CHAPITRE LUI

Les actes nombreux que nous venons d'exposer successivement s'opèrent par l'intervention combinée de plusieurs nerfs, qui dérivent, les uns de l'encéphale, les autres de la moelle épinière ; mais le principe de leur association admirable provient d'un centre unique, dont la destruction suspend immédiatement le jeu de toutes les parties de l'appareil respiratoire. Ces nerfs sont le facial, le pneumogastrique, l'accessoire de Willis, plusieurs branches du plexus brachial, le phrénique, les intercostaux et les nerfs lombaires ramifiés dans les muscles de l'abdomen. Ils président à l'action des narines, du larynx, des parois thoraciques, des parois abdominales et à celle du poumon. Examinons d"abord le rôle spécial de chacun de ces nerfs avant de rechercher le point de départ de leur influence collective, et essayons de préciser exactement la part qu'ils prennent aux actes mécaniques, puis aux phénomènes chimiques de la respiration.

Le jeu des narines dans la respiration ordinaire, celui des nicàchoires et du voile du palais dans la respiration pénible, pendant laquelle la bouche livre passage à une certaine quantité d'air, dépendent du nerf de la septième paire, que Bell a appelé le respirateur de la face. Ce nerf moteur, anastomosé avec le trifacial, le pneumogastrique et le glosso-pharyngien, envoie des ramifications à diverses parties de la face, notamment aux muscles des ailes du nez, à ceux des lèvres, des joues, du voile du palais et au muscle digastrique, abaisseur de la

iHàchoireinlerieiiro. Sa section, t^oit luisiiu'il s'i-cliappi' du tiuii stylo-m^toïdien, soit à son arrivée sur le bord postérieur du maxillaire, paralyse les muscles qu'il anime. Alors les ailes du nez s'allaissent et se rapprochent comme elles le sont sur le cadavre, elles ne se dilatent plus à chaque inspiration ; les lèvres deviennent pendantes, les joues flasques; par suite, la respiration est rendue difficile et un peu bruyante; Tanimal est menacé d'asphyxie, si on le soumet à une course rapide ou à un exercice pénible ; ses joues, soulevées par l'air qui s'échappe en partie par la bouche lors de l'expiration, se réappliquent souvent avec bruit sur les arcades molaires pendant l'inspiration. Cet état des naseaux et des joues s'observe quelquefois pendant les derniers moments de certaines maladies des solipèdes, et il devient, dans ce cas, d'autant plus remarquable que la dilatation passive et bruyante des narines s'effectue au moment de l'expiration. La section du facial, faite d'un seul côté, permet à l'observateur de comparer le jeu des parties du côté du nerf intact avec l'état d'inertie des parties opposées. Du reste, cette section, qu'elle ait lieu sur un seul nerf ou sur les deux à la fois, apporte à la respiration une gêne plus considérable chez les solipèdes dont les ailes du nez sont souples et très mobiles, et chez la brebis principalement, que chez les animaux qui ont ces parties fermes, rigides, peu susceptibles de s'atfaisser, et qui respirent aisément par la bouche, comme les carnassiers par exemple.

L'écartement des mâchoires, lorsque l'animal respire par la bouche ou lorsqu'il bâille, n'est pas aussi évidemment sous la dépendance du facial que la dilatation des naseaux, non plus que l'élévation du voile du palais dans les mêmes conditions ; néanmoins, comme le digastrique reçoit un filet de la septième paire, et que le voile du palais en reçoit aussi du même nerf, il est incontestable que l'abaissement de la mâchoire et l'élévation du voile palatin sont en partie influencés par le respirateur de la face. Mais comme ces deux effets résultent aussi de l'intervention d'autres paires, ils ont encore lieu après la section du facial.

Les mouvements des ailes du nez, de la bouche et du voile du palais, ont cela de remarquable qu'ils persistent en plusieurs circonstances dans lesquelles ils n'ont aucune utilité. Ils s'opèrent avec leur rhythme ordinaire lorsque la trachée, ouverte ou coupée en travers, reçoit directement l'air extérieur et lui donne passage dans les mouvements d'inspiration et d'expiration ; ils continuent également sur les animaux que l'on asphyxie par occlusion de la trachée; enfin on les voit s'effectuer avec une certaine régularité après la section de la moelle épinière, en arrière de l'occipital, de même que sur la tête des animaux décapités, quoique dans ces deux derniers cas tous les autres mouvements respiratoires soient suspendus.

Le jeu du larynx, en ce qui concerne la respiration, est sous la dépendance de plusieurs nerfs ; il tient aux laryngés supérieurs et aux récurrents, relativement au mouvement de la glotte ; à des ramifications du facial et des nerfs cervicaux pour ce qui a trait aux mouvements de totalité de cet organe.

