Long repos < 3. Bruit clair

I 4. Long silence.

Une fois la concordance des temps établie il faut les conserver, les uns pour le physiologiste dans ses analyses compliquées, les autres pour le praticien qu'ils guident dans le diagnostic si délicat des affections du cœur.

Les temps de la révolution cardiaque n'ont pas une égale durée : celui de la systole auriculaire, coïncidant avec la dilatation des ventricules, paraît le plus court; celui delà systole ventriculaire, répondant à la dilatation des oreillettes, est un peu plus prolongé; enfin; celui de la diastole auriculo-ventriculaire ou du relâchement de la masse entière du cœur a une durée variable, suivant que les mouvements de l'organe sont plus ou moins précipités, c'est-à-dire suivant que le nombre des battements cardiaques est plus ou moins considérable dans une période donnée; il est évidemment plus long chez l'éléphant, dont le cœur bat vingt-cinq à trente fois parminute, que chez les petits animaux, dont le nombre des battements, dans le même espace, dépasse une centaine. De même il devient de plus en plus long chez le cheval ou sur le chien décapité, à mesure que le nombre des battements du cœur se rapproche du chiffre normal ou qu'il se réduit insensiblement à une fraction de ce chiffre.

Les tracés obtenus à l'aide des appareils de M. Marey donnent les mesures relatives de ces temps avec une foule de particularités relatives au fonctionnement du cœur*.

Abstraction faite des temps, le rhythme que Harvey a reconnu aux mouvements du cœur est exact. En premier lieu, il y a coïncidence entre la systole des oreillettes et la diastole des ventricules; en second lieu, il y a coïncidence entre la systole des ventricules et la diastole des oreillettes. De plus, en troisième lieu, il y a coïncidence momentanée entre la dilatation des oreillettes et la dilatation des ventricules. Ainsi s'accomplit la révolution entière des mouvements cardiaques. Une reste plus aucune incertitude à cet égard pour l'observateur qui considère attentivement le cœur mis à découvert, sur un jeune animal dont on a coupé la moelle épinière au niveau de l'occipital, avant d'ouvrir le thorax.

1. G. CoUn. Bulletin de t Académie de médecine. T. 3, 2« série, 1874, p. 293.

2. Voir à ce sujet les nombreuses publications de ce savant expérimentateur.

Ce rhytliine peut éprouver, sous rinfluence de causes diverses, certaines modifications qu'il importe de biendistinu:uer de l'état normal, alni d'éviter les erreurs si multipliées commises par les auteurs.

D'abord les mouvements du cœur peuvent se succéder avec une rapidité très grande, au point de doubler et même de tripler, dans un temps donné, leur nombre habituel, comme cela s'observe sur les animaux vivants, dont on ouvre la cavité thoracique; mais alors ils conservent leurs caractères; seulement leur rapidité empêche de bien saisir l'ordre suivant lequel ils s'opèrent : elle donne lieu, même pour un œil exercé, à des illusions qui ont fait croire à une simultanéité d'action entre des parties dont le jeu est isolé.

Ces mêmes mouvements peuvent être ralentis à divers degrés, sans rien perdre de leur régularité normale. Alors on wit très bien la contraction des oreillettes précéder celle des ventricules, on saisit le temps de repos qui sépare les révolutions de l'organe. L'œil doit d'abord se familiariser avec ces mouvements ralentis, avant de chercher à démêler la succession de ceux qui parviennent à leur maximum de précipitation.

Il arrive^ dans les conditions expérimentales, un moment où les mouvements du cœur très ralentis, perdent en partie leurs caractères normaux; et dans ce cas, la perturbation porte sur les oreillettes, qui, au lieu d'effectuer un nombre de contractions égal à celui des ventricules, se contractent deux, trois fois avant que les ventricules effectuent une seule systole; mais cette irrégularité alterne souvent avec la régularité habituelle, qu'elle finit toujours par remplacer dans les derniers moments de l'existence, pendant lesquels il semble qu'une seule contraction des oreillettes ne suffise plus à remplir les ventricules. J'ai observé cette particularité sur un jeune cheval tiré du ventre de sa mère, sur un très grand nombre de solipèdes et de carnassiers, ouverts, les uns tout vivants, les autres après la décapitation ou simplement après la section de la moelle au niveau du trou occipital; Magendie l'avait depuis longtemps constatée dans ses expériences.

Quelquefois, au contraire, les contractions de l'oreillette sont si faibles, qu'elles paraissent manquer à certains moments. Magendie affirme même qu'alors « la contraction n'a pas lieu, et que la cavité de Toreillette reste constamment distendue par le sang; seulement au moment où le ventricule droit se dilate pour recevoir le liquide, il se fait un léger resserrement de l'oreillette, resserrement qui est dû, non à sa contractilité, mais à son élasticité. » Je dois avouer que, dans mon opinion, ce défaut de contraction des oreillettes est un fait anormal qui s'observe rarement, si ce n'est aux approches de la mort, sur les animaux dont la circulation est très gênée, par suite de l'affaissement du poumon et des troubles de l'action du cœur.

Le rhythmedes mouvements du cœur se modifie sur les animaux expirants, soit que les contractions de cet organe deviennent rares et intermittentes, soit qu'elles acquièrent une précipitation extrême, comme on peut le voir ou le sentir, si le thorax est ouvert ou si la main y est engagée par une ouverture du diaphragme. Les contractions deviennent alors inégales, tumultueuses, à peu près simultanées dans les oreillettes et les ventricules. Enlin ces contractions

«. COLIN. — Physiol, comp., 3* édi(. II. ^ 29

affaiblies ne s'accompagnent plus d'un mouvement de totalité de la masse du cœur et ne peuvent plus lancer le sang dans les artères ; elle constitue une sorte de tremblement fibrillaire qui s'éteint au bout de quelques minutes. Les oreillettes pleines de sang continuent à se gorgerde ce fluide sans pouvoir le chasser dans les ventricules ; elles se contractent encore faiblement en certains points de leur étendue, et quand la gauche, toujours moins distendue que l'autre, a cessé ses mouvements, la droite continue à effectuer encore quelques légères contractions.

