II. — De l'hibernation

A certaines époques de Tannée, il est desi animaux qui tombent dans une espèce d'engourdissement, dans une sorte de torpeur ou de léthargie qu'on désigne sous le nom d'hibernation : c'est l'état dans lequel se trouvent, en hiver, la plupart des reptiles des climats tempérés et plusieurs mammifères, tels que la marmotte, le hérisson, la chauve-souris, etc.

Cet état particulier a aussi reçu le nom de sommeil hivernal; mais cette dénomination est peu convenable, parce que l'hibernation diffère beaucoup du sommeil et qu'elle se montre, pour quelques animaux, pendant les saisons les plus chaudes. Aussi, à cause de cela, nous conserverons la première qualification, en distinguant l'engourdissement qui se produit pendant les grandes chaleurs, de celui qui est la conséquence du froid : le premier peut s'appeler estival, et le second hivernal.

L'engourdissement estival, qui est la plus rare des deux espèces, ne s observe, pour ainsi dire, que parmi les reptiles et les animaux inférieurs des régions équatoriales ; il n'est, à proprement parler, que l'exagération de l'effet produit, sur l'homme et sur les grands mammifères, par la haute température des pays chauds. On sait, en effet, que les habitants des tropiques sont pendant le jour accablés de fatigue, invinciblement portés au sommeil et incapables de se livrer à Texercice. Les tenrecs de l'île de Madagascar, d'après les récils des voyageurs, les gerboises d'Afrique, sont, parmi les mammifères, des animaux qui, pendant plusieurs mois de l'année, restent plongés dans la torpeur; il en est de même pour les boas et les crocodiles deTAmérique méridionale qui s'ensevelissent dans la vase et ne se réveillent qu'avec la saison des pluies ; il en est encore ainsi pour la salamandre, sous l'influence de la ^cheresse. Du reste, une infinité d'infusoires et de zoophytes, que la dessiccation de leur véhicule avait plongés dans une mort apparente, retrouvent la vie avec l'humidité.

L'engourdissement hivernal, plus commun que le précédent, s'observe, pour ainsi dire, chez tous les reptiles qui habitent les climats tempérés, el^ à plus forte raison, chez ceux qui vivent daiis les contrées un peu froides. On en conçoit bien la raison quand on se rappelle que la chaleur intérieure de ces vertébrés doit se modeler sur celle de l'extérieur et en suivre toutes les variations ; de plus, on voit par là pourquoi les reptiles ne peuvent vivre dans les climats froids où leur engourdissement deviendrait perpétuel.

Cet engourdissement ne se produit pas subitement et ne conserve point, une fois développé, la même intensité. Il arrive par des degrés qui correspondent, suivant l'observation de Dugés, à ceux du froid atmosphérique : d'abord, il ne consiste qu'en un léger affaiblissement de la vivacité habituelle de l'animal, puis il devient une torpeur de quelques jours qui peut encore se dissiper facilement; enfin, il passe à l'état d'un engourdissement complet, plus ou moins prolongé.

51S DES ]M)liyEMBNTS.

Les mammifères siiscepdbtes de nssentir ses eSelS' sont assez Boodireiix : paimi eax, se placenfe en preiMèie Ugne la chanmc-souflis, la iBaraiotte^ le hérisson, le loir, ensaite l'oors^ la masaraigne» récuréuii, etc.

Ces annanx semblent,, avant leur snniRieiU épron^emn pressendmeBl âe Fétat dans lequel le froid va les plonger; ils se retirent, les uns dans des cavernes lomes préparées, les antres dans des troncs d*arbres ou dans des demeures souterraines qu'ils se sont creusées : là, ils trouvent une température plus uniforme et moins rigiQureuse que ceUe de ratnH>sphère. Ainsi, Toufs qui habite les mcuatagnes se ca^he sous des rochers, dans des fourrés épais ou entre des troncs d*arbres ; fci marmolte s'enfonce dans on boyau souterrain d*nne très-grande étendue et dont elle ferme l'ouverture ; le hérisson se blottit sous des monceaux de feuilles ou même dans un petit terrier ; la chauve-souris se choisit une demeure dans des fentes do muraille, dans des habitations abandonnées, des caves, ou même sous les toits ; eA6n, les reptiles eux-mêmes cherchent par des abris à se défendre contre ki rigueur du froid.

