I. Des mouvements du cœue

Le cœur, considéré dans son ensemble, éprouve deux mouvements, l'un passif, par lequel il se dilate pour recevoir le sang que lui apportent les veines ; l'autre actif, par lequel il se contracte et lance dans les artères le sang qu'il vient de recevoir : le premier est la diastole, et le second la systole; mais chacun de ces deux mouvements ne s'opère pas en même temps dans les oreillettes et dans les ventricules. Les deux oreillettes se dilatent ensemble, et pendant leur dilatation les ventricules se contractent, puis, à leur tour, les deux ventricules se dilatent au moment où les deux oreillettes se contractent : en d'autres termes, la diastole des oreillettes coïncide avec la systole des ventricules, et réciproquement, la systole

(*) A. venlricule droit: B, oreillette droite; G, artère pulmonaire; E, veine cave ; D, ventricule gauche; C, oreillette gauche ; F, aorte; H, veines pulmonaires.

des cavités auriculaires est isochrone avec la diastole des cavités ventriculaires. Il faut déterminer les caractères et le mécanisme de ces deux actes avant de rechercher suivant quel ordre ils se succèdent.

Il est facile, en mettant à découvert le cœur d'un reptile, d'un poisson ou d'un mammifère qui vient de naître, de voir comment s'effectuent les mouvements de totalité du cœur et ceux de ses oreillettes et de ses ventricules. Sur le vertébré à sang froid dont le cœur a des parois minces et des contractions lentes, on observe : i" que l'oreillette simple ou double se resserre dans tous les sens, et pâlit un peu pendant que le ventricule se dilate ou se gonfle, suivant ses différents diamètres, alors il y a systole de l'oreillette et diastole du ventricule : la première se vide, le second se remplit ; le sang qui se trouvait dans la cavité auriculaire passe dans la cavité ventriculaire : c'est là le premier temps de l'action totale du cœur. Ensuite le ventricule plein de sang se contracte, se raccourcit dans toutes les directions et pâlit ; il lance son contenu dans les artères ; au même moment, l'oreillette se dilate en se remplissant du sang que lui apportent les veines ; il y a systole du ventricule et diastole de l'oreillette : c'est là le second temps d'une révolution complète du cœur, et cette révolution une fois achevée se reproduit indéfiniment avec régularité. Sur le mammifère, immédiatement après la naissance, les mêmes phénomènes, moins le changement de couleur des parois du cœur, deviennent aussi distincts. Les deux oreillettes se contractent ensemble, pendant que les deux ventricules se dilatent simultanément, puis les deux ventricules opèrent leur systole pendant que les deux oreillettes effectuent leur diastole ; il y a Unité parfaite dans l'action des deux ventricules, et unité semblable dans celle des deux oreillettes. Ce rhythme conserve ses caractères pendant une période assez longue, soit sur l'animal ouvert vivant, soit sur l'animal auquel on a tranché la tête, ou simplement fait la section de la moelle épinière au niveau des condyles de l'occipital.

Ce premier aperçu nous fait pressentir qu'il y a dans le cœur deux parties distinctes : une supérieure formée par les oreillettes, et une inférieure formée par les ventricules ; il nous fait supposer que ces deux parties sont indépendantes, puisque l'une se contracte pendant que l'autre se relâche ; mais il nous indique aussi que les deux oreillettes doivent présenter une texture qui les rende solidaires l'une de l'autre, et que les deux ventricules doivent également se lier entre eux d'une manière intime. Or l'inspection anatomique démontre clairement que la masse musculaire des oreillettes est tout à fait isolée de la masse musculaire des ventricules par des zones fibreuses intermédiaires, situées au pourtour des orifices auriculo- ventriculaires, et qu'en un mot, ces deux parties représentent deux organes distincts superposés, deux doubles sacs, dont le supérieur communique largement avec l'inférieur.

Les deux oreillettes qui doivent se contracter et se dilater ensemble ont des fibres communes, qui entourent l'oreillette droite, de même que la gauche, et qui concourent à la formation de la cloison séparant ces deux poches; de plus, chacune d'elles possède quelques fibres propres, mêlées, entrecroisées avec les communes. Leurs parois sont minces et douées d'une force de contraction peu considérable, car elles n'ont d'autre office que de recevoir le sang apporté par

les veines, puis de le pousser dans les ventricules où ce lliiitle parviendrait sans leur secours.

Les ventricules qui constituent la partie principale du cœur et celle qui imprime au sang l'impulsion sous l'influence de laquelle il parcourt le cercle des deux circulations, les ventricules ont aussi deux espèces de libres : ils ont des fibres communes qui établissent l'unité, la simultanéité de leur contraction et de leur relâchement; ils ont des fibres propres, et le gauche en a un plus grand nombre que le droit, carie premier doit lancer le sang dans tout le corps, tandis que le second ne doit le chasser que dans le poumon. Ces tlbres ne forment point des plans distincts, superposés; elles sont entrecroisées les unes avec les autres en divers sens. Toutes sont disposées en anses obliques et contournées, dont la convexité répond à la pointe du cœur, et dont les deux extrémités, ou au moins l'une d'elles, se fixent aux zones fibreuses qui circonscrivent les ouvertures auriculo-ventriculaires. Les fibres communes ou unitives entourent les deux ventricules, et entrent dans la composition de la cloison interventriculaire. Les fibres droites se dirigent toutes en avant pour descendre vers la pointe du cœur, et les fibres gauches se dirigent au contraire toutes en arrière, pour se porter vers le même point. Une partie d'entre elles passent du ventricule droit sur le gauche, ou du gauche sur le droit, en traversant les scissures spiro'ides qui séparent les deux ventricules ; d'autres, après avoir concouru à la formation d'un ventricule, pénètrent dans la cloison avant de revenir dans les parois de l'autre : enfin quelques-unes passent d'un ventricule sur l'autre, et viennent se terminer aux colonnes mousses, sur lesquelles s'implantent les cordages des valvules mitrale et tricuspide. Les tlbres propres appartiennent exclusivement, les unes au ventricule gauche, et ce sont les plus nombreuses, les autres au ventricule droit ; les premières, de même que les secondes, font partie du septum interventriculaire.

Les fibres communes aux deux ventricules, et les fibres propres à chacun d'eux, ont une même direction d'ensemble ; elles se portent toutes de la base du cœur vers la pointe, autour de laquelle elles se contournent en tourbillonnant avant de revenir à l'intérieur. Ces fibres changent plusieurs fois de situation, depuis leur point de départ jusqu'à celui de leur terminaison. Les unes, superficielles pendant un certain trajet, deviennent bientôt moyennes et plus tard tout à fait profondes. De même, les profondes à leur origine deviennent moyennes, et enfin superficielles. Cet entrecroisement remarquable, cette sorte d'intrication, se fait principalement au niveau des scissures spiroïdes, car c'est là que les fibres communes ou propres, après avoir enveloppé les ventricules, entrent dans la composition de leur septum. Un tel arrangement a pour but de permettre aux deux ventricules d'agir ensemble, de se resserrer dans tous les sens et de donner à chacun d'eux une force proportionnée à l'étendue de chacune des deux circulations : il fait des deux ventricules, suivant l'heureuse comparaison de Winslow, deux sacs musculeux renfermés dans un troisième de même nature.

L'indépendance dans laquelle se trouvent les fibres des oreillettes par rapport à celle des ventricules, et la disposition de ces fibres dans les deux parties constituantes du cœur, expliquent donc très bien, d'une part, pourquoi les oreillettes peuvent se relâcher pendant que les ventricules se contractent, et réciproquement ;

d'autre part, elles montrent pourquoi les deux ventricules agissent ensemble, et les deux oreillettes aussi. La structure de l'organe est admirablement appropriée à son mode d'action. Mais poursuivons l'analyse des mouvements du cœur.

Pour étudier l'action du cœur, Galien détachait cet organe de la poitrine d'un animal vivant, ou se bornait à le mettre à découvert en soulevant une partie du sternum. Vésale, Haller, Bichat, enlevaient un côté du thorax, et en cela ils ont été imités par les observateurs modernes, qui ont étendu leurs recherches en dehors du cercle des animaux à sang froid. Divers procédés plus méthodiques peuvent être employés dans ce but, et leur choix est subordonné aux constatations que l'on se propose. S'il s'agit d'étudier les mouvements du cœur pendant un temps assez long sans trop gêner la respiration, on peut :

1° Se borner à pratiquer une petite ouverture au thorax au niveau du cœur en enlevant une partie d'un intercostal pour voir et palper partiellement cet organe.