Le larjugé supérieur, dérivé du pneumogastrique devenu mixte par ses anastoinoses avec le spinal, parait prendre une très faible part aux mouvements partiels du larynx. La plupart de ses divisions sont destinées à la membrane muqueuse laryngienne, à laquelle elles donnent la sensibilité ; quelques-unes d'entre elles se rendent au crico-thyro'ïdien et à l'aryténoidien. Sa section, d'après les expé-

riences de Longet, donne un peu de raucité à la voix, mais n'apporte aucun obstacle à l'introduction de l'air dans les voies aériennes.

Les laryngés inférieurs ou récurrents, dont Galien a tant célébré la découverte, se distribuent à tous les muscles dilatateurs et constricteurs du larynx, excepté au crico-thyroïdien, puis s'anastomosent avec les laryngés supérieurs par une branche assez forte chez les animaux, notamment chez les solipèdes et les ruminants. C'était par une erreur, relevée depuis longtemps par une foule d'anatomistes, que Magendie considérait ces nerfs comme spécialement destinés aux muscles dilatateurs du larynx.

Bien que, depuis Galien, divers expérimentateurs aient pratiqué la ligature ou la section des récurrents, l'influence de ces nerfs sur les mouvements respiratoires du larynx avait échappé à Vésale, à Riolan, à Haller et à d'autres physiologistes habiles qui, cependant, avaient reconnu leur rôle dans la production de la voix, Legallois^ le premier observa que les récurrents président à la contraction des muscles laryngiens et aux mouvements par lesquels la glotte se dilate à chaque inspiration ; il fit voir que la section des nerfs vagues produit sur la glotte le même effet que celle des récurrents. Cet ingénieux expérimentateur ayant détaché, sur des lapins, des chats et des chiens très jeunes, le larynx de l'os hyoïde et des parties adjacentes, de manière à mettre l'organe complètement à découvert, a vu que, à l'état normal, l'ouverture du larynx exécute des mouvements qui correspondent régulièrement à ceux du thorax. A chaque inspiration la glotte s'élargit et offre un large passage à l'air entre les cordes vocales et l'es aryténoïdes, et au contraire, à chaque expiration, cette fente se rétrécit, au point, dit-il, de se fermer presque entièrement. Dès que les récurrents ou les nerfs vagues viennent à être coupés, les cordes vocales et les aryténoïdes se rapprochent et demeurent immobiles, la glotte présente l'aspect d'une fente étroite dont les dimensions restent à peu près invariables. Par suite de ce rétrécissement permanent et très prononcé, l'air éprouve une très grande difficulté à pénétrer dans les voies aériennes au moment de l'inspiration ; mais il s'en échappe assez aisément, lors de l'expiration, en écartant passivement les rubans vocaux paralysés. C'est donc en paralysant les muscles dilatateurs du larynx que la section des récurrents apporte une gêne considérable à la respiration, gêne qui peut aller jusqu'à la suffocation.

En effet, Legallois ayant coupé ces deux nerfs sur de jeunes chiens, sur des chats, des lapins, des cochons d'Inde âgés de quelques jours, a vu la respiration devenir extrêmement pénible, s'accompagner de tous les phénomènes .d'une asphyxie lente, et la mort survenir en une demi-heure, une heure, rarement plus tard. Mais, sur des animaux moins jeunes, la suffocation est de moins en moins considérable à mesure qu'on se rapproche de l'âge adulte ; déjà, à l'âge de trois mois, la section des laryngés ne fait plus périr le chien. Toutefois il est des espèces qui en souffrent plus que d'autres, en raison de la conformation particulière de leur larynx. Dans tous les cas, la dyspnée devient extrême et va jusqu'à la suffocation, notamment chez les chats, si on les tourmente ou si on les force à courir

