‹ Traité de physiologie comparée des animaux considérée dans ses rapports avec les sciences naturelles, la médecine, la zootechnie et l'économie ruraleChapitre 115 sur 310 · Valentin, cité par Longel, 1. 1, p. 808. · texte numérisé non relu

Valentin, cité par Longel, 1. 1, p. 808.

398 1>E LA HESI^IRATIOX.

qu'une dose de noix vomique, injectée dans la trachée, et susceptible de déterminer normalement le tétanos en cinq à six minutes, ne produisait le même résultat qu'au bout de quinze à vingt minutes, l'injection étant faite douze à vingt-quatre heures après la section des nerfs vagues. Longet a aussi observé ce ralentissement de l'absorption, ralentissement qui dépend de la présence des mucosités dans les bronches, de l'engouement du poumon, et de l'embarras qu'éprouve la circulation de cet organe, Dupuy s'était trompé en niant la persistance de l'absorption pulmonaire dans de telles conditions.

Les modifications qui surviennent dans l'état du sang, consécutivement aux troubles respiratoires produits par la section, restent à déterminer. On a dit, il est vrai, que ce fluide se coagulait alors pendant la vie dans les cavités du cœur, dans les gros vaisseaux pulmonaires, qu'il contenait plus de fibrine, que la proportion de plusieurs de ses éléments était changée. On est allé jusqu'à dire qu'il devenait délétère, qu'il prenait une teinte vermeille dans les veines, et d'autres absurdités qu'il est inutile de relever.

Quant à la température du corps, elle baisse sensiblement et d'une manière graduelle, faute d'une combustion respiratoire assez active. L'abaissement de la chaleur animale a même fait penser à certains auteurs que les animaux dont les nerfs vagues étaient coupés mouraient de froid ; mais c'est là une hypothèse que l'on ne saurait justifier, attendu que le refroidissement, quoique manifeste, n'est pas très considérable.

Il est difficile de dire quelle est la part exacte de chacun de ces effets dans la mort consécutive à la section des nerfs vagues. Souvent, quoique le plan charnu des bronches soit paralysé, il y a peu de mucosités stagnantes, et quoique la circulation pulmonaire n'ait pas son activité normale, il y a peu d'engouement, peu d'hépatisation et d'emphysème, mais l'animal n'en meurt pas moins. Alors la mort est due particulièrement, ce me semble, à deux causes : le ralentissement extrême de la respiration et l'affaiblissement de l'action du cœur, l'une donnant lieu à une hématose insuffisante, l'autre à une irrigation sanguine incomplète, surtout dans les centres nerveux.

Dans tous les cas, les différents effets qui résultent de la section des nerfs vagues ne sont pas longtemps compatibles avec l'entretien de la vie. Legallois a vu que cette opération tue en 6 à 18 heures les lapins âgés de un à quarante jours. Bichat a observé que les chiens n'y survivent que quatre à cinq jours. Ces animaux périssent pour la plupart du second au quatrième jour, d'après Longet. Enfin, les chevaux trachéotomisés ne dépassent guère cinq à six jours, et encore faut-il qu'ils soient assez vigoureux; néanmoins, Dupuy en a vu aller jusqu'au neuvième jour : le fait est exceptionnel. Mais, ici, il faut distinguer la section simple de la résection ou section avec perte de substance. Après une simple section de l'un des nerfs vagues, les deux bouts du nerf demeurant rapprochés, la cicatrisation peut se faire sans difficulté et la fonction se rétablir. Puis le rétablissement effectué, le vague opposé peut être coupé à son tour et se rétablir de la même manière. Fontana, Bichat, Magendie, Sédillot ont vu que la section d'un seul nerf n'est pas toujours mortelle, et je l'ai observé moi-même sur le bélier;

Maintenant que nous avons vu dcltMininer, un à un, les effets que la suspenssion de rinlluence dos nerfs vagues produit sur les pliénoinènes respiratoires, il nous est facile de mettre en évidence le rôle normal de ces nerfs dans les dilférents actes de la respiration.

D'abord, 4niisque la suppression de Tinflux des nerfs vagues paralyse le larynx et met la glotte dans l'impossibité d'arriver à son degré habituel de dilatation, ce sont ces nerfs qui président à la contractilité des muscles laryngiens, au jeu de la glotte, et qui, par conséquent, assurent un libre accès à l'air dans les voies respiratoires , première condition indispensable à une sanguification complète.