2° Ou à fendre le sternum d'un jeune porc sur la ligne médiane, dans la partie correspondant au cœur, en ayant soin de décoller les deux plèvres sans les ouvrir et de maintenir à distance suffisante les deux moitiés de l'os.

3° Ou à faire une fente aux parois abdominales, sur la ligne blanche, puis une autre au diaphragme, toutes deux assez grandes pour laisser passer lé bras et la main qui va explorer les ventricules, de la base à la pointe, les oreillettes, l'origine des artères, et même, si l'on veut, l'intérieur des cavités et leurs valvules.

4° Si on a l'intention d'obtenir une immobilité complète de l'animal et d'observer les mouvements du cœur ralentis, on tue l'animal par la section du bulbe, on établit l'insufflation pulmonaire, la respiration artificielle par le procédé de Hooke et de Lower, et l'on fenêtre le thorax comme précédemment, ou même on enlève une grande partie des parois costales gauches en respectant toutefois les cartilages costaux sur lesquels bat la pointe du cœur.

S° Enfin si on se propose de constater avec précision différentes particularités de l'action du cœur, la forme des pulsations, la coïncidence du choc avec la systole ventriculaire et de représenter ces particularités par des tracés, on se sert d'instruments spéciaux, notamment du cardiographe de M. Marey qui fonctionne aujourd'hui entre les mains de la plupart des expérimentateurs.

Ces divers procédés peuvent être employés tour à tour quand on se propose d'examiner minutieusement l'action du cœur dans tous ses détails, car ce que l'un ne permet pas de constater assez nettement est mieux mis en évidence par les autres. Ils donnent tous leur contingent d'indications, et des indications qui demandent à être contrôlées les unes par les autres.

J'ai employé les quatre premiers de ces procédés, particulièrement dans mes études sur les grands animaux antérieures à 18o5. Les principaux résultats qu'ils m'ont donné m'ont permis de fixer, dès cette époque, divers points importants, alors controversés, de la physiologie du cœur. Ils sont indiqués, pour la plupart, sommairement, et à leur place, dans le second volume de la première édition de ce livre. Je dois rappeler cette date pour prouver que je ne les ai point empruntés à mes contemporains.

l.Ce volume a paru en septembre 1855 comme le constate la mention du dépôt légal.

ACTION DU C»:Ull.

Pour analyser l'action du cœur et se lairo une idée exacte de chacun des éléments dont elle se compose, il convient de prendre l'organe au moment d'une pause ou lorsqu'une révolution vient de linir. La révolution qui va commencer

s'opère dans l'ordre suivant : 1° systole des oreillettes coïncidant avec le relâchement ou la dilatation des ventricules ; 2" systole des ventricules coïncidant avec le relâchement des oreillettes, puis, après la pause pendant laquelle toutes les cavités tombent dans l'inertie, le jeu de l'organe recommence dans le même ordre.

Systole des oreillettes.

La systole ou la contraction des oreillettes marque le début d'une révolution du cœur. Au moment où elle commence, les deux cavités auriculaires se trouvent remplies, la droite par le sang venu des veines caves, la gauche par celui des veines pulmonaires : la première, toujours la plus volumineuse, est très tendue; la seconde ne l'est qu'à un moindre degré.

Cette systole s'observe soit à gauche, le bord inférieur du poumon étant soulevé de manière à mettre à nu les deux auricules, soit à droite où la masse des oreillettes est visible dans presque toute son étendue. Elle a lieu en même temps pour les deux, par suite de la présence de fibres communes aux parois de ces deux cavités. C'est un resserrement brusque, instantané qui s'opère simultanément dans tous les points du croissant formé par les deux poches contractiles. Pendant que cette contraction s'effectue, le croissant diminue de longueur et sa concavité tend à se redresser; l'auricule droit est attiré en arrière, le gauche en avant ; la partie supérieure des deux poches s'affaisse vers la base des ventricules et leur bord inférieur remonte en glissant sur la scissure coronaire ; ses découpures deviennent plus accusées. Les faisceaux musculaires de toutes les parties se rident en divers sens, et la surface d'abord très bombée, à peu près unie, se déprime, se creuse de sillons irréguliers plus ou moins profonds.

Ses caractères ont été assez mal déterminés parles physiologistes, tantôt parce qu'on lui a attribué, chez les mammifères, les particularités qu'elle présente chez les reptiles, tantôt parce qu'on l'a étudiée dans des conditions tout à fait anormales qui lui impriment de grandes modifications. C'est au moment où l'on engage le bras dans la poitrine d'un grand mammifère par une petite ouverture aux parois abdominales et au diaphragme, ou bien quand on fenêtre très rapidement le thorax, et avant l'affaissement du poumon qu'on peut s'en faire une idée exacte.

Quoique cette systole soit rapide et brusque comme l'éclair, elle a peu d'énergie, surtout loin des auricules ; elle presse très peu le doigt introduit dans la cavité auriculaire, chasse faiblement le sang dans les ventricules, et ne le projette qu'à une petite distance à travers une piqûre faite aux parois ; sous ce rapport elle est loin de ressembler à la vigoureuse systole des ventricules. On le conçoit en raison de la minceur de leurs parois et de leurs connexions avec les grosses veines, qui résistent plus ou moins au mouvement de retrait dont l'effet est d'attirer vers la base des ventricules les orifices de ces vaisseaux.

Dans tous les cas, on ne saurait douter de sa réalité. Si Magendie et, plus récemment, Bouillaud l'ont niée, c'est comme je l'ai fait remarquer \ que ces expérimentateurs se sont placés pour l'observer dans les conditions où elle se réduit à son minimum, savoir sur les animaux à poitrine ouverte et à circulation pulmonaire entravée par le fait de l'affaissement du poumon et de l'asphyxie rapide qui en est la conséquence. L'oreillette droite est alors si distendue qu'elle

1. Du fonctionnement des oreillettes du cœur, Bulletin de l'Académie de mifdecine. T. 3, 2« série, 1874, p. 482.

se trouve à peu près paralysée par la tension excessive du sang qu'y chasse le système veineux.

En se contractant, les oreillettes projettent une partie de leur contenu, chacune dans le ventricule correspondant dont l'orifice supérieur est alors béant et les valvules abaissées ; mais elles ne se vident jamais entièrement. Si la circulation n'est point gênée elles poussent les deux tiers, peut-être les trois quarts de leur contenu dans les ventricules ; toutefois, dès que la circulation est entravée par l'ouverture du thorax ou par toute autre cause, elles se resserrent à peine et conservent la plus grande partie de leur sang; souvent même alors elles deviennent presque immobiles, sauf à l'auricule et vers les dentelures de leur bord inférieur.

Dans certains cas, les oreillettes, lors de la systole, se débarrassent delà totalité de leur contenu : c'est lorsque l'animal devient anémique par suite d'hémorrhagies abondantes, ou bien lorsqu'il perd beaucoup de sang pendant qu'on fenêtre le thorax. J'ai vu, en effet, sur un fœtus de jument à terme, tiré du sein de la mère à travers une ouverture à l'abdomen, les deux oreillettes devenir transparentes pendant la systole, puis reprendre leur teinte rougeâtre au moment de la diastole, absolument comme cela s'observe sur les batraciens et autres animaux à sang froid.

Les deux oreillettes ne se resserrent point au même degré. La droite est toujours celle qui s'affaisse le moins. Il est facile de s'en assurer en les explorant à travers une ouverture au diaphragme, et sans qu'il se produise un affaissement du poumon. Sur les animaux dont la respiration est entretenue artificiellement, le même fait est non moins évident ; enfin sur les très jeunes chiens ou les jeunes lapins dont le thorax est fenêtre après la section du bulbe, on peut voir assez longtemps l'oreillette droite se vider à moitié, alors que la gauche se resserre au point de devenir pâle à chaque systole; mais dans ce cas l'oreillette gauche se vide d'autant plus aisément qu'elle reçoit une très faible quantité de sang. Il en est encore ainsi sur les petits animaux que l'abstinence a rendus presque exsangues.

Dans certaines conditions expérimentales où la circulation pulmonaire est très entravée, l'oreillette gauche, presque vide, semble suspendre son action tandis que la droite, très remplie, continue à se contracter régulièrement sans toutefois chasser, à chacune de ses systoles, de notables quantités de sang.

