la langue se lient à ceux du voile du palais, du pharynx et du larynx, lors de la déglutition ; ceux de l'estomac s'associent aux contractions du diaphragme et des muscles abdominaux, lors du vomissement et de la rumination ; l'action d'un membre s'associe à celle des autres membres suivant un certain ordre pour le pas, et suivant un ordre différent pour le trot, le galop et les autres allures.
Enfin, les mouvements déterminés par les instincts, les passions, ont été déjà en partie indiqués, on le seront plus tard au sujet des expressions ; ils ne manquent pas d'importance sous le rapport de leur but et de leur signification.
Les mouvements qui se rapportent à la progression sont ceux qui doivent nous arrêter le plus longuement Ils s'opèrent par le concours d'un grand nombre de parties qui jouent les unes un rôle actif, les autres un rôle passif, parties dont l'action est réglée suivant les lois d'une mécanique savante qu'il s'agit d'analyser avec détail.
Ces ifiouvements, pour s'exécuter avec précision, exigent l'annexion aux muscles de pièces solides, mobiles, assemblées entre elles par des liens inextensibles» pièces dont l'ensemble forme le squelette.
Le squelette est un véritable appareil mécanique mû par les puissances musculaires. Il détermine la forme générale du corps, règle et limite les mouvements, donne des points d'implantation aux muscles, leur fournit des leviers, des plans inclinés, des poulies de renvoi nécessaires au déploiement de leur puissance^ Il concourt à la formation des cavités qui logent et protègent les parties centrales du système nerveux, les organes des sens, les principaux viscères. Il constitue, en un mot, un appareil admirablement disposé pour servir à la fois à des usages si divers, appareil dont la configuration peut cependant, au premier abord, paraître grossièfe à celui qui n'en a point analysé l'action. #
Le squelette se compose de deux appareils distincts. L'un, central, qui s'étend d'une extrémité du corps à l'autre, forme des cavités pour les masses nerveuses, les organes des sens» les parties essentielles du système de la circulation et de la re^i-
ration : c'est la partie importante, i*axe destiné à recevoir et à transmettre le monvement L'autre appareil, accessoire, est disposé symétriquement sur les côtés du premier; il comprend des appendices en nombre variable, destinés, soit à la marche, soit au vol et à la natation. Son existence est loin d'être consume.
L'appareil central constitue à lui seul tout le squelette des serpents. II y est réduit à la télé et aux vertèbres, sur les côtés desquelles se trouvent des côtes libres par leur extrémité inférieure.
L'appareil accessoire se compose de deux ou de quatre extrémités qui, quelquefois, sont simplement unies au tronc par des parties molles, ainsi qu'on le voit pour les antérieures dei^ mammifères non clavicules, mais le plus souvent articulées avec lui, du moins pour les postérieures. Les premières manquent à certains reptiles, et les secondes aux cétacés et aux reptiles apodes.
Lorsque les antérieures et les postérieures existent, elles peuvent toutes servir : à la marche et à la station, comme chez les quadrupèdes; au vol, comme dans les chauves-souris; à la natation, comme chez les poissons. Quelquefois les deux postérieures seulement servent à la marche, comme dans l'homme et les oiseaux, et les antérieures, soit au vol, soit à la préhension des aliments.
Les pièces. constitutives du squelette sont dures, très-solides, peu flexibles. Leur trame organique, imprégnée de substances calcaires est tantôt dense, compacte, ou plus ou moins spongieuse et raréûée. Elles sont unies ensemble par des cordons flexibles de manière à former des articulations à divers degrés de mobilité.
Les muscles groupés autour des pièces du squelette y prennent des formes trèsdiverses subordonnées à leur rôle et à une foule de convenances fonctionnelles.
Ceux qui ont une grande longueur se trouvent pour la plupart autour des os des membres. Quelques-uns seulement suivent la direction de certaines parties du rachis, comme l'ilio-spinal et divers muscles de l'encolure. £n général, plus renflés à leurs extrémités, ils sont terminés par des tendons et des aponévroses. On les voit se présenter avec des modifications morphologiques très-nombreuses : les uns sont renflés à leur partie moyenne et amincis à leurs extrémités généralement pourvues de tendons ; ils peuvent être presque cylindriques comme le fléchisseur superûciel des phalanges, le fléchisseur du métatarse, ou aplatis comme les abducteurs et adducteurs du bras, les fléchisseurs du métacarpe ; les autres sont prismatiques comme le vaste externe, les huméro-olécrâniens interne et externe, le biceps de la cuisse. Il en est de pyramidaux comme le petit pectoral, le releveur propre de l'épaule; de rubanés tels que l'omo-hyoîdien, le plantaire grêle, etc.
Les muscles larges sont plus ou moins minces, comme le splénius, le grand cornplexus, les muscles abdominaux. Parfois ils sont tout à fait membraniformes, comme le diaphragme et le peaucier. Les uns sont triangulaires, rhomboîdaux^ les autres rayonnes, flabelliformes, etc. Ils servent à former des cloisons, à circonscrire des cavités, à lier les membres au tronc.
Les muscles courts sont peu nombreux ; ils s'étendent d'un os à un autre trèspeu éloigné, comme les iutertransversaires du cou, des lombes, les sus-costaux, les masséters, le crotaphite, etc.
Tous ces muscles, quelles que soient leurs formes, peuvent être simples ou complexes.
356 BES MODVËMENTS.
Les premiers sont ceux dont les fibres sont parallèles dans toute leur étendue, et non entrecoupés, à l'intérieur, par des tendons ou des aponévroses. Il n'existe, dans Téconomie, que très-peu de muscles tout à fait simples, parce que les tendons qui les terminent se propagent le plus ordinairement sans régularité entre les fibres contracliles.
Les seconds sont beaucoup plus nombreux que les précédents. Ils ont pour caractère de présenter à leur surface des expansions tendineuses ou aponévrotiqaes sur lesquelles s'implantent les fibres musculaires, et, à leur intérieur, des intersections de même nalure destinées au même usage. Ces parties blanches, superficielles ou profondes, donnent beaucoup de force à cesluuscles: 1^ en faisant l'office de ligaments inextensibles très-résistants ; 2^ en servant à l'implantation des fibres charnues qui peuvent ainsi se multiplier, dans de très-grandes proportions et affecter des directions très-variées. Au crotaphite, au masséter, aux ptérygoîdiens, au coraco-radial, par exemple, elles donnent des surfaces d'insertion plus étendues même que celles des régions osseuses où ces muscles s'attachent. Ils ont cela de particulier que leurs fibres, au lieu d'être parallèles comme celles des muscles simples, forment entre elles des angles plus ou moins aigus. Quelquefois cette disposition est régulière, comme dans les muscles rayonnes, les penniformes^ mais le plus souvent elle est, comme dans les grands complexus, l'ilio-spinal, sans aucune régularité.
La texture des muscles influe beaucoup sur leur force et les limites de leur contraction. Les muscles simples, dont les fibres sont parallèles, ont une étendue de contraction très-considérable, mais une force moindre que les muscles complexes d'égal volume et de môme longueur, parce qu'ils ont des fibres aussi longues et en aussi petite quantité que possible : aussi se trouvent-ils dans les régions où il faui des mouvements très-étendus, comme ceux des membres, par exemple. Lesautr^, au contraire, sous un volume donné, contiennent un nombre de fibres qui est deux, trois, quatre fois aussi grand que dans un muscle simple, et leur énergie devient, par conséquent, double, triple ou quadruple de celle du dernier. La multiplication des fibres dans le muscle complexe rend nécessaire l'agrandissement des surfaces d'implantation. Voilà pourquoi apparaissent à sa superficie et dans son intérieur ces tendons et ces aponévroses sans lesquels la complexité n'est pas possible. Enfin, la direction des forces dans le muscle simple est facile à déterminer, puisqu'elle est parallèle aux fibres mômes, tandis qu'il n'en est pas ainsi pour les complexes où il faut trouver une résultante. Il importe donc de prendre la texture en grande considération quand on veut apprécier la force d'un muscle et la comparer à celle d'un autre ; sans cela, on s'expose à de graves erreurs.
Les muscles, étant les puissances motrices des différentes pièces du squelette, doivent nécessairement s'attacher, médiatement ou immédiatement, soit sur ces pièces, soit sur leurs cartilages de prolongement £t^ pour que le muscle puisse, par son raccourcissement, produire un effet sensible, il faut que ses deux extrémités prennent des points d'implantation sur des parties résistantes. Ordinairement, l'un de ces points, dit d'origine, est plus fixe que l'autre, appelé le point d'insertion.
Les os, pour donner attache aux muscles, offi'ent à leur surface des rugosités^ des
empreintes, des lignes droites ou courbes, des crêtes, des tubérosilés, enfin des éminences de toutes les formes ou des excavations plus ou moins profondes.' Les parties qui restent lisses ne peuvent servir à l'implantation de fibres charnues ou tendineuses. Par ces empreintes, soit en creux, soit en relief, on peut suivre parfaitement les attaches des masses musculaires ; v car le squelette bien étudié sous ce rapport rendrait, pour ainsi dire inutile, d'après Cuvier(l), la dissection des muscles » , puisqu'on les retrouverait, sinon tous, du moins en partie, par l'inspection des os.
Ces attaches s'effectuent, tantôt par des fibres charnues, tantôt par des fibres tendineuses, et très-souvent au moyen des unes et des autres.