Deuxièment, puisque les mucosités exhalées dans les bronches, et les substances étrangères qui s'y introduisent accidentellement n'y déterminent plus aucune impression et cessent d'être éliminées, après la section des pneumogastriques, ce sont ces nerfs qui président à la sensibilité de la muqueuse trachéobronchique, et à la contraction du plan charnu sous-jacent à cette membrane.

En effet, après la section d'un nerf vague, la contractilité des bronches qui est faible et lente s'éteint peu de temps après dans le poumon correspondant ; le tissu musculaire des bronches s'alrophie : néanmoins les mouvements vibratiles des épithéliums persistent. Probablement c'est par la branche spinale qui préside déjà à la contractilité du larynx, du cœur et de l'œsophage que le vague règle la contractilité des bronches.

Troisièmement, comme le poumon s'engoue et devient de moins en moins perméable à l'air, comme la circulation pulmonaire s'embarrasse de plus en plus, une fois l'intervention des pneumogastriques éteinte, ce sont bien ces nerfs qui, par leur influence sur le cœur, sur la circulation générale, et en particulier sur la vitalité du tissu pulmonaire, donnent au cours du sang son rhythme normal et aux propriétés des tissus du poumon les caractères sans lesquels elles ne peuvent assurer l'intégrité parfaite du conflit de l'air avec le fluide nutritif.

Eniin, dès l'instant qu'après la section, les mouvements respiratoires deviennent de plus en plus rares, quoique les battements du cœur se multiplient progressivement, on ne saurait refuser aux pneumogastriques une part importante au maintien de l'harmonie admirable, et des connexions intimes établies entre la respiration et la circulation.

Ce rôle ainsi précisé, nous pouvons aisément apprécier l'intervention des nerfs vagues dans les phénomènes chimiques de la respiration, et reconnaître, d'une manière évidente, que cette intervention est indirecte ou préliminaire, si je puis me servir de cette expression.

En effet, les vagues assurent un libre accès à l'air en entretenant et en réglant la dilatabilité de la glotte ; ils maintiennent libres la cavité des divisions bronchiques dans lesquelles l'air doit passer pour arriver aux vésicules pulmonaires et s'y renouveler continuellement; ils président à la conservation des propriétés qui rendent le tissu pulmonaire perméable à l'air et au sang ; ils entretiennent une circulation libre et active qui renouvelle sans cesse le contact du fluide nutritif avec l'oxygène atmosphérique ; mais leur rôle se borne là et se réduit à fixer les conditions statiques et dynamiques de l'hématose. Ces mêmes nerfs

n'ont pas d'influence directe sur l'absorption de l'oxygène, ou, en d'autres termes, sur la pénétration de ce gaz à travers les membranes qui le séparent du sang : cette pénétration endosmotique se fait d'elle-même tant que l'air arrive au fond des vésicules, et tant que celles-ci conservent des parois perméables; ils n'augmentent ni ne diminuent l'affinité de l'oxygène pour le sang; ils ne changent rien au mode suivant lequel l'oxygène, une fois dans les vaisseaux, s'associe aux éléments du fluide nutritif ; enfin ils ne peuvent nullement influencer l'exhalation de l'acide carbonique, ni exercer une action quelconque sur la nature des combinaisons subséquentes de l'oxygène avec le carbone et l'hydrogène du sang, ou des tissus, non plus que sur les mutations successives de ceux-ci. Toutes ces opérations dernières sont purement chimiques ou physiques, elles s'effectuent inévitablement dès que l'influence nerveuse en a préparé les conditions organiques et vitales.

Ce qui démontre qu'il en est bien ainsi, c'est que l'artérialisation du sang, c'est-à-dire la substitution de là teinte vermeille à la couleur sombre, l'absorption de l'oxygène et l'exhalation de l'acide carbonique, s'opèrent lorsque ce fluide est au contact de l'air, et même lorsqu'il en est séparé par une membrane mince et humide, quoique privée de vie. Au reste ce qui le prouve, pendant la vie, c'est qu'une fois l'influence des pneumogastriques éteinte par la section, il suffit d'ouvrir largement la trachée pour qu'il y ait hématose complète tant que les lésions du poumon, les troubles généraux de la circulation ne sont point encore parvenus à un degré trop élevé. Enfin ce qui complète la démonstration, c'est l'expérience par laquelle on entretient l'hématose à l'aide d'une respiration artificielle chez les animaux décapités, ou chez ceux dont on a coupé à la fois la moelle épinière et les pneumogastriques. Alors, après la section des vagues et celle de la moelle en arrière de l'occipital, les mouvements généraux cessent aussitôt, à part ceux des naseaux qui persistent encore pendant quelques minutes. Dès que le sang qui s'échappe d'un petit tube adapté à la carotide est devenu noir, on lui rend et on lui conserve sa teinte vermeille pendant une demi-heure, une heure même et plus, en poussant constamment de l'air par un gros soufflet dans la trachée. Cette respiration artificielle , dans de semblables conditions, entretient souvent la respiration du cheval pendant plusieurs heures d'après mes expériences; elle les entretiendrait même cinq à six heures, suivant Legallois, sur de petits animaux décapités.