La systole des oreillettes n'a d'autre résultat que d'achever la réplétion des ventricules. Avant cette systole les ventricules relâchés recevaient déjà du sang qui y coulait par la seule impulsion des veines. Mais sans elle les ventricules ne se remplissent pas moins, comme Magendie l'a observé dans diverses conditions expérimentales. J'ai vu, en effet, pendant des heures entières, les ventricules se remplir facilement, alors que les oreillettes ne reviennent pas sensiblement sur elles-mêmes ; le ventricule gauche notamment se remplit encore très bien lorsque le doigt, étendu dans l'oreillette correspondante, empêche celle-ci de se resserrer. Il est clair néanmoins que leur contraction est nécessaire pour rendre l'action du cœur complète et régulière.

Le resserrement des oreillettes ne résulte pas seulement de leur contraction. Il est en partie produit mécaniquement, d'une part par la pression opérée en haut du péricarde lorsque le cœur effectue son mouvement ascendant, et d'autre

part par la pression que leur fait supporter le poumon pendant l'expiration. Ce resserrement a encore un auxiliaire dans l'élasticité de leurs parois, élasticité qu'elles doivent à une couche de tissu élastique, dont l'épaisseur est considérable à gauche, chez les grands mammifères.

Dans les expériences oiî les oreillettes cessent d'être soutenues et pressées par le péricarde excisé ou largement ouvert, elles se distendent outre mesure et ne se resserrent plus comme à l'état normal.

La contraction des oreillettes, quel qu'en soit le degré, est toujours plus brève que celle des ventricules et, chez les grands animaux dont la circulation est assez lente, elle finit toujours avant que cette dernière commence, de telle sorte qu'il y a entre elles un intervalle appréciable pour l'observateur attentif. Mais chez les petits animaux ou lors d'une accélération de la circulation, l'intervalle n'est plus sensible, et même souvent la systole du ventricule commence avant que celle de l'oreillette soit achevée.

En somme : 1° la contraction de l'oreillette marque, après la pause, le début d'une révolution du cœur; 2° cette contraction s'opère simultanément dans les deux oreillettes pendant le relâchement des ventricules ; 3° elle est peu énergique et ne donne pas habituellement lieu, surtout dans la droite, à un effacement de la cavité auriculaire ; 4° c'est elle qui achève de remplir les ventricules; 5° elle finit d'ordinaire avant que celle des ventricules commence, mais l'intervalle de ces deux contractions successives cesse d'être appréciable dès que la circulation s'accélère au point que les deux systoles empiètent l'une sur l'autre.

Systole venti'iculaire.

A la contraction brève, faible et aphone des oreillettes succède la contraction plus longue et très énergique des ventricules. Celle-ci déplace le cœur en masse, le projette à gauche sur les parois costales, donne lieu à un choc plus ou moins violentj à un bruit plus ou moins perceptible et lance le sang dans les systèmes artériels. Pendant qu'elle s'effectue le cœur change de forme et de direction dans le péricarde ; il devient plus mousse, tend à s'arrondir, durcit et se ride à la surface. C'est une action dont on ne peut se faire une idée exacte si l'on n'en étudie pas à part les divers éléments.

LiC cœur diminue de volume da^n<^ tous les sens. — Il est clair que le double sac représenté par les ventricules doit éprouver un resserrement plus ou moins considérable pour chasser son contenu dans les artères. Mais ce resserrement s'opère-t-il dans tous les sens, d'une manière uniforme, ou dans une partie de l'étendue de l'organe et va-t-il jusqu'à l'effacement des cavités ventriculaires ?

On voit très nettement sur le cœur des batraciens, des serpents et des poissons que la systole ventriculaire consiste dans un resserrement effectué suivant tous les diamètres de l'organe à la fois? mais cela est bien moins évident sur le cœur des mammifères et des oiseaux, où l'organe relâché s'était déformé par son propre poids et d'autant plus aisément que le poumon se trouvait plus affaissé. Néanmoins, en se servant d'un compas d'épaisseur dont les branches sont tour ù

tour placées d'avant en arrière, puis d'un côté à l'autre, de la scissure coronaire vers la pointe, et enlin de haut en bas on s'assure que la réduction a lieu dans tous les sens. C'est suivant le diamètre antéro-postérieur que le resserrement est le plus prononcé chez les solipèdes, les ruminants et la plupart des grands animaux, car c'est dans le sens de ce diamètre et particulièrement dans son rayon antérieur que la masse ventriculaire s'était le plus agrandie pendant le relâchement ; alors la face antérieure du cœur se rapproche plus du septum que ne le fait la face postérieure, en raison de ce que la paroi antérieure du ventricule droit forme une sorte de valve qui vient s'appliquer sur la face convexe du septum, tandis que la paroi postérieure et la totalité du ventricule gauche se resserrent circulairement. Le resserrement est aussi plus marqué à droite qu'à gauche, car la face droite du cœur s'éloigne plus delà branche du compas placée de côté que la face gauche ne s'éloigne de la branche correspondante. C'est dans la partie moyenne que la réduction a le plus d'étendue; elle est proportionnellement moins marquée au niveau de la scissure coronaire et faible vers la pointe. La réduction suivant le grand axe, ou de la pointe vers la base, niée par Vésale, Borelli et beaucoup d'autres qui croyaient même à un allongement dans ce sens lors de la systole, a été reconnue par Haller sur le cœur des batraciens oi!i elle est très évidente et sur celui du chat oîi elle est moins prononcée. Je l'ai constatée très nettement sur les jeunes animaux, dont le cœur bat longtemps, sans respiration artilicielle, après la section du bulbe, comme aussi sur le mouton, le porc et même sur le cheval, lorsque le cœur peut se désemplir complètement à chaque systole. Elle résulte, à la fois, d'une légère ascension de la pointe vers la base et d'une descente à peine sensible de la base vers la pointe. Ce raccourcissement n'est pas appréciable sur le cheval dont le péricarde est intact. Il s'accompagne, suivant l'observation de Harvey, d'un léger mouvement spiroïde ou de torsion apparent surtout vers la pointe, constaté depuis sur l'homme dans des cas d'ectopie par Cruveilhier et Follin: mais cette torsion, assez accusée sur les petites espèces, est fort peu marquée sur les grands animaux.

Il faut bien se garder, pour juger exactement de la réduction des diamètres du cœur, de considérer les animaux couchés sur le côté et lors de l'affaissement du poumon, car dans cette situation la masse ventriculaire, par le fait de la pesanteur, se déprime fortement d'un côté à l'autre à chaque période de relâchement. Il en résulte qu'au moment de la contraction son retrait antéro-postérieur est énorme et son retrait transverse presque nul, au point que parfois dans ce dernier sens on semble voir, au niveau de la scissure spiroïde, un élargissement plutôt qu'une réduction. Un examen attentif de l'organe, fait le compas à la main, dans les diverses positions qu'on peut donner à l'animal, montre constamment la réduction maximum dans le sens antéro-postérieur et la réduction la plus faible dans le sens transversal. Mais la diminution n'est pas régulière dans chaque sens. C'est par son rayon antérieur correspondant au ventricule droit que le premier diamètre se réduit le plus. C'est aussi sur la partie correspondant au ventricule droit que porte la diminution la plus marquée suivant le sens transversal. Si l'animal est soutenu sur ses quatre membres, dans l'attitude ordinaire, la pointe du cœur en bas, on voit, notamment sur le porc etle chien d'une part,

que le resserrement antéro-postérieur est comme 2 1/2 en avant, comme 1 en arrière, et d'autre part que le resserrement transverse, très considérable antérieurement, devient presque nul au niveau des scissures spiroïdes et de nouveau appréciable au bord postérieur. Dans tous les cas, la masse ventriculaire prend une forme plus arrondie, plus globuleuse, surtout chez les animaux où le cœur est très court : aussi la main qui saisit l'organe, comme pourl'étreindre, éprouve' t-elle une sensation qui semble indiquer plutôt un effort d'expansion qu'un resserrement.

La diminution de la masse ventriculaire est telle que le cœur, pris à la iln de la systole, figurerait un cône inclus de toutes parts dans un autre plus grand représentant l'organe lors de la diastole; cônes qui laisseraient entre eux un intervalle très grand en avant, un peu moins grand à droite, très faible en arrière, presque nul à gauche et au niveau des scissures spiroïdes.

