I. — Voix des mammifères

Sans nous arrêter à l'exposition des lois de l'acoustique et à la description sommaire des instruments qui ont de l'analogie avec celui qui produit la voix des ani-

maux, nous rappellerons saccinctement les poinls principaux de Foi^anisation de l'appareil vocal avant de rechercher le mécanisme d'après lequel il fonctionne.

Appareil vocal. — Composé essentiellement du larynx, cet appareil ne peut cependant remplir convenablement son office sans le concours des autres organes respiratoires.

Le larynx résulte de la réunion de différentes pièces cartilagineuses articulées ensemble, mises en mouvement par des muscles et tapissées par une membrane formant des replis susceptibles de vibrer, ou des diverticulums dont la cavité peut changer d'étendue et de configuration. Il représente un segment de tube intermédiaire aux cavités nasales et à la trachée, pourvu de deux ouvertures : l'une supérieure, l'autre inférieure.

Ses parois sont constituées par cinq cartilages : le cricoîde, le thyroïde^ les aryténoîdes et l'épiglotte. Le premier, le plus inférieur, surmonte la trachée et donne appui aux pièces de l'appareil : il ressemble à un anneau fortement élargi à sa partie postérieure; le second, jeté antérieurement entre les deux branches de la fourche hyoïdienne, se recourbe en une sorte de bouclier prolongé latéralement par deux grandes ailes; les troisièmes, ou les ary ténoîdes, surmoutent la partie élargie du cricoîde et se portent en avant, à la face interne des ailes thyroïdiennes; enfin, le cinquième^ attaché en haut et en avant du larynx, protège l'orifice supérieur de la glotte au moment de la déglutition. Outre ces pièces cartilagineuses constantes, il existe entre les ary ténoîdes et la base de l'épiglotte de petits cartilages cornicnlés, et enfin quelquefois, entre les deux arytéhoîdes, un noyau impair, dont on ne trouve pas de traces chez les solipèdes, les ruminants et beaucoup d'autres grands mammifères.

Les muscles laryngiens sont, les uns plus spécialement affectés au jeu de l'appareil dans la respiration, la déglutition, le vomissement, la rumination ; les autres au mouvement de ses pièces dans la phonation. On en compte cinq réellement intrinsèques : le crico-thyroîdien, le crico-aryténoîdien postérieur, le crico-aryténoidien latéral, le thyro-ar^ténoîdien et l'aryténoîdien, qui est impSiir. L'hyo-thyroïdien et l'hyo-épiglottique, rangés dans la même cat^orie, sont des muscles extrinsèques. Les premiers se trouvent souvent pâles et atrophiés d'un côté chez les animaux solipède&

Ces muscles tirent leur motricité de divers petits nerfs à la fois sensitifs et moteurs^ appelés laryngés supérieurs et laryngés inférieurs ou récurrents; les premiers se distribuent seulement au crico-thvroîdien tenseur des cordes vocales et à la muqueuse. Les derniers donnent des filets à tous les muscles, et, en outre, à la membrane muqueuse. Ce sont les plus importants, car leur section affaiblit considérablement la voix, la rend rauque, et quelquefois l'éteint entièrement Galien avait cru, d'après des expériences faites sur des porcs, qu'elle rendait les animaux complètement aphones; je l'ai pratiquée sur de jeunes animaux de la môme espèce qui ont pu encore pousser par moments de faibles cris, résultat qui, du reste, avait été constaté sur des chiens par Haller et d'autres expérimentateurs.

A l'intérieur du larynx, entre les aryténoîdes et le cartilage thyroïde, s'étendent, d'avant en arrière, deux et quelquefois quatre replis membraneux connus sous les noms de ligaments de la glotte ou de cordes vocales. Les replis supérieurs, minces^

^8& DKS MOUVEMENTS.

toul à fait membraneux, uoii doublés par des muscles, sont loin d'être conslanls. Les inférieurs, épais, doublés par des productions fibreuses élastiques et des faisceanx musculaires, existent toujours et jouent, à la manière des cordes vibrantes, un grand rôle dans la phonation. Au-dessus et en dehors de celles-ci, entre elles et les ligaments supérieurs, se trouvent souvent des diveriiculums connus sous le nom de ventricules de la glotte. Enfin, entre les cordes droites et les gauches, est circoDscrit l'espace que Ton désigne spécialement sous le nom de glottey et qui se conlinue entre les aryténoîdes dans le point où il u*y a plus de cordes vocales. Cet espace augmente ou diminue suivant une foule de circonstances. On Ta divisé ea deux parties. Tune antérieure, appelée glotte vocale, l'autre postérieure, circonscrite par les aryténoîdes, qui doit constamment demeurer libre pour le passage de Tair.

Le larynx présente un grand nombre de modifications dans sa forme générale, son volume, ses proportions, la configuration de ses cartilages, la disposition de ses rubans, de ses sinus, modifications dont les principales seront indiquées à propos des variations de la voix chez les animaux.

]|léc«iiisiii« de la phonaUon. — Il n'est pas de sujet sur lequel on ait tant varié que sur le mécanisme qui ptxKluit la voix.

Dodart(l), depuis Galieo et Fabrice d'Acquapendente, est certainement le prftmier qui ait poussé très- loin la recherche du mode de formation de la voix. Il regarde le larynx et la glotte, non-seulement comme Torgane principal, mais encore comme l'organe unique de la voix. D'après lui, et contrairement à l'assertion des anciens, la trachée-artère ne fait pas l'office d'un corps de flûte et ne prend aucune part réelle à la production de la voix, non plus que la bouche et les fosses nasales. La voix elle-même -résulte de deux causes : le mouvement de l'air qui traverse la glotte et les vibrations ou le frémissement de ses lèvres, d'où il sait que l'appareil vocal est un instrument à vent et à cordes. « Les vibrations des lèvres de la glotte donnent le son comme l'anche le donne au corps du hautbois; la vitesse et les quantités d'air mues à travers cette ouverture donnent les tons et dominent les frémissements de la glotte comme les dimensions du hautbois dominent les frémissements de son anche et forment les tons de l'instrument. • L'air qui passe dans le larynx fait, selon lui, vibrer les cordes vocales comme un vent impétueux fait résonner «> le papier entr'ouvert qui joint un châssis avec la baie d'une fenêtre ». Néanmoins, il n'assimile pas complètement l'organe de la voix à ce qu'il appelle le châssis bruyant, car il signale entre eux plusieurs diflërences. Dans le châssis bruyant, Touverture du papier restant la même, le ton ne peut changer que par l'inlensité du courant d'air, tandis que dans la glotte l'ouverture se rétrécit et se dilate plus ou moins, pour donner les divers tons de l'échelle musicale. Ensuite, dans le châssis bruyant, l'air s'engouiïrc avec une impétuosité variable, et dans l'instrument vocal il est poussé uniformément; mais la quantité de fluide restant la même, il s'écoule à travers la glotte avec une vitesse proportionnée an degré de rapprochement des cordes. £nfin, c'est encore de l'aptitude des lèvres Si

(1) Dodarl, Mémoire sur tes causes de la voix de C homme et de ses différents tons {His» iotre de r Académie des sciences, 1700. p. 239).

se rapprocher et à s'éloigner l'une de Tantre que dépendent raiïaiblissement et le renforcement des tons de la voix.

Ainsi, d'après Dodart, la voix est produite par deux causée : Tune, principale, qui est ie mouvement, le cboc, la collision de l'air qui traverse le larynx ; l'autre, accessoire, qui est le frémissement des lèvres de la glotte. Le ton qui la caractérise dépend des degrés de vitesse de l'air traversant la fente laryngienne, et cette vitesse est en relation intime avec le plus ou le moins de dilatation ou de resserrement de la cavité laryngienne, les grandes dilatations étant pour les tons graves, les petites pour les tons aigus. Enfin, l'intensité ou la force du son tient aux divers degrés de dilatatfon de la glotte.

Ferrein (1), dans un mémoire d'une précision et d'une clarté admirables^ s'attache, après avoir réfuté les idées de Dodart, à présenter une nouvelle théorie dans laquelle il considère l'organe de la voix comme un instrument à cordes mis en jeu par l'air lui-même. Pour lui, l'organe vocal n'est plus la glotte, mais bien les rubans qu'il appelle les cordes vocales. Celles-ci vibrent ou frémissent de même que les cordes d'une viole; c'est l'air rois en mouvement par la poitrine qui constitue l'archet destiné à les faire trembler avec plus ou moins de rapidité.