Sur les animaux asphyxiés par submersion et sur ceux dont la circulation pulmonaire est entravée ou à peu près suspendue pour une cause quelconque, il arrive souvent que l'action de l'oreillette, gauche se suspend alors que celle de la droite lui survit avec régularité pendant un quart d'heure, une demi-heure et quelquefois plus. D'ailleurs la contractilité des oreillettes persiste très longtemps, dans beaucoup de cas, après l'extinction de celle des ventricules, notamment sur les jeunes animaux, les asphyxiés, les décapités ou les tués par commotion cérébrale ou section du bulbe rachidien.

Tel est l'ordre suivant lequel se succèdent les mouvements, de contraction et de dilatation des différentes parties du cœur; il faut maintenant porter notre attention sur une autre espèce de mouvements qui coïncident avec les premiers, et déplacent, d'une manière continuelle, le cœur dans la cavité où il est enfermé.

La locomotion du cœur ou les changements de situation qu'il éprouve, relativement aux parois thoraciques, ne peuvent être mis en doute. L'auscultation, l'inspection de l'organe à travers le péricarde, ou entièrement découvert, l'application de la main à sa surface, alors que les parois costales sont intactes, démontrent incontestablement que la masse du cœur se déplace en totalité dans le thorax; et qu'elle change de rapports avec les points de cette cavité. Un coup d'œil jeté sur les connexions de cet organe peut faire reconnaître la possibilité^ les limites et, jusqu'à un certain point, le sens de ces déplacements.

Le cœur placé à la partie moyenne de la cavité thoracique, entre les deux poumons qui se moulent à sa périphérie, n'est fixé que par sa base à la naissance de l'aorte, de l'artère pulmonaire, et à l'extrémité des veines qui se terminent dans les oreillettes ; il reste parfaitement libre dans toute son étendue, mais un sac conique , fibro-sérenx, uni supérieurement aux gros vaisseaux et à la colonne vertébrale, inférieurement au sternum, le maintient entre les deux lames médiastines, et assigne les limites du déplacement qu'il exécutera la manière d'un bat^ tant de cloche.

Le cœur remplit toujours assez exactement la cavité du péricarde^ soit lors de sa dilatation, soit au moment de sa contraction, car la pression atmosphérique s'exerce sur ce sac par l'intermédiaire du poumon et s'oppose à ce qu'il reste^ entre sa face interne et la face externe du cœur, un espace autre que celui nécessaire pour contenir un peu de sérosité. Ainsi le péricarde se resserre pendant là systole, se dilate pendant la diastole, de manière à rester constamment appliqué à la surface de l'organe qu'il enveloppe ; mais dès qu'on vient, sur l'animal vivant comme sur le cadavre, à y faire une petite ouverture, l'air s'y engouffre, en agrandit la cavité, et produit un espace libre autour du cœur.

ACTION DU CCKUR, 451

Le péricarde est séparé des parois costales, dans la plus grande partie de son étendue, par le poumon qui est excavé de chaque côté au niveau du cœur, mais inférieurement il est en contact immédiat avec ces parois, et plus à gauche qu'à droite. En otl'et, à gauche le poumon échancré au niveau des quatrième, cinquième et sixième côtes, laisse la partie inférieure de la face correspondante du péricarde en contact avec leur extrémité, et leur cartilage de prolongement recouvert par le triangulaire du sternum. Il en est de même à droite, dans une étendue beaucoup plus petite, ce qui permet au cœur de frapper directement les parois thoraciques.

Lorsque le péricarde est excisé en grande partie, la locomotion du cœur, dans son ensemble, devient beaucoup plus libre et plus étendue qu'à l'état normal ; elle est plus restreinte et plus difticile lorsque ce sac se remplit de sérosité ou de sang épanché par suite de quelque rupture vasculaire.

L'état des poumons et particulièrement leur degré d'expansion ont une grande influence sur la locomotion cardiaque. Ces organes qui soutiennent le cœur comme le feraient des coussins élastiques peuvent le dévier à droite ou à gauche, si l'un des deux a son volume exagéré ou si sa plèvre est le siège d'un épanchement unilatéral. Dans les conditions expérimentales, le thorax étant, soit légèrement fenêtre, soit largement ouvert, le cœur en bloc fuit du côté déclive, si le poumon ne le soutient plus suffisamment; — il tombe vers la droite si l'animal est couché sur ce côté; — il s'éloigne du sternum^et se porte vers les vertèbres, même quand le décubitus est simplement latéral ; — il se rapproche du diaphragme si on tend à donner à l'animal une attitude voisine de la station bipédale. C'est dans cette dernière situation que le cœur glisse très manifestement en remontant sur le sternum lors de la systole et qu'il glisse aussi sur le diaphragme, en descendant lors de son relâchement.

Les rapports du cœur avec les vaisseaux qui en émanent ou qui viennent s'y terminer, et avec le péricarde permettent, sans aucun doute, à cet organe des mouvements de totalité assez étendus, mais ces mouvements, qu'il effectue de concert avec son enveloppe tîbro- séreuse, bien plus que relativement à cette enveloppe, ont une ampleur très variable suivant les animaux, suivant les conditions physiologiques ou pathologiques, et notamment suivant que la circulation est ralentie ou surexcitée sous l'influence d'une cause quelconque. Il y a à cet égard des différences considérables que l'auscultation indique et que l'expérimentation peut mettre en évidence.