Ainsi : 1" la masse ventriculaire pendant la systole éprouve un resserrement en tous sens, mais inégal, très marqué en avant et à droite; 2° la pointe monte vers la base et la scissure coronaire descend vers la pointe. C'est une erreur de croire, comme on l'a supposé pour expliquer la production du choc systolique, que le diamètre transverse s'agrandit lors de la contraction ventriculaire,

I.<a masse ventriciUaire tltu^cît et se rîcle. — Pendant le relâchement, la masse des ventricules, molle et flasque, se déforme par son propre poids, surtout lorsque, dans les expériences, elle n'est plus soutenue par le péricarde et les poumons, qui agissent à la manière de véritables coussins élastiques et résistants. Mais dès qu'elle se contracte elle devient ferme, résistante, dure au toucher, d'autant plus que les parois s'appliquent même sur l'épaisse cloison interventri» culaire. Les faisceaux musculaires se dessinent; des rides se produisent perpendiculairement à leur direction; ils semblent se tordre vers la pointe du cœur où ils affectent une disposition spiroïde, les scissures artérielles droite et gauche se croisent par l'action des fibres qui se portent dans la cloison ; les artères qui les parcourent se dilatent. Si alors on applique la main à la surface de l'organe elle semble repoussée, et si on étreint la masse entre les doigts elle donne la sensation d'un effort d'expansion. Ce fait, observé depuis longtemps sur le cœur rapidement extrait de la poitrine d'un animal vivant, devient très manifeste quand on veut le saisir, comme je l'ai dit, à travers une ouverture du diaphragme. Quoique les auteurs le citent comme un phénomène très simple, il n'en est pas moins fort difficile à expliquer. On conçoit bien que le cœur se durcisse, acquière une tension considérable au moment de la systole, c'est là un résultat nécessaire de sa contraction; mais on ne s'explique guère comment cet organe, en diminuant de volume, en se resserrant fortement sur lui-même, repousse la main qu'on applique à sa surface et donne aux doigts qui le compriment la sensation d'un effort expansif. Un tel résultat, s'il se comprend en ce qui concerne le cœur détaché, vide, flasque, aplati, lequel redevient jusqu'à un certain point globuleux à l'instant de sa contraction, me paraît une énigme dans les conditions normales. L'énergie de l'effort expansif n'aurait rien d'étonnant si cet effort avait lieu lors de la diastole comme je l'avais cru d'abord, et comme, du reste, la théorie semble l'indiquer ; mais il se produit au moment de la systole, car il coïncide : 1° avec la tension

des parois ventriculaires ; 2» a\ec le choc du cœur contre les parois thoraciques ; 3° avec le rétrécissement des cavités ventriculaires; 4" enfin avec le soulèvement des valvules tricuspide et mitrale, ainsi qu'on peut en juger en introduisant un doigt dans la cavité d'un ventricule, à travers une ouverture de l'oreillette, et pendant que le reste de la main continue à palper l'extérieur de l'organe.

La luassijsic veiiti'iculaîvc cliaiige tle tIit*cctioii et se tlévie à g-aiiciie. — Chez tous les mammifères, le cœur est insymétrique par sa forme sa disposition intérieure et sa situation. En haut, il présente : à droite, la masse des oreillettes et les insertions des veines caves ; à gauche, le tronc de l'aorte et celui de l'artère pulmonaire; en avant, le ventricule droit à parois minces; en arrière, le ventricule gauche à parois très épaisses ; tout à fait en bas ou à la pointe, il n'est plus formé que par le ventricule gauche. Le cône qu'il représente est un peu aplati d'un côté à l'autre, et il commence à éprouver un mouvement de torsion vers son sommet ; enfin ce cône a sa base presque dans le plan médian, son sommet incliné vers le diaphragme, et plus ou moins déjeté à gauche. Le péricarde le maintient dans cette situation doublement oblique, ainsi que les excavations creusées en regard du cœur dans chacun des lobes du poumon, excavation légère à droite et très profonde à gauche.

A chaque systole ventriculaire la masse des ventricules tend à s'élever et à se dévier à gauche. Ce mouvement est sensible sur les animaux dont le thorax est fenêtre au niveau du cœur, soit que l'ouverture s'arrête aux cartilages costaux, soit qu'elle descende jusqu'au sternum. Dans le premier cas, on voit à chaque systole la pointe du cœur se rapprocher de ces cartilages et les heurter ; dans le second, la pointe se déjette à gauche et se rapproche d'une règle ou d'une branche de compas maintenue à une certaine distance, règle ou branche de compas que la pointe frappe si elle en est rapprochée au même degré que les cartilages. Mais, comme dans ce cas Tanimal est couché sur le côté et que, par conséquent, dans le relâchement le cœur est déprimé d'un côté à l'autre, par son propre poids, on peut attribuer la légère projection à gauche de la pointe à ce que l'organe tend à reprendre une forme plus globuleuse. Aussi faut-il, pour bien juger de la déviation, suspendre l'animal par les membres antérieurs dans l'attitude verticale de l'homme ou le remettre sur ses pattes dans l'attitude quadrupédale s'il peut s'y tenir; En conséquence, j'ai fenêtre le thorax du chien, du chat sur la ligne médiane en élargissant l'ouverture également des deux côtés, puis le cœur a été dénudé par l'excision d'une grande partie du péricarde, et l'animal attaché verticalement les membres thoraciques en haut. Alors j'ai vu la partie inférieure des Ventricules, suffisamment éloignée des deux poumons et ne les touchant en aucun point, se déjeter à chaque systole du côté gauche, puis revenir à chaque diastole dans la situation primitive. Le fait peut être ainsi observé longtemps sur les animaux nouveau-nés. et sur les adultes dont la circulation est entretenue à l'aide de la respiration artificielle. En outre, sur le porc; grâce à la disposition du sternum, la déviation peut être constatée dans l'attitude quadrupédale. Si, en effet, j'incise le sternum de cet animal sur la ligne médiane, en évitant d'ouvrir les sacs pleuraux, qu'ensuite j'excise la partie inférieure du péricarde et je maintienne les parois costales écartées par une petite traverse, l'animal pfeut être remis sur

ses paltes et courii' même pendant des lieufes entières, le cœur faisant saillie à travers la fenêtre, comme dans les cas d'ectopie, et aussi libre qu'un battant de cloche. Or, à chaque systole, on voit ce cœur se déjeter légèrement à gauche en marchant à la rencontre des parois costales qu'il ne peut plus atteindre, en raison de l'écartement dans lequel on les tient. Sur de jeunes lapins placés sur le dos, le sternum étant fendu et refoulé vers les vertèbres, de manière à rendre la pointe du cœur saillante à travers l'ouverture, j'ai également constaté la déviation à gauche, à chaque systole venlriculaire.

Ce mouvement de droite à gauche ne porte pas sur la totalité du cœur, c'est un mouvement angulaire qui a son centre en haut, à la base de l'organe, comme celui de l'extrémité libre du pendule par rapport à son point d'attache. Sur le cheval couché à droite, le péricarde étant ouvert, la partie gauche de la pointe du cœur se porte environ de 3 centimètres à gauche pour venir à la rencontre des cartilages costaux de ce côté.

En même temps que la partie inférieure du cœur se dévie à gauche, la pointe tend à s'éloigner du sternum et à ramper de droite à gauche sur les cartilages des côtes sternales; c'est un léger mouvement du sommet vers la base du cœur, à peine sensible ou tout à fait nul sur le cheval, lorsque, dans les expériences, le péricarde n'est pas ouvert et que le cœur se vide moins complètement qu'à l'état normal. Sur le chien, ce mouvement ascensionnel a environ l centimètre d'étendue.

Elle frapiie les parois tlioracîciiie.s. — La masse des ventricules qui se dévie à gauche, par son extrémité inférieure ou par sa pointe, vient heurter ou frapper les parois costales en un point variable suivant les animaux. C'est, chez la plupart des mammifères, non sur les côtes, mais sur les cartilages costaux, plus ou moins près du sternum. Chez le cheval, c'est à la fois sur les cartilages de la cinquième et de la sixième côte, près de leur articulation avec la partie osseuse, et très exactement sur le cinquième espace intercostal que se trouve le centre du choc, car il a lieu dans l'étendue d'un cercle qui a presque un décimètre de diamètre; chez le bœuf, c'est encore à peu près au même point, et comme sur ces animaux ce point est caché sous les muscles olécrâniens, il faut, pour percevoir le choc, engager la main au défaut de l'épaule, et pour l'entendre porter le membre en avant, de manière à dégager la région frappée. Sur le chien, il a lieu à peu près au même niveau, et comme ce point est en arrière du coude, il n'est pas nécessaire de déplacer le membre pour le constater ; d'ailleurs, si les mouvements du cœur sont forts et l'animal un peu maigre, on peut voir un muscle intercostal se soulever à l'endroit percuté par la pointe du cœur.