Ces cordes, si courtes qu'elles soient, peuvent, suivant lui, par suite de la vitesse de leurs vibrations^ donner tous les tons de la voix ; elles sont susceptibles d'éprouver une élongation et un raccourcissement très-sensibles, par le jeu des cartilages sur lesquels sont fixées leurs extrémités. C'est de l'air transmis avec plus ou moins de force que dépend la rapidité de leurs mouvements vibratoires. Loi^qu'elles sont allongées, leur tension augmente, leurs vibrations sont rapides et les sons deviennent aigus; au contraire, lorsque ces cordes se raccourcissent, elles se détendent, leurs vibrations se ralentissent et les sons acquièrent de la gravité. Quant à l'intensité ou à la force de ceux-ci, elfe tient seulement à la vitesse du courant d'air qui passe entre les cordes vocales; intensité d'autant plus considérable que le rétrécissement de la glotte est plus prononcé.

Ferrein fonde sa théorie sur des expériences très-simples. Eu soufflant de bas en haut dans la trachée-artère, il donne lieu, sur le cadavre, à des sons qui reproduisent la voix de l'animal sur lequel il opère : il parvient, avec quelque précaution, 2i imiter le mugissement du bœuf, les plaintes du chien, les cris aigus et le grognement du |)orc ; la violence avec laquelle il pousse l'air ne fait pas changer le ton de la voix, elle lui laisse la gravité ou l'acuité qui lui est propre. Les vibrations des rubans de la glotte lui semblent appréciables h la vue; il les modifie h volonté ou les arrête suivant qu'il fait varier la tension de ces rubans ou qu'il les pince sur un point de leur longueur. Enfin, il résume sa manière de voir en comparant l'appareil vocal h cet instrument à cordes et à vent composé (L* (!cnx petites pièces de bois laissant entre elles un fente occupée par un petit ruban. C'est au jeu de cet appeau qu'il assimile le mécanisme de la phonation.

La théorie d'après laquelle les vibrations des rubans de la glotte sont considérées comme la cause de la* voix a été partagée^ avec quelques modifications, par un

(1) Ferrein, De ia formation de in voix (le thomme {Histoire de V Académie des sciences^ Mli\, p. AOSetsuiv.).

grand nombre de physiologistes. Elle a été développée par Mtkller dans un trèslong travail plein de faits précieux et d'expériences habilement exécutées. La voici à peu près telle qu*il Ta exposée.

D'après ce savant physiologiste, l'organe de la voix devrait être assimilé à ane anche à deux lèvres membraneuses, susceptibles de vibrer et de donner par lears vibrations tous les tons de l'échelle musicale, à des degrés divers d'intensité. Les ligaments inférieurs de la glotte seraient, dans cet instrument, les agents principaux de la formation de la voix; ils vibreraient à la manière des cordes et des languettes membraneuses; leur longueur, s| peu considérable qu'elle soit, suffirait, contraÎFe* ment à l'assertion de quelques physiciens, à la production des sons les pibs graves*

Par un grand nombre d'expériences faites sur des larynx artificiels, Moiler a constaté l'exactitude des observations de Fekrein, qui avait trouvé que la moitié des cordes vocales donne l'octave, et leur tiers la quinte du son fondamental. Il est arrivé, en poussant de l'air dans la trachée attachée au larynx convenablement disposé, à des résultats très-intéressants, qui servent de base à sa théorie, 1° D'après ses expériences, les cordes vocales donnent, lorsque la glotte est rétrécie. des sons pleins qui se rapprochent beaucoup de ceux de la voix humaine, si Ton opère sur un larynx d'homme; on en obtient d'analogues en soufflant dans un tube à une extrémité duquel sont fixées des bandelettes de tuniques artérielles ou de petites lames de caoutchouc. 2^ Les sons ainsi obtenus perdent de leur intensité si l'on enlève les ventricules, les ligaments supérieurs et répiglotte,dont la résonnance sert au renforcement de la voix. 3° Les sons sortent plus facilement et acquièrent plus de force si la partie de la glotte comprise en arrière des cordes vocales et des aryténoîdes est fermée; mais ils ne s'éteignent pas lorsque cette fente reste entr'ouverte. k^ La hauteur du son reste la môme par une tension soutenue, quel que soit le degré d'ouverture ou d'occlusion de la partie supérieure de la glotte. 5^ L'élévation des sons n'est pas sensiblement modifiée par la plus ou moins grande dilatation de la glotte; et l'air qui passe entre les aryténoîdes, au point où il n'y a pas de cordes vocales, ne contribue en rien à la formation de la voix. G*" L'inégalité de tension des deux cordes vocales ne donne généralement pas lieu à deux sons différents. 7*^ Les sons se produisent, soit que les cordes se trouvent très-rapprochées, soit qu'elles se touchent complètement 8^ Ils peuvent être formés, même lors du relâchement complet des cordes, pourvu que la glotte soit fort raccourcie. 9^ Les sons aigus se produisent quand les lèvres éprouvent une tension considérable, et les sons graves quand elles sont relâchées. Les uns et les autres se forment dans ces conditions, quelle que soit, du reste, la longueur de la glotte. 10^ L'épiglotte, les ligaments supérieurs, les ventricules du larynx et toutes les autres parties situées au-dessus des cordes vocales, ne sont point nécessaires à la production des sons, quels qu'ils soient; les ventricules paraissent destinés à isoler les cordes vocales, afin que leurs vibrations ne soient point gênées. 11'' La longueur de la trachée, dont l'office est analogue à celui d'un porte-vent, n'exerce pas d'influence notable sur l'élévation des sons. 12° Enfin, le double tuyau ajouté à l'organe vocal, savoir, le tube buccal et le tube nasal, ne peut agir autrement qu'un corps de tuyau simple quant à l'élévation du son; mais jl change l'éclat de ce dernier^ par l'effet de la résonnance.

La théorie de la formation de la voix par la vibration des rubans de la glotte^ si vraisemblable qu'elle paraisse et si séduisante qu'elle soit, n'est pas à l'abri de toute objection. Plusieurs physiciens l'ont rejetée, en s'appuyant principalement sur cette considération, que d'abord les cordes vocales ne sont pas assez longues pour que leurs vibrations donnent lieu à tous les tons, depuis les plus graves jusqu'aux plus aigus, et qu'ensuite le courant d'air qui met ces cordes en mouvement n'a jamais assez de force pour les faire vibrer de manière à produire des sons de l'intensité qui appartient à la voix de l'homme et des animaux. Il est clair que cette théorie ne rend pas compte de toutes les particularités de la phonation. Elle ne peut les expliquer toutes, car l'appareil vocal des animaux est un instrument spécial qui ne saurait être assimilé à aucun autre instrument de musique. Ce qu'il y a de mieux à faire, c'est de chercher à apprécier le rôle dévolu à chacune de ses parties (1).

Le larynx est incontestablement l'organe essentiel de la voix, et, dans cet organe, la glotte, ou la fente comprise entre les cordes vocales, et ces cordes elles< même, sont les parties réellement productrices du son. Lorsqu'il entre en action, il s'élève en masse ; l'épiglotte se dégage complètement ; les ligaments se tendent ; les cordes vocales se rapprochent, et, en même temps, le voile du palais se relève ; la bouche s'ouvre ; l'air qui s'échappe de la poitrine, en traversant l'organe, vibre et fait vibrer les cordes vocales. Le laryngoscope permet de constater ces particularités sur l'homme. Lesexpériences démontrent qu'une ouverture pratiquée à la trachée, sur un point quelconque de sa longueur, ou au larynx au-dessous des ligaments inférieurs de la glotte, rend l'animal à peu près aphone et s'oppose même souvent à la formation d'un bruit sourd analogue à la voix; elles font voir qu'au contraire une ouverture au larynx, au-dessus de la glotte, ne détruit point la voix et lui laisse la plupart de ses caractères; enGn, elles établissent clairement que l'épiglotte, la partie supérieure des aryténoîdes, les ligaments supérieurs et les ventricules, sont des parties accessoires dont la destruction ne trouble pas notablement la phonation. Ces résultats qui se produisent sur les animaux vivants sont en partie confiimés par ceux qu'on obtient sur le cadavre. En effet, les expériences de Ferrein, celles de MûUer, ont prouvé qu'on peut, en soufflant dans un larynx encore adhérent à un bout de la trachée, obtenir des sons très-purs^ pourvu qpe la glotte soit un peu rétrécie et les cordes vocales légèrement tendues.