Pendant que s'effectuent la systole et la diastole du cœur, le sang se meut dans les cavités de cet organe. Amené par les veines caves dans l'oreillette droite, il passe dans le ventricule correspondant, d'où il est chassé dans le poumon par l'artère pulmonaire. De l'organe respiratoire, il revient par les veines pulmonaires dans l'oreillette gauche, et de celle-ci il est versé dans le ventricule gauche, qui le distribue par l'aorte à toutes les parties du corps ; mais ce mouvement du sang n'a pas lieu par une action successive des quatre cavités cardiaques. Pen-

dantque l'oreillette droite reçoit le sang des veines caves, l'oreillette gauche reçoit celui des veines pulmonaires; pendant que la première verse son contenu dans le ventricule droit, la seconde verse le sien dans le ventricule gauche; enlin, lorsque le ventricule droit lance le sang veineux dans le poumon, le ventricule gauche projette le sang artériel dans toutes les parties du corps. Le sang des cavités droites ne parvient aux cavités gauches qu'après avoir parcouru les vaisseaux pulmonaires ou le trajet de la petite circulation ; le sang des cavités gauches ne peut arriver aux droites qu'après avoir parcouru le cercle des vaisseaux du corps ou le trajet de la circulation générale. Enfin, le sang parti de l'un des deux groupes de cavités ne peut revenir à son point de départ qu'après avoir traversé les deux cercles circulatoires et l'autre groupe de cavités. Les quatre cavités cardiaques vont agir comme deux cœurs distincts : l'un sera le terme de la circulation générale et le commencement de la circulation pulmonaire; l'autre, au contraire, sera la fin delà circulation pulmonaire et le commencement de la circulation générale : le premier sera le cœur du sang veineux ; le second celui du sang artériel. Voyons comment ces deux cœurs agissent simultanément, de quelle manière les deux oreillettes se remplissent et se vident, et ensuite de quelle manière se vident et se remplissent àleur tour les deux ventricules.

Les deux oreillettes, dont les parois sont si minces, paraissent susceptibles d'une grande dilatation, si l'on en juge par le volume énorme qu'elles acquièrent dans les injections et par celui qu'elles offrent sur le cœur dénudé, une fois que la circulation devient languissante. La droite reçoit le sang des veines caves, de l'azygos et des coronaires, et la gauche celui des veines pulmonaires dont le nombre est très variable, suivant les animaux. Ce fluide aborde sans difficulté dans leur cavité, obéissant à l'impulsion qui le fait marcher de la circonférence vers le centre, ou des systèmes capillaires vers les gros troncs ; il n'y est point attiré, comme plusieurs auteurs le disent, en vertu d'une sorte d'aspiration plus ou moins énergique exercée par l'oreillette au moment de la diastole. Les parois de cette cavité ne se dilatent point d'elles-mêmes; leur dilatation, tout à fait passive, est le résultat de l'effort qu'exercent sur elles, de dedans en dehors, les ondées sanguines versées par les veines qui viennent d'être indiquées.

Une fois dilatées et pleines de sang les oreillettes se contractent brusquement, d'une manière presque convulsive, mais avec une énergie beaucoup moindre que celle des ventricules. Le sang qu'elles contiennent, pressé de toutes parts, tend à s'échapper par les orifices des veines qui l'ont amené et par l'ouverture très large qui fait communiquer chaque oreillette avec le ventricule correspondant. Ce sang est donc placé entre des tubes déjà pleins, oh les fluides sont poussés de la circonférence vers le centre, et une large cavité, à parois flasques, disposée pour les recevoir, Or passera-t-il en totalité dans la cavité du ventricule, ou refluera-t-il en partie dans les veines ?

Le contenu des oreillettes paraît pouvoir refluer aisément dans les veines dont les orifices larges ne sont point garnis de replis valvulaires; mais il n'y reflue qu'en faible proportion pour plusieurs causes faciles à constater.

D'abord, en ce qui concerne l'oreillette droite, les deux principaux troncs veineux, la veine cave antérieure et la veine cave postérieure, ont leurs parois muscu-

laires à rembouchure. La veine cave antérieure, courbée sur elle-même, à concavité inférieure, fortement dilatée vers l'oreillette, présente dans son épaisseur une coucbe musculaire rougeâtre à fibres circulaires, se continuant sans démarcation tranchée avec celles de l'oreillette; elle s'ouvre en haut, presque perpendiculairement au bord des parois auriculaires. Or, lorsque l'oreillette se contracte, la veine cave supérieure se contracte aussi, comme je l'ai vu souvent chez les chevaux vivants dont j'ouvrais, à droite, le tliorax et le péricarde : ses contractions sont brusques, vives et assez énergiques ; mais, comme elles ne vont jamais jusqu'à fermer la lumière du vaisseau vers son orifice, elles ne s'opposent pas d'une manière absolue au reflux. La veine cave postérieure, non dilatée et non pourvue de sinus comme la première, a très peu de fibres musculaires dans ses parois et seulement tout près de son insertion, qui a lieu horizontalement, à la partie postérieure de l'oreillette droite, au point d'abouchement des veines coronaires : les fibres musculaires de l'oreillette forment seulement dans la moitié externe de sa circonférence un demi-anneau qui la rétrécit au moment de la systole. Plus loin, la minceur et la transparence de ses parois contrastent singulièrement avec l'épaisseur considérable de celles du sinus de la veine cave antérieure. Son orifice, pourvu chez l'homme d'une valvule, n'en a pas la moindre trace chez les solipèdes et les ruminants. L'azygos, qui, suivant les espèces, s'ouvre tantôt dans la veine cave antérieure, tantôt directement dans l'oreillette, immédiatement en arrière de celle-ci, comme chez le cheval, a quelques fibres circulaires à sa jonction avec les parois auriculaires, et à 1 ou 2 centimètres avant son insertion, deux valvules semi-lunaires minces, dont le bord libre est tourné du côté du cœur. Enfin, les deux veines coronaires qui s'ouvrent soit isolément, soit par un orifice commun près de la veine cave postérieure, portent chacune, vers leur abouchement, deux valvules semi-lunaires, puis d'autres plus loin, de même que dans la plupart des vaisseaux de ce genre. Rien dans la disposition de ces veines à leur insertion n'indique qu'elles puissent être fermées au moment oiî la systole, soit auriculaire, soit ventriculaire tend à y faire refluer le sang, La prétendue occlusion produite à ce moment par les prétendus sphincters de l'insertion des veines est une absurdité du genre de celles qui figurent assez souvent dans les comptes rendus des séances académiques.