Ces trois modes d'implantation ne sont point arbitrairement départis aux muscles, ils se trouvent commandés, l'un à l'exclusion de l'autre, par l'étendue et la configuration des surfaces osseuses. Ainsi, l'extrémité supérieure de l'humérus qui donne attache aux deux épineux, aux deux abducteurs du bras, à l'adducteur, au grand dorsal, au sous-scapulaire, etc., ne pouvait fournir à tous ces muscles une surface suflBâante à l'insertion de toutes leurs fibres charnues; il fallait donc que celles-ci vinssent se fixer d'abord sur des cordes ou des rubans tendineux qui, à leur tour, s'attacheraient sur le petit espace réservé à chaque muscle. De môme, pour l'extrémité inférieure de cet os, pour l'olécrâne, le trochanter, etc. Un autre avantage résulte encore de ce mode d'insertion. Si les muscles avaient, aux environs des articulations, le même volume qu'ailleurs, celles-ci, déjà renflées par les extrémités osseuses, eussent été plus volumineuses que la partie moyenne des rayons, et par suite leurs mouvements eussent beaucoup perdu de leur liberté et les formes de leur élégance.
Le point d'origine ou le point fixe d'un muscle est, le plus souvent, facile kdéterminer. Dans les membres, il est ordinairement supérieur au point mobile, c'est-àdire placé sur un rayon plus élevé que celui de ce dernier; pour les niuscles qui vont du tronc aux membres, il est au tronc ; pour ceux qui vont du tronc à l'encolure, il est encore à la même région ; il est à l'encolure pour ceux qui vont de cette partie à la tête. C'est vers ce point que la partie mobile se porte quand le muscle se contracte.
L'insertion a lieu en un point plus ou moins éloigné de celui qui est fixe : quelquefois il y a entre les deux une très-grande distance. Ainsi les extenseurs et les fléchisseurs des plialanges partent, dans le membre antérieur, de l'humérus ou de l'extrémité supérieure des os de l'avant-bras, et dans le membre postérieur, du iémor ou de l'extrémité supérieure du tibia ; lès premiers passent donc sur tout le trajet de l'avant-bras, du carpe, du métacarpe et de la région digitée avant d'arriver à leur terminaison. Il est à remarquer, toutefois, que ces insertions, si éloignées qu'elles soient de l'origine du muscle, se font toujours tout près des extrémités articulaires des os. Un tel rapprochement entre l'insertion du muscle et le point d'appui du levier était nécessaire, comme le fait très-bien observer Cuvier(2), « pour ne point rendre les membres monstrueusement gros dans l'état de flexion,
il) Cuvier, Anatomie comparée, t. I, p. 260, 2) CuTier, Idem, t. I, p. 153,
S60 . DES MOUVEUliNTS.
artifice il eût falla, ou que les muscles moteurs des plialanges prissent leur origine moins loin du pied, ou qu'ils s'étendissent de leur naissance à leur insertion par une portion charnue ; or, cette masse musculaire, A supposer qu'elle eût conservé le inême Tolume dans toute son étendue, n'eût pas oITeil, ï beaucoup près, autant de résisiance que le teudoii , et par coQséqncnt elle eût été bien plus exposée aux nipinres; il eût alors été Irès-dlGScile de la maintenir par des brides au niveau des articulations dont elle eût augmenté disgracieusement le volume ; en outre, elle n'eût po trouver une place suffisante è son insertion sur les os aminds des extrémités ; du reste, on s'effraye, dans cette hypothèse, en songeant aux proportions et au peu de s(didilé des extrémités chez les grands animaux.
La disposition el les propriétés de ces parties sont mises eu parfaite harmonie avec leur destination.
En effet, les tendons se trouvent surtout ^ l'extrémité inférieure des mnsdes des membres, notamment an niveau du carpe, du métacarpe et de la région digitée; ce qui donne i ces rayons, ainsi que t'a fait remarquer Bicliat, peu de volume, une grande bcilité de mouvements et beaucoup de résistance aux pressions extérieures. A leur passage sur des parties osseuses, ils sont entourés de manière i glisser librement ; ils traversent des gaines lîbreoses, des arcades, comme en avant et en arrière do genou, du jarret ou leur glissement est, en outre, facilité par des membranes synoviales. Lorsqu'ils passent sur des poulies de renvoi, telles que les séSamoîdes, l'extrémité supérienre de la seconde phalange, le sommet du calcanéum, la convexité du trochanler, la coulisse bicipilale de l'humérus, la trochlée des plérygoldiens, etc., les surfaces de frottement sont incrustées d'un cartilage lisse, tapiné d'une synoviale. Les tendons eux-mâmes, s'ils glissent les uns sur les autres, sont encore quelquefois séparés par des gaines séreuses, comme on le voit entre les tendons fléchisseurs du pied des solipèdes et des ruminams.
Ils ont nne force de résistance, une ténacité supérieures i celles des autres tisus mous. Les muscles, en se contractant, déploient une pu issancff considérable qui dé- Imnine parfois la fracture des os ou celle de leurs éminences, telles que le Iroctianipr, l'olécrâoe, et qui est très-exception nellement assez grande pour produire U rupture des tendons eux-mêmes. . Une telle ténacité était indispensable pour que U force énorme des muscles en contraction pût lutter avec avantage contre les rtsîsiances qui doivent être variées dans nne infinité de circonstances.
Les tendons ont si peu d'extensibilité et d'élasticité, qu'on les regarde habituelleownt comme ÎDextensiblcs et non élastiques. On conçoitque, sans cela, une partie de b force d^riofée par le muscle se fût perdue Ji produire leur éloogation. et que,
' ACTION MOSCOLMRE. 361
logique qni a présidé i la répartition des propriétés à chaqac lissa, et l'on devine aisément que ce déraut de sensibilité est aussi indispensable aux os, aux cartilages, aoK ligam»i[s, à la corne qu'aux parties dont nous parlons. .Les tendons ne présentent pas, dans tous les animaui, te même aspect et les mêmes caractères. Ils ont, par suite de leur afiBnité pour les sels calcaires, une grande tendance l> devenir le siège d'ossiGcations. > Les oiseaux pesants et qui marclient beaucoup, dit Cuvier [1], ont les tendons de leurs jambes ossifiés de très-bonne heure. 11 en est de même des gerboises et des autres quadrupèdes qui sautent toujours sur les jambes de derrière. ■
Ainsi constitués, les muscles sont aptes it développer les forces motrices et à les transmettre aux w sur lesquels ils s'insèrent. L'iutensité et l'étendue de leur action dépendent de leur volume, de leur longueur, de leur direction, de l'espèce de levier qu'ils mettent en jeu, ainsi que de la distance qui existe entre te point d'application de la puissance et le centre des mouvements.
La direction des muscles, relativement aux leviers qu'ils doivent moovoir, est, en général, très-désavantageuse, puisqu'elle est presque toujours parallèle i celle des leviers osseux. Mais la nature a cherché i diminuer ce parallélisme : 1° par le renflement des extrémités articulaires ; 2° par le développement d'éminences plus ou moins saillantes, telles que l'olécrane, le trochantcr ; 3* par la présence de sésamoïdes nu de poulies de renvoi, la rotule, les sésamoldes de la r^ion digitée, l'os SQS-carpien, la Irochlée du ptér^golde. Ce parallélisme, très-marqué aux membres, diminue, dn reste, lors des mouvement de flexion, et d'autant plus qu'ils sont pins près de leur limite. Certains muscles ont cependant une insertion presque
' ' ' ■ ~' Jiisseursdelaiéte, les ischio-tibiaux, lepsoas
leurs et adducteurs /lu bras, >i cause même i l'encolure, de la Oeiion de la cuisse sur le
s puissances musculaires appartiennent aux Ces leviers sont droits ou incuries; ils sont quelquefois par plusieurs; dans ce dernier [ flexibles, toutes modiflcatioiis qu'il importe |ue dans la dynamique des corps bruts, is communes que d'autres. Le levier du prede l'extension ; celui du troisième, le levier st assez rare.
isance est fort court, et celui de la résistance I puissance est dans des conditions très-dési est favorisée ; 2° qn'il faut une grande force enfin, une contraction d'une étendue minime sidérable.
l'os sur lequel le muscle s'insère; le point tsou ï une articulation qui devient le centre l'extrémité opposée du rayon représentant la
et surtout pour produire une flexion prompte et complète ; car la fibre musca* laire ne pouvant perdre qu'une fraction déterminée de sa longueur dans la contraction, si le muscle était inséré loin de rarticula.tion, Tos mobile ne se serait rapproché de l'autre que d'une petite quantité angulaire; an lieu qu'en s'insérant très-près du sommet de l'angle, un petit raccourcissement produit un rapprochemeot considérable. » Les exceptions à cette règle sont rares : la plus remarquable qu'on puisse citer ^t celle d'un muscle de l'aile des oiseaux qui s'étend du scapulum vers l'extrémité du membre dans l'espace triangulaire rempli par la peau.
Il est essentiel de se rappeler que, quand on parle du point fixe et du point mobile du muscle, on n'entend pas que le premier est immobile et que le second seul se meut; car, le plus souvent, ces deux points sont mobiles, très-inégalement, il est vrai, l'un exécutant un mouvement de beaucoup supérieur à l'autre. Il est cependant des muscles dont l'origine est tout à fait fixe, comme le masscler, le digastrique, le releveur de la lèvre inférieure, le fascialata, le psoas iliaque, etc. Da reste, il en existe un assez grand nombre dont le point fixe devient quelquefois le point mobile, et réciproquement : ainsi, les ischio-tibiaux, dans la ruade, ont leur point fixe supérieur; ils l'ont, au contraire, inférieur dans le cabrer. Et de même pour beaucoup d'autres.