Les cordes vocales jouent donc, par elles-mêmes, le rôle le plus essentiel des parties affectées à la phonation. Constituées par des replis muqueux, doublées d'une lame fibreuse élastique et de bandelettes musculaires, qui forment le,cricoahyroîdien, elles se trouvent dans un état permanent de tension qui peut augmenter sous l'influence de leurs muscles propres et des mouvements des cartilages laryngiens, notamment par la rétropulsion des arytéuoîdes due aux muscles crico-aryténoîdieos. Les propriétés dont elles jouissent les rendent aptes à vibrer avec plus ou moins de force et de rapidité, sous l'influence de l'air que chassent les poumons.

(4) Voy. Cuvier, Annt, romp,^ 2« édit., t. VIII. — Dutroehet, Essai sur une nouvelle théorie de la voix. Paris, 1806. — Savart, Mém, sur la voix humaine, sur celle des oiseaux, 1825. — Miiller, Manuel de physiologie. Paris, 1851, t. II, p. 167. — Malgaigne, Archives générales de médecine y 1831, — BaitAÏUe, Nouvelles rechetrhes sur la phonation, 1861. — Ed. Fournie, Physiologie de la voix et de la parole, 1866.

488 DES mouyemënts.

Les vibrations de ces cordes donnent des sons d*aulant plus variés qu'elles sont mieux circonscrites', mieux isolées à leurs bords et à leur face extérieure; leur lésion altère profondément la voix, la section de leurs muscles la rend rauque, et leur destruction Tabolit tout à fait. Il reste, cependant, quelques points à élucider sur leur rôle. D*après M. fiatlaille (1), qui a fait ses observations sur lui-même à Taide du laryngoscope, les faisceaux musculaires des cordes vocales pourraient se contracter inégalepoent, de manière à les tendre soit en haut, soit en bas, on dans leur partie moyenne. Il les a vues plus ou moins tendues dans la phonation ; elles vibrent avec une rapidité proportionnée à leur degré de tension, et celle-ci est eq raison de Tintensité du courant d'air et du degré de resserrement de la glotte. Toot porte à croire qu'elles vibrent' dans leur totalité, car la couche élastique est intimement unie à la muqueuse. Toutefois, M. Fournie a soutenu récemment l'opinion invraisemblable des vibrations limitées à la membrane muqueuse.

Les cordes vocales supérieures, ou ligaments supérieurs de la glotte, ont une utilité secondaire, et ce qui suffit à le prouver, c'est qu'elles manquent chez un grand nombre d'animaux; leur section, qui a été opérée chez le chien et le chat, n'a rien ôté à la voix de son acuité normale.

La glotte se resserré pendant la phonation, et devient quelquefois tellement étroite que les rubans se mettent presque en contact l'un avec l'autre ; l'espace qui est en arrière, ou la glotte intcraryténoïdienne, se ferme à peu près complètement, d'après Magendie ; l'air qui la traverse ne paraît pas contribuer à la formation de la voix. Battaille a vu, en effet, son occlusion se produire graduellement pour l'émission des sons élevés et éclatants. Cependant elle ne peut pas être complète, ou si elle devient telle, c'est dans de très-courts instants, car c'est par elle surtout que peut se maintenir la liberté de la respiration. La forme qu'acquiert la glotte interligamenteuse et le rapport qui existe entre ses dimensions et celles qu'elle peut avoir à l'état normal, n'ont point encore été déterminés : très-probablement, ces dimensions varient à l'infini suivant la gravité^ l'acuité et l'intensité des sons.

Les ventricules, qui sont regardés par plusieurs physiologistes, [notamment par M. Longet, comme indispensables à la phonation, surtout pour renforcer le son« ne paraissent pas avoir un rôle bien essentiel, si l'on eu juge par la fréquence des cas où ils manquent ; il est prol)able que leur usage est d'isoler les cordes vocales, afin qu'elles puissent vibrer librement, et de contribuer au renforcement du son. Battaille a cru aussi, dans ses observations laryngoscopiques, leur reconnaître ce rôle, dont Tuiilité se conçoit très-bien, puisque, si les cordes vocales n'étaient pas isolées à leur face externe, comme à l'autre, elles éprouveraient de la difijculté à vibrer. Il a vu que les ventricules ne se dilatent point et que leur ouverture demeure constamment linéaire.

L'épigiotte est généralement considérée comme étant sans influence sur la formation de la voix : son ablation ou son excision partielle ne modifte pas sensiblement le son ; quelques auteurs lui ont attribué l'office c d'enfler celui-ci, depuis la vibration la plus courte jusqu'à la plus étendue, sans que le ton éprouve le moindre changement» , mais ce n'est là qu'une hypothèse, contredite par l'expérimentation.

(1) Battaille, Nouvelles recherches sur la phomfion, Paris, 1861.

VOIX. hS9

Les autres parties de l'appareil respiratoire concourent pour une part plus ou moins grande à la formation de la voix. La trachée, qui conduit au larynx Tair chassé par les poumons^ joue évidemment le rôle d'un porte-vent. C'est un tuyau de renforcement du son, à parois extensibles, élastiques, contractiles et vibrantes ; elle s'allonge en diminuant de calibre, lorsque l'animal étend le cou pour faire retentir la voix. £n appliquant le doigt à sa surfaces sur le cheval qui hennit, on sent frémir ses parois et, par l'auscultation, on s'assure do retentissement des vibrations sonores dans son intérieur.

Ces vibrations, du reste, se propagent dans le thorax, qui joue probablement, comme le fait remarquer M. Longet, un rôle analogue h celui de la caisse dans les mstruments à cordes. Enfin, toutes les parties superlaryngiennes, l'arrière-bouche, les poches gutturales des solipèdes, les fosses nasales, constituent un tube surajouté

I l'appareil de la phonation ; elles modifient considérablement la voix sous le rapport de l'intensité, du ton et du timbre. Ou sait, en effet, que la plus légère diminution dans l'espace que les fosses nasales offrent au ()assage de l'air suffit pour altérer profondément le timbre et divers autres caractères de la voix ; on s'assure aussi, par le secours d'une expérience très-simple, que rocclusion des narines nuit beaucoup au retentissement de la voix et à la pureté des sons. Enfin on sait que tous les animaux dont la voix doit être retentissante ouvrent la bouche, qui semble représenter un pavillon d'instrument à vent, celui du cor de chasse, par exemple. Toutes ces parties^ au-dessus et au-dessous de la glotte, peuvent être considérées comme formant un appareil de renforcement et de résonnance.

En somme, l'appareil vocal des mammifères est un instrument spécial, dont l'ensemble, représenté par l'appat^eil respiratoire^ figure un tube pourvu d'une caisse à une extrémité, et d'un pavillon anfractueux à l'autre. L'air, chassé par la caisse du thorax, s'écoule par le tube trachéal avec plus ou moins de force. En passant dans la fente de la glotte, comparable «i une anche, il éprouve une collision ; il vibre par le fait des vibrations des lèvres de la glotte, et ces vibrations vocales retentissent dans le pavillon naso-buccal.

La voix présente, chez les mammifères, des modifications infinies dont les causes tiennent à la fois à la conformation du larynx et k la disposition des cavités situées audessus de la glotte. Ces modification», dont les causes résident aussi, en partie, dans les modes divers suivant lesquels l'appareil vocal est mis enjeu, s'observent, nonseulement d'espèce à espèce, mais encore d'individu à individu et d'un sexe à' l'autre.

II est donc rationnel de rechercher la relation qui peut exister entre les formes, les dimensions du larynx et les caractères si diversifiés de la voix, c'est-à-dire de trouver la coïncidence de telle particularité de la voix avec telle disposition anatomique, et de voir comment l'une est la conséquence de l'autre ; tâche difficile dont l'accoraplisBement exigerait une étude minutietlse de l'appareil vocal comparé aux instruments de musique, à supposer qu'avec son secours on pût arriver à tout expliquer, ce qui est Ibrt douteux, car il est mille nuances de la voix qui dépendent du mode de fonctionnement du larynx, de même qu'il est une série de tons qui résultent, dans un instrument donné, de la force avec laquelle on touche une corde plus ou moins tendue, ou de celle qu'on met à pousser l'air dans une embouchure. Quoi qu'il en soit, essayons de rassembler, au moins en partie, les éléments du problème.