A l'oreillette gauche, les veines pulmonaires, au nombre de quatre, de six ou de huit à leur insertion, ont chacune une petite zone musculaire étroite, qui semble appartenir à l'oreillette, et au delà de laquelle leurs parois deviennent minces et fibreuses ; aucun repli valvulaire n'en garnit les orifices, et aucune valvule dans le reste de leur étendue ne s'oppose à la rétrogradation du sang qu'elles contiennent.

Ainsi les principales veines qui s'ouvrent dans les oreillettes, les deux veines caves, les veines pulmonaires, n'ont pas de valvules à leur insertion ; l'azygos et les coronaires seules en sont pourvues près de leur abouchement; et parmi elles la veine cave antérieure est très musculeuse vers sa terminaison ; il faut de toute nécessité que l'obstacle au reflux du sang de l'oreillette dans les veines tienne à d'autres causes : il consiste effectivement surtout dans la résistance opposée par la colonne sanguine qui remplit ces vaisseaux, et qui y marche

vers le cœur sous l'influence d'une force continue, dont il sera question plus tard. Néanmoins le reflux n'est pas empêché d'une manière absolue. A l'instant de la systole auriculaire, le sang des veines cesse, ou à peu près, d'arriver dans l'oreillette, la colonne liquide qui remplit chacune d'elles est même refoulée vers la circonférence avec une certaine énergie, comme nous le verrons en étudiant le pouls veineux.

Le sang ne refluant point ou ne refluant que très peu dans les veines, n'a pour issue que l'orifice auriculo-ventriculaire. Celui-ci, extrêmement large et béant dès que Foreillette se contracte, lui off"re un libre passage ; les valvules qui le bordent sont abaissées ; le sang achève de les appliquer contre les parois ventriculaires ; enfin le ventricule lui-même est vide et relâché; ses parois molles, déjà légèrement écartées par le sang qui y a coulé dès le début de la diastole, arrivent à leur degré extrême d'ampliation.

Les oreillettes, à l'instant de leur systole, versent dans la cavité des ventricules la plus grande partie du sang qu'elles contenaient, mais non la totalité, comme le croyaient Haller et plusieurs autres physiologistes de son époque ; il est facile de s'assurer qu'elles n'expulsent pas complètement leur contenu, en les palpant à la surface ou en introduisant le petit doigt dans leur intérieur par une ouverture de l'auricule, comme je l'ai dit précédemment. Toutefois, ce serait une grave erreur de croire, avecHope, Brodie et beaucoup d'observateurs modernes, qu'elles retiennent, leur systole étant achevée, la plus grande partie de leur contenu. Il faut bien se garder de prendre pour l'état normal la distension extrême, l'engouement de ces poches contractiles sur les animaux dont la circulation est languissante, une fois que la poitrine est ouverte et que le cœur est soustrait à la pression du péricarde, C'est probablement cet état d'engouement qui a fait direà Magendie que l'oreillette pouvait quelquefois demeurer constamment pleine et n'éprouver, au moment de la diastole ventriculaire, qu'un simple resserrement dû à l'élasticité de ses parois.

Ainsi, lors de la contraction de l'oreillette, le contenu de cette poche se divise en trois parties inégales : la plus forte descend dans le ventricule, une seconde reflue dans les veines et la dernière demeure dans la cavité qui ne s'affaisse pas complètement sur elle-même.

Le sang que l'oreillette, au moment de la systole, verse dans le ventricule ne suffirait pas à remplir ce réservoir, si déjà celui-ci n'en avait reçu une certaine quantité pendant le temps qui s'est écoulé entre la systole ventriculaire et la systole auriculaire, On sait très bien, en effet, que les oreillettes ont une capacité moindre que les ventricules, même lors de leur distension la plus considérable, L'oreillette achève seulement de remplir la cavité ventriculaire et de la porter, tout d'un coup, au degré de distension que le sang ne lui donnerait point, s'il n'y était projeté en vertu d'une force assez énergique.

Les ventricules se remplissent donc en deux fois et à deux périodes distinctes : ils commencent à recevoir du sang dès que leur systole a cessé, c'est-à-dire avant que celle des oreillettes commence, car les ventricules se dilatent avant que les oreillettes entrent en contraction, puis ils finissent de se remplir lorsque les oreillettes leur lancent leur contenu. La première quantité de sang qu'ils reçoivent y

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passe d'elle-même, puisque d'une part l'oreillette en est pleine et continue ù en recevoir, et que, d'autre part, l'orifice auriculo-ventriculaire est béant ; la seconde quantité, la plus considérable des deu\, y est poussée par la systole des oreillettes, avec une grande rapidité et une force suffisante pour vaincre la résistance passive opposée par les parois épaisses des ventricules. L'aspiration que les ventricules exerceraient alors sur le sang des oreillettes est purement imaginaire ; elle ne peut être admise, dès l'instant que les parois ventriculaires n'ont point une expansion active, telle qu'on l'avait supposé sans preuves. Les expériences sur les cœurs détachés du cadavre desquelles on a conclu que les ventricules agissent sur le sang à la manière de pompes aspirantes sont jeux d'enfants qui ne méritent pas l'honneur d'une mention. Mais il est certain que, lors de la diastole succédant brusquement à la systole, la pression diminuée tout d'un coup dans les cavités ventriculaires a pour résultat d'appeler le sang qui, dans les oreillettes et les grosses veines, supporte une pression plus considérable comme nous le verrons en étudiant la circulation veineuse.