Les puissances musculaires, bien qu'elles aient chacune un rôle spécial, sont très-diversement groupées suivant les régions. Leur action se trouve plus ou moins modifiée, et quelquefois tout à fait changée par suite de cet arrangemenL L'appréciation exacte des nombreuses combinaisons d'actions musculaires destinées à produire un effet quelconque, comme l'élévation d'un membre lors de la marche, est un travail d'analyse qui mérite d'attirer l'attention des physiolof;istes.
Presque partout, les muscles se trouvent par couches juxtaposées, les plus volumineux dans les superficielles, et les plus petits an-dessous des autres. Les masses les plus considérables se voient au cou, autour des rayons supérieurs des membres, de la croupe, de la cuisse, etc. Dans certaines régions, telles que la jambe, l'avantbras, ils manquent à la face interne des rayons osseux. Autour des rayonsinférieurs, surtout chez les animaux ongulés, tels que les solipèdes et les ruminants, il n'y a plus que des tendons ou des expansions aponévrotiques. Les muscles qui vont agir sur des points très-éloignés de leur naissance, en passant sur des articulations, offrent une disposition toute particulière ; ils sont fixés par des brides, des ligaments annulaires, etc. , aux os et aux articulations autour desquelles ils passent, de telle sorte que, lors de leur contraction, ils ne s'éloignent nullement des rayons osseux. On conçoit, en effet, que si, par exemple, le fémoro-préphalangien n'avait pas été maintenu en avant du tarse et de la région digitée, il aurait, en se contractant, abandonné ses rapports, et serait venu former une corde qui eût rendu le membre triangulaire lors de l'extension des phalanges.
Les parties fibreuses, c'est-à-dire les expansions aponévrotiques et les tendons chargés de transmettre à des os plus ou moins éloignés la puissance développée par les muscles, sont annexés à ces derniers d'après un mode assez varié.
Les aponévroses qui forment des enveloppes membraneuses minoes, très-résistantes et à peine extensibles, entourent tantôt un seul, tantôt plusieurs muscles ;
dans le premier cas, ce sont les aponévroses propres ; dans le second, les aponévroses communes. Les aponévroses propres servent quelquefois à Timplautation des Gbres musculaires et deviennent alors très^dhérentes à celles-ci, comme au crota-* phite, au masséter, à Tilio-spinal. Dans d'autres cas, elles ne constituent qu'une simple gaîne à l'intérieur de laquelle le muscle est libre. Les aponévroses communes maintiennent les muscles dans leur situation respective, s'attachent aux os, au pourtour des articulations, aux tendons et aux muscles eux-mêmes; elles sont habilucllement formées par les muscles superficiels : au membre antérieur celle qui dérive du sterno-aponévrotique, du long extenseur de l'avant-bras, et, au membre postérieur, celle qui provient du fascia lata, des ischio-tibiaux, des adducteurs de la jambe, nous en donnent des exemples. Ces expansions rendent le déplacement des muscles impossible et favorisent l'action musculaire, en remplissant le rôle de véritables ceintures qui donnent un point d^appui aux masses qu'elles entourent. Habituellement constituées par du tissu fibreux blanc, elles sont cependant quelquefois formées de tissu élastique, comme on le voit à la face interne du rhomboïde du cheval, à la face externe des trapèzes, sur les muscles long vaste et demi-lendineux du chameau, des soiipèdes, etc. Ces dernières, qui s'ossifient, parfois {iccidentellement, dans certains points, paraissent, chez quelques animaux, éprouver à l'état normal la même transformation : c'est ainsi, d'après Guvier, « que l'aponévrose générale des muscles fessiers s'ossifie dans les chevrotains et présente un vaste bouclier qui s'étend de l'épine de l'iléon jusqu'à la tubérosité ischiatique ».
Enfin, il y a des aponévroses d'insertion, soit pour l'origine, soit pour la terminaison des muscles, comme pour les trapèzes, le grand dorsal, les adducteurs de la jambe, le fascia lata. Elles ont la même destination que les tendons.
Les tendons revêtent la forme de cordes cylindriques ou aplaties, quelquefois celle de bandelettes ou de rubans. La plupart se trouvent à l'extrémité des musdes, soit à leur naissance, soit à leur terminaison et souvent à ces deux points à la fois. Il en est qdi se prolongent dans tout le trajet d'un muscle, soit à l'extérieur comme au fléchisseur du métatarse, soit à l'intérieur comme au coracoradiaL La plupart se perdent en énervations à la surface ou dans l'épaisseur des muscles : c'est ce qui se voit généralement ; très-peu s'arrêtent brusquement, sans se continuer sur la longueur des parties charnues, excepté au plantaire grêle. Enfin, quelques-uns séparent les deux parties d'un muscle, comme au digastrique de certains animaux, aux steruo-hyoïdiens, etc.
L'annexion des tendons aux puissances musculaires est une des plus belles con« ceptions qui aient été réalisées dans l'organisation de l'appareil locomoteur.
Un muscle n'avait, pour son insertion, qu'une place très-restreinte à la surface d'un os. Avec ses fibres charnues à ses extrémités, cette place n'eût pas été assez grande : par un tendon, elle lui su£Bt, et sur ce dernier viennent ensuite se fixer les fibres musculaires.
Un autre devait aller agir sur des points très-éioignésde sa naissance, comme du lémur aux phalanges, pour les extenseurs et les fléchisseurs des doigts : il a une partie charnue dont la longueur est proportionnée à l'étendue du raccourcissement nécessaire à l'accomplissement de son action, et à cette partie succède une corde plus ou moins grêle fixée sur les rayons osseux jusqu'au point où elle se termine. Sans cet
artifice il eût falla^ ou que Les muscles moteurs des phalanges prissent leur origine moins loin du pied, ou qu'ils s'étendissent de leur naissance à leur insertion par une portion charnue ; or, cette masse musculah'e, à supposer qu'elle eût conservé le même volume dans toute son étendue, n'eût pas offert, à beaucoup près, autant de résistance que le tendon, et par conséquent elle eût été bien plus exposée aux ruptures ; il eût alors été très-difficile de la maintenir par des brides au niveau des articulations dont elle eût augmenté disgracieusement le volume ; en outre^ elle n'eût pu trouver une place suffisante à son insertion sur les os amincis des extrémités; du reste, on s'effraye, dans cette hypothèse, en songeant aux proportions et au peu de solidité des extrémités chez les grands animaux.
La disposition et les propriétés de ces parties sont mises en parfaite harmonie avec leur destination.
En effet, les tendons se trouvent surtout à l'extrémité inférieure des muscles des membres, notamment au niveau du carpe, du métacarpe et delà région digitée; ce qui donne à ces rayons, ainsi que l'a fait remarquer Bichat, peu de volume, une grande facilité de mouvements et beaucoup de résistance aux pressions extérieures. A leur passage sur des parties osseuses, ils sont entourés de manière à glissa* librement ; ils traversent des gaînes fibreuses, des arcades, comme en avant et en arrière du genou, du jarret ou leur glissement est, en outre, facilité par des membranes synoviales. Lorsqu'ils passent sur des poulies de renvoi, telles que les séâanioîdes« l'extrémité supérieure de la seconde phalange, le sommet du calcanéum, la convexité du trochanter, la coulisse biciptlale de l'humérus, la trochlée des ptérygoîdiens, etc. , les surfaces de frottement sont incrustées d'un cartilage lisse, tapissé d'une synoviale. Les tendons eux-mêmes, s'ils glissent les uns sur les autres, sont encore quelquefois séparés par des gaines séreuses^ comme on le voit entre les tendons fléchisseurs du pied des solipèdes et des ruminants.
Ils ont une force de résistance, une ténacité supérieures à celles des autres tissus mous. Les muscles, en se contractant, déploient une pui6sanc(f considérable qui détermine parfois la fracture des os ou celle de leurs éminences, telles que le trochantcr, l'olécrâne, et qui est très-exceptionnellement assez grande pour produire la rupture des tendons eux-mêmes. . Une telle ténacité était indispensable pour que la force énorme des muscles en contraction pût lutter avec avantage contre les résistances qui doivent être variées dans une infinité de circonstances.
Les tendons ont si peu d'extensibilité et d'élasticité, qu'on les regarde habituellement comme inextensibles et non élastiques. On conçoitque, sans cela, une partie de la force déployée par le muscle se fût perdue^ produire leur élongation, et que, de plus, une certaine étendue de raccourcissement eût été sans résultat effectif pour les mouvements. Us sont à peu près insensibles, ainsi que les travaux de Haller l'ont démontré, et ne deviennent douloureux que sous l'influence de torsions brusques ou par suite de l'inflammation : cette autre propriété leur était non moins nécessaire que les précédentes, car si ces organes eussent été sensibles, ils eussent souffert fort souvent des violences extérieures auxquelles sont exposées les régions inférieures des membres; ils eussent, du reste, donné lieu à des sensations pénibles à chaque contraction musculaire, et leur souffrance fût ainsi devenue presque permanente. On voit par là, pour le dire en passant, une preuve de cette admirable
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logique qui a présidé à la répartition des propriétés à chaque tissu, et Ton devine aisément que ce défaut de sensibilité est aussi indispensable aux os, aux cartilages, aux ligaments, à la corne qu*aux parties dont nous parlons. .Les tendons ne présentent pas; dans tous les animaux, le même aspect et les mêmes caractères. Ils ont, par suite de leur affinité pour les sels calcaires, une grande tendance h devenir le siège d'ossifications. « Les oiseaux pesants et qui marchent beaucoup, dit Cuvier (1), ont les tendons de leurs jambes ossifiés de très-bonne heure. Il en est de même des gerboises et des autres quadrupèdes qui sautent toujours sur les jambes de derrière. »
Ainsi constitués, les muscles sont aptes à développer les forces motrices et à les transmettre aux os sur lesquels ils s'insèrent. L'intensité et l'étendue de leur action dépendent de leur volume, de leur longueur, de leurdirection, de l'espèce de levier qu'ils mettent en jeu, ainsi que de la distance qui existe entre le point d'application de la puissance et le centre des mouvements.