Le choc a lieu chez la plupart des animaux directement sur les parois costales, car le poumon gauche présente vers le tiers inférieur du cœur une échancrure triangulaire, très grande sur les solipèdes\fig. 169), et un peu moindre chez les ruminants, échancrure dont les bords descendent dans l'inspiration et remontent un peu dans l'expiration. Elle est peu marquée ou nulle chez les carnassiers, chez les singes et l'homme. Néanmoins, lorsqu'une lame mince de poumon demeure interposée entre le cœur et les parois costales, le choc affaibli est encore perceptible.

C'est par une étendue plus ou moins considérable de leur masse que les ventri-

cules opèrent la percussion. Dans un certain nombre d'espèces, ainsi que cela a lieu chez l'honime, c'est par la pointe seule. Mais chez les ruminants et surtout chez les solipèdes, c'est par le tiers inférieur de la face gauche représentant une surface de presque un décimètre carré : la pointe y demeure presque étrangère à la percussion sur les parois costales, d'autant que. par une bizarre singularité,

G.WIC0L£7.« iiitoïli F.KEBKCPCaEii.sc

FiG. 169. — Thorax du cheval avec le poumon et le cœur (*).

elle est incurvée à droite, au lieu de demeurer courbée à gauche, comme dans la généralité des animaux. Toutefois cette particularité ne change rien à l'inclinaison du cœur à gauche et à sa déviation de ce côté au moment de la systole ventriculaire. Chez les solipèdes, la pointe de l'organe ne se replie ni ne se tord à gauche pour venir opérer le choc : elle s'élève un peu vers la base, à chaque contraction, tout en demeurant en contact avec la partie postérieure du péricarde sur laquelle elle glisse en remontant.

(*i Le thorax est fenêtre par l'excision des intercostaux et la section des premières côtes gauches. Le pou^ mon est dilaté comme au moment de l'inspiration. On Toit l'échancrure qui laisse la partie inférieure de la face gauche du cœur en contact avec les parois costales. B, yentricnle droit ; D, ventricule gauche.

D'ailleurs, le déplacement de la pointe du cœur qui varie suivant les espèces, varie aussi beaucoup suivant les conditions dans lesquelles l'expérimentateur place les animaux qui font l'objet de ses études. Dans les circonstances à peu près normales, alors que la respiration se fait bien et que la main ou le doigt, passant à travers le diaphragme, explore la pointe du cœur par une toute petite fente du péricarde, cette pointe demeure, pour ainsi dire, toujours en contact avec le fond de ce sac, c'est-à-dire avec le sternum et l'insertion sternale du diaphragme. Mais, au contraire, quand le thorax est ouvert, la respiration suspendue, quand le poumon affaissé ne presse plus le cœur, quand le péricarde est ouvert et agrandi par l'action de l'air, enfin quand, en même temps, le cœur n'a plus à recevoir et à lancer qu'une faible partie du sang, il se meut dans tous les sens, sa pointe ne se met plus à aucun moment en rapport avec le sternum ; elle s'en éloigne beaucoup à chaque systole, puis s'en rapproche un peu à chaque diastole : du reste, jamais sur les solipèdes et les ruminants elle ne se contourne à gauche, tandis qu'elle se tord sensiblement de ce côté chez le chien. Il faut, par conséquent, bien se garder de confondre le mouvement du cœur, battant presque à vide, avec le mouvement non influencé par la déplétion du système vasculaire, par la suppression delà respiration, l'entrée de l'air dans le sac du péricarde, etc.

Ce choc est incontestablement systolique. Il coïncide, comme Font fort bien vu les premiers observateurs, Harvey sur l'homme, Sénac, Haller, Magendie sur les animaux, et comme je l'ai constaté moi-même sur les diverses espèces domestiques dans les situations les plus variées, avec l'instant de la systole ventriculaire. En effet, si, en premier lieu, on enlève rapidement les quatrième, cinquième et sixième côtes gauches, après avoir coupé la moelle à l'occiput et séparé le membre antérieur gauche des parois thoraciques, on voit, surtout chez les jeunes chiens, que, lors de la systole, le cœur se rapproche des cartilages costaux du côté gauche, et même vient les frapper si ses mouvements conservent une grande énergie, puis que, au moment de la diastole, la partie inférieure du cœur revient de gauche à droite sur la ligne médiane. Le fait est sensible, le péricarde étant intact. Il l'est plus encore si la moitié gauche de ce sac est excisée, et cela souvent dix et quinze minutes après la dénudation du cœur sur les animaux nouveau-nés, chez lesquels la circulation survit très longtemps à la décapitation, à la section de la moelle et à la suppression des phénomènes respiratoires.

En second lieu, si, sur un solipède, on pratique, dans le cinquième espace intercostal gauche, au niveau de la jonction de la côte avec son cartilage, une petite ouverture par laquelle on engage le doigt, celui-ci est fortement pressé à chaque battement entre la partie inférieure de la face gauche du cœur et la cinquième côte gauche où le cinquième cartilage costal; si l'on retire le doigt, de manière que son extrémité affleure le plan interne des côtes, le cœur vient le frapper de même qu'il frappe les côtes et les parties molles qui remplissent les espaces intercostaux.

En troisième lieu, si, comme je l'ai fait tant de fois, on engage le bras dans le thorax par une incision aux parois abdominales et au diaphragme, on sent à fehaque battement la face gauche du cœur qui vient heurter brusquement les parois costales correspondantes, et serrer la main entre elle et ces dernières dès

que les doigts se placent entre la masse du cœur et les côtes, ou les cartilages costaux situés vis-à-vis de cet organe. Après chaque battement, le cœur s'éloigne des parois thoraciques gauches, se reporte à droite ou plutôt revient sur le plan médian. Le phénomène a lieu lorsque le péricarde est ouvert, comme lorsqu'il reste intact, surTaiiimal couché adroite, comme sur l'animal debout ou placé sur le dos, si toutefois les incisions aux parois abdominales et au diaphragme n'ont que l'étendue nécessaire pour le passage du bras, afin que la pénétration de l'air dans le sac des plèvres, et, par suite, un certain affaissement du poumon soient évités.

Enfin, si le thorax est fenêtre à gauche au niveau du cœur, alors que, après la section de la moelle allongée, la respiration artificielle entretient la circulation, on peut, pendant des heures entières, renouveler ces constatations qui, au premier coup d'œil, embarrassent les personnes peu familières avec les études de physiologie expérimentale.

En somme, dans ces diverses conditions, le choc du cœur, sur les parois du thorax, est un choc systolique : il a lieu au moment même où les ventricules se contractent, se durcissent, se rident, où leurs fibres se dessinent, leurs scissures se creusent, au moment où ils font effort sur la main qui les presse. Ce choc coïncide avec le premier bruit du cœur, le soulèvement des valvules auriculoventriculaires, la dilatation de l'aorte, la pulsation artérielle, l'allongement du jet qui s'échappe d'une ouverture pratiquée à la paroi de l'un des ventricules. Ces diverses coïncidences, que tout observateur attentif peut noter, suffisent pour mettre à néant la doctrine du choc lors de la diastole, si opiniâtrement défendue par quelques médecins dans ces dernières années.

Le lieu précis du choc, l'étendue de la surface sur laquelle il s'opère éprouvent quelques changements par le fait des mouvements respiratoires. Le soulèvement ou l'affaissement des parois costales, les oscillations antéro-postérieures du diaphragme, l'agrandissement ou le rétrécissement de l'échancrure pulmonaire correspondant au cœur ne peuvent demeurer sans influence à cet égard.