Notons, tout d*abord, que le Tolume da larynx a une grande influence sur la gravité, Tacnité des sons et la force de la voix ; les grands animaux, suivant la très-judicieuse remarque de Dugès, ont tous la voix plus forte et plus grave que les ani* maux de petite taille. La différence frappe surtout quand on compare des espèces de haute stature avec des petites appartenant au même genre, le lion et le chat, par exemple, ou de très-jeunes sujets avec des sujets arrivés à l'âge adulte. On sait, en effet, que la voix acquiert de la force et de la gravité à mesure que les aniaiaux approchent du terme de leur accroissement, et, par conséquent, à mesure que les proportions de leur appareil vocal deviennent plus considérables.

L'organisation propre à chaque espèce entraîne, à elle seule, les différences les plus essentielles et les mieux caractérisées ; on en compte une multitude : le hennissement du cheval, le braiement de l'âne , le beuglement ou le mugissement dn bceuf, du bison et des autres animaux du même genre, le grognement du porc, l'aboiement du chien, le hurlement du loup, le rugissement du lion, le miaulement du chat, etc.

Le sexe, l'état de l'appareil reproducteur, en déterminent aussi quelques-unes, en général moins sensibles chez les animaux que dans l'espèce humaine. En effet, il n'y a pas une différence très-tranchée entre le mugissement du taureau et celui de la vache, entre le grognement de la truie et celui du verrat, de même qu'entre la voix du mâle et celle de la femelle du chien, du chat, etc. ; il n'y a pas entre la voix du bœuf et celle du taureau des nuances aussi marquées qu'entre la voix de l'homme non mutilé et celle de Teunuque ; néanmoins, pour certains animaux, le contraste est frappant : le cheval hongre et la jument ne hennissent plus guère, tandis que l'âne et le mulet qui ont subi la castration continuent à braire.

Arrêtons-nous un instant sur les différences de la voix qui caractérisent les espèces.

. Les solîpèdes dont l'organisation est si remarquablement uniforme, sous presque tous les rapports, sont, comme on le sait, loin d'avoir une voix et un larynx semblables pour tous ; chacun d'eux a, sous ce double point de vue, quelque particu* larité qui peut servir de caractère spécifique.

Chez le cheval, le larynx fait un angle assez prononcé avec la trachée ; la glotte présente une aire triangulaire dont la base répond à la partie inférieure des aryténoîdes ; sa moitié comprise entre ceux-ci, ou la glotte interaryténoîdienne, correspond à l'axe du canal trachéal et offre une laideur assez considérable ; les cordes vocales bien détachées, tout à fait libres à leur bord supérieur et à leur face externe, ont une longueur moyenne de U centimètres et demi ; elles laissent entre elles un écartement de 2 centimètres à leur extrémité postérieure ; une forte couche de tissu élastique entas dans leur composition, et le faisceau le plus considérable du thyroaryténoîdien les double dans toute leur étendue. En dehors de ces cordes, admirablement disposées pour vibrer avec force^ se trouve de chaque côté un ample ventricule dont rentrée, tenue béante par l'appendice corniculé de l'épiglotte, a plus d'un centimètre et demi de longueur, et dont le fond appliqué sur la face interne du thyroïde s'étend en haut et en arrière] sur un diamètre de plus de 3 centimètres et demi ; ces diverticulums paraissent devoir servir à la formation des sons graves. Le sinus sous-épiglottique présente un petit repli muqueux transversal fort mince

YOIX.

et appayé sor la oommlssure des «lèvres de la glotte, repli qui vibre peot«étre comme le raban d'un appeau.

Le hennissement de ce solipède consiste en une succession de sons saccadés, d*abord très -aigus, puis graduellement plus graves, mais toujours très-purs et d'un éclat remarquable.

FiG. 75. — Hennisiement du cheval (i). — Violon,

Ces sons se produisent par une suite d'expirations courtes et comme convulsives. Hérissant (2) rapporte les sons aigus au trémoussement de la petite membrane du sinus sous-épiglottique, et les sons graves aux vibrations des cordes vocales; mais rien ne vient à Tappui de cette hypothèse. D'après tout ce qu'on sait sur le mécanisme de la phonation, il faut regarder les cordes vocales comme produisant les sons aigus quand elles sont très-rapprochées, fortement tendues et animées d'un mouvement vibratoire rapide ; puis les sons, de plus en plus graves à mesure qu'elles s'écartent, se détendent et vibrent avec plus de lenteur. Les ventricules du larynx, dont l'entrée s'agrandit en raison directe du rapprochement des cordes vocales, peuvent contribuer au retentissement de la voix, car leur cavité persiste constamment, sans pouvoir diminuer beaucoup, si ce n'est en haut par la contraction du faisceau supérieur du thyro-aryténoîdien, faisceau qui constitue réellement un muscle propre an ventricule.

La voix du cheval est modifiée, peut-être très-légèrement, par l'action des poches gutturales et dés fausses narines. Les premières, dans lesquelles l'air peut s'engager par les orifices des trompes d'Eustachi, ne sont probablement pas étrangères au retentissement des sons produits dans le larynx; mais cette participation que font présumer le gonflement et l'affaissement alternatifs qu'elles éprouvent, sous l'inflnence de la respiration et qui deviennent manifestes quand le pharynx est mis à découvert, ne saurait être bien appréciée, car après leur ouverture, le hennissement du cheval entier conserve à peu près ses caractères ordinaires.

(1) Je dois cette imitation à M. Yanier, jeune pianiste très-habile.

(2) Hérissant, Recherches sur les orgaTtes de la vùùb des quadrupèdes et des oiseaux (Mémoires de r Académie des sciences, 17^4, p. 283).

692 DES MODYEMEMTS.

Quant aux fausses narines, cavités coniques étendues de l'aile interne des naseaax au sommet de l'espace triangulaire compris entre le sus-nasal et le petit sus-maxiilaire, elles ont été regardées comme nécessaires au hennissement, peut-être parce qu'on les voit s'enfler lorsque cet acte se produit : aussi, dans certains pays, on fend leur paroi externe dans le but d'empêcher le cheval entier de hennir; mais celte opinion n'a rien de fondé, et l'opération dont il s'agit ne saurait avoir aucun résultat très-appréciable. J'ai fendu la paroi externe de ces cavités sur des chevaux, leur paroi interne sur d'autres : les animaux ont continué à hennir aussi facilement qu'auparavant, et ni le timbre, ni l'intensité de la voix, n'ont éprouvé de changements manifestes.

Le hennissement est propre au cheval entier; le cheval hongre et la jument ne hennissent pas, si ce n'est très-rarement; alors la voix que ces derniers font entendre diffère assez notablement de celle de l'animal non mutilé; elle est plus brève, plus aiguë et moins éclatante.

Indépendamment du hennissement, le cheval a encore un cri aigu^ parfois assez prolongé, mais d'ordinaire très-court, qu'il fait entendre lorsqu'il éprouve de mauvais traitements ou quand il souffre d'une opération chirurgicale. J'ai provoqué ce cri particulier en lésant certaines parties de l'encéphale, notamment les tubercules bigéminés et l'origine de la moelle allongée.

Chez l'âne, le larynx^ par sa forme générale, ressemble tout à fait à celui du cheval ; mais il en diffère par la disposition de l'entrée des ventricules et par celle du sinus sous-épiglottique. Chaque ventricule très-ample a une entrée arrondie, fort étroite, quelquefois à peine apparente, située vers le tiere antérieur des cordes vocales ; le sinus sous-épiglottique très-profond et prolongé sur les côtés de la commissure des cordes vocales, est dépourvu du repli muqueux transversal qui existe chez le cheval; l'ouverture ovalaire de ce sinus, circonscrite par une bordure membraneuse, se ferme quand l'épiglotte revient sur elle-même, et se dilate au contraire lorsque ce cartilage s'élève et se porte en avant; la cavité même du sinus augmente ou diminue sous l'influence de la même cause; les cordes vocales sont simples comme chez les autres solipèdes ; leur bord supérieur est nettement découpé malgré l'étroitesse de l'orifice des ventricules.

La voix de l'&ne ou le braiement diffère essentiellement du hennissement du pheval. Elle consiste en une succession de sons aigus alternant régulièrement avec des sons très-graves, sur une même octave. Hérissant (1) a remarqué que les premiers se forment dans l'inspiration et les seconds dans l'expiration; seulement, il s'est trompé en rapportant les sons graves et éclatants à l'air qui s'engouffre dans le sinus sous-épiglottique au lieu de les attribuer, comme les autres, aux vibrations des cordes vocales. On voit très-bien, pour peu qu'on fasse attention aux mouvements du flanc et au jeu des naseaux, que ce braiement s'opère pendant une série d'inspirations et d'expirations précipitées, comme convulsives, et qu'il est trop continu, trop prolongé pour être produit dans une suite d'expirations. Son mécanisme, si simple qu'il paraisse, implique pourtant une difficulté sérieuse, car on

(1) Hérissant, loc. cit,, p. 286. Cette observation est confirmée pour le cheval par M. Segond (Millier, Manuei de physiologie^ 2« édit., t. Il, p. 2ai).