La direction des muscles, relativement aux leviers qu'ils doivent mouvoir, est, en général, très-désavantageuse, puisqu'elle est presque toujours parallèle à celle des leviers osseux. Mais la nature a cherché à diminuer ce parallélisme : 1° par le renflement des extrémités articulaires ; 2^ par le développement d'éminences plus ou moins saillantes, telles que l'olécrâne, le trocbanter; 3' par la présence de sésamoldes ou de poulies de renvoi, la rotule, les sésamoîdes de la région digitée, l'os sus-carpien^ la trochlée du ptérygoïde. Ce para^élisme, très-marqué aux membres, diminue, du reste, lors des mouvements de flexion, et d'autant plus qu'ils sont plus près de leur limite. Certains muscles ont cependant une insertion presque perpendiculaire à leurs leviers ; les fléchisseurs de la tête, les ischio-tibiaux, le psoas des lombes, le psoas iliaque, les abducteurs et adducteurs du bras, à cause même de la direction de la tête relativement à l'encolure, de la flexion de la cuisse sur le bassin et du bras ^r l'épaule.
Les leviera sur lesquels agissent les puissances musculaires appartiennent aux trois genres établis par les physiciens. Ces leviers sont droits ou incurvés; ils sont formés le plus souvent par un seul os, quelquefois par plusieurs; dans ce dernier cas, ils sont sinueux, brisés et souvent flexibles, toutes modifications qu'il importe plus d'étudier en mécanique animale que dans la dynamique des corps bruts.
Il est quelques espèces de leviers plus communes que d'autres. Le levier du premier genre est, en général, le levier de l'extension ; celui du troisième, le levier la flexion. Le levier du second genre est assez rare.
Dans presque tous, le bras de la puissance est fort court, et celui de la résistance irès-étendu, d'où il résulte : 1" que la puissance est dans des conditions très-désavantageuses au profit de la vitesse qui est favorisée ; 2** qu'il faut une grande force pour vaincre une faible résistance ; Z'* enfin^ une contraction d'une étendue minime pour produire un mouvement très-considérable.
En dynamique animale, le levier est l'os sur lequel le muscle s'insère; le point d*appui se trouve à une extrémité de l'os ou à une articulation qui devient le centre du mouvement^ le point autour duquel l'extrémité opposée du rayon représentant la
(1) Cuvier, Ànatomie comparée^ U l, p. 146.
résistance décrit un arc de cercle, et la puissance est à l'insertion du muscle; ainsi, point d'appui et centre du mouvement sont ici des expressions équivalentes. Quelquefois le levier, au lieu d'être d*nne seule pièce, est constitué par une série d'os, tantôt soudés ensemble, tantôt mobiles les uns sur les autres. Dans ce dernier cas, la complication n*est qu'apparente ; il devient facile, par un examen alteniif, de ramener le levier flexible aux lois du levier simple.
Un mot de chacune des variétés de leviers en particulier.
Le levier du premier genre est presque toujours, à part quelques exceptions, le levier des extenseurs. Dans le membre antérieur (ûg. À/i), le sus-épineux, les cinq muscles olécrâniens; dans le membre postérieur (fig. U6), le grand fessier, le fascia lata, le droit antérieur de la cuisse, le triceps crural, le bifémoro-calcanéen, le plantaire grêle, le vaste externe, le demi-tendineux dans le cabrer, les fibres du crotapbite qui s'insèrent au sommet de l'apophyse coronolde chez les animaux où cette éminence est très-longue, etc., nous en donnent des exemples. Dans l'homme (fig. U5), le triceps brachial B, qui correspond aux olécrâniens des animaux, agit également sur un levier du même genre; mais la puissance représentée par ce muscle y a un bras de levier beaucoup plus court que chez les quadrupèdes.
Le bras de la puissance est dans ce levier quelquefois assez considérable. Ainsi, pour les extenseurs de l'avant-bras, il est représenté par la distance qui existe entre le sommet de l'olécrâne et le milieu de l'articulation huméro-radiale, centre dn mouvement ou point fixe du levier.constitué par la réunion du radius et du cubitus; pour le bifémoro-calcanéen et le plantaire grêle, il est mesuré par la distance qui se trouve entre le sommet du calcanéum et le centre de l'articulation tibioastragalienne; pour les ischio-tibiaux, par celle qui sépare le milieu de la cavité cotyloîde de la partie la plus postérieure de l'ischium. Le bras de la résistance est constamment de beaucoup plus long que le premier : il est, par exemple, pour les muscles olécrâniens, représenté gar toute la longueur du radius; pour les muscles rotuliens, par celle du tibia, etc.
Ce levier a ceci de remarquable, que la direction du muscle qui le meut est d'autant plus perpendiculaire que le rayon à étendre se trouve préalablement plus fléchi, de telle sorte que la puissance est plus favorisée au commencement qu'à la fin de son action. Ce sera, en partie^ le contraire pour le levier du troisième genre.
Le levier du troisième genre est, disions-nous tout à l'heure, le levier des muscles fléchisseurs : on en trouve de nombreux exemples. Les fléchisseurs de la tête, le stemo- maxillaire^ le digastrique, le masséter, le ptérygoidien interne, l'angulaire de l'omoplate, le grand dorsal, les abducteurs, l'adducteur du bras, le coracoradiai, l'huméro-radial, le fléchisseur interne du métacarpe^ agissent évidemment sur cette espèce de levier. Il en est de même du moyen fessier AB (fig. ^6) du long vaste CD dans les circonstances ordinaires, du tibio-prémétatarsien EF, des psoas des lombes et iliaque, du grêle antérieur, du carré crural, des dentelés de la respiration, des intercostaux.
Le biceps brachial de l'homme, âG (fig. Ub), le demi-tendineux, le demimembraneux, le biceps crural, le jambier antérieur, agissent aussi évidemment sur un levier de ce genre.
La puissance qui meut ces leviers a un bras très^long pour le digastrique^
ACnON MUSCDLAIBB.
par eiemple, pour le maaséter externe, les fléchisseurs de la tête, mais beaiJcDup moins étendu pour les Qécbisseurs de l'avant-bras, et pour ceux du métacarpe. Elle est d'autant plus favorisée que le mourement arrive plus près de sa limite.
puisque alors Tinsertion du muscle est presque perpendiculaire au rayon osseuï, comme on peut le voir dans la figure snivaule, UG, pour le ti bio-prémétatarsien, le long vaste, le moyen fessier.
Ce levier a le grand avanuge de permettre des mouvements fort étendus, par suite d'un raccourcissement très-peu considérable du muscle. Il suffit, en effet, que le fléchisseur du méUcarpe se contracte d'une minime fraction de sa longueur, poor que le pied s'élève à une grande hauteur au-dessus du sol ; de même, il suffit d'un faible raccourcissement des incbio-tibiaux pour que l'extrÉmité inférieure du membre abdomiual soit projetée très-loin en arrière, ainsi qu'on le voit lors de la ruade. C'est donc bien là le levier de la vitesse.
ZSU DES MOUVEMENTS.
menls rhythmiques à type continu sont ceux des divers sphincters. MûUer explique les premiers par des émissions successives de fluide nerveux partant de la modie allongée, et les seconds par un courant non interrompu de ce même fluide vers les muscles en contraction permanente.
Les mouvements réflexes constituent un autre ordre de mouvements déterminés par des incitations qui, produites sur certaines parties, sont transmises aux centres nerveux dont elles provoquent la réaction. Ainsi les substances irritantes ingérées dans Testomac produisent sur les nerfs du viscère une impression qui est transmise aux centres, lesquels déterminent consécutivement les contractions spasmodiques do vomissement. De même, Tirritation de la muqueuse bronchique donne lieu à la toux, l'impression de la lumière sur la rétine fait resserrer Tiris, etc.
Les mouvements associés sont fort nombreux et très-remarquables : leur association a son point de départ dans le système nerveux, mais elle peut être plus ou moins modifiée sous Tinfluence de l'habitude et delà volonté. Les mouvements d'un œil sont associés à ceux de l'œil opposé ; l'un ne peut se diriger en haut pendant que l'autre regarde en bas, ni se porter en dedans quand ce dernier se porte en dehot*s ; les mouvements de la langue se lient à ceux du voile du palais, du pharynx et du larynx, lors de la déglutition; ceux de l'estomac s'associent aux contraaions du diaphragme et des muscles abdominaux, lors du vomissement et de la ruminalion ; l'action d'un membre s'associe à celle des autres membres suivant un certain ordre pour le pas, et suivant un ordre différent pour le trot, le galop et les autres allures.
Enfin, les mouvements déterminés par les instincts, les passions, ont été déjà en partie indiqués, ou le seront plus tard au sujet des expressions ; ils ne manquent pas d'importance sous le rapport de leur but et de leur signification.