En effet si, pour s'éloigner aussi peu que possible des conditions physiologiques, on met le cœur à nu, sur- le porc, en incisant le sternum sans ouvrir ni le péricarde, ni les plèvres, et en laissant le poumon fonctionner comme à l'état normal, on voit le cœur, indépendamment de ses mouvements latéraux propres, se déplacer d'avant en arrière sous l'influence des mouvements respiratoires, et cette locomotion est liée à la fois à celle du poumon et du diaphragme. Le cœur est enclavé dans deux excavations ovoïdes du poumon, comme dans une coquille à deux valves qu'il remplit exactement. Le poumon, en suivant les mouvements du diaphragme, porte, par conséquent, ses deux excavations d'avant en arrière, puis d'arrière en avant : il en résulte que, lors de l'inspiration, le cœur est entraîné dans le premier sens, puis ramené dans le second lors de l'expiration. Le centre du choc, au lieu de se trouver en un point unique des parois costales, doit donc coïncider avec une série de points placés sur une ligne antéro-postérieure. Le plus antérieur est au début de l'inspiration, le plus postérieur à la fin. Comme chez le cheval, le rapport numérique entre les Respirations et les pulsations est 1 à 4, les quatre pulsations qui correspondent à une respiration peuvent avoir pour centre quatre points distincts. Mais on conçoit que ces points doivent se trouver très rapprochés, parce que

a. COLIN. — Physiol. comp., 3^ édit. IL — 28

le péricarde semble avoir pour ollice de les restreindre. Quoi qu'il en soit, la locomotion générale du cœur comprend deux sortes d'oscillations, les unes propres à l'organe, et effectuées d'un côté à l'autre, les autres dues au mécanisme respiratoire opérées dans le sens antéro-postérieur, et chez l'homme dans le sens vertical.

Causes et niéca.iiisine tlii choc s^stoliciiie. — Les physiologistes qui ont admis la coïncidence de la systole des ventricules avec le choc du cœur sur les parois thoraciques, ont souvent donné des raisons fausses ou incomplètes de ce phénomène. Aussi, ceux qui ont prétendu que le choc, au lieu d'avoir lieu lors de la systole, s'opérait au moment de la diastole, ont-ils cru trouver, dans l'insuffisance des explications, un argument décisif en faveur de la théorie opposée, comme si la fausseté de l'interprétation impliquait la fausseté du fait? Ils n'ont pas semblé s'apercevoir que la réalité du choc, au moment de la systole, pouvait subsister lors même que toutes les raisons que l'on a pu en donner seraient illusoires. Sénac et Hunter avaient attribué le choc du cœur, dans la systole, au redressement que l'aorte et l'artère pulmonaire éprouveraient sous l'influence de l'impulsion du sang qu'elles reçoivent à ce moment. Le premier avait ajouté à la réaction de ces vaisseaux une cause accessoire résultant delà réplétion des oreillettes qui, comprises entre la colonne dorsale et la masse des ventricules, contribueraient à pousser celle-ci vers le sternum, et en cela il avait trouvé dans Haller un partisan que sa théorie ne méritait guère. Or, on a nié que l'aorte et l'artère pulmonaire puissent se redresser, et même qu'elles aient de la tendance à se redresser, et par conséquent à réagir sur le cœur lorsque celui lance le sang dans leur intérieur, mais personne n'a prouvé péremptoirement cette négation. On a peu insisté sur l'effort mécanique que les oreillettes distendues opéreraient sur la base des ventricules, car elles sont enfermées dans le péricarde et s'appuient en haut sur le poumon au lieu de s'appuyer sur la colonne vertébrale. Pourtant il est facile de démontrer que le redressement de l'aorte et de l'artère pulmonaire n'est point la cause du choc du cœur, car, si sur un chien ou un cheval dont la poitrine est ouverte, on fixe avec des pinces de force suffisante la base des deux artères, comme j'ai eu le premier l'idée de le faire, on voit que le déplacement du cœur continue à s'effectuer avec ses caractères ordinaires, et qu'il continue régulièrement, soit que les artères interceptent le passage du sang, soit qu'elles laissent ce passage parfaitement libre. D'ailleurs, les changements dans les degrés de courbure des gros vaisseaux à leur origine, bien qu'ils ne soient pas niables, surtout chez les petits animaux, ne peuvent être considérés comme causes du choc en raison du caractère de leur coïncidence. En effet, sur le lapin dont le thorax est fenêtre largement à gauche, on voit que, au moment de la systole ventriculaire et du choc, la courbure de l'aorte, au lieu de se redresser, s'accentue davantage et qu'elle remonte vers les vertèbres, souvent à un tel point, qu'elle glisse sur leur face gauche comme si elle allait à la rencontre des articulations costo-vertébrales'. Puis, la crosse aortique redescend et se redresse dès qu'elle a reçu l'ondée sanguine, c'est-à-dire à compter du début de la diastole des ventricules, e

L'impulsion communiquée au sang qui passe dans les ventricules, lors de la contraction des oreillettes, n'est pas non plus la cause de ce choc, car l'impulsion

que les oreillettes impriment au sang qu'elles versent dans les cavités ventriculaires est incomparablement moins énergique que celle donnée par les ventricules au sang chassé dans l'aorte et l'artère pulmonaire. En examinant le cœur dans les derniers moments de la vie, alors que les ventricules se contractent moins souvent que les oreillettes, on voit se succéder une, deux et même trois systoles auriculaires, la masse des ventricules restant parfaitement immobile. D'ailleurs, en admettant que la contraction des oreillettes soit une des causes du choc des ventricules sur les parois thoraciques, il faudrait admettre que le choc se produit au moment de la diastole ou du relâchement de ces derniers, ce qui est contraire à l'observation.

Le choc ne dépend pas davantage du recul que le cœur éprouverait par suite de la diminution subite de la pression des liquides du côté de sa base, au moment où le sang est lancé dans les artères. Le recul d'une ampoule de caoutchouc, dès que le liquide qu'elle contient s'échappe par un petit orifice brusquement ouvert à l'une de ses extrémités, ne prouve absolument rien en ce qui concerne la locomotion du cœur. Il n'y a pas la moindre analogie fondée entre le cœur qui se vide et cette ampoule, ou avec l'éolipyle des physiciens. D'une part, ce n'est pas au moment du recul que le cœur bat, car le recul a lieu au moment de la diastole ; d'autre part, ce recul n'est nullement le résultat de la diminution de pression éprouvée à l'extrémité supérieure du cœur, car le cœur recule, bien qu'il ne chasse presque rien ou qu'il batte à vide, comme on le voit dans les expériences. Du reste si, comme je l'ai fait, on saisit, à l'aide de fortes pinces, l'aorte et l'artère pulmonaire à leur origine, de manière à intercepter le passage du sang que peuvent lancer les ventricules, le recul du cœur ou l'abaissement de son extrémité libre continue à s'effectuer. Je m'étonne qu'on prenne au sérieux une telle explication, qui a la prétention de régler les mouvements du cœur d'après le déplacement d'une vessie de gomme élastique.

Quelle peut donc être la véritable cause du choc du cœur sur les parois costales? Cette cause, il faut, avecBorelli\ la chercher dans le mode de contraction des ventricules, mode subordonné à la disposition de leurs fibres musculaires, et dans les particularités que présentent les connexions et les rapports du cœur avec les organes qui l'environnent. Comme il n'y a de symétrie ni dans la forme du cœur, ni dans la proportion de ses parties, ni dans sa direction, ni enfin dans ses rapports, il n'est pas étonnant que ses mouvements manquent de symétrie et qu'ils augmentent sa déviation à gauche pour produire le choc sur les parois costales.

En effet, le cône représenté par la masse des ventricules semble un peu tordu sur lui-même, sa base est irrégulière, son bord antérieur plus long que le postérieur, sa face droite est formée plus par la paroi du ventricule pulmonaire que par celle du ventricule aortique ; sa face gauche, au contraire, est formée bien plus par les parois épaisses du second, que par les parois minces du premier. Le cône est obliquement incliné en deux sens, de manière que son sommet est dirigé à

1. Borelli, De motu animaliiim, pars secunda, prop. 37, 38. 39, 40, 41, 4-2, 43, 53 et suivantes.

gauche et en arrière ; à droite un lobe pulmonaire supplémentaire le dévie de la ligne médiane, et l'éloigné des parois costales; à gauche, dans beaucoup d'animaux, une échancrure du bord inférieur du poumon lui permet de se rapprocher des parois costales correspondantes et même de se mettre en contact avec elles. Supérieurement, l'aorte et l'artère pulmonaire s'échappent à gauche de la base des ventricules, et à droite la masse des oreillettes prend sur le péricarde un large point d'appui, d'autant mieux que lors du choc, c'est-à-dire à l'instant de la systole ventriculaire, les oreillettes sont dilatées, gorgées de sang, comme les sinus de la veine cave antérieure et postérieure également invaginées à droite dans la cavité du péricarde.