VOIX. k9l

ne conçoit pas bien comment les sons aigus peavent se former dans Tinspiration alors que la glotte est légèrement dilatée, et que^ par conséquent, les cordes vocales sont tendues, tandis que les sons graves sortent dans l'expiration pendant que la glotte est resserrée et que les cordes vocales sont relâchées.

La part que les sinus, les ventricules de la glotte, les poches gutturales, les cavités nasales et les fausses narines peuvent prendre au braiement est tout à-fait indéterminée. Guvier a dit, et d'autres auteurs ont répété, que le retentissement de la voix tenait au sinus sous-épigloltique, mais rien ne prouve que cette assertion soit acceptable. On ne saurait attribuer aux fausses narines dont le fond oiïre plusieurs petites cellules et aux poches gutturales un rôle plus important que celui qu'elles ont chez le cheval. Il est à noter cependant que les fausses narines se prolongent à la face externe du grand sus-maxillaire jusqu'au faisceau nerveux destiné aux ailes du nez et à la lèvre supérieure.

La voix de l'âne n'oiïre pas de variétés remarquables; celle de l'ânesse^ suivant l'observation de Buffon (1), est plus claire et plus perçante, et celle de l'âne hongre plus basse que la voix du mâle entier. L'hémione a un braiement fort anal<^ue à celui de l'âne, mais d'une intensité et d'un éclat que n'atteint pas ordinairement la voix du dernier sollpède.

Le larynx du mulet n'est ni celui du cheval, ni celui de l'âne. Quoique sa forme générale et ses proportions soient celles du larynx des autres solipèdes, il se dis* tingue néanmoins très-bien par quelques caractères particuliers; il a des ventricules à large ouverture, comme le cheval, mais son sinus sous^piglouique est divisé en trois petites cellules, deux latérales toujours béantes, et une moyenne dont l'entrée, circonscrite par un repli vertical en croissant, s'ouvre à mesure que l'épiglotte est soulevée et ramenée sur la base de la langue. Le bardot a le larynx parfaitement semblable à celui du cheval, des ventricules à larges ouvertures et un sinus sous-épiglottique simple, mais dépourvu de lame transversale couchée sur la commissure des cordes vocales ; il hennit comme ce dernier solipède, tandis que le mulet a une sorte de braiement très-faible, analogue à celui de l'âne.

En comparant la voix du bœuf à celle des solipèdes, on est frappé de la différence considérable qui existe entre la première et la seconde ; mais cette différence s'explique bien par l'organisation du larynx de ces espèces. Celui du bœuf est simple et imparfait; sa forme grossière ne rappelle nullement celle qui caractérise cet organe chez le cheval : la glotte est courte, les cordes vocales, loin d'être détachées et nettement découpées à leur bord supérieur, se confondent, sans démarcation précise, avec les parois latérales du larynx, les ventricules manquent totalement; il n'y a pas de sinus sous-épiglottique; la base de l'épiglotte s'élève à plus de 3 centimètres au-dessus des cordes vocales; les aryténoîdes sont fort rapprochés l'un de l'autre. Avec une telle conformation, la voix du bœuf ne peut être qu'un mugissement sourd plus ou moins grave et sans éclat ; elle ne saurait avoir ni l'acuité ni l'intonation variée que donnent des cordes vocales isolées et vibrantes; cependant elle comprend encore, d'après Buffon, une succession do notes sur deux ou trois octaves, et parait se produire dans l'expiration seulement, si l'on en juge par l'as-

(1) Buffon, Histoire naturelle^ 1753, t. IV, p. S9A.

Ijes diverses variétés de la voix du chien peuvent se coucevoîr par les niodificalkms dont le jeu de l'appareil laryngien est susceptible. Celles qui tiennent aux races sont peu saisîssables, excepté pourtant les particularités qui dérivent de la taille. On ne saurait dire si le chien qui vit à Tétat sauvage, sans aboyer, offre quelques différences dans la conformation de son larynx.

Le chat possède un appareil vocal qui est, si Ton peut ainsi dire, plus parfait encore que celui du chien. Son épiglotte est longue, souple et très-aigué; les cordes vocales supérieures, longue-s de (i à 5 millimètres, très -écartées en avant au niveau du point où les inférieures se touchent, sont fort minces et entièrement membra neuses ; elles partent de Textrémité antérieure des aryténoidc*s et s*élèvent vers la base de Tépiglotte ; les cordes inférieures, séparées des premières par une excavation assez profonde analogueaux ventricules, sontépaisses, musculeusesen dehors, situées sur un plan plus interne et eu contact Tune avec l'autre à leur extrémité thyroïdienne.

Par cette disposition remarquable, il y a, en quelque sorte, deux glottes chez le chat : une supérieure, entre les rubans vocaux membraneux, et une inférieure, entre les rubans musculo-membraneux, et deux espèces de cordes dont les vibrations paraissent devoir offrir, pour chacune, des effets d'un caractère particulier. Les expériences de M. Segond tendent à faire regarder la -glotte supérieure et les rubans qui la bordent comme servant à la formation de la voix de fausset, et la glotte inférieure avec ses cordes, comme affectée spécialement à la voix de poitrine. D'après les recherches de cet expérimentateur, la section dès cordas Vocales supérieures abolirait le miaulement ainsi que les cris aigus, tandis que celle des cordes inférieures entraînerait, sur-Ie champ, une aphonie complète. Mais M. Longet (1), ayant obtenu des sons intenses et très-aigus après la section des rubans supérieurs, rapporte les sons de fausset et ceux de poitrine aux cordes inférieures, il va même jusqu'à refuser aux rubans membraneux la faculté d'éprouver des vibrations sonores. Le rôle des deux glottes du chat n*est donc point parfaitement déterminé ; cependant tout porte à croire que les cjordes vocales inférieures, réunissant les conditions qui appartiennent aux mêmes parties chez les autres animaux, jouent le principal rôle dans la phonation, et que les supérieures, sans être dépourvues de la propriété de vibrer^ ne remplissent qu'une fonction accessoire. ' Dans tous les autres animaux du genre chat la configuration du larynx n'est pas, à beaucoup près, celle qui appartient au chat domestique, bien que les ouvrages d'anatomie comparée semblent confondre le larynx de ces espèces dans une description commune. Je vois, par exemple, qu'au larynx du lion Tépiglotte est courte et arrondie, au lieu d'être triangulaire et aiguë à son extrémité libre ; je n'y trouve ni ventricules, tii cordes vocales supérieures; les cordes inférieures sont épaisses, mal détachées, peu distinctes sur leurs bords. Il serait ; en effet, bien étonnant que le lion, dont le rugissement est si grave et si peu modulé, eût un larynx oi^nisé comme celui du chat. Si des mammifères aussi semblables entre eux que le sont le cheval, l'âne et les autres solipèdes, n'ont point un larynx uniforme, pourquoi des carnassiers, si voisins qu'ils soient du reste les uns des autres, devraient -ils offrir

(1) Longet, Traité de physiologie, t. 11, p. 761.

YOlx. W7

une même omiormation de l'appareil vocal, alors que lear voix n'a pas dans tous les mêmes caractères.

En poussant plus loin Tétade des variations de la voix, nous arriverions à trouver, je ne dis pas la raison de toutes ces particularités, mais au moins celle des plus remarquables, car il en est dont les causes sonl insaisissables, et d'autres qui tiennent au mode suivant lequel un même appareil est mis en jeu. Mais un tel résultat ne peut être obtenu qu'après un examen minutieux des oi^anes de la voix chez les différentes espèces de mammifères.

n. — Voix des oiseaux.

La phonation, chez les oiseaux, résulte de l'action d'un appareil autrement orga- Disé que chez les mammifères et qui fonctionne suivant un mécanisme particulier 9fisez différent de celui que nous venons d'examiner sommairement.