Les mouvements qui se rapportent à la progression sont ceux qui doivent nous arrêter le plus longuement Ils s'opèrent par le concours d'un grand nombre de parties qui jouent les unes un rôle actif, les autres un rôle passif, parties dont l'action est réglée suivant les lois d'une mécanique savante qu'il s'agit d'analyser avec détail.
Ces mouvements, pour s'exécuter avec précision, exigent l'annexion aux muscles de pièces solides, mobiles, assemblées entre elles par des liens inextensibles, pièces dont l'ensemble forme le squelette.
Le squelette est un véritable appareil mécanique mû par les puissances muscu* laires. Il détermine la forme générale du corps, règle et limite les mouvements, donne des points d'implantation aux muscles, leur fournit des leviers, des plans inclinés, des poulies de renvoi nécessaires au déploiement de leur puissancci II concourt à la formation des cavités qui logent et protègent les parties centrales du système nerveux, les organes des sens, les principaux viscères. Il constitue, en un mot, un appareil admirablement disposé pour servir à la fois à des usages si divers, appareil dont la configuration peut cependant, au premier abord, paraître grossièfc à celui qui n'en a point analysé l'action.
Le squelette se compose de deux appareils distincts. L'un, central, qui s'étend d'une extrémité du corps à l'autre, forme des cavités pour les masses nerveuses, les organes des sens, les parties essentielles du système de la circulation et de la respi-
ration : c'esl la partie importante, l'axe destiné à recevoir et à transmettre le monvement L'antre appareil, accessoire, est disposé symétriquement sur les côtés du premier; il comprend des appendices en nombre variable, destinés, soit à la marche, soit au vol et à la natation. Son existence est loin d*étre constante.
L'appareil central constitue à lui seul tout le squelette des serpents. Il y est rédnit à la tête et aux vertèbres, sur les côtés desquelles se trouvent des côtes libres par leur extrémité inférieure.
L'appareil accessoire se compose de deux ou de quatre extrémités qui, quelquefois, sont simplement unies au tronc par des parties molles, ainsi qu'on le voit pour les antérieures dei^ mammifères non clavicules, mais le plus souvent articulées avec lui, du moins pour les postérieures. Les premières manquent h certains reptiles, et les secondes aux cétacés et aux reptiles apodes.
Lorsque les antérieures et les postérieures existent, elles peuvent toutes servir : à la marche et à la station, comme chez les quadrupèdes; au vol, comme dans les chauves-souris; à la natation, comme chez les poissons. Quelquefois les deux postérieures seulement servent à la marche, comme dans l'homme et les oiseaux, et les antérieures, soit au vol, soit à la préhension des aliments.
Les pièces. constitutives du squelette sont dures, très-solides, peu flexibles. Leur trame oi^anique, imprégnée de substances calcaires est tantôt dease, compacte, ou plus ou moins spongieuse et raréfiée. Elles sont unies ensemble par des cordons flexibles de manière à former des articulations à divers degrés de mobilité.
Les muscles groupés autour des pièces du squelette y prennent des formes trèsdiverses subordonnées à leur rôle et à une foule de convenances fonctionnelles.
Genx qui ont une grande longueur se trouvent pour la plupart autour des os des membres. Quelques-uns seulement suivent la direction de certaines parties du rachis, comme l'ilio-spinal et divers muscles de l'encolure. £n général, plus renflés à leurs extrémités, ils sont terminés par des tendons et des aponévroses. On les voit se présenter avec des modifications morphologiques très-nombreuses : les uns sont renflés à leur partie moyenne et amincis à leurs extrémités généralement pourvues de tendons ; ils peuvent être presque cylindriques comme le fléchisseur superficiel des phalanges, le fléchisseur du métatarse, ou aplatis comme les abducteurs et adducteurs du bras, les fléchisseurs du métacarpe ; les autres sont prismatiques comme le vaste externe, les huméro-olécrânieos interne et externe, le biceps de la cuisse. Il en est de pyramidaux comme le petit pectoral, le releveur propre de l'épaule; de rubanés tels que l'omo-hyoïdien, le plantaire grêle, etc.
Les muscles larges soi^t plus ou moins minces, comme le splénius, le grand complexus, les muscles abdominaux. Parfois ils sont tout à fait membraniformes, comme le diaphragme et le peaucier. Les uns sont triangulaires, rhomboîdaux^ les autres rayonnes, flabelliformes, etc. Ils servent à former des cloisons, à circonscrire des cavités, à lier les membres au tronc.
Les muscles courts sont pen nombreux ; ils s'étendent d'un os à un autre trèspeu éloigné, comme les intertransversaires du cou, des lombes, les sus-costaux, les masséters, le crotaphite, etc.
Tous ces muscles, quelles que soient leurs formes, peuvent être simples ou complexes.
Les premiers sont ceux dont les fibres sont parallèles dans toute leur étendue, et non entrecoupés, à l'intérieur, par des tendons ou des aponévroses. Il n'existe, dans Téconomie, que très-peu de muscles tout à fait simples, parce que les tendons qui les terminent se propagent le plus ordinairement sans régularité entre les fibres contraciiles.
Les seconds sont beaucoup plus nombreux que les précédents. Ils ont pour caractère de présenter à leur surface des expansions tendineuses ou aponévrotiques sur lesquelles s'implantent les fibres musculaires, et, à leur intérieur, des intersections de même nalure destinées au même usage. Ces parties blanches, superficielles ou profondes, donnent beaucoup de force à cesinuscles: 1° en faisant l'office de ligaments inextensibles très-résistants ; 2^ en servant à l'implantation des fibres charnues qui peuvent ainsi se multiplier, dans de très-grandes proportions et affecter des directions très-variées. Au crotaphite, au masséter, aux ptérygoîdiens, au coraco-radial, par exemple, elles donnent des surfaces d'insertion plus étendues même que celles des régions osseuses où ces muscles s'attachent. Ils ont cela de particulier que leurs fibres, au lieu d'être parallèles comme celles des muscles simples, forment entre elles des angles plus ou moins aigus. Quelquefois cette dis* position est régulière, comme dans les muscles rayonnes, les penniformes^ mais le plus souvent elle est, comme dans les grands complexus, l'ilio-spinal, sans aucune régularité.
La texture des muscles influe beaucoup sur leur force et les limites de leur contraction. Les muscles simples, dont les fibres sont parallèles, ont une étendue de contraction très-considérable, mais une force moindre que les muscles complexes d'égal volume et de môme longueur, parce qu'ils ont des fibres aussi longues et en aussi petite quantité que possible : aussi se trouvent-ils dans les régions où il faut des mouvements très-étendus, comme ceux des membres, par exemple. Les autres, au contraire, sous un volume donné, contiennent un nombre de fibres qui est deux, trois, quatre fois aussi grand que dans un muscle simple, et leur énergie devient, par conséquent, double, triple ou quadruple de celle du dernier. La multiplication des fibres dans le muscle complexe rend nécessaire l'agrandissement des surfaces d'implantation. Voilà pourquoi apparaissent à sa superficie et dans son intérieur ces tendons et ces aponévroses sans lesquels la complexité n'est pas possible. £ufin, la direction des forces dans le muscle simple est facile à déterminer, puisqu'elle est parallèle aux fibres mêmes, tandis qu'il n'en est pas ainsi pour les complexes où il faut trouver une résultante. Il importe donc de prendre la texture en grande considération quand on veut apprécier la force d'un muscle et la comparer à celle d'un autre ; sans cela, on s'expose à de graves erreurs.
Les muscles, étant les puissances motrices des différentes pièces du squelette, doivent nécessairement s'attacher, médiatement ou immédiatement, soit sur ces pièces, soit sur leurs cartilages de prolongement £t^ pour que le muscle puisse, par son raccourcissement, produire un effet sensible, il faut que ses deux extrémités prennent des points d'implantation sur des parties résistantes. Ordinairement, l'un de ces points, dit d'origine, est plus ii\c que l'autre, appelé le point d'insertion.
Les os, pour donner attache aux muscles, oflî*ent à leur surface des rugosités, des
empreintes, des lignes droites on courbes, des crêtes, des tubérosités, enGn des éminences de toutes les formes ou des excavations plus ou moins profondes. Les parties qui restent lisses ne peuvent servir à l'implantation de fibres charnues ou tendineuses. Par ces empreintes, soit en creux, soit en relief^ on peut suivre parfaitement les attaches des masses musculaires ; » car le squelette bien étudié sous ce rapport rendrait, pour ainsi dire inutile, d*après Guvier(i), la dissection des muscles », puisqu'on les retrouverait, sinon tous, du moins en partie, par Tinspection des os.
Ces attaches s'ef(iectuent, tantôt par des fibres charnues, tantôt par des fibres tendineuses, et très-souvent au moyen des unes et des autres.
Ces trois modes d'implantation ne sont point arbitrairement départis aux muscles, ils se trouvent commandés, l'un à l'exclusion de l'autre, par l'étendue et la confia guration des surfaces osseuses. Ainsi, l'extrémité supérieure de l'humérus qui donne attadie aux deux épineux, aux deux abducteurs du bras, à l'adducteur, au grand dorsal, au sous-scapulaire, etc., ne pouvait fournir à tous ces muscles une surface suffisante à l'insertion de toutes leurs fibres charnues; il fallait donc que cellea-ci vinssent se fixer d'abord sur des cordes ou des rubans tendineux qui, à leur tour, s'attacheraient sur le petit espace réservé à chaque muscle. De même, pour l'extrémité inférieure de cet os, pour l'olécrâne, le trochanter, etc. Un autre avantage résulte encore de ce mode d'insertion. Si les muscles avaient, aux environs des articulations, le même volume qu'ailleurs, celles-ci, déjà renflées par les extrémités osseuses, eussent été plus volumineuses que la partie moyenne des rayons, et par suite leurs mouvements eussent beaucoup perdu de leur liberté et les formes de leur élégance.