Déjà cette inégalité dans l'appui du cœur à sa partie supérieure, la présence du lobe supplémentaire droit limitant le déplacement du cœur de ce côté, et l'échancrure du poumon gauche permettant à la partie inférieure des ventricules de venir toucher la face interne des côtes gauches, expliquent en partie la légère déviation du cœur à gauche pour rendre possible le choc dont nous parlons. Mais la disposition des fibres charnues concourt plus directement encore à produire ce résultat. Des zones auriculo-ventriculaires où elles naissent, elles se portent en divers points sans revenir toutes à ces mêmes zones : elles forment des anses obliques contournées en spirale vers la pointe du cœur, comme si elles devaient la mouvoir de droite à gauche lors de leur contraction. Les fibres antérieures sont plus longues que les postérieures, les gauches plus obliques que les droites ; les premières sont toutes dirigées de haut en bas et d'avant en arrière, et les gauches d'arrière en avant; enfin, les libres de la face gauche paraissent notablement plus nombreuses que celles de la face droite, le ventricule aortique à parois épaisses répondant à une plus grande partie de cette face qu'à celle du côté opposé.

Quelle que puisse être la part de chacune de ces dispositions au déplacement par suite duquel le cœur frappe les parois thoraciques, il reste actuellement incontestable : i° que le choc du cœur sur les parois costales coïncide avec la systole ventriculaire, comme l'ont vu Harvey et Haller, et comme l'admettent la plupart des physiologistes ; 2" que ce choc s'opère, notamment dans les solipèdes et les ruminants, par la partie inférieure de la face gauche, tandis qu'il s'effectue par la pointe dans d'autres espèces. Les expériences nombreuses que j'ai faites, en les variant de mille manières, sur nos espèces domestiques, ne me laissent pas d'incertitude à cet égard.

Diastole des oreillettes.

A peine les oreillettes se sont-elles resserrées qu'elles reviennent brusquement sur elles-mêmes pour rendre libre l'afflux du sang veineux dans leur cavité. Leur dilatation a une physionomie très nette, lorsqu'on l'observe sur les animaux dont le thorax est fenêtre à droite, le poumon de ce côté se trouvant plus ou moins soulevé.

Ces deux poches qui, lors de la systole, avaient pâli sensiblement, la gauche surtout, reprennent leur teinte caractéristique noire au niveau de la droite, et

ACTION DU conuR. 437

plus ou moins carminée à la gauche. Elles éprouvent un gonflement considérable. Le croissant qu'elles représentent se courbe davantage, et embrasse plus étroitement les crosses aortique et pulmonaire, leur bord inférieur redescend en glissant sur la scissure coronaire ; le supérieur remonte et s'épaissit; l'auricule droit se gonlle et vient faire une forte saillie en avant du bulbe de l'artère pulmonaire ; l'auricule gauche se porte en avant ; la surface des deux sacs devient plus lisse, les rides disparaissent. Si on applique le doigt sur leurs parois, on les sent tendues, rénitentes.

A ce moment les oreillettes aspirent le sang des veines qui s'y terminent; elles en reçoivent une nouvelle quantité qui se mêle à ce qu'elles n'ont pas chassé dans le ventricule lors de la systole précédente. Le sang y arrive non par saccades, mais y coule sans paraître y former un courant, sans donner lieu à aucun choc perceptible au toucher. Si cette diastole se prolonge, le volume des oreillettes va croissant et leurs parois acquièrent une tension considérable.

La durée de la diastole auriculaire, si brève qu'elle soit, se divise en deux temps. Le premier correspond à la systole des ventricules; le second coïncide avec le début de leur diastole. Il s'ensuit que dans le second les oreillettes reçoivent seulement du sang venant des veines, tandis que dans le premier elles en reçoivent aussi une certaine quantité que leur apporte le reflux ventriculaire et le soulèvement des valvules triglochine et mitrale.

C'est au 'moment de cette diastole que la tension du sang dans les oreillettes est à son minimum.

Diastole ventriculaire.

La diastole des ventricules constitue un phénomène plus important que le précédent, en raison des changements qu'elle entraîne dans la forme, la situation et le volume du cœur.

Elle s'opère simultanément dans les deux ventricules dès que la contraction des fibres musculaires de ces deux cavités se suspend. Alors les parois ventriculaires perdent subitement leur tension ; celle du ventricule droit se porte en avant et s'éloigne du septum; celle du ventricule gauche se projette en arrière, cédant l'une et l'autre à l'effort du sang qui afflue dans les ventricules. La cavité de ceux-ci se dilate. Le cœur se gonfle dans tous les sens; son diamètre antéropostérieur, surtout, s'agrandit considérablement ; l'organe s'allonge sensiblement, sa pointe s'éloigne de sa base, revient en arrière et se rapproche de la ligne médiane; les valvules mitrale et tricuspide s'abaissent en s'appliquant sur les parois des ventricules; eniin ceux-ci reçoivent la plus grande partie du sang contenu dans les oreillettes.

Les caractères propres à la diastole des ventricules sont très faciles à saisir, soit sur le cœur complètement détaché du corps, soit sur le cœur d'un animal ouvert vivant et examiné alors qu'une grande partie de son sang est soustraite à la circulation. Dans le premier cas, le cœur, en se relâchant, s'aplatit, se déprime de dessus en dessous, la paroi du ventricule droit devient extrêmement flasque; dans le second cas, les parois ventriculaires acquièrent encore une flaccidité assez

grande, faute d'une suffisante quantité de sang pour les soulever et les distendre, et aussi faute d'une impulsion énergique communiquée à ce fluide par les oreillettes. Mais, dans ces circonstances, les choses ne se passent point comme à l'état normal ; elles se présentent sous un aspect qui donne une idée fausse des phénomènes de la diastole.

Lorsqu'on examine le creur d'un animal dont la poitrine vient d'être ouverte rapidement, avec les précautions requises pour atténuer autant que possible l'abondance de l'héraorrhagie, on voit, dès que la contraction des ventricules cesse, la masse du cœur se gonfler avec une grande rapidité, et pour ainsi dire subitement, comme si les ventricules jouissaient d'une expansion active succédant immédiatement à leur resserrement; le cône formé par la masse ventriculaire s'élargit dans toute son étendue, et plus proportionnellement, à sa partie moyenne qu'à sa base. Ce cône s'allonge sensiblement, comme Haller l'avait déjà remarqué en approchant la pointe d'un instrument de l'extrémité libre du cœur, laquelle venait se blesser à chaque diastole; observation exacte que j'ai plusieurs fois vérifiée sur le chien. La pointe du cœur qui, dans la systole, s'était légèrement projetée en avant, tout en se déviant à gauche de la ligne médiane, revient en arrière et à droite. Le doigt engagé dans la cavité du ventricule cesse d'y être comprimé, et s'il pénètre supérieurement, à travers une petite ouverture faite à l'extrémité libre d'une oreillette, il permet de sentir les découpures valvulaires s'abaisser, et l'orifice auriculo-ventriculaire augmenter considérablement de diamètre.

La diastole des ventricules et des oreillettes, considérée par quelques auteurs comme une opération active, est regardée avec raison par les esprits judicieux comme le résultat passif du relâchement des fibres musculaires qui entrent dans la composition des parois de ces cavités. L'activité de la diastole, admise avant l'époque de Haller, et défendue encore de nos jours, a été attribuée à la contraction de certaines fibres disposées de manière à écarter les parois des cavités cardiaques; mais rien dans la structure ni dans le jeu de cet organe ne justifie une telle opinion : lès faits sur lesquels elle s'appuie sont illusoires ou mal interprétés. Le cœur qui a paru se tendre et faire un effort d'expansion dans la diastole, sur la main qui le presse, ne produit cet effet qu'à l'instant de la systole. Pendant la diastole, le cœur, détaché et vide, est déprimé de dessus en dessous, ses parois sont flasques, et le cœur en place, fonctionnant régulièrement, est moins ferme et moins tendu que lors de la contraction : cet organe est un peu déprimé de droite à gauche, et très allongé d'avant en arrière. Si les oreillettes dans la diastole sont fortement et brusquement distendues, c'est par le sang qu'y poussent les veines avec une assez grande force. Si, de même, les ventricules se gonflent à un degré plus ou moins considérable, c'est que le sang y afflue, suivant la remarque de Bérard, animé d'une double impulsion, celle qu'il a reçue des veines et celle que lui ont communiquée les oreillettes.