Dès que les ventricules sont entièrement remplis à la suite de la systole auriculaire, ils se contractent énergiquemeut et avec une extrême rapidité. Alors, le sang qu'ils contiennent, soumis à une forte pression, tend à s'échapper par les deux ouvertures du ventricule, c'est-à-dire par l'orifice auriculo-ventriculaire, et par l'orifice de l'artère pulmonaire pour le ventricule droit, de même que par celui de l'aorte pour le ventricule gauche. De ces deux orifices, le premier se ferme par la valvule tricuspide à droite et par la valvule mitrale à gauche, et le second est déjà fermé par l'abaissement des trois valvules sigmoïdes : celui-ci seul doit s'ouvrir pour donner issue au sang. Voyons comment les valvules auriculoventriculaires se ferment pour mettre obstacle au retour du sang dans l'oreillette, et comment les valvules sigmoïdes s'ouvrent afin de permettre son écoulement dans les artères.

Les valvules, placées autour de l'orifice qui fait communiquer chaque oredlette avec le ventricule correspondant, sont admirablement disposées pour laisser un libre passage au sang de la cavité auriculaire dans la cavité ventriculaire, et pour s'opposer, au contraire, au relour du sang de la seconde dans la première. Fixées par leur circonférence à la zone fibreuse des ventricules, elles sont attachées par le bord libre de leurs dentelures et par leur face inférieure à un grand nombre de petits tendons qui naissent des parois internes des ventricules sur des mamelons coniques ou des colonnes plus ou moins détachées et de nature musculaire. Celle du ventricule droit a trois découpures, dont la plus grande est tournée du côté de l'artère pulmonaire, celle du ventricule gauche n'en a que deux, dont l'une, un peu plus étendue que l'autre, regarde l'orifice de Taorte; néanmoins, chez plusieurs animaux, tels que les solipèdes, il y a entre elles deux languettes très courtes pourvues, comme les premières, de tendons à leur bord libre. Or, au moment de la systole ventriculaire, les divisions de ces valvules se soulèvent et viennent fermer à peu près complètement l'orifice qu'elles bordent, et qui déjà se rétrécit très notablement.

La plupart des physiologistes disent, et Magendie affirme formellement, qu'alors les divisions des valvules tricuspide et mitrale s'élèvent et se tendent transversa-

lement, jusqu'à devenir perpendiculaires à l'axe du ventricule, mais ils ne donnent ni la preuve, ni l'explication d'un tel mouvement, dont il est du reste assez difficile de se rendre compte en ce qui concerne les divisions qui ne sont point tournées vers les orifices artériels. En efîet, on conçoit avec peine que le sang ait de la tendance à s'engager entre les parois du ventricule et les divisions valvulaires qui se trouvent appliquées contre elles, d'autant plus qu'au moment de la systole les fibres musculaires des colonnes sur lesquelles s'implantent les tendons des valvules se contractent, et semblent devoir tirer la partie libre de ces valvules vers le fond des ventricules, au lieu de leur laisser la liberté qui leur est nécessaire pour se relever vers la base des ventricules.

Mais, il importe de remarquer, d'une part, que le raccourcissement du cône ventriculaire, lors de la systole, rapproche l'extrémité inférieure des tendons valvulaires du bord libre des valvules, et permet ainsi à ce dernier de s'élever sensiblement. D'autre part, dans ce même moment, la paroi antérieure de chaque ventricule se rapprochant de la postérieure, et la gauche de la droite, les tendons perdent sensiblement de la tension qu'ils avaient lors de la diastole, car, dans le ventricule droit, la grande dentelure qui regarde l'orifice de l'artère pulmonaire se fixe, chez le cheval, le chien, le lion; etc., par ses cordages sur le septum et sur la paroi antérieure; dans le ventricule gauche, la dentelure qui répondu l'orifice aortique est attachée par ses tendons aux deux parois latérales de cette cavité. Aussi ces deux dentelures ont-elles une mobilité que ne possèdent pas, à beaucoup près, celles qui, attachées au septum, y sont encore fixées inférieurement par leurs tendons.

Il résulte de ces dispositions spéciales que, dans chaque ventricule, la découpure qui correspond à l'orifice artériel est la plus mobile, celle qui peut se soulever au plus haut degré, et conséquemment prendre la part principale à l'occlusion de l'orifice auriculo-ventriculaire : c'est aussi ce que l'expérience m'a prouvé très clairement. En engageant le doigt dans l'inférieur du ventricule gauche par une petite ouverture préalablement pratiquée à la pointe de l'oreillette correspondante, on sent parfaitement, sur le cheval, la découpure dont je parle s'élever et se tendre à chaque systole ventriculaire. On reconnaît, par le même moyen, que le jeu des autres découpures est infiniment moins marqué.

Le mouvement des valvules peut, du reste, se reproduire sur un cœur détaché, plein d'eau et suspendu la pointe en bas. Alors, les oreillettes étant enlevées, si l'on vient à insuffler de l'air avec un tube au centre de la masse liquide, les valvules s'élèvent comme des voiles enflées par le vent, et chacune d'elles vient fermer une partie de l'orifice auriculo-ventriculaire. Le même mouvement se produit si l'on projette dans le liquide de petites boules de cire ou de moelle de sureau, ou enfin si l'on comprime circulairement les ventricules vers leur région supérieure. Dans toutes ces circonstances, chaque division des valvules décrit une convexité supérieure très prononcée. Mais il faut bien se rappeler que cela ne représente pas exactement le jeu normal des valvules, car au moment de la systole, l'orifice auriculo-ventriculaire étant notablement rétréci, les valvules doivent se plisser légèrement sur les bords, et surtout s'affronter ou s'adosser par une bonne partie, comme le quart ou le tiers de leur face supérieure, d'autant

que la grande découpure voisine de l'orifice artériel suffit presque à fermer le passage du ventricule dans l'oreillette. Il est inutile de réfuter ici l'hypothèse d'après laquelle le soulèvement des valvules, lors de la systole, tiendrait à la contraction des piliers cliarnus qui servent à l'implantation de leurs cordages.