Le point dVigine ou le point iiie d'un muscle est, le plus souvent, facile à.déterminer. Dans les membres^ il est ordinairement supérieur au point mobile, c'est-àdire placé sur un rayon pins élevé que celui de ce dernier; pour les muscles qui vont du tronc aux membres^ il est au tronc ; pour ceux qui vont du tronc à l'encolure, il est encore à la même région ; il est à l'encolure pour ceux qui vont de cette partie à la tête. C'est vers ce point que la partie mobile se porte quand le muscle se contracte.
L'insertion a lieu en un point plus ou moins éloigné de celui qui est fixe : quelquefois il y a entre les deux une très-grande distance. Ainsi les extenseurs et les fléchisseurs des phalanges partent, dans le membre antérieur, de l'humérus ou de l'extrémité supérieure des os de l'avant-bras, et dans le membre posiérieur, du iëmur ou de l'extrémité supérieure du tibia ; les premiers passent donc sur tout le trajet de l'avant-bras, du carpe, du métacarpe et de la région digitée avant d'arriver à leur terminaison. Il est à remarquer, toutefois, que ces insertions, si éloignées qu'elles soient de l'origine du muscle, se font toujours tout près des extrémités articulaires des os. Un tel rapprochement entre l'insertion du muscle et le point d'appui du levier était nécessaire, comme le fait très-bien observer Cuvier(2), « pour ne point rendre les membres monstrueusement gros dans l'état de flexion,
il) CuTÎer, Anatomie comparée^ t. I, p. 260, 2) Cuvier, Idem, t. I, p. 153,
et surtout pour produire une fiexion prompte et complète ; car la fibre muscnlaire ne pouvant perdre qu'une fraction déterminée de sa longueur dans la contraction, si le muscle était inséré loin de rarticulajtion, Tos mobile ne se serait rapproché de Tautre que d'une petite quantité angulaire; an lieu qu'en s'insérant très-près du sommet de l'angle, un petit raccourcissement produit un rapprochement considérable. » Les exceptions à cette règle sont rares : la plus remarquable qu'^n puisse citer ^t celle d'un muscle de l'aile des oiseaux qui s'étend du scapulum vers l'extrémité du membre dans l'espace triangulaire rempli par la peau.
Il est essentiel de se rappeler que, quand on parle du point fixe et dn point mobile du muscle, on n'entend pas que le premier est immobile et que le second seul se meut ; car, le plus souvent, ces deux points sont mobiles, très-inégalement, il est vrai, l'un exécutant un mouvement de beaucoup supérieur à l'autre. Il est cependant des muscles dont l'origine est tout à fait fixe, comme le masséter, le digastrique, le releveur de la lèvre inférieure, le fascialata, le psoas iliaque, etc. Du reste, il en existe un assez grand nombre dont le point fixe devient quelquefois le point mobile, et réciproquement : ainsi, les ischio-tibiaux, dans la iiiade, ont leur point fixe supérieur ; ils l'ont, au contraire, inférieur dans le cabrer. Et de même pour beaucoup d'autres.
Les puissances musculaires, bien qu'elles aient chacune un rôle spécial, sont très-diversement groupées suivant les régions. Leur action se trouve plus ou moins modifiée, et quelquefois tout à fait changée par suite de cet arrangemenL L'appréciation exacte des nombreuses combinaisons d'actions musculaires destinées à produire un effet quelconque, comme l'élévation d'un membre lors de la marche, est un travail d'analyse qui mérite d'attirer l'attention des physioloflistes.
Presque partout, les muscles se trouvent par couches juxtaposées, les plus vola* mineux dans les superficielles, et les plus petits an-dessous des autres. Les masses les plus considérables se voient au cou, autour des rayons supérieurs des membres, de la croupe, de la cuisse, etc. Dans certaines régions, telles que la jambe, l'avantbras, ils manquent à la face interne des rayons osseux. Autour des rayonsinférieurs, surtout chez les animaux ongulés, tels que les solipèdes et les ruminants, il n'y a plus que des tendons ou des expansions aponévrotiques. Les muscles qui vont agir sur des points très-éloignés de leur naissance, en passant sur des articulations, offrent une ^sposition tonte particulière ; ils sont fixés par des brides, des ligaments annulaires, etc. , aux os et aux articulations autour desquelles ils passent, de telle sorte que, lors de leur contraction, ils ne s'éloignent nullement des rayons osseux. On conçoit, en effet, que si, par exemple, le fémoro-préphalangien n'avait pas été maintenu en avant du tarse et de la région digitée, il aurait, en se contractant, abandonné ses rapports, et serait venu former une corde qui eût rendu le membre triangulaire lors de l'extension des phalanges.
Les parties fibreuses, c'est-à-dire les expansions aponévrotiques et les tendons .chargés de transmettre à des os plus ou moins éloignés la puissance développée par les muscles, sont annexés à ces derniers d'après un mode assez varié.
Les aponévroses qui forment des enveloppes membraneuses minces, très-résistantes et à peine extensibles, entourent tantôt un seul, tantôt plusieurs muscles :
dans le premier cas, ce sont les aponévroses propres ; dans le second, les aponé* ▼roses communes. Les aponévroses propres servent quelquefois à l'implantation des fibres musculaires et deviennent alors très-adhérentes à celles-ci, comme au crotapbite, au masséter, à Tilio-spinaL Dans d'autres cas, elles ne constituent qu'une simple gaine à l'intérieur de laquelle le muscle est libre. Les aponévroses communes maintiennent les muscles dans leur situation respective, s'attachent aux os, au pourtour des articulations^ aux tendons et aux muscles eux-mêmes; elles sont habituellement formées par les muscles superficiels : au membre antérieur celle qui dérive du sterno-aponévrotique, du long extenseur de l'avant-bras, et, au membre postérieur, celle qui provient du fascia lata, des ischio-tibiaux, des adducteurs de la jambe, nous en donnent des exemples. Ces expansions rendent le déplacement des muscles impossible et favorisent l'action musculaire, en remplissant le rôle de véritables ceintures qui donnent un point d^appui aux masses qu'elles entourent. Habituellement constituées par du tissu fibreux blanc, elles sont cependant quelquefois formées de tissu élastique, comme on le voit à la face interne du rhomboïde du cheval, à la face externe des trapèzes, sur les muscles long vaste et demi-tendineux du chameau, des solipèdes, etc. Ces dernières, qui s'ossifient, parfois iiccidentellement, dans certains points, paraissent, chez quelques animaux, éprouver à l'état normal la même transformation : c'est ainsi, d'après Guvier, « que Taponévrose générale des muscles fessiers s'ossifie dans les chevrotains et présente un vaste bouclier qui s'étend de l'épine de l'iléon jusqu'à la tubérosité ischiatique ».
£nfin, il y a des aponévroses d'insertion, soit pour l'origine, soit pour la terminaison des muscles, comme pour les trapèzes, le grand dorsal, les adducteurs de la jambe, le fascia lata. Elles ont la même destination que les tendons.
Les tendons revêtent la forme de cordes cylindriques ou aplaties, quelquefois celle de bandelettes ou de rubans. La plupart se trouvent à l'extrémité des muscles, soit ài leur naissance, soit à leur terminaison et souvent à ces deux points à la fois. Il en est qiii se prolongent dans tout le trajet d'un muscle, soit à l'exlérienr comme au fléchisseur du métatarse, soit à l'intérieur comme aucoracoradiaL La plupart se perdent en énervations à la surface ou dans l'épaisseur des muscles : c'est ce qui se voit généralement ; très-peu s'arrêtent brusquement, sans se continuer sur la longueur des parties charnues, excepté au plantaire grêle. Enfin, quelques-uns séparent les deux parties d'un muscle, comme au digastrique de certains animaux, aux steruo-hyoîdieos, etc.
L'annexion des tendons aux puissances musculaires est une des plus belles conceptions qui aient été réalisées dans l'organisation de l'appareil locomoteur.
Un muscle n'avait, pour son insertion, qu'une place très-restreinte à la surface d'un os. Avec ses fibres charnues à ses extrémités, cette place n'eût pas été assez grande : par un tendon, elle lui suffit, et sur ce dernier viennent ensuite se fixer les fibres musculaires.
Un autre devait aller agir sur des points très-éloignésde sa naissance, comme du iémuraox phalanges, pour les extenseurs et les fléchisseurs des doigts : il a une partie charnue dout la longueur est proportionnée à l'étendue du raccourcissement nécessaire à l'accomplissement de son action, et à cette partie succède une corde plus ou moins grêle fixée sur les rayons osseux jusqu'au point où elle se termine. Sans cet
artifice il eût fallu^ ou que les muscles moteurs dos phalanges prissent leur origine moins loin du pied, ou qu'ils s'étendissent de leur naissance à leur insertion par une portion charnue ; or, cette masse musculah'e, à supposer qu'elle eût conservé le même volume dans toute son étendue, n'eût pas offert, à beaucoup près, autant de résistance que le tendon, et par conséquent elle eût été bien plus exposée aux ruptures ; il eût alors été très-difficile de la maintenir par des brides au niveau des articulations dont elle eût augmenté disgracieusement le volume ; en outre^ elle n'eût pu trouver une place suffisante à son insertion sur les os amincis des extrémités; du reste, on s'effraye, dans cette hypothèse, en songeant aux proportions et au peu de solidité des extrémités chez les grands animaux.