Lors donc que l'influence des nerfs vagues est éteinte, si l'hématose devient de plus en plus imparfaite, si l'animal éprouve une asphyxie tantôt rapide et brusque, tantôt extrêmement lente, cela tient d'abord aux obstacles qui s'opposent au conflit intégral de l'air et du sang, savoir au rétrécissement permanent de la glotte, à l'engouement du poumon, à l'accumulation de mucosités dans les bronches; cela tient ensuite, ou plutôt en même temps, aux troubles graves de l'action du cœur, de la circulation générale et à la suspension du travail digestif.

Les différents nerfs dont nous venons d'examiner isolément le rôle dans les actes de la respiration jouissent chacun d'attributions spéciales : ceux-ci président au jeu des naseaux, des diverses parties de la face ; ceux-là aux mouvements du larynx, des parois costales ou du diaphragme. Mais ces nerfs quoique nom-

breux et d'origine différente, forment un ensemble, un système particulier dont les parties sont intimement liées entre elles pour fonctionner avec une harmonie parfaite. Ils tirent leur i)rincipe d'action d'une source commune, d'un point du système nerveux dont la destruction supprime d'un seul coup la totalité du mécanisme respiratoire : c'est par le secours de l'expérimentation que ce siège du principe des mouvements de la respiration est déterminé.

Dès les temps antiques, Galien avait reconnu par des expériences qui révèlent un esprit supérieur, que la section de la moelle, suivant le niveau auquel elle est faite, peut arrêter immédiatement la respiration, déterminer la mort ou suspendre seulement l'action d'une partie des muscles respirateurs ; détruire par exemple le jeu des parois costales en laissant subsister celui du diaphragme, supprimer ensemble le jeu des parois costales et du diaphragme en conservant celui de quelques muscles du tronc et des muscles de la face. Lorry a vu que la section de la moelle entre la deuxième et la troisième vertèbre cervicale détermine la mort immédiate. Legallois a observé aussi que la section de la moelle, en avant de la région lombaire, suspend l'action des muscles abdominaux en laissant subsister celle de tous les autres ; que la section de cette moelle, faite en avant de la région dorsale, paralyse les muscles des côtes et ceux de l'abdomen. Il a vu que la section au milieu de la région cervicale paralyse le diaphragme, les muscles thoraciques et abdominaux, de telle sorte que le jeu des muscles de la face seul est maintenu. 'Enfin il a reconnu que la section de la moelle allongée, si elle est faite au niveau de l'origine des nerfs vagues, suspend à la fois le jeu des narines, du thorax, des muscles abdominaux et du diaphragme, en un mot, celui de toutes les puissances de la respiration. Aussi le mécanisme respiratoire dépend, selon lui, «d'un endroit assez circonscrit de la moelle allongée, lequel est situé à une petite distance du trou occipital et vers l'origine des nerfs pneumogastriques ; car, si l'on ouvre le crâne d'un jeune lapin, et que l'on fasse l'extraction du cerveau, par portions successives, d'avant en arrière, en le coupant par tranches, on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit, et ensuite tout le cervelet et une partie dé la moelle allongée sans que la respiration cesse ; mais elle cesse subitement lorsqu'on arrive à comprendre dans une tranche l'origine des nerfs vagues ^ »

Les résultats entrevus en partie par Galien, ceux que Legallois avait établis encore un peu vaguement, sont précisés avec une admirable clarté par les expériences modernes du savant physiologiste que j'aime à citer si souvent. « La moelle allongée est, d'après Flourens, dans toutes les classes, l'organe premier moteur ou le principe excitateur et régulateur des mouvements respiratoires ; elle est encore, dans toutes les classes, l'organe immédiatement producteur, par ses nerfs, des mouvements respiratoires particuliers de la face ou de la tête; elle est enfin tout à la fois, dans les poissons, l'organe premier moteur et l'organe immédiatement producteur de tous les mouvements de respiration. » La moelle épinière, au contraire, est un simple conducteur qui transmet aux nerfs respiratoires qui n'émanent pas directement de la moelle allongée l'excitation

Page 1