1. Legallois, Expéi'iences sur le principe de la vie, 1812, p, 187 et suiv,

pendant quelques instants. La sulTocation cesse et la respiration reprend ses caractères normaux, si on ouvre la trachée, comme le propose Legallois, preuve évidente que l'obstacle au passage de l'air réside dans le rétrécissement de la glotte. Ce rôle des récurrents et les phénomènes qui résnllent de leur section sont parfaitement exposés dans tous leurs détails et interprétés avec une admirable sagacité par Legallois. Seulement le jeu des dilTérentes parties du larynx dans l'état normal, et les modillcations qu'y apporte la section des nerfs, peuvent devenir, notamment chez les solipèdes, sensibles à la vue et au toucher par le procédé que j'ai imaginé, et qui consiste à pratiquer, sans délabrements, une fenêtre au larynx, en enlevant la lame membraneuse de l'échancrure thyroïdienne, procédé infiniment préférable à rexpérience compliquée et sanglante de Legallois. Plusieurs physiologistes modernes, tout en commentant Legallois, se sont montrés moins judicieux que lui; ils ont cru que la paralysie du larynx entraînait une occlusion complète de la glotte, sinon dans tous les cas, au moins dans la plupart. C'est là une erreur capitale dans laquelle personne n'aurait dû tomber. En effet, d'une part, sur le cadavre, soit avant, soit pendant la rigidité, la glotte n'est pas fermée ; il reste entre les cordes vocales, et surtout entre les deux aryténoïdes, une fente assez large : pourtant tout est paralysé. D'autre part, sur l'animal vivant, au moment de l'expiration, les deux lèvres de la glotte ne se touchent pas, non plus que les deux aryténoïdes, bien que les muscles dilatateurs soient relâchés. Or, ce qui s'observe dans ces deux circonstances se voit aussi très nettement après la section des deux récurrents, particulièrement sur le cheval dont on a ouvert le larynx par l'excision de la membrane qui ferme l'échancrure située au bord inférieur du cartilage thyroïde. La glotte se présente alors sous la forme d'une fente triangulaire à base postérieure, c'est-à-dire étroite, entre les rubans vocaux, et plus large entre les aryténoïdes. Son aire conserve constamment les mêmes dimensions qu'après la mort, ou une étendue que j'ai trouvée égale en moyenne à o centimètres carrés, soit à peu près la moitié de celle qu'elle offre normalement pendant l'inspiration. En conséquence, l'air atmosphérique peut encore très bien parvenir dans les voies aériennes et en être éliminé, chez les solipèdes dont les laryngés inférieurs sont coupés. Néanmoins, comme à chaque inspiration il n'en peut pénétrer que la moitié, ou à peu près, de ce qui y arrive à l'état ordinaire, cette quantité est insuffisante à l'hématose, si le nombre des mouvements respiratoires n'est pas augmenté. De là, la gêne de la respiration, le bruit qu'elle fait entendre, le danger plus ou moins imminent de suffocation, surtout dès que les animaux sont soumis à un exercice pénible ou à une allure un peu rapide, ainsi qu'on le voit sur les chevaux appelés corneurs, et chez lesquels il y a, le plus communément, lésion des récurrents, et atrophie des muscles d'un côté du larynx, On conçoit, du reste, que la gêne de la respiration, à la suite de cette section, soit plus ou moins considérable, suivant la conformation du larynx et les dimensions de la glotte dans l'état de relâchement. En elTet, cette ouverture est, comme le dit Legallois, plus grande dans certaines espèces que dans d'autres, plus grande encore, proportionnellement, à l'âge adulte que vers l'époque de la naissance, pour des animaux de même espèce. J'ajoute que cette ouverture n'a chez tous ni la même forme, ni les mêmes pro-

portions en avant et en arrière. Gliez tels animaux, les carnassiers par exemple, les cordes vocales sont minces, souples, et la partie de la glotte comprise entre les ar^lénoïdes est fort petite. Chez les solipèdes, au contraire, la partie interaryténoïdienne de la glotte, dont l'occlusion n'est jamais possible, olfre une grande étendue. Enfin, chez les jeunes sujets, outre que le larynx est étroit, ses cartilages sont épais, mous, ses membranes très vasculaires, disposées à la turgescence, d'où résulte une insuffisance assez prononcée dans le passage de l'air pour déterminer l'asphyxie en quelques heures et même en un temps beaucoup plus court.

Ainsi, lorsque l'influence des laryngés inférieurs est anéantie, la glotte conserve d'une manière permanente, purement passive, un certain degré d'ouverture qui, dans la plupart des animaux d'un âge un peu avancé, suffit au passage de l'air et devient compatible avec la vie. Il est par conséquent inutile de rechercher, avec plusieurs auteurs, comment l'air parvient à s'engager dans le larynx à chaque inspiration et à en sortir au moment de l'expiration. Il n'y a pas ici de porte à ouvrir : la porte est ouverte, mais moins qu'à l'état normal.

Quant aux mouvements de totalité du larynx, ils sont soumis à l'influence des nerfs qui se distribuent aux muscles extrinsèques de cet organe fixés à l'hyoïde et au sternum. Ces mouvements de totalité, à peu près insensibles dans la respiration ordinaire, à laquelle ils ne sont nullement nécessaires, deviennent très prononcés dans la respiration pénible qui s'accompagne de bâillements fréquents ou simplement de l'ouverture de la bouche à chaque inspiration. Ils consistent en un abaissement lors de l'inspiration, et en une élévation correspondant à l'expiration. Ils ne s'effectuent plus après la section de la moelle allongée en arrière de l'occipital, tandis que les mouvements partiels, ceux des cordes vocales et des aryténoïdes, continuent encore pendant un certain temps, du moins sur de jeunes chiens, comme je l'ai observé plusieurs fois. Cette différence s'explique très bien par la différence d'origine des nerfs sous la dépendance desquels se trouvent ces deux ordres de mouvements.

Il est à présumer que les mouvements de totalité du larynx entraînent dans l'inspiration un mouvement particulier de dilatation du pharynx en harmonie avec l'élévation du voile du palais. Tout porte à croire que ces mouvements du pharynx, utiles au passage de l'air dans la respiration laborieuse, sont influencés d'une part par le rameau pharyngien émané du spinal et de la paire vague, de l'autre par les ramifications que les récurrents envoient aux muscles pharyngiens. Mais, ce sont là des détails accessoires, arrivons aux nerfs qui tiennent sous leur dépendance le jeu des parois thoraciques.