La disposition et les propriétés de ces parties sont mises en parfaite harmonie avec leur destination.
£n effet, les tendons se trouvent surtout à l'extrémité inférieure des muscles des membres, notamment au niveau du carpe, du métacarpe et delà région digitée; ce qui donne à ces rayons, ainsi que Fa fait remarquer Bichat, peu de volume, une grande facilité de mouvements et beaucoup de résistance aux pressions extérieures. A leur passage sur des parties osseuses, ils sont entourés de manière à glisser librement ; ils traversent des gaînes fibreuses, des arcades, comme en avant et en arrière du genou, du jarret ou leur glissement est, en outre, facilité par des membranes synoviales. Lorsqu'ils passent sur des poulies de renvoi, telles que les sésamoîdes, l'extrémité supérieure de la seconde phalange, le sommet du calcanéum, la convexité du trochanter, la coulisse bicipilale de l'humérus, la trochlée des ptérygoîdiens, etc. , les surfaces de frottement sont incrustées d'un cartilage lisse, tapissé d'une synoviale. Les tendons eux-mêmes, slls glissent les uns sur les autres, sont encore quelquefois séparés par des gafnes séreuses, comme on le voit entre les tendons fléchisseurs du pied des solipèdes et des ruminants.
Ils ont une force de résistance, une ténacité supérieures à celles des autres tissus mous. Les muscles, en se contractant, déploient une puissance considérable qui détermine parfois la fracture des os ou celle de leurs éminences, telles que le trochantcr, l'olécrâne, et qui est très-exceptionnellement assez grande pour produire la rupture des tendons eux-mêmes. . Une telle ténacité était indispensable pour que la force énorme des muscles en contraction pût lutter avec avantage contre les résistances qui doivent être variées dans une infinité de circonstances.
Les tendons ont si peu d'extensibilité et d'élasticité, qu'on les regarde habituellement comme inextensibles et non élastiques. On conçoit que, sans cela, une partie de la force déployée par le muscle se fût perdue^ produire leur élongation, et que, de plus, une certaine étendue de raccourcissement eût été sans résultat effectif pour les mouvements. Ils sont à peu près insensibles, ainsi que les travaux de Haller l'ont démontré, et ne deviennent douloureux que sous l'influence de torsions brusques ou par suite de l'inflammation : cette autre propriété leur était non moins nécessaire que les précédentes, car si ces organes eussent été sensibles, ils eussent souffert fort souvent des violences extérieures auxquelles sont exposées les régions inférieures des membres ; ils eussent, du reste, donné lieu à des sensations pénibles à chaque contraction musculaire, et leur souffrance fût ainsi devenue presque permanente. On voit par là, pour le dire en passant, une preuve de cette admirable
logique qai a présidé à la répartition des propriétés à chaque tissu, et Ton devine aisément que ce défaut de sensibilité est aussi indispensable aux os, aux cartilages, aux ligaments, à )a corne qu'aux parties dont nous parlons. .Les tendons ne présentent pas, dans tous les animaux, le même aspect et les mêmes caractères. Ils ont, par suite de leur affinité pour les sels calcaires, une grande tendance h devenir le siège d'ossifications. « Les oiseaux pesants et qui marchent beaucoup, dit Cuvier (1), ont les tendons de leurs jambes ossifiés de très-bonne heure. Il en est de même des gerboises et des autres quadrupèdes qui sautent toujours sur les jambes de derrière. »
Ainsi constitués, les muscles sont aptes à développer les forces motrices et à les transmettre aux os sur lesquels ils s'insèrent. L'intensité et l'étendue de leur action dépendent de leur volume, de leur longueur, de leur direction, de l'espèce de levier qu'ils mettent en jeu, ainsi que de la distance qui existe entre le point d^application de la puissance et le centre des mouvements.
La direction des muscles, relativement aux leviers qu'ils doivent mouvoir, est, en général, très-désavantageuse, puisqu'elle est presque toujours parallèle à celle des leviers osseux. Mais la nature a cherché à diminuer ce parallélisme : 1^ par le renflement des extrémités articulaires ; 2*^ par le développement d'éminences plus on moins saillantes, telles que l'olécrâne, le trocbanter; 3* par la présence de sésamoîdes ou de poulies de renvoi, la rotule, les sésamoîdes de la région digitée, l'os sus-carpien^ la trochlée du ptérygoîde. Ce paraUélisme, très-marqué aux membres, diminue, du reste, iors des mouvements de fleiion, et d'autant plus qu'ils sont plus près de leur limite. Certains muscles ont cependant une insertion presque perpendiculaire à leurs leviers ; les fléchisseurs de la tête, les ischio-tibiaux, le psoas des lombes, le psoas iliaque, les abducteurs et adducteurs 4u bras, à cause même de la direction de la tête relativement à l'encolure, de la flexion de la cuisse sur le bassin et du bras sur l'épaule.
Les leviers sur lesquels agissent les puissances musculaires appartiennent aux (rois genres établis par les physiciens. Ces leviers sont droits ou incurvés; ils sont formés le plus souvent par un seul os, quelquefois par plusieurs; dans ce dernier cas, ils sont sinueux, brisés et souvent flexibles, toutes modifications qu'il importe plus d'étudier en mécanique animale que dans la dynamique des corps bruts.
Il est quelques espèces de leviers plus communes que d'autres. Le levier du premier genre est, en général, le levier de l'extension ; celui du troisième, le levier la flexion. Le levier du second genre est assez rare.
Dans presque tous, le bras de la puissance est fort court, et celui de la résistance très-étendu, d'où il résulte : 1* que la puissance est dans des conditions très-désavantageuses au profit de la vitesse qui est favorisée ; 2'' qu'il faut une grande force pour vaincre une faible résistance ; 3® enfin^ une contraction d'une étendue minime pour produire un mouvement très-considérable.
En dynamique animale, le levier est l'os sur lequel le muscle s'insère; le point d*appui se trouve à une extrémité de l'os ou à une articulation qui devient le centre du mouvement; le point autour duquel l'extrémité opposée du rayon représentant la
(1) Ctivier^ Anaiwnie comparée ^ t. I, p. 146.
résistance décrit un arc de cerde, et la puissance est à l'insertion du muscle; ainsi, point d'appui et centre du mouvement sont ici des expressions équivalentes. Quelquefois le levier, au lieu d*étre d'une seule pièce, est constitué par une série d'os, tantôt soudés ensemble, tantôt mobiles les uns sur les autres. Dans ce dernier cas, la complication n'est qu'apparente ; il devient facile, par un examen attentif, de ramener le levier flexible aux lois du levier simple.
Un mot de chacune des variétés de leviers en particulier.
Le levier du premier genre est presque toujours, à part quelques exceptions, le levier des extenseurs. Dans le membre antérieur (ûg. /i4), le sus-épineux, les cinq muscles olécrâniens; dans le membre postérieur (fig. /i6), le grand fessier, le fascia lata, le droit antérieur de la cuisse, le triceps crural, le bifémoro-calcanéen, le plantaire grêle, le vaste externe, le demi-tendineux dans le cabrer, les 0bres du crotaphite qui s'insèrent au sommet de l'apophyse coronoîde chez les animaux où cette éminence est très-longue, etc., nous en donnent des exemples. Dans l'homme (fig. Ii5)y le triceps brachial B, qui correspond aux olécrâniens des animaux, agit également sur un levier du même genre; mais la puissance représentée par ce muscle y a un bras de levier beaucoup plus court que chez les quadrupèdes.
Le bras de la puissance est dans ce levier quelquefois assez considérable. Ainsi, pour les extenseurs de l'avant-bras, il est représenté par la distance qui existe entre le sommet de l'olécrâne et le milieu de l'articulation huméro-radiale, centre du mouvement ou point fixe du levier.constitué par la réunion du radius et du cubitus; pour le bifémoro-calcanéen et le plantaire grêle, il est mesuré par la distance qui se trouve entre le sommet du calcanéum et le centre de l'articulation tibioastragalienne; pour les ischio-tibiaux, par celle qui sépare le milieu de la cavité cotyloîde de la partie la plus postérieure de Tischium. Le bras de la résistance est constamment de beaucoup plus long que le premier : il est, par exemple, pour les muscles olécrâniens, représenté gar toute la longueur du radius; pour les muscles rotuiiens, par celle du tibia, etc.
Ce levier a ceci de remarquable, que la direction du muscle qui le meut est d'au« tant plus perpendiculaire que le rayon à étendre se trouve préalablement plus fléchi, de telle sorte que la puissance est plus favorisée au commencement qu'à la fin de son action. Ce sera, en partie^ le contraire pour le levier du troisième genre.
Le levier du troisième genre est, disions-nous tout à l'heure, le levier des muscles fléchisseurs : on en trouve de nombreux exemples. Les fléchisseurs de la tête, le sterno- maxillaire^ le digastrique, le masséter, le ptérygoidien interne, l'angulaire de l'omoplate, le grand dorsal, les abducteurs, l'adducteur du bras, le coracoradial, l'huméro-radial, le fléchisseur interne du métacarpe^ agissent évidemment sur cette espèce de levier. Il en est de même du moyen fessier ÂB (fig. U^) du long vaste CD dans les circonstances ordinaires, du tibio-prémétatarsien £F, des psoas des lombes et iliaque, du grêle antérieur, du carré crural, des dentelés de la respiration, des intercostaux.