Appiireii Yoctti des oiscam. — Les animaux de cette classe possèdent deux larynx : l'un supérieur à l'extrémité gutturale de la trachée, l'autre inférieur à son extrémité bronchique. Le premier consiste généralement en une simple fente allongée^ cnlourée de pièces résistantes, mais dépourvue de tous ces replis membraneux, de ces rubans, de ces sinus et de ces faisceaux musculaires qui caractérisent le larynx unique des mammifères ; le second, situé à la bifurcation du conduit trachéal, muni de replis susceptibles de vibrer et de muscles plus ou moins nombreux, constitue le véritable orgaqie de la voix.

Le larynx supérieur, fixé en arrière du corps de Thyoîde, se compose de pièces cartilagineuses ou osseuses analogues, d'après les recherches de Cuvier et de Duvernoy, à celles du larynx des mammifères. Le thyroïde, assez développé, y est formé de trois pièces, une médiane et deux latérales, dont l'ensemble représente un anneau qui ceint l'ouverture de la glotte ; le cricoîde est réduit à l'état d'un simple noyau rudimentaire en arrière de l'anneau thyroïdien; les aryténoîdes, plus ou moins allongés, bordent les lèvres de l'ouverture laryngienne; l'épiglotte est remplacée par deux séries de petites papilles coniques autour de la glotte; celle-ci n'est autre chose qu'une longue fente dirigée suivant l'axe de la trachée, susceptible de se dilater et de se fermer par l'action de divers faisceaux musculaires, principalement attachés sur les pièces aryténoîdienncs. Ce larynx supérieur ne réunit pas les conditions de structure qui pourraient lui permettre de servir à la formation de la voix, néanmoins il y concourt pour une faible part.

La trachée, qui fait suite au larynx guttural, est constituée par des anneaux complets, osseux ou cartilagineux. Cuvier a trouvé sa forme cylindrique dans la plupart des oiseaux, notamment dans les oiseaux chanteurs et les oiseaux de rivage, légèrement conique chez le héron, le cormoran, le dindon et d'autres dont la voix est éclatante; renflée subitement vers le milieu, comme dans VAnas fuaca^ ou enfin rétrécie d'une manière insensible en divers points de son étendue, comme dans les diverses espèces de harles, et quelquefois dans les canards mâles. Sa longueur, généralement considérable, puisqu'elle est en rapport avec celle du cou, est encore souveut augmentée, surtout chez les mâles, par des coudes ou des circonvolutions plus ou moins étendues, situées tantôt sous la peau, à l'entrée de la poitrine ou dans

G. COLIN. — Physiol. comp. 2« édit. i. — 32

AM DES MOBTEHENTS.

des enfimcemenls^de la cYar icale, comme cbee la pintade à crête, Je coq de bruyère-;.

tantôt, comme on le voit chez la grue, dans une caverne formée par TécartemeDt

'! des deax lames de la saillie inférieure du stenram* Cette kmguear, est, da reste,

susceptible de varier par Teffet même des mouvements du cou, et par Faction desmnseles que Guvier appelle les ^teriio- et les cléido^trachéens, qui partent dn sternum et de la fourchette pour se porter ^ la suriiaice de la trachée, qnelqaefiMjusqu'au niveau dn larynx supérieur. La contraction de ces muscles eatradkie le conduit aérien vers le larynx bronchique^ et celle des muscles hyoïdiens le déplace en sens contraire : la seule élasticité des ligaments interannulaircs suffit à le raccourcir dès que les muscles cessent de se contracter. Les variations qui résultent de ces causes diverses ont une influence notaMe sur la voix.

Le larynx inférieur, situé dans le thorax, au pomt de bifurcation de la trachée» est constitué par une légère dilatation à parois membraneuses, au-dessus de laquelle les cerceaux de la trachée se sont élargis et soudés pour former un renfle > ment plus ou moins considérable, qu'on appelle le tambour. Le dernier anneau de celui-ci se prolonge en dessus et en dessotis par deux pointes descendantes, ordinairement unies par une bride osseuse, jetée de Tune à Tautre^ qui divise par conséquent Torifice inférieur de la trachée en deux orifices secondaires, se continuant chacun avec la bronche correspondante. Les deux bronches , entourées de cerceaux incomplets, sont, à leur origine, tout à fait membraneuses du côté interne par lequel elles s*ados9ent, en donnant naissance à une cloison que Cuvîer appelle tympaniforme ; celle-ci, attachée supérieuremeiit h la traverse osseuse, est quelquefois surmontée d'un autre repli très-développé chez Talouette, le rossignol, la fauvette et la plupart des oiseaux chanteurs, repli que Savart a désigné sous le nom de membrane semi-lunaire, et auquel il iait jouer un rôle important dans la phonation. A l'opposé de ces deux cloisons, chaque tuyau bronchique porte sur les saillies de son troisième cerceau un repli pins ou moins détaché qui complète le larynx et y forme deux glottes distinctes dont les bords sont susceptibles d'entrer en vibration.

Ce larynx inférieur, qui présente souvent, comme dans le harle et le canard, des dilatations plus ou moins considérables, à parois osseuses ou membraneuses, existe constamment, si ce n'est pourtant, d'après Guvier, chez le roi des vautours. Il est dépourvu de muscles propres chez le coq, le faisan, la pintade, le dindon, la perdrix et les autres gallinacés; mais le plus ordinairement, surtout chez les oiseaux chanteurs, il possède des muscles, en nombre variable, qui lui donnent une perfection à laquelle ne peut atteindre le larynx des antres oiseaux.

Beaucoup d'entre eux, l'aigle, la chouette, la buse, l'épervier, la bécasse, n'ont qu'une paire de muscles laryngiens, un de chaque côté, partant de l'extrémité inférieure de la trachée, et venant s'insérer sur les premiers cerceaux bronchiques, qu'il fait remonter en les rapprochant du tube trachéal. Quelques-uns, le perroquet par exemple, en possèdent trois paires, deux servant à la constriction de la glotte, et l'autre à sa dilatation. Enfin la plupart des oiseaux chanteurs, tels que la fauvette, le merle, le rossignol, l'alouette, la linotte, et même d'autres dont la voix n'est ni variée, ni mélodieuse, comme l'hirondelle^ le moineau, le geai et le corbeau, en ont cinq paires^ presque tous étendus de l'extrémité inférieure de la tra-

TOix. 499

cbée à Veitréttûté supérieare des bronches qa'Hs serrent à remonter, en déterminant» en même tenais, divers degrés de tension dans les membranes tympaniferme^ semi-InnaJre et dans les antres repUs vibrants dn hrynx.

iHécasteiiie ém la yoIx des aÈmemmx. — L'appareil laryngien^ pins oompKqné chez les roâies qne chez les femelles, et si variable dans les divers g«>res d'oiseaux, est incontestablement l'oiigane essentiel de la voix. Perrault» Hérissant, Yicq d'Azyr, avaient déjà établi son rôle que Gnvîer (1) a démontré avec la dernière évidence. Ayant coupé la trachée-artère à un merle et à une pie, il a vu le premier conserver la voix, et la seconde continuer à pousser des cris aussi aigus et aussi forts qu'auparavant; ayant ensuite lait la même opération à uqe cane, dont la partie supérieure de la trachée était bouchée et le bec lié, il a observé que la voix conservait encore sa force^ son timbre ot ses autres caractères. Dans ces différents cas^ le latynx inférieur seul restait, et lui seul pouvait produire la voix. Du reste, la preuve que c'est bien lui qui en est l'organe, c'est qu'il suffit de souffler, soit dans les bronches, soit dans la trachée d'un oiseau mort, pour reproduire des sons très-* analogues à ceux de là voix naturelle.

L'inustre naturaliste considère cet appareil vocal des oiseaux, formé du larynx inférieur et de la trachée, comme « un tnbe à rembonchnre duquel est une anche membraneuse ou, pour parler plus exactement encore, deux lèvres qui représentent celle du joueur de cor de chasse d. D'après lui, les replis membraneux de cette anche qui sont susceptibles d'être étendus on raccourcis et mis dans divers états de tension ou de relâchement par l'effet de la contraction musculaire^ peuvent donner alternativement tous les sons graves et aigus de la voix. Et comme, en même temps, le diamètre des ouvertures, et partant la vitesse de l'air, épiiouvent des modiûcations notables, Tappareil peut donner un certain nombre de notes dont les variations doivent être restreintes aux harmoniques du son le phis grave, appelé le son fondamental Ainsi il donnera, à parthr de l'ti^ de la première octave, la même note dé l'octave supérieure, la qyinle,la double octave, sa tierce, sa quinte, la triple octave, et ainsi de suite, c'est-à-dire des notes de plus en plus nombreuses à partir de l'octave inférieure.