Les nerfs qui président à la contraction des muscles moteurs des côtes sont d'abord les intercostaux ramifiés dans les muscles de ce nom, dans les sus-costaux, dans l'intercostal commun, les petits dentelés, le transversaire des côtes, le triangulaire du sternum, puis les nerfs thoraco-musculaires et l'accessoire de Willis. L'intervention des intercostaux formés de filets sensitifs et de filets moteurs, se déduit si rationnellement de leur mode de distribution, qu'il serait superflu de la démontrer par la voie expérimentale, comme Galien l'a fait du reste sur de petits animaux. Elle s'exerce à la fois sur les muscles inspirateurs et sur les expirateurs ;

caries nerfs dorsaux, qui fouruissent les divisions intercostales, se distribuent dans tous indistinctement, de même que dans les muscles spinaux, le sous-cutané du thorax, dont l'action est étrangère aux mouvements de la poitrine. Les thoraco-musculaires peuvent, jusqu'à un certain point, se ranger dans la même catégorie, notamment le principal d'entre eux, désigné par Gh. Bell sous le nom de nerf respiratoire externe du thorax. Ce dernier, que j'ai irrité plusieurs fois sur des moutons vivants, provoque eflectivement des contractions énergiques du grand dentelé de l'épaule dans lequel il se distribue ; mais il m'a été impossible de voir nettement si les rides du muscle contracté produisaient plutôt l'élévation des côtes que l'adduction de l'épaule. Entin, le nerf spinal ou respiratoire supérieur du tronc, d'après les idées de Bell, serait un auxiliaire puissant de ceux qui viennent d'être nommés.

Il est incontestable que chez l'homme le sterno-cléido-masto'idien, en raison de ses attaches au sternum et à la clavicule, peut prendre une très grande part aux mouvements de totalité du thorax lors de l'inspiration, et à ceux: de l'épaule susceptibles de les favoriser. Très probablement aussi, ce muscle, appelé masto'idohuraéral dans les animaux, peut, par suite de son insertion accessoire au sternum, concourir à projeter en avant le thorax et à le fixer, notamment chez les carnassiers, où la poitrine jouit d'une très grande mobilité; mais rien n'indique qu'il soit, non plus que le trapèze dorsal, disposé de manière à servir sensiblement à la respiration chez les ruminants, les solipèdes et en général chez tous les mammifères ongulés de haute taille. Ch. Bell' dit pourtant que le masto'ido-huméral, auquel il annexe le sterno-maxillaire, entre « dans une action violente sur l'âne, dont la respiration est très accélérée, et que cette action cesse aussitôt que l'on pratique la section du nerf. » Il prétend avoir constaté sur cet animal que la contraction des muscles du cou, du larynx et de l'épaule, alors en rapport avec le spinal, n'est plus possible, en ce qui concerne la respiration, une fois que ce nerf est coupé; toutefois il ajoute que ces mêmes muscles conservent la faculté d'exécuter leurs mouvements volontaires habituels. J'avoue ne pas concevoir comment le sterno-maxillaire et le mastoïdo-huméral peuvent jouer clans les mouvements respiratoires du thorax le rôle que leur assigne le savant physiologiste. La section de la branche externe du spinal, pratiquée sur le cheval au niveau de l'atlas ne m'a fait reconnaître aucune modification appréciable dans les mouvements du thorax, aussi bien lorsque la respiration devient difficile que dans les circonstances ordinaires. Les mouvements de l'épaule ont d'ailleurs conservé leur liberté la plus entière, puisque les paires cervicales ramifiées dans le mastoïdo-huméral et dans les autres muscles de l'encolure restaient parfaitement intactes. L'influence du spinal sur les mouvements respiratoires du tronc est donc très problématique en ce qui concerne les grands animaux. Elle est tout à fait nulle dans les oiseaux, oi'i ce nerf n'a pas de- branche accessoire et oi!i d'ailleurs le mastoïdo-huméral manque, d'après Bell; double particularité qui se retrouverait aussi dans le chameau, suivant le même observateur.

Enfin les phréniques complètent la série des nerfs spécialement affectés aux

1. Ch. Bell, Exposition du système natuvel des nevfs du corps humain, traduit de l'anglais, par J. Geaest. Paris, 1825, p. 127,

mouvements respiratoires du thorax. Leur rôle est depuis fort longtemps établi par les recherches d'un grand nombre d'expérimentateurs. Galien, en pratiquant la ligature de ces cordons nerveux, avait déjà reconnu qu'ils président à la contraction du diaphragme, et le fait a été confirmé par Lower, S^vammerdam, Haller et divers auteurs modernes, qui ont indiqué les modifications apportées par leur paralysie au rhythme de la respiration.