Ainsi, les valvules auriculo-ventriculaires une fois soulevées mettent obstacle au reflux du sang dans l'oreillette; mais elles sont tellement disposées qu'en se soulevant elles en font refluer une certaine quantité. Quoique minces et presque transparentes, dans un grand nombre d'espèces animales, elles jouissent d'une résistance extrême, nécessaire pour ne point se déchirer sous l'influence de l'impulsion énergique que la systole communique au sang. Leur résistance est d'ailleurs très forte chez certains animaux, tels que le lion, où elles sont très épaisses ; elle s'accroît dans certaines circonstances par suite d'un épaississement considérable dont elles offrent souvent des exemples.

Le sang pressé par le rapprochement des parois ventriculaires ne pouvant refluer qu'en faible proportion dans l'oreillette d'où il est venu, n'a donc d'autre issue que l'orifice artériel, c'est-à-dire celui de l'artère pulmonaire pour le ventricule droit, et de l'aorte pour le gauche. Mais ce dernier orifice est fermé aussi, depuis le commencement de la diastole précédente, par l'abaissement des valvules sigmoïdes, résultant de la réaction de la colonne sanguine contenue dans ces artères. Comment le sang va-t-il se frayer un passage à travers cet orifice fermé?

Les trois valvules sigmoïdes ou semi-lunaires, placées à l'entrée de chaque orifice artériel, ayant leur bord adhérent tourné vers la cavité du ventricule et leur bord libre du côté de l'artère, sont évidemment disposées pour jouer en sens inverse des valvules mitrale et tricuspide, c'est-à-dire pour s'ouvrir ^de bas en haut quand le sang est poussé du ventricule dans l'artère. Or, les trois valvules qui, au moment du relâchement du ventricule, avaient été abaissées par la pression de la colonne sanguine artérielle, se soulèvent au moment de la systole par l'action du sang que le ventricule chasse avec une force considérable; elles se rapprochent des parois de l'artère et viennent ensuite, par leur bord libre, se mettre en contact avec elles. Ainsi devient libre le passage par lequel le sang s'échappe de la cavité ventriculaire.

Il ne faudrait pas croire que lors de la systole, tout le sang du ventricule s'échappe à travers l'orifice artériel devenu béant. Une petite fraction de ce liquide rétrograde vers la cavité de l'oreillette : c'est celle qui se trouvait au-dessus des valvules tricuspide et mitrale pendant que ces valvules se sont soulevées, mais il est impossible de dire quelle est la proportion de liquide que les replis valvulaires ont entraînée à leur face supérieure. Les assertions des physiologistes ne nous apprennent rien de positif à cet égard.

Quant à la question de savoir si les ventricules, au moment de la systole, se débarrassent complètement de leur contenu, elle n'a guère été résolue jusqu'ici que d'après des vues purement spéculatives ou d'après des faits observés sur les vertébrés à sang froid. Haller pensait que tout le sang de ces cavités en était évacué à chaque systole, et il croyait même que la diastole ne pouvait avoir lieu qu'à la condition d'une évacuation complète ; du reste, il avait vu s'accomplir ainsi le phénomène sur le cœur presque transparent du poulet pendant la vie

embryonnaire, et sur celui des batraciens à l'ùge adulte. Malgré Tiinposante autorité de cet illustre observateur, je ne crois pas que les ventricules se vident totalement dans les circonstances ordinaires. Sans doute, dans beaucoup de cas, les choses se passent comme le ditHaller. Ainsi, chez les jeunes chats à la mamelle et les très jeunes lapins à corps nu il est facile, grâce à la demi-transparence des parois des oreillettes et du ventricule droit, de juger la question. En incisant le sternum de ces jeunes animaux et en écartant les parois costales, j'ai vu très nettement le ventricule droit, après avoir bleui à chaque diastole, pâlir à chaque systole dans une partie considérable de son étendue ; il se débarrassait donc ù peu près de la totalité de son contenu. Mais sur les sujets adultes et les grands animaux il ne paraît pas en être de même. Les ventricules n'expulsent guère Tinté' gralité de leur contenu que s'il y a eu des pertes sanguines considérables, ou sur le cœur détaché et adhérent seulement à une partie des gros vaisseaux. Ainsi, sur une brebis à thorax fenêtre et à circulation entretenue par la respiration artificielle j'ai vu qu'un fin trocart implanté dans le ventricule gauche laissait couler le sang d'une manière continue en jet très élevé lors de la systole et en nappe lors de la diastole ce qui suppose toujours du sang dans la cavité ventriculaire. Sur cet animal, après une hémorrhagie abondante, l'écoulement devenait intermittent. Rien ou presque rien ne s'échappait du tube dans l'intervalle de deux systoles successives. Ensuite je me suis assuré, en engageant le doigt dans un ventricule, à travers une petite ouverture faite à l'oreillette que, même sur les chevaux dont la respiration se fait bien et dont la circulation est à peine accélérée, le ventricule ne revient pas exactement sur lui-même de manière à occlure sa cavité. Enfin, sur les animaux dont on a excisé la pointe du cœur, on voit le sang sortir par la petite ouverture d'une manière continue, ce qui n'arriverait pas si, à la fin de chaque systole, tout le contenu des ventricules était expulsé par les orifices artériels. Toutefois, la quantité de sang que la systole ne chasse pas dans les artères est peu considérable ; elle devient plus grande à mesure que la circulation éprouve plus de gêne et que l'action du cœur s'affaiblit davantage : aussi ceux qui ont fait leurs observations sur des animaux expirants n'ont pu juger sainement la question , D'ailleurs, les deux ventricules ou plutôt les deux cœurs ne se comportent pas d'une manière absolument identique. Le droit, dont la force de contraction doit être plus grande dans l'expiration que dans l'inspiration, plus grande surtout lors des efforts que dans les moments de calme, le droit ne peut avoir des systoles égales quant à la quantité de sang qu'il lance dans l'artère pulmonaire. Celles qui s'opèrent pendant que le thorax est dilaté et les vaisseaux pulmonaires agrandis peuvent y lancer la totalité du sang. Au contraire, les systoles qui coïncident avec l'expiration, par conséquent avec l'affaissement du poumon, avec le resserrement des vaisseaux pulmonaires, ne poussent l'ondée sanguine qu'avec difficulté et moins complètement. Ce que le raisonnement indique se vérifie par l'expérimentation. La main qui palpe l'extérieur du cœur, le doigt qui pénètre dans le ventricule droit, en passant par l'oreillette, ne perçoivent pas une impression uniforme à toutes les systoles. Celles qui répondent à des expirations, surtout à des expirations profondes, sont moins complètes que les autres ; elles sont impuissantes à vider entièrement le ventricule : une partie de leur sang reste pour être chassé