Le biceps brachial de l'homme, ÂC (fig. /i5), le demi-tendineux, le demimembraneux, le biceps crural, le jambier antérieur, agissent aussi évidemment sur un levier de ce genre.
La puissance qui meut ces leviers a un bras très*long pour le digastrique^
ACnOH MDSCDLAIRE.
par exemple, pour le masséter externe, les fléchissenrs de la téie, mais beaiJA>Dp moins étendu pour les fléchisseurs de l'aTant-bras, et pour ceux du métacarpe. Elle est d'autant plus favorisée que le mouTemeut arrive plus près de sa limite,
puisque alors l'insertion du muscle est presque perpendiculaire au rayon osseux, comme on peut le voir dans la figure suivante, ùfi, pour le tibio-préméUtarsien, le long vaste, le moyen fessier.
Ce levier a le grand avantage de permettre des mouvements fort étendus, par suite d'un raccourcissement très-peu considérable du muscle. Il suffit, en effet, que le fléchisseur du métacarpe se contracte d'une minime fraction de sa longueur, pour que le pied s'élève h une grande hauteur au-dessus du sol ; de mÊme, il suffit d'un faible raccourcissement des inchio-iibiaux pour que l'eitrémilé inférieare da awmbre abdominal soit projetée très-loin en arrière, ainsi qu'on le voit lors de la ruade. C'est donc bien là le levier de ta vitesse.
56Ii DES HODVBMB^TS.
It ne faudrait pas croire que tons les Qëliisseurs agissent sur des leviers du troisième genre; quelqaes-uns d'entre eui exercent leur action surnn lerier dn premier genre; tel le fléchisseur oblique du métacarpe. De même, quelques extenseurs, comme celui du métacarpe, au lieu d'agir sur un levier du premier genre, en mcUenl en jcunn du troisième; mais ces quelques exceptions n'infirment point la règle précédemment rappelée.
Le levier du deuxième genre est un peu plus rare que les autres, parce que, dit-oii, il Tavorise la force au détriment de la vitesse. L'exemple classique de ce dernier, et c'est i pen près le seul qu'on cite, est celui du bifémoro-calcanéen agissant sur le calcanéum et le pied tout entier lors de l'appui sur le sol. Dans ce cas, en eiïet, le levier est formé par te tarse, le métalarse et la région digitée, le ptnnl d'appui est au sol, la résistaoce k vaincre est le poids du corps s'eierçant sur l'articnb-
tion libio-astragalienne, et la paissance, constituée par Textensear du métatarse, agît- 8ur le sommet du calcaaéum. La puissance a donc pour bras de levier toute la distance qui sépare la pointe du calcanéum de la pointe du pied; elle est, par conséquent, extrêmement favorisée.
Chez rbomme (fig. kl), les jumeaux, le soléairé, le plantaire grêle, réunis au tendon d'Achille E, agissent sur un levier du second genre, lorscfue le corps se soulève sur la pointe du pied. Ici le levier est représenté par le pied entier. L*appui est à l'extrémité des phalanges, la puissance au sommet du calcanéum, la résistance ou la masse du corps à soulever dans l'articulation tibio-astragalienne.
Lorsque le membre antérieur (fig. l\U) pose sur le sol, les extenseurs de l'avantbras A,B,G, agissent également sur un levier du deuxième genre et non pas sur un du premier, comme lorsque le membre était en l'air. Alors le point d'appui est an sol, la puissance au sommet de l'olécrânc, et la résistance représentée par le poids du corps se trouve à l'articulation huméro-radiale qui tend à se fléchir. Ce qui arrive ici pour les extenseurs de Tavant-bras se reproduit pour le sus-épineux, les muscles rotuliens, etc., toutes les fois que le membre repose sur le sol.
En méciinique animale, les leviers offrent quelques particularités fort remarquables qu'il importe de signaler avec précision pour éclaircir certains points qui peuvent donner matière à contestation.
Premièrement, il y a des leviers qui sont d'un genre à une période de l'action d'un muscle, et d'un autre genre à une période différente de la même action. Ainsi, par exemple, lorsque le cheval s' encapuchonné, c'est-à-dire lorsqu'il a la tête fortement fléchie sur l'encolure, les grands complexus, pour la relever, agissent sur un levier du troisième genre, dont le point d'appui est à l'articulation occipitoatloîdienne, la puissance en avant, à la protubérance occipitale, et la résislancr. dans tout le reste des parties antérieures de la tête; mais, à mesure que celle*ci s'élève et bascule sur l'atlas, l'occiput se renverse en arrière, de telle sorte qu'au moment où l'animal porte au vent, le levier devient du premier genre, puisque le point d'appui est intermédiaire à la puissance et à la résistance. C'est Ici ce qu'on pourrait appeler le leviet^ successif.
Deuxièmement, il est aussi des leviers qui sont d'un genre déterminé dans certaines circonstances, et d'un autre genre dans des circonstances différentes, bien qu'ils soient toujours mis en jeu par les mêmes muscles, tels le levier de l'avantbras pour les muscles olécrâniens et celui du métatarse pour le bifémoro-calcanéeu. En effet, lorsque le membre se trouve plus ou moins fléchi et élevé au-dessus du sol, les extenseurs de l'avant-bras agissent sur un levier du premier, genre dont la puissance est au sommet de l'olécrâne, le point d'appui à l'articulation huméroradiale, et la résistance dans la masse de l'avant-bras à ramener à sa direction verticale. Mais loi*sque le membre est à l'appui et que ces muscles extenseurs se contractent seulement pour la station, c'est-à-dire dans le but d'empêcher le radius de se fléchir, ils exercent leur action sur un levier du deuxième genre : ici la résistance à vaincre est le poids du corps qui est transmis à l'articulation huméro-radiale, l'appui est au sol et la puissance toujours au sommet du cubitus ; il y a donc eu transposition de la résistance qui est venue occuper la place du point d'appui lorsque le levier était du premier genre. J'appellerai celui-ci le kvier alternatifs
pour le distinguer da précédent, dont il diffère en ce que : i** le déplacement du point d'appui est absolu au lieu d'être relatif; 2° en ce que le passage du levier d'un genre à un autre tient à des conditions autres que les différentes pério4es de l'action des muscles.
Cette remarquable particularité d'un levier de changer de nature suivant les circonstances dans lesquelles les puissances musculaires le mettent en jeu, se lie à des exigences dynamiques et entraîne des avantages faciles à reconnaître. Lorsque, par exemple, les extenseurs de l'avant-bras se contractent pour ramener le rayon radiocubital dans sa direction habituelle, ils meuvent un levier du premier genre et luttent seulement contre la résistance représentée par le poids de la partie inférieure du membre soulevé ; le bras de la résistance étant alors très-long, la vitesse est très-favorisée, tandis que la puissance ne l'est guère; mais, dans ce cas, la rapidité du mouvement importe plus que la grande intensité d'une force déjà infiniment supérieure à ce qu'elle a besoin d'être pour vaincre la miâime résistance qui lui est opposée. Au contraire, quand les mêmes muscles se contractent, dans la station, pour empêcher l'avant-bras de se fléchir, le levier devient du deuxième genre : la résistance se trouve plus considérable, puisqu'elle est représenté^ par la part du poids du corps que l'un des membres antérieurs doit supporter ; cette résistance agit sur l'articulation, précisément au point d'appui du levier précédent, et le point d'appui lui-même se trouve au sol. Or, pour lutter contre cette nouvelle résistance, il fallait que la puissance des extenseurs fût favorisée, et elle Test par un bras de levier qui s'étend du sommet de l'olécrâne à l'extrémité inférieure du pied : il est vrai que le bras de la résistance a pris des dimensions à peu près égales à celles du premier, mais, enGn, le bras de la puissance est ici supérieur à l'autre, au lieu d'en être le quart, le cinquième, le dixième, etc., comme dans la plupart des circonstances. Voilà donc pourquoi, lors de la station ou de l'appui momentané pendant les allures, le levier du deuxième genre, ou de la puissance, s'est substitué au levier du premier genre à bras inégaux, si favorable à la vitesse des mouvements.
Ce qui arrive ici pour les extenseurs de Tavant-bras se reproduit pour l'extenseur du métatarse, pour les muscles rotuliens, etc.
Troisièmement, enfin, il y a dans l'économie des leviers qui sont d'un genre pour une partie d'un muscle, et d'un genre différent pour une autre partie du même muscle, et cela indépendamment des conditions dans lesquelles le muscle se contracte et des périodes de son action : ce sont les leviers composés dont le crotaphite et le fléchisseur du métacarpe nous donnent des exemples. Le crotaphite agit sur un levier du^premier genre par les fibres insérées au sommet de l'apophyse coronolde et sur un levier du troisième par celles qui se terminent en avant et en bas de cette éminence. Le fléchisseur externe du métacarpe des solipèdes agit sur un levier du premiei* genre par sa branche sus-carpienne et sur un levier du troisième par sa branche métacarpienne. Il ne saurait y avoir la moindre contestation à cet égard.
Quant aux assimilations que l'on pourrait faire des trois régions du rachis et de quelques parties des membres aux différents genres de leviers, je les passe sous silence, *me réservant d'y revenir plus tard d'une manière spéciale : il faut se garder de tomber dans les exagérations et de faire de la mécanique inintelligible, sous prétexte de la rendre savante.