Lorsque l'un des nerfs phréniques est mis à découvert et coupé sur un animal vivant, on voit se produire aussitôt un soulèvement brusque de l'abdomen, indiquantune convulsion du diaphragme. Celle-ci devient très manifeste si l'abdomen est ouvert et si les viscères abdominaux sont éloignés de la face postérieure de la cloison. La contraction convulsive se répète cà chaque irritation nouvelle, pourvu que le tissu du nerf n'ait pas été trop fortement lésé, car la pression exercée sur lui, à l'aide de pinces, suffit pour lui enlever, comme à tous les autres cordons nerveux, la propriété de transmettre au muscle l'effet de l'excitation produite en un point antérieur au point lésé. L'application d'un courant électrique continu à l'un des deux phréniques rend permanente la contraction du diaphragme, et finit par déterminer l'asphyxie. Comme l'irritabilité du nerf se conserve souvent pendant plus d'une demi-heure après la mort, il est facile de reproduire ces phénomènes dans tous leurs détails.

La ligature ou la section de l'une des branches d'origine du nerf phrénique étalées à la surface du scalène ne produit pas d'effet sensible. Celle de l'un des nerfs paralyse nécessairement la moitié correspondante du diaphragme ; la section des deux à la fois frappe d'inertie la totalité du muscle. Toutefois, même dans ce dernier cas, la respiration n'en est pas considérablement troublée, si ce n'est dès le principe, par suite des douleurs et des mouvements violents que provoque l'opération. Lower a noté, il est vrai, qu'elle devient chez les chiens analogue à celle du cheval poussif, ce que je n'ai point observé pour ma part : elle ne m'a semblé sur les solipèdes ni plus pénible, ni beaucoup plus profonde après la section des deux nerfs qu'elle ne l'est habituellement. Les chevaux respirent alors douze à quinze fois par minute, au lieu de dix comme à l'ordinaire ; encore l'accélération légère peut-elle être attribuée à la souffrance produite par l'opération. Les côtes ne paraissent pas éprouver un déplacement outré; seulement le flanc se creuse sensiblement à chaque inspiration. J'ai remarqué que le cheval, dont les nerfs phréniques sont coupés, dilate encore très bien la poitrine, la trachée étant hermétiquement fermée, phénomène regardé comme impossible par divers auteurs dans de telles conditions, et qui s'accomplit ici, grâce à la projection des viscères abdominaux du côté du thorax, à l'instant de l'élévation des parois costales.

La contraction des muscles abdominaux, qui prend une si grande part à l'expiration et à plusieurs actes intimement liés aux mouvements respiratoires, dépend à la fois des nerfs intercostaux et des nerfs lombaires. Les premiers donnent surtout des ramifications au grand oblique et au transverse, les seconds au petit oblique et au grand droit. Le petit oblique seul paraît ne recevoir de nerfs que des paires lombaires, tandis que les trois autres en reçoivent, en proportion inégale, de celles-ci et des paires dorsales.

L'inthience du lat-ial, df l'accessoire de Willis, des nerfs vagues, des phréniques, des thoraco- musculaires, des paires dorsales et lombaires sur les actes mécaniques de la respiration est donc extrêmement simple et susceptible d'une analyse exacte. Celle des pneumogaslriques sur les fonctions du poumon, et particulièrement sur les phénomènes chimiques de la respiration, ne peut être aussi facilement appréciée que la première.

La plupart des puysiologistes qui, autrefois, avaient observé les effets de la section des nerfs vagues, rapportaient à un trouble des fonctions pulmonaires les phénomènes d'asphyxie qui suivent de près ou de loin cette opération. Legallois, le premier, reconnut que Teflet immédiat de la cessation de l'influence des pneumogastriques consiste dans la paralysie des muscles dilatateurs de la glotte, et par conséquent en un obstacle mécanique au libre passage de Tair à travers les voies aériennes, et il fit voir que ce résultat est tout à fait identique à celui qui dérive d'une simple section des nerfs récurrents, car dans l'un et l'autre cas une ouverture pratiquée à la trachée fait disparaître la dyspnée et prévient la suffocation. De plus, Legallois vit que la section des nerfs vagues a d'autres résultats que la paralysie de la glotte, puisque l'ouverture faite à la trachée, si large qu'elle soit, n'empêche point la mort de survenir au bout de plusieurs jours; il observa que l'engouement progressif du poumon, l'accumulation des mucosités, dans les tuyaux bronchiques, déterminent une asphyxie lente qui, en se compliquant des troubles de la circulation et de la digestion, ne tarde pas à entraîner la mort.