Mais ces variations dans l'état des membranes et dans le diamètre des ouvertures lan'ugieniies étant insnflSsant pour permettre à l'oiseau de produire toutes tes notes, la trachée, dépourvue de musdes procures, éprouve des changement!^ de looguenr très-nouUes dont Tefiét s'ajoute à celui des modifications précédentes. Ainsi, par un raccourcissement d'un neuvième delà trachée, l'animal ponrratt chanter quatre notes dans la deuxième octave, cinq dans la troisième; pub, par un nouveau raccourcissement égal au premier, il ferait sortir d'autres notes dans toutes les octaves. Néanmoins, avec le secours de ces deux moyens, c'est-à-dire à l'aidé des variations dans l'état de l'anche laryngienne et des changements dans la longueur de la trachée, Toiseàu n'obtiendrait pas les notes de l'octave la plus basse. Pour y arriver, il a un troisième moyen à sa disposition qui consiste à modifier l'ouTerture du larynx supérieur. A l'aide de ce dernier, il peut rendre les sons des octaves les plus basses^ car un tuyau fermé par un bout donne un son ph» bas d'une octave qu'un autre

(1) Covier, Leçons (tanaiomw comparée, 2« édK., t. VIII, p. 730.

500 DES MOnVEMENTS.

tuyau de longueur égale, iBais ouvert à ses deux extrémités. 11 peat donc, grâce à toutes ces combioaisons, obtenir tous les sons musicaux, donner à sa voix la mélodie et la perfection qui appartiennent à un certain nombre d*animaux de cette classe. En outre, les différentes formes de la trachée, ses renflements et d*aulres particularités plus ou moins importantes, viennent s'ajouter à ces causes essentielles pour modifier la voix, la rendre flûtée, sourde, éclatante, etc.

Tel est, selon Guvier, le mode de formation de la voix chez les oiseaux. Le son serait donc prodoit dans l'instrument vocal de ces animaux « de la même manière que dans les instruments à vent de la classe des cors et des trompettes, oa dans l'espèce de tuyau d'orgue nommé jeu d'anche ». L'explication est séduisante, mais elle n'a point été entièrement adoptée : Savart, Mûlier et d'autres y ont apporté des variantes dont la valeur est diflBcile à apprécier.

Savart, dont les savants travaux ont répandu tant de lumière sur la voix et l'audition, regarde l'appareil vocal des oiseaux plutôt comme un tuyau à bouche que comme un tuyau à anche : pour lui, la voix se forme dans cet appareil, à la fois par les vibrations des membranes du larynx, des parois de la trachée, et par celles de l'air qui traverse le tube respiratoire. La vitesse du courant d'air suffirait, à elle seule, pour expliquer, d'après lui, un grand nombre de variations de la voix, car l'habile physicien a pu^ en soufflant dans la trachée d'un oiseau chanteur, qu'il venait de tuer, reproduire un cri semblable à celui qui se faisait entendre avant la mort, et obtenir, en augmentant la vitesse de l'insufflation, tous les tons compris dans l'étendue d'une oaave et d^mie. L'élasticité des parois du tuyau, la forme de son embouchure, la présence d'une double ouverture au larynx, donneraient lieu aux autres modifications que la voix peut éprouver, sous le rapport de la gravité, de l'acuité et de l'intensité du son. En un mot, d'après lui, l'appareil vocal serait un tuyau à parois membraneuses, élastiques, dans lequel les variations de longueur et de diamètre de la trachée, les degrés de dilatation ou de resserrement des deux larynx, la présence ou l'absence de la membrane semi-lunaire, les diverses tensions des replis et de la cloison tympaniforme, etc., détermineraient les variations infinies que la voix peut éprouver, quant à son intensité^ à sa hauteur, et k ses autres caractères.

Mûlier, sans se prononcer entre la comparaison de l'appareil vocal avec un tuyau à anche et son assimilation à un simple tuyau à bouche, reconnaît, d'une part, les vibrations des membranes et des replis du larynx; d'autre part, celles de la colonne d'air mise en mouvement dans l'appareil ; il semble réunir certains éléments du premier instrumenta d'autres éléments du second; mais il lui paraît difficile de donner une explication rigoureuse des diverses particularités de la voix. Quoi qu'il puisse être de l'analogie entre l'appareil vocal et l'un ou l'autre des deux instruments auxquels il a été comparé^ le mécanisme de la phonation, dans son ensemble, est assez facile à concevoir pour qu'il ne soit pas nécessaire dV consacrer de plus amples développements.

Quant aux différences qui caractérisent la voix des diverses espèces d'oiseaux, elles s'expliquent, pour la plupart, dans certaines limites.

Celles qui s'observent relativement aux sexes tiennent, en partie, à la différence de volume et de perfection de l'appareil vocal du mâle comparé à celui de la fe-

melle ; celles qui existent entre les oiseaux dont la ^oix est peu agréable et les oiseaux chanteurs trouvent leur raison dans l'organisation plus compliquée du larynx des seconds comparée à celle des premiers; seulement, comme il est des oiseaux qui possèdent des oi^anes vocaux très-parfaits, sans avoir une belle voix, il faut admettre, avec Guvier, que l'instinct d'après lequel se règle l'emploi de l'appareil influe beaucoup sur les caractères de la voix. Car, d'une part, l'oiseau qui chante bien, élevé en liberté, n'a pas une voix si mélodieuse s'il n'a jamais entendu la voix des individus de son espèce, et d'autre part, certains oiseaux qui, naturellement, ont une voix désagréable, peuvent, par le fait de l'éducation, apprendre des airs très-variés. Voici, du reste, les notes de la voix de quelques espèces, d'après la symphonie pastorale de Beethoven.

FiG. 76. — Chant du rossignol. — Flûte.

FiG. 77. — Chant de la caille. — Hautbois,

FiG. 78. — Chant du coucou. — Clarinette en si bémol.

La voix modifiée, accentuée et môme articulée dans certaines limites, devient l'un des principaux moyens que les bêles aient à leur disposition pour exprimer leurs sentiments et traduire leurs sensations.

Elle ne manque à aucun des animaux supérieurs qui, pourtant, sont loin d'en faire également usage : plusieurs d'entre eux, le cerf, la girafe, l'éléphant, le lièvre, le lapin, le cygne, s'en servent fort rarement ; tandis que d'aptres, tels que le chien,

502 DES MOUYfiMENTS.

le porc, le cheTal, le coq et te oiseaux chantears^ Temptoient pour exprimer une foule d'impressions diverses. Certains animaux domestiques redevenus sauvages, les chiens» par exemple, ont perdu leur voix en recouvrant leur liberté : ceux des îles n'aboient plus, mais ceux du continent américain qui ont Toccasion d'entendre d'autres animaux de leur espèce aboient encore (i).

Elle devient un moyen d'appel des mères à leurs petits, comme oa le voit si bieo pour les oiseaux gallinacés; nn signe de ralliement, un cri d'amour, tel que le miaulement du chat, le hennissement du cheval; nn cri de joie, un chant de victoire, un signal de combat, tel qu'on le voit chez le coq; une traduction de la firàn, comme le sont les hurlements du loup; une marque d'impatience, comme certains beuglements de la vache : elle sert tour à tour à exprimer la crainte vague des oiseaux à la veille d'un orage, leur frayeur à l'approche d'un ennemi, le bien-être qu'ils ressentent dans le calme succédant à la tempête. Le lion s'en sert pour exprimer sa fureur, et tous les animaux, en général, pour exhaler leurs souffrances.

Les modifications et inflexions diverses de la voix ont une signification que les animaux counaissent ou plutôt qu'ils sentent instinctivement entre eux, du moins parmi ceux d'une même espèce, ou d'espèces différentes, mais ennemies ou antipathiques. Le fait n'est pas contestable dans le premier cas, et il ne l'est pas davantage dans le second. Le chien qui jette un cri d'alarme est si bien compris des autres individus de son espèce, que tous répètent ce cri dans un concert des plus désagréables. Le lion qui pousse un sourd rugissement inspire de la terreur à tous les animaux qui l'entendent, et le cri de chaque carnassier effraye tous les herbivores, notamment ceux qui sont privés de moyens de défense.