La diastole, toute passive qu'elle est, s'opère avec rapidité et avec ce caractère en quelque sorte spasmodique que présentait la systole. En cela elle diffère essentieljlement du relâchement de la plupart des viscères creux à parois contractiles qui, lorsque la contraction cesse, ne se dilatent qu'avec lenteur et par l'effort

exercé de dedans en dehors par les matières étrangères. Cette diastole paraît durer plus longtemps que la systole dans l'état normal; elle emploie à s'effectuer un temps d'aillant plus long que la circulation se ralentit davantage. Enfin, au moment de la mort, elle succède à la dernière contraction, et plus tard elle est remplacée par la roideur cadavérique, commune à toutes les parties du système musculaire. Sur les animaux qui viennent d'expirer après une effusion de sang très rapide, elle laisse le cœur dans un état de flaccidité dont on ne saurait se l'aire une idée exacte en examinant les cadavres quelques heures après la mort. Ce relâchement est tel que le cœur peut presque s'invaginer sur lui-môme si le doigt presse sur la pointe en se dirigeant vers la base. C'est alors que l'on peut déterminer exactement la capacité respective de chacunedes cavités de cet organe; car on est conduit à des données fausses si l'on attend que les ventricules se resserrent de plus en plus, au point que le gauche arrive à n'avoir pour ainsi dire plus de cavité.

II. — PAEALLÈLE ENTRE LES MOUVEMENTS DU CŒUR DES ANIMAUX ET CEUX DU CŒUR DE L'hOMME.

Quoique la locomotion du cœur ait les mêmes caractères généraux dans tous les mammifères, elle offre des variations assez grandes dépendant de la configuration du tbof-ax, de la forme et de la direction de l'organe moteur du sang.

En thèse générale la forme de la poitrine, en changeant, m.odifie la forme et la direction du cœur. Chez les solipèdes dont le thorax est déprimé d'un côté à l'autre avec un grand diamètre vertical, le cœur est aussi déprimé sur ses faces latérales et se rapproche de la direction verticale. Chez les animaux qui ont le thorax très allongé, presque cylindrique dans le sens horizontal, le cœur s'allonge, se rapproche du cylindre et se couche presque parallèlement au sternum, de sorte que son grand axe se dirige dans le sens de la colonne vertébrale. Enfin, chez un assez grand nombre de singes et chez l'homme dont le thorax court est élargi transversalement et déprimé d'avant en arrière, comme si le sternum se trouvait refoulé vers la colonne vertébrale, le cœur se déprime aussi d'avant en arrière ; son ventricule gauche dépasse à peine le droit vers la pointe ; l'organe se raccourcit comme s'il tendait à prendre la forme globuleuse, carie diaphragme le repousse vers le haut de la poitrine.

Si on compare le cœur de l'homme à celui des solipèdes, quant à sa forme, à sa direction et à ses rapports, on voit qu'il ne peut pas battre absolument de la même manière que chez ces animaux.

En effet, le péricarde forme dans l'homme un sac conique, parallèle à la face interne du sternum dont il n'est séparé que par du tissu cellulaire. Sa pointe est fixée à la face supérieure du diaphragme ; sa partie évasée regarde l'entrée de la poitrine ou les clavicules, Chez les solipèdes, au contraire, comme chez la plupart des grands animaux, ce cornet membraneux loin d'être dirigé de l'entrée de la poitrine vers le diaphragme, l'est du sternum vers la colonne vertébrale, son axe croise le grand axe de la poitrine et forme avec le sternum un angle de 45 degrés tendant à se rapprocher de l'angle droit.

Par suite de cette disposition du péricarde, la base du cœur dans l'homme est tournée vers l'entrée du thorax, tandis qu'elle est dirigée vers la région dorsale chez les animaux ; la pointe du cœur de l'homme repose sur le diaphragme, la pointe du cœur des animaux répond au sternum ou à l'articulation des côtes avec cet os. Ce n'est pas tout, le cœur de l'homme semble avoir éprouvé une torsion sur lui-même ou sur les vaisseaux auxquels sa base est attachée. Sa face gauche,

FiG. 170. — Thorax de l'homme (*).

qui était parallèle aux côtes de ce côté, chez les solipèdes, est devenue antérieure chez l'homme et s'est tournée vers le sternum; sa face droite, chez le cheval, est devenue postérieure chez l'homme, le bord antérieur du cheval est devenu droit dans l'homme; il s'est coudé sur lui-même presque à angle droit; sa moitié inférieure, approchant de l'horizontale, s'est couchée en travers sur le diaphragme, et le bord postérieur y est devenu gauche.

La torsion qui a eu pour point fixe ou pour centre les attaches supérieures du cœur, s'est étendue aux vaisseaux. Chez les animaux, la crosse de l'aorte et celle de l'artère pulmonaire sont parallèles au plan médian de la poitrine, et leur concavité regarde en arrière ; chez l'homme, ces crosses croisent la direction du plan médian, elles regardent à gauche en même temps qu'en bas vers la face supé-

(*) A, oreillette droite; B, ventricule droit ; G, veine cave supérieure ; F, aorte; E, artère pulmonaire C, oreillette gauche ; D, ventricule gauche.

ACTION DU CCEUR.

rieuie du diaphragme; la crosse pulmonaire semble même comme déprimée d'avant en arrière.

En outre le cœur de l'homme, au lieu d'ivre placé presque dans le plan médian du thorax, avec une légère déviation de la pointe, comme chez les mammifères, est très fortement déjeté à gauche, de telle sorte que si on tire une ligne dans Taxe du sternum elle ne laisse à droite qu'un tiers tout au plus de la masse du cœur, les deux autres tiers restant à gauche de cette ligne et la pointe à environ un décimètre au moins du plan médian. En d'autres termes le grand axe de

FiG. 171. — Thorax du siuge (*).

l'organe, du centre de la base à la pointe qui est presque dans le plan médian, sur les quadrupèdes, le croise de manière à former avec lui un angle très ouvert chez l'homme.

Le cœur de l'homme, relativement à celui des grands mammifères, est donc déplacé ; il tend à se mettre en travers de la poitrine : sa base à droite, sa pointe ù gauche; et si on voulait parla pensée le mettre dans la situation de celui des animaux, il faudrait ramener sa pointe du niveau du mamelon gauche à la face postérieure du sternum, reporter sa base du côté du dos, ramener à gauche sa face et sa scissure antérieures, à droite sa face et sa scissure postérieures, et de cette manière on effacerait la torsion latérale des crosses aortique et pulmonaire, ce qui, vu l'exiguïté du diamètre antéro-postérieur du haut de la poitrine et sur

(*) Les muscles intercostaux enlevés laissent voir le cœur dépouillé du péricarde. A, oreillette droite; B, ventricule droit ; D, ventricule gauche ; G, veine cave supérieure.

le plan médian, comblerait, nonobstant le peu d'allongement du cœur, tout l'espace compris entre le sternum et le corps de la troisième vertèbre dorsale. Mais dans cette hypothèse il ne resterait plus de place ni pour les crosses vasculaires, ni pour la trachée et l'œsophage, La disposition commune aux mammifères n'était donc pas possible chez l'homme sans un changement dans la disposition du thorax.

Il doit résulter de ces ditlérences anatomiques deux différences physiologiques très notables. La première est que la locomotion générale du cœur a, par le fait des mouvements respiratoires, beaucoup plus d'étendue chez l'homme que chez les animaux. Dans l'expiration, la partie inférieure qui repose sur le centre phrénique du diaphragme remonte légèrement, et elle redescend d'autant dans l'inspiration, tandis que chez les solipèdes la pointe correspondant au niveau de l'insertion sternale du diaphragme est à peine influencée par les oscillations antéro-postérieures de ce muscle. La seconde différence qui dérive des dispositions anatomiques est que le cœur de l'homme bat par sa pointe et par une très petite partie de sa face antérieure au niveau de la cinquième côte sous le mamelon gauche, tandis que c'est parle tiers inférieur de la face gauche, à l'exclusion de la pointe, que le cœur du cheval et des grands animaux bat sur les parois costales, très près du sternum. Chez l'homme, la pointe percute les parois en un seul point, tandis que chez les solipèdes ' la face gauche les frappe sur une étendue considérable dont le centre, très rapproché du sternum, correspond à l'espace compris entre le cinquième et le sixième cartilage. Chez l'homme, la partie qui frappe les parois costales en est séparée par une mince lamelle du poumon gauche, qui devient tranchante en se rapprochant de la ligne médiane. Le choc n'est donc pas immédiat, comme chez les grands animaux dont le poumon est largement échancré en regard de la partie du cœur qui percute. D'ailleurs, quoique chez l'homme le poumon gauche, dans l'inspiration profonde, ne vienne pas sur