Ce n'est donc pas seulement en mettant obstacle à la dilatation de la glotte et au libre passage de l'air que la section des nerfs vagues détermine la mort, c'est encore, et surtout, par les lésions matérielles qu'elle produit au sein du poumon, par les modifications qu'elle apporte au rhythrne des mouvements respiratoires, enfin par les troubles qu'elle provoque dans l'action du cœur. Il ne peut s'élever le moindre doute sur la multiplicité des effets de la section des pneumogastriques, et sur la part de chacun d'-eux à la mort qui suit toujours, sans exception et dans un délai plus ou moins prolongé, la cessation de l'influence exercée par ces nerfs. Toute la difficulté consiste à montrer l'évolution successive de ces effets, leur filiation, leur importance respective, et enfin à établir le mode suivant lequel ils contribuent à une mort inévitable. Cette difficulté est immense en présence de la confusion que les physiologistes ont jetée sur la question: mais l'observation attentive des phénomènes qui se manifestent quand l'intervention des pneumogastriques est complètement éteinte va nous éclairer plus sûrement que les dissertations des auteurs qui, depuis Galien, ont répété l'expérience si simple de la section des nerfs vagues.

Cette section, faite sur le chien, le lapin, le cheval, avec toutes les précautions nécessaires pour éviter la compression et le tiraillement des nerfs, n'apporte pas immédiatement de troubles dans le rhythme respiratoire. L'animal éprouve une douleur légère à l'instant de la division des nerfs ; aussitôt après, les battements du cœur se précipitent, et plus tard les mouvements respiratoires se ralentissent en devenant plus étendus. Au bout de quelques minutes, la dilatation des narines s'exagère quelque peu, l'inspiration s'accompagne d'un très léger bruit,

une vague inquiétude semble s'emparer de l'animal qui frappe du pied, se déplace fréquemment, baisse et relève alternativement la tête, en étendant l'encolure, comme s'il éprouvait un resserrement ou une compression à la gorge. Insensiblement l'anxiété de l'animal semble se dissiper, son agitation se calme ; il se tient debout et immobile; la respiration devient de plus en plus lente et ample, tandis que les battements du cœur augmentent de fréquence tout en perdant de leur force. Néanmoins' les choses ne se passent pas toujours ainsi. Si les nerfs ont été pinces à plusieurs reprises, s'ils ont été tiraillés avant d'être isolés et coupés, si l'animal est contraint à des efforts pour se dégager des mains de l'opérateur, s'il est soumis à une course de quelques instants, aussitôt la circulation se trouble, la respiration devient bruyante, profonde, pénible; la dilatation des narines arrive à ses dernières limites ; le déplacement des côtes est porté à l'extrême; la bouche s'ouvre à chaque inspiration; l'animal secoue la tête, frappe du pied, éprouve une angoisse inexprimable, et semble sous le coup d'une asphyxie imminente ; quelquefois alors il tombe et meurt en une demi-heure ; mais aussi très souvent il se remet peu à peu, et paraît dans le même état que l'animal dont les nerfs ont été coupés sans compression, ni soumis à la moindre traction.

Il importe donc d'effectuer la résection des nerfs sans exercer sur eux une irritation plus ou moins vive; car celle-ci, qu'elle dérive d'une compression ou d'un tiraillement, devient une cause nouvelle de troubles plus violents que ceux qui résultent de l'interruption de l'influx nerveux. Si cette cause s'ajoute à la première, comme il arrive souvent chez les animaux à encolure courte, dont les nerfs sont difficiles à dégager de leurs connexions avec les parties adjacentes, la dyspnée est portée promptement à ses dernières limites, et la mort survient presque aussitôt après la section. Haller, Legallois et d'autres expérimentateurs ont observé cette terminaison funeste sans voir qu'elle tenait à une cause parfaitement distincte de l'interruption de l'influence nerveuse des pneumogastriques.

L'irritation portée sur les nerfs vagues est tellement bien une cause spéciale de troubles dans les phénomènes de la circulation et de la respiration que, après la section, il suffit de tirailler le segment inférieur pour faire naître aussitôt une dyspnée intense susceptible de donner lieu à la suffocation. D'ailleurs, sans lier ni couper les nerfs, on peut, en faisant passer par l'un d'eux un courant galvanique continu, troubler si fortement la circulation, et en particulier l'action du coeur, que la mort arrive en un laps de temps très court.

D'un autre côté, si après la section d'un pneumogastrique ou des deux on fait passer un courant galvanique un peu fort dans le segment supérieur du nerf, il se produit une excitation de la moelle allongée dont l'effet est de suspendre surle-champ la respiration, soit dans l'inspiration, soit dans l'expiration. C'est ce qu'ont démontré les recherches de Traube, de Rosenthal \ de Cl. Bernard et Bert. L'excitation du bout central du laryngé supérieur produit un semblable résultat, donné aussi, d'après Schiff, par l'excitation des nerfs sensitifs. En

1, Rosenthal, Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 15 avril 1861, t. XLIl, p. 5'4.

outre, cette excitation, quand elle est assez forte {)Our faire cesser la respiration, suspend tous les mouvements généraux.

Pour mieux suivre les effets de l'interruption de l'influx nerveux des pneumogastriques, et pour isoler ceux qui portent sur le poumon et le cœur de ceux qui tiennent au rétrécissement de la glotte, il convient d'ouvrir largement la trachée, comme Legallois eut l'heureuse idée de le faire dans ses expériences. Par là on prévient la dyspnée et on la fait cesser, si déjà elle s'est manifestée ; de plus on prolonge de quelques jours la vie des animaux ; mais à cela se borne l'influence de la trachéotomie : la respiration ne continue pas moins à se ralentir en devenant de plus en plus profonde ; la circulation s'accélère comme à l'ordinaire, et le développement des lésions matérielles et fonctionnelles du poumon suit sa marche accoutumée; cependant les premières arrivent, grâce à la trachéotomie, à un degré qu'elles atteignent rarement sans son intervention : aussi sont-elles alors plus facilement appréciables, et susceptibles de mieux refléter les troubles auxquels la cessation de l'influence nerveuse a donné lieu.

Dans tous les cas, la section des nerfs vagues a pour résultats constants : 1° de rendre la respiration de plus en plus profonde et rare ; 2° de précipiter les contractions du cœur en affaiblissant leur énergie ; 3° de restreindre à des proportions graduellement décroissantes l'activité des phénomènes chimiques de la respiration; /i° d'abaisser peu à peu la chaleur animale; 5° enfin d'amener le poumon à un état tel que les opérations de l'hématose finissent par ne plus pouvoir s'y opérer.

Le ralentissement de la respiration, ou, en d'autres termes, la diminution progressive du nombre des mouvements respiratoires, dans un temps donné, après la section des nerfs vagues, a été noté par Legallois, Dupuy, Broughton, Mayer et d'autres encore. Ce dernier a constaté qu'un âne, qui avant l'opération x'espirait 17 fois par minute, ne respirait plus que 7 ou 8 fois dans les derniers jours qui suivirent la section. J'ai aussi observé les mêmes résultats dans de nombreuses expériences sur les solipèdes. Dès les premiers jours, si la dyspnée est peu marquée ou si elle est prévenue par la trachéotomie, le nombre des respirations est bientôt réduit à 6, et même à 5 par minute.

En même temps que la respiration devient de plus en plus rare jusqu'à des limites au delà desquelles elle cesse de se ralentir, les battements du cœur s'accélèrent dans une proportion croissante assez considérable, ainsi que Valsalva, de Blainville et Dupuy en ont fait la remarque très intéressante. Mayer a compté sur un âne, dont les pulsations normales étaient au nombre de 34 avant l'opétion, de 70 à 120 pulsations depuis le moment de la section jusqu'aux approches de la mort. Nous avons vu aussi, dans nos expériences, les battements du cœur s'élever chez le cheval de 90 à 100, alors que la respiration n'était plus que de 7,6 et même 5 par minute. Longet a constaté que dans les mêmes conditions, le pouls du chien, au lieu de rester à 60 ou à 70 comme à l'état normal, arrivait au chiffre moyen de 150. L'accélération des battements du cœur ne s'accompagne point, si ce n'est dans les premiers moments, d'un accroissement d'énergie : au contraire, ces battements deviennent de plus en plus faibles, ce qui explique la diminution croissante de la tension artérielle déjà signalée par

Legallois ; de plus, les contractions cardiaques finissent par perdre leur régularité, comme Lower et d'autres auteurs l'ont noté.

Le ralentissement de la l'espiralion, l'accélération et l'afiaiblissement des contractions du cœur coïncident avec le développement de deux lésions graves, savoir : l'engouement du poumon et l'accumulation du mucus dans les bronches, lésions dont l'effet est de rendre de plus en plus difficiles les actes de l'hématose. L'engouement du tissu pulmonaire, reconnu déjà par Chirac, par Duverney et surtout par Legallois, semble résulter à la fois, d'une part, du trouble et de l'affaiblissement qu'éprouve l'action du cœur ; d'autre part, de la perte d"une partie de la vitalité du tissu pulmonaire, consécutivement à l'interruption de l'influence nerveuse des pneumogastriques. Dans tous les cas, il se traduit par une sorte de congestion pulmonaire permanente, par une infiltration séreuse et plastique du tissu interlobulaire, de la muqueuse bronchique, et plus tard par une induration commençante, surtout dans la partie déclive de l'organe ; il devient ainsi un obstacle considérable à l'accomplissement des phénomènes de la sanguification. Toutefois il importe de noter que cet engouement, très peu sensible dans les premiers temps qui suivent la section, n'arrive à un degré bien prononcé qu'au bout de quelques jours. Nous avons vu plusieurs fois le poumon du cheval, douze à \ingt heures après la section, présenter seulement les caractères qu'il offre d'habitude sur tous les animaux sacrifiés sans effusion de sang.

L'exhalation abondante des mucosités dans les bronches et leur accumulation dans ces conduits est un résultat que de Blainville et Legallois ont signalé comme constant sur divers animaux, qui finissent même par rejeter un peu de mucus jaunâtre par la bouche, les narines, et par la trachée quand elle est ouverte. Cette accumulation de mjicus écumeux tient à ce que ce produit de sécrétion n'impressionne plus la muqueuse bronchique dont la sensibilité est éteinte et à ce qu'il cesse d'être éliminé après la paralysie des fibres charnues des bronches. Elle apporte nécessairement une gêne considérable à la pénétration de l'air dans les petites divisions bronchiques et dans les vésicules pulmonaires, et par conséquent devient l'un des principaux obstacles à l'hématose régulière. Je dois dire cependant qu'il y a encore très peu de mucosités écumeuses dans les voies aériennes du cheval dix, quinze, vingt heures même après la section. Ces mucosités ne deviennent abondantes que dans les derniers moments, ou bien chez les animaux qui, ayant pu manger ou boire, ont reçu quelque peu d'eau ou des parcelles d'aliments dans les voies aériennes, comme cela arrive constamment par suite de la non-occlusion de la glotte au moment de la déglutition. Les mucosités sont en très forte proportion si on a laissé des aliments et de l'eau à la disposition des animaux, car les substances solides et les liquides tombent en grande quantité dans la trachée, non seulement à cause de la dilatation de la glotte à l'instant de la déglutition, mais encore par suite de l'obstruction de l'œsophage. Dans ce cas, les parcelles alimentaires tombées dans les bronches excitent une abondante exhalation de mucus, et deviennent un nouvel obstacle à la libre circulation de l'air, elles augmentent conséquemmentla dyspnée, et enfin donnent lieu à une irritation qui se termine fréquemment par la gangrène de la muqueuse bronchique. Delà des complications graves qui entachent d'erreur les

INFLUENCE DU SYSTÈME NEIU'ELX SUH LA RESPIRATION. 397

données expérimentales et les inductions que l'on en tire : aussi importe-t-il beaucoup d'éviter do pareils dangers auxquels Dupuy et tant d'autres n'ont pas soustrait les chevaux, les laj)ius, les cochons d'iude.

Le rétrécissement de la glotte, Tengouement du poumon, l'embarras de la circulation pulmonaire, l'obstruction partielle des bronches envahies par les mucosités, la rareté des mouvements res[tiratoircs après l'interruption de l'influence des nerfs vagues, expliquent les phénomènes qui en sont la conséquence, c'est-à-dire l'imperfection de l'hématose et l'abaissement de la température du corps.

L'artérialisation du sang ne peut plus se faire d'une manière complète, à cause des obstacles nombreux qui s'opposent au libre accès de l'air dans les voies respiratoires et au conflit de ce fluide avec le sang : aussi, comme le dit Legallois, la couleur du sang artériel perd -elle peu à peu son éclat pour prendre une teinte de plus en plus sombre ; néanmoins, l'artérialisation continue jusqu'à la mort en devenant de plus en plus imparfaite. De Blainville, Sédillot ont constaté, ce qui est parfaitement exact, que le sang des artères conserve une teinte assez vermeille un, deux, trois jours après la section des nerfs vagues. Dupuytren s'était trompé en affirmant que l'hématose cesse une fois que l'influence des pneumogastriques se trouve interrompue. Cette opération n'a cependant pas lieu dans les derniers moments, alors que la gêne de la respiration est à son comble, et chez les animaux dont la glotte, paralysée, est réduite au point de ne plus laisser passer qu'une très petite quantité d'air, mais dans ces conditions l'asphyxie est bientôt complète.

Le ralentissement et l'imperfection de l'hématose, si peu prononcés qu'ils soient, coïncident nécessairement avec une moindre consommation d'oxygène, et une moindre exhalation d'acide carbonique. Provençal, en expérimentant sur des lapins et des cochons d'Inde, a constaté déjà depuis longtemps ce double effet de la section des pneumogastriques; il a vu que l'absorption de l'oxygène et l'exhalation du gaz acide carbonique cessaient même aux derniers moments de la vie. Lassaigne^, dans des expériences faites sur les solipèdes, a confirmé ces résultats intéressants. Il a trouvé qu'un cheval dont la respiration brûlait, avant la section des nerfs, 121 grammes de carbone en une heure, en consommait après seulement 76. Quoique Valentin ait cru constater, en 1857 ^, qu'après la section des nerfs vagues, les animaux étant trachéotomisés, la quantité d'oxygène absorbée était plus considérable qu'à l'état normal, avec une diminution seulement dans l'exhalation de l'acide carbonique, je ne pense pas qu'il y ait lieu de s'arrêter à son opinion. Sans le secours des analyses chimiques, il est facile de voir, par le ralentissement de la respiration et la teinte du sang, que la consommation d'oxygène doit être réduite et pour plusieurs causes, au nombre desquelles il faut compter la difficulté que ce gaz éprouve à parvenir au sang à travers les parois des vésicules pulmonaires, dont la cavité est souvent remplie de mucosités. D'ailleurs les liquides introduits dans les voies aériennes sont, de même, absorbés plus lentement et plus difficilement qu'à l'état normal. J'ai vu