L'époque de cet engourdissement est variable, suivant les espèces qui sont susceptibles de l'éprouver. Quelques-unes coEimencent à s'engourdir momeuianémeut dès les premières journées fraîches de l'automne : le hérisson, par exemple» comme je L'ai constaté, prélude à T hibernation dès la an de septembre ou le commencemeHt d'octobre, pour peu que le temps se refroidisse ; la plupart s'endorment dès les premiers jours de l'hiver* et d'autres seulement lorsque les froids deviennent rigoureux. 1)« reste, à quelque moment qu'il arrive, il ne se produit que graduellemeuL D'abord, les aiùmaux se meuvent .avec lenteur et semblent plongés dai» un afiaissemeut qui va toujours en augmentant : la marmotte met sou corps en bouk, ferme les yeax, tient Les mâchoires fortement rapprochées, devient froide et comme privée de vie (i) ; le muscardln et le hérisson se roulent aussi en boule ; l'écurdoil s'entoure de ptrovisions; la cbanve-souris reploie ses ailes autour de swi corps et se suspend aux aspérités des corps environnants, à l'aide des ongles de son pouce ou de ses pattes.

Lorsque l'engourdûsement est conoplel, la sensîbiiîAé devient très-obtuse : on. peut changer les auimaux de place, les toucher, les piquer m^mQ,.sans qu'ils paraissent s'en apercevoir ou au moins sans qu'ils réagissent d'une manière bien marquée; ils sont daas>un véritable état d'aoesthésie : la respiration continue, mais elle est excessivement' lente et faible. Mangili a observé que des marmottes plongéesdans une léthargie profonde ne respiraient que quatouze foi» par heure, tandis que dans l'état de veille elles respiraient quinze cents fois. J'ai observé souvent des bérissens par les froids intenses de l'hiver. A une température de quelques degrésau-dessus de zéro ^ respiraient une, deux, trois, châtre fois par minute, tandis que réveilles, à la même températui^, le nombre de leurs mouvements respiratoires s'élevait de vingt à quarante. La circuhtion, remarquablement lenle^ n'est jamais suspendue : c'est un fait mis hors de doute par tous les physiologistes qui se sont occupés du phénomène de l'hibernation.

La chaleur intérieure des animaux hibernants qui, dans les circonstances oitli-

(i) Mangili, Méfiotre sur la léthargie de9 marmotie^i {Awèahs du- Uuséwn^ 1807, t. IX).

HIBERRATION. M9

Daires, esi sensiUenieDt la métne que celle des aatres espèces de leur classe, présente un très-grand aHaiblissemait pendant la période de torpeur. Cette température est toujours de quelques degrés plus élevée que la température ambiante. D'après Prunelle, les marmottes dont la chaleur intérieure descend seulement de + 15^ à 4" 18% sont à peine engourdies; maïs elles le sont tout à fait quand elle n*est que de -f B** à -f< lO"*. Quelquefois cet abaissement de température peut aller jusqu'à -j- 5^ Berger (1) s'est assuré qu'il y avait toujours un certain rap|)ort entre la température ambiante et celle du corps des animaux engour-» dis ; il a vu qu'il suffisait de maintenir des lérots dans un vase dont la température élait abais!)éc de 8 à 12 degrés R. au-dessous de zéro, pour que, dans l'espace d'une beure et demie, leur chaleur intérieure diminuât de 12 degrés. Du reste, les animaux qui, pendant l'hiver, s'engourdissent et se réveillent alternativement, à quelques jours d'intervalle, offrent pendant la veille une chaleur presque égale à celle des autres époques de l'année. Le même observateur a constaté que, pendant ces moments de veille, les marmottes avaient une température de 28 à 30 degrés R. qui descendait de + 17 à-]- 7 degrés R. pendant les jours d'engourdissement Mes observations personnelles, faites à l'aide de thermomètres métastatiques, concordent avec celles-là. Les hérissons abrités sous du foin ou de la paille dans des locaux à basse température se maintenaient à quelques degrés seulement au-dessus de l'air ambiant et ils suivaient, sans s'éveiller, les oscillations de la température extérieure. Ainsi au nmis de janvier, alors que le local habité par le hérisson était à -}- 6, l'animal élait à -f 8,-f 7 1/2, ou seulement -f- 7, et respirait de 10 à 12 fois par minute; à k tenij)érature ambiante de -f- 9, la sienne allait à -}* 11 avec 15 à 18 respirations par minute.

De même que tous les animaux hibernants ne tombent pas en léthargie à la même époque et sous Tinfluence du même degré de froid, de même aussi ils ne sont pas tous plongés dans une torpeur également profonde et ne se réveillent pas au même moment de l'année. La chauve-souris, les hérissons, les marmottes et les loirs s'engourdissent, les deux premiers, à -f 7° ou-f- 6<>; selon Saissy, les troisièmes, seulement à — 5**, et les quatrièmes à -f- i!i° ou -f- 5* (2). Quelques-uns de ces animaux peuvent ne pas s'engourdir, bien qu'ils soient souvent exposés à un froid assez intense, les marmottes en domesticité, par exemple.