Les animaux possèdent donc un véritable langage, peu varié sans doute, mais suflBsaht à l'expression du petit nombre des sentiments qu'ils éprouvent et qu'il leur est nécessaire de traduire dans leurs relations réciproques. Ce langage, ils le comprennent parfaitement et d'une manière instinctive. Quand la poule a trouvé un ver ou une graine dont elle veut faire part à ses petits, elle pousse un cri particulier auquel les poussins, à peine sortis de la coquille, répondent aussitôt en accourant vers elle. Lorsqu'elle aperçoit une belette, elle pousse un autre cri d'alarme qui met en émoi toute la basse-cour et que répètent immédiatement tous les gallinacés timides, même le coq le plus courageux. La femelle chez un grand nombre d'espèces, la chatte, la vache, appellent le mâle ; le coq menace son adversaire, le taureau son rival, etc.; plusieurs animaux qui vivent en troupes peuvent s'entendre pour la chasse et la maraude, d'autres pour s'enfuir, s'allier ou se tenir en ganle contre les attaques de leurs ennemis.

Il n'est pas nécessaire d'observer avec beaucoup de soin les diverses inflexions et les caractères particuliers que peut prendre la voix des animaux, pour s'apercevoir que ce moyen d'expression éprouve un certain nombre de modifications trèsreconnaissables. En effet, voyez le chien lorsqu'il aboie au passant encore éloigné, Puis le passant qui approche, qui menace et qui attaque ; sa voix a*t-elle alors un caractère uniforme et ressemble-t-elle à celle du chien qui témoigne sa joie à son maître, à celle du chien qui s'amuse avec un animal de son espèce, ou qui fait

(1) Roulin, mém. cUé,

entendre un murmure, mit d'enoiii» aok d'inquiétude? Le chiea qui retient à la maison du maître dont la porte est fenDée a d'abord un simple cri d'appel; il aboie «ofloite de plus en plus haut, si l'on ne tient pas lui ouvrir ; il pousse enfin des hurleimnis, des gémissements plaintîfe. Le chien foueUé, à cause de ses imporlunités, a on cri particulier, qui fait Caire sur-le-champ tous ceux dont il est entendu, par 43rainte d'un châtiment pareil Celui qui poursuit le gibier n'a-t-il pas une Toiz pour ^dlre qu'il le perd, qu'il bésile k reconnaître sa trace, qu'il l'a retrouve, cerne la proie, l'attaque, eta a Lorsque la chienne s'irrite, dit Lucrèce (1), lorsqu'elle con* tracte ses lèvres mobiles et découvre ses dévcnrantes dents, combien le son brusqua et sa Toiz menaçante diffère de ce monotone aboiement dont sa vigilance fait retentir les lieux d'alentour ! £t quand sa langue caressante se promène sur les membres de ses petits ou quand elle les fraie mollement à ses pieds, les provoque par d'in* nocentes morsures, les happe et craint de les presser sous sa dent inofiensive, le tendre murmure de sa voix maternelle ressemble-t-îl aux hurlements plaintifs qu'elle exhale dans nos foyers déserts, ou aux gémissements qu'elle pousse lorsqu'en redoutant le châtiment elle rampe soumise aux pieds de son makre irrité ? » L'aboie* ment du chien enragé inspire de la terreur aux autres qui Técoutent sans y répondre, -ei même aux animaux d'autres espèces. Le chat n'a-t-il pas aussi la voix très-accen* tuée; tantôt û ronfle, comme lorsqu'on loi passe la main sur le dos, tantôt il gronde sourdement, comme dans les cas où il est vivement irrité : dans ses miaulements, on distingue, d'après Desmarets (2) « les appels des femelles, les cris de douleur que leur arrachent les approches des mâles, les sons bas et doucereux qu'elles liQOt «ntendre à leurs petits pour s'en faire suivre, les sifflements étouffés et les gronde* mènes plus ou moins prolongés que poussent les miles auprès des femelles en chaleur. • Le cochon qui grogne d'inquiétude crie-t-il comme celui qui demande à manger, qui entend arriver des yivres, ou comme cet autre qu'on garrotte ou 4iu'on saigne?

Le cheval jouit ainsi que beaucoup d'autres animaux de la faculté de modifier ua voix pour exprimer ses sensations. Buffon (3), d'après an vieil auteur, faii reconnaît cinq sortes de hennissements : le hennissement de joie, dans lequel la voix proloi^e monte et finit à des sons pins aigus; le hemiissement du désir, soit d'amour, soit d'attachement, prolongé comme le précédent, et achevé par des sons plus graves; le hennissement de la colère, court et aigu; celui de la crainte, qui est grave et rauque comme le rugissement du lion ; enfin, celui de la douleur, qui, à proprement parler, n'est point un véritable hennissement.

Les oiseaux se servent, [^us encore que les mammifères, de la voix comme moyen d'expression. « Dans toutes les espèces, le temps où ils chantent le plus, disait Aristote {U), est celui de leurs amours : il en est, comme la caille, qui crient dans le combat même; il en est qui crient avant le combat, oomme pour défier l'adversaire; d'autres qui crient après la victoire, ainsi que le fait le coq. » Les miles, dont l'appareil vocal est plus parfiiit que celui des femelles, chantent souvent, à

(1) Lucrèce, De rerum natura, édit. citée, p. 351.

(2) Girard, omit, cité, p. 157.

(3) Buffon, Histoire naturelle, édil. in-4 de rimprimerie royale, d^à chéc, t. ÎV, p. 1252

(4) Aristote, Histoire des nnimattx, liv, IV, p. 2*23, édit. citée.

50/i DES MOUVEMENTS.

i'exclnsiou de ces dernières, pendant qu'elles s^occapent, soit de la ponte ou de l'incubation, soit de l'éducation de leurs petits.

Ainsi^ chaque animal des classes supérieures a donc, par la voix, un prédeux moyen d'expression : chacun a dans le timbre et les autres caractères de cette voix quelque chose que les autres individus de la même espèce comprennent instinctlFement. De plus, les animaux domestiques et ceux que l'homme apprivoise reconnaissent la voix du maître, quelquefois confondu dans la foule; ils distinguent les paroles qui menacent de celles qui flattent C'est là un fait que tout le monde a pa noter et qui s'applique non-seulement au chien, au chat, mais encore au cheval et au bœuf. Sans doute ils ne savent pas le sens des mots^ mais ils le devinent par l'intonation et les gestes de ceux qui les prononcent, comme le spectateur devine» à l'opéra ou au ballet, l'action qu'il ne peut suivre par les paroles. Néanmoins l'animal se trompe souvent : l'oiseleur avec ses appeaux fait tomber dans le piégc bien des oiseaux.

Quoique les animaux traduisent par les inflexions de la voix une foule de sensations diverses, ils ne peuvent nullement se créer un langage analogue à celui de l'homme; ils n'articulent pas les sons qu'ils produisent quelquefois aussi bien que nous. Cependant, on cite à cet égard quelques exceptions remarquables, surtout parmi les oiseaux : le perroquet et la pie sont assez connus sous ce rapport Pline (1) dit que le perroquet salue les empereurs et répète les mots qu'il entend; il ajoute que la pie aime à parler et qu'elle parvient facilement à ce genre d'imitation. Les exemples de cette nature cités par lui sont nombreux : tels ceux du corbeau éclos sur le temple de Castor et Pollox, corbeau qui saluait par leur nom Tibère et les jeunes Césars ; de la corneille qui prononçait des phrases entières; du sansonnet et du rossignol qui articulaient des mots grecs ou latins et répétaient même des phrases assez longues, etc. Le crédule naturaliste cite aussi, en doutant de sa réalité, l'exemple d'un chien qui aurait parlé. Leibnitz (2) dit avoir entendu un animal de cette espèce qui était parvenu, par le secours d'une longue éducation, à prononcer une trentaine de mots allemands. Quoi qu'il puisse être de l'authenticité de ces faits, il est certain que, par imitation, quelques animaux peuvent articuler^ sans en connaître la valeur, plusieurs des mots qu'ils ont souvent l'occasion d'entendre.

IL — Des divers modes d'expression.

Indépendamment de la voix , les animaux ont encore d'autres moyens d'expression qui, sans être aussi variés que ceux de l'homme, ne laissent pas que d'être assez nombreux et de rendre avec une grande énergie les impressions diverses et les passions que ces êtres éprouvent.

Ils ont une mimique qui remplace le langage articulé dans leurs communications réciproques d'ailleurs assez bornées. Les signes dont ils se servent pour traduire leurs impressions sont instinctif, spontanés, et n'ont jamais rien de conventionnel :

(1) Pline, Histoire des animaux^ édit citée, liv. IX, p. 374 et suiy.

(2) Leibnitz, Mémoires de t Académie des sciences, 1715, p. 3.