par une systole suivante qui coïncidera avec une inspiration. Le cœur droit agi en réalité comme une pompe à coups de piston inéi,^iu\ et à débit irrégulier. Aussi, est-ce ù cause de cela que le ventricule droit présente un excédent de capacité sur le gauche.

L'inégalité des projections successives du ventricule droit ne saurait être ner- ' malement très étendue, car diverses causes tendent à l'atténuer. Si, lors de l'inspiration le poumon agrandi oflre de larges voies à l'abord du sang, ce liquide, attiré physiquement par le vide qui tend à se faire, y entre à grandes ondées, tandis que, au moment de l'expiration, il n'y pénètre que par ondées bien moins fortes. C'est aussi à ce dernier moment que le sang reflue dans les veines caves pour diminuer d'autant la réserve du ventricule. On conçoit bien d'après cela comment, dans les maladies du cœur, les inspirations profondes et très répétées procurent, ainsi que l'a dit Piorry, un soulagement très marqué, puisqu'elles permettent à l'organe surchargé de se débarrasser de son fardeau sans qu'il ait besoin d'augmenter sa force impulsive. On comprend aussi très bien que les individus affectés de ces maladies à un degré plus ou moins avancé éprouvent des palpitations en faisant des efforts même légers, puisque ceux-ci, diminuant l'abord du sang au poumon, le forcent à stagner dans le cœur droit qui, dès lors, pour le chasser, doit accroître ou l'énergie ou la rapidité de ses contractions. Toutefois, quelles que soient les inégalités des systoles des deux cœurs, il faut que l'harmonie soit maintenue entre les deux organes ; la quantité de sang injectée dans le système aortique par le gauche est nécessairement égale à celle qui, dans le même temps, est injectée par le ventricule droit dans le poumon. Ce dernier fait l'office d'un réservoir dont le débit moyen compense les inégalités des ondées que lui envoie le cœur droit.

Pour bien saisir la relation intime établie entre la circulation générale et la circulation pulmonaire, relation exprimée par l'équivalence systolaire des deux cœurs, il faut se représenter le système vasculaire comme étant rempli de liquide, sans nous inquiéter de savoir suivant quelles proportions il est réparti dans les artères, les veines et les capillaires, soit du poumon, soit des diverses parties de l'organisme. Or, à un moment quelconque, les deux ventricules, en se contractant, lancent tous les deux, l'un dans l'aorte, l'autre dans l'artère pulmonaire, la même quantité de sang. Au même moment aussi, les deux oreillettes, en se dilatant, reçoivent, l'une par les veines caves, l'autre par les veines pulmonaires, une masse de fluide qui est égale pour ces deux cavités. Il suffit de réfléchir avec quelque peu d'attention aux phénomènes généraux de la circulation pour se convaincre que les choses ne peuvent se passer autrement.

Si, par exemple, le ventricule gauche du cheval lance en une unité de temps 666 grammes de sang dans le système artériel aortique, il faut nécessairement que dans cette unité il ait reçu 666 grammes de liquide ; par conséquent, l'oreillette gauche a reçu du poumon, par les veines pulmonaires, autant de sang que le ventricule correspondant en a chassé dans tout le corps. Pour que les veines pulmonaires rapportent cette quantité de fluide à l'oreillette gauche, il faut qu'elles l'aient reçue des artères pulmonaires, où elle a été lancée par le ventricule droit. Donc le cœur droit ne doit lancer dans le poumon ni plus ni moins de sang que

le cœur gauche ne doit en chasser dans tout le reste de l'organisme. En un temps donné, il doit pénétrer autant de sang dans l'aorte que dans l'artère pulmonaire, autant dans les capillaires du poumon que dans ceux des autres parties, autant dans les veines pulmonaires que dans les veines caves, et enfin autant dans l'oreillette droite que dans la gauche, autant dans le ventricule antérieur que dans le postérieur. D'où il suit qu'en une minute, en une heure, ou en un jour, le système de la petite circulation reçoit et renvoie la même quantité de lluides que celle que reçoit et renvoie la grande circulation.

Il ne suit pas de là cependant que les vaisseaux de la circulation pulmonaire contiennent à un moment donné autant de sang que les vaisseaux de la circulation générale. Evidemment l'aorte et ses divisions ont une capacité de beaucoup supérieure à l'artère pulmonaire et à ses ramifications; les capillaires généraux ont une étendue infiniment plus considérable que les capillaires du poumon, et les veines caves une capacité plus grande que les veines pulmonaires, et par suite, en un temps donné, il se trouve dans le système vasculaire général une masse de sang qui dépasse un grand nombre de fois celle que contient le système vasculaire du poumon; mais ces différences, si considérables qu'elles soient, ne changent rien aux rapports qui existent entre les masses de sang que reçoivent et donnent les deux systèmes circulatoires.