L'état des fonctions chez les animaux hibernants varie beaucoup suivant les degrés de leur léthargie. Je viens de dire combien de variations peut offrir la chaleur intérieure. Celle-ci étant toujours en rapport avec l'étendue de la respiration et avec la vi- "^ tesse de la circulation, on conçoit que les /i, 6 ou 8 respirations par minute de la marmotte, les /i ou 5 du hérisson, ne doivent pas produire une grande qoantité d chaleur. Lorsque l'engourdissement est très-profond, il peut arriver même, si l'o n en croit Dugès, que la respiration soit tout à fait suspendue, que le galvanisme e les excitatioiis mécaniques ne puissent plusstisciler de contractions musculaires. Peut-être en est-il ainsi de certains reptiles ; mais le fait paraît peu probable en ce qui concerne les mammifères.

Quels que soient, du reste, les degrés de la torpeur hivernale, celle-ci est bien

(1) Berjçer, Mémoires du Muséum^ 1828, t. IV.

(2) Dugès, Physiologie comparée, t. I, p. 468,

rarement continue; elle est, au contraire, fréquemment interrompue aux époques pendant lesquelles la température s'adoucit, et même au moment des plus grands froids. £n effet, tous ceux qui ont étudié le sommeil hivernal ont constaté que ks animaux engourdis se réveillaient assez promptement quand on les exposait à un froid plus vif que celui auquel ils étaient habitués. Ce réveil était suivi d*une agitation extrême et très-souvent de la mort. G*est là une particularité que j'ai maintes fois notée. Si le hérisson complètement engourdi à -f /!i à 5 est exposé à un froid voisin de la congélation ou à quelques degrés au-dessous, il sort très-vite de la torpeur, s'agite, bat des flancs et arrive bientôt à un réchauffement complet. Ainsi, ayant exposé à une température de — 5 un hérisson qui, depuis plusieurs jours, vivait dans une atmosphère à -f 5 à 6, sa température propre, en moins d'une heure, s'éleva de -j- 7 à -f 19, pendant que sa respiration s'accélérait considérablement : au bout de trois heures elle était arrivée à + 34. Dans des cas analogues, si la réaction est incapable d'élever la température à un degré voisin du chiffre normal, le réveil est bientôt suivi de la mort. Les hérissons jeunes périssent ainsi, en grand nombre, dans les hivers rigoureux.

Avant que les animaux s'engourdissent, ils se préparent, dit-on, au sommeil par le jeûne et d'abondantes évacuaiions dont l'effet est de débarrasser l'estomac et l'intestin des matières excFémentitlelles: aussi, pendant l'hibernation, irouvo-t-on ces viscères presque vides. Cependant ce fait n'est pas général. J'ai vu souvent des hérissons s'engourdir après un bon repas, dont la digestion devait se faire avec lenteur pendant le sommeil. Ils sont alors très-gras; mais par suite de la persistance de la respiration et des actions nutritives, la graisse qui s'était préalablement déposée sous la peau^ dans les épiploons et les mésentères, disparaît presc|tteon totalité; les animaux deviennent très-maigres et perdent une portion notable de leur poids. Berger a vu un muscardin qui resta engourdi pendant soixante et un jours consécutifs, à une température moyenne de -f- 8^ R.^ perdre le quart de son poids (il pesait 329 grains au moment où il s'eudorniil, et 2/i6 seulement à son réveil). Pendant tout ce temps, il ne prit aucun aliment et ne rendit aucune matière excrémentiticlle. Une marmotte pesant 7 livres au mois de septembre, n'avait plus qu'un poids de 5 livres dans le courant de mars, en sortant de sa léthargie.

La perte diurne éprouvée par le corps n'est pas uniforme, à beaucoup près, pendant la durée de l'engourdissement; au début, elle est très-considérable. Ainsi, un hérisson du poids initial de 1035 grammes perdait, étant éveillé, 8 grammes 6 par jour. Au bout de sept semaines, après avoir mangé de temps à autre, son poids se trouvait réduit à 905 grammes. Alors il s'engourdit pour quatre mois entiers. En cent douze jours de sommeil il perdit 230 grammes, le quart de sa masse à peu près, soit 2k%05 par jour. L'engourdissement réalise donc, au bénéfice de l'animal, une économie des trois quarts de la dépense qui serait faite pendant la veille. Si l'animal engourdi eût perdu autantque pendant la veille, il eût consommé en un mois ce qui devait lui suffire pour quatre. Dès la fin de décembre, il aurait épuisé les provisions qui devaient le conduire jusqu'à la fin de mars (1). Lorsque, par quelques causes éventuelles, l'hibernant continue à dépenser beaucoup, il

(1) G. Colin, Des effets de l'abstinence et de ^alimentation insuffisante chez les animaux (Bulletin de la Société centrale de médecine vétérinaire ^ 1862).