En résumé, les quantités de sang qui abordent à chaque moitié du cœur ou qui en sortent, dans un temps supposé très court, ne sont point égales pour les deux. L'oreillette droite, qui a une capacité bien supérieure à la gauche, se vide moins que cette dernière, lors de leur systole commune; une partie de son contenu n'est point lancée dans le ventricule correspondant et se divise en deux fractions : l'une qui demeure là, l'autre qui reflue dans les veines caves. L'oreillette gauche, au contraire, se débarrasse à peu près complètement de son sang à chaque contraction; elle n'est pas le point de départ d'un reflux sensible du côté des veines pulmonaires. Le mouvement d'expiration, qui est pour sa congénère la cause du reflux, en devient pour elle un puissant obstacle.

L'injection sanguine effectuée par le ventricule dans les systèmes artériels n'est point uniforme des deux côtés. Le ventricule droit a un débit très inégal. Au moment de l'inspiration, il se remplit mieux et lance une plus grande quantité de sang dans le poumon dont les vaisseaux s'agrandissent. Lors de l'expiration, il se remplit moins et injecte moins de liquide dans l'organe pulmonaire. Toutefois si, à ce dernier moment, il contient trop de sang, sa systole est incomplète. L'observation attentive de ses mouvements montre que pendant l'expiration il ne se vide pas au même degré que l'autre. L'excédent de capacité qu'il a sur le gauche a évidemment pour but de lui permettre, d'une part, de recevoir et de lancer des ondées tour à tour fortes et faibles, et, d'autre part, de conserver ou de tenir en réserve les fractions d'ondées que le poumon, dans les périodes d'affaissement, n'est pas en état d'admettre. Mais, quelles que soient ces différences, il s'établit une compensation, un véritable balancement entre les deux cœurs. Si le droit reçoit et injecte plus de sang que l'autre dans l'inspiration, ce dernier prend sa revanche dans l'expiration. Les efforts seuls, dans les circonstances physiologiques, peuvent rompre cet équilibre.

Dès qu'il est impossible de déterminer la quantité de sang que conserve le ventricule et celle qui reflue dans les veines, on ne saurait exactement préciser celle qui, à chaque systole, est lancée par le cœur droit dans le poumon et par le gauche dans le système aortique, mais le débit des ventricules se déduit approximativement de leur capacité, que j'ai mesurée avec soin chez un certain nombre d'animaux. En admettant, d'après mes mensurations, que le ventricule gauche du cheval ait une capacité moyenne d'un litre et que, à chaque systole, il pousse dans le système artériel les deux tiers ou les trois quarts de son contenu, soit de 666 à 775 centimètres cubes de sang, on arrive je crois à une approximation très rapprochée du débit réel à peu près indéterminable. Ce débit systolaire, pour l'homme, a été évalué à 6.5 centimètres cubes par Harvey, à 180 par Vierordt et à 188 par Volkmann. Si j'en juge par la comparaison des volumes, il ne devrait être que de 95 à 110 centimètres cubes ^

Tableau de la capacité des ventricules du cœur de divers animaux domestiques.

ANIMAUX

Ane pesant 117 kil

Ane de petite taille

Cheval petit

Cheval de taille moyenne- Cheval petit

Cheval taille mo y. 350 kil.

Cheval de moyenne taille.

Cheval moy . taille, 450 kil .

Cheval moy. taille, 460 kil.

Cheval moyenne taille. . .

Cheval grande taille

Ventric.

droit.

gauche.

ANIMAUX

Chien pesant 5 kil

Epagneul, 8 kil. 3

Lévrier, 10 kil. 3

Chien de chasse, 14 k. 4

Chien loup, 17 kil

Chien, 18 kil. 5

Chien griffon 20 kil. 8.

Jeune porc (3 mois). . .

Porc pesant 9L kil... .

Mouton 39 kil

Bélier, 51 kil

Ventric.

droit.

gauche.

D'ailleurs, dans toutes les conditions, le cœur ne se remplit pas au même degré et par conséquent ne lance pas, à chaque systole, la même quantité de sang dans le système artériel. Le maximum de débit correspond aux systoles cà leur nombre normal. Lorsque les contractions deviennent fréquentes, le degré de réplétion diminue et le cœur ne pousse plus à chacune d'elles que de faibles quantités de sang. Ainsi, d'après Héring, quand le pouls du cheval s'élève de 80 à 100, la quantité lancée à chaque systole n'est plus qu'environ la moitié de la normale.

Pendant que le sang traverse les cavités du cœur, qu'il passe des veines dans les oreillettes, des oreillettes dans les ventricules, et de ceux-ci dans les artères,

1. Voir au sujet du débit du cœur un travailde M. F. Franck, Comptes rendus de IWcadémie des sciences. T. 24, 1877, p. 1242.

il y éprouve une agitation et un mélange intime de ses diverses parties. La magnifique disposition anfractueuse des oreillettes et des ventricules, si variée suivant les espèces, les colonnes charnues simples, divisées et réticulées, si nombreuses surtout chez le chat et le lion, doivent, comme le pensait Boerhaave, prendre une grande part à la mixtion du sang hétérogène provenant des diverses parties du corps et du sang avec le chyle et la lymphe. Cependant, si l'on conçoit bien leur utilité dans les cavités droites, on ne s'explique pas aussi bien celle qu'elles peuvent avoir dans .les cavités gauches, où les veines pulmonaires amènent le sang suroxygéné et devenu homogène dans l'appareil respiratoire. On peut se faire une idée de l'agitation du sang dans les cavités du cœur en y insufflant, comme le conseille Magendie, une certaine quantité d'air par la veine jugulaire, lequel forme peu après, à l'intérieur de cet organe, une écume rougeâtre à bulles très fines. Dans d'autres circonstances, comme à la suite d'une transfusion faite sans soin, il arrive que la fibrine battue dans les cavités du cœur s'attache aux valvules et aux colonnes charnues, sous forme de filaments très déliés et rassemblés souvent en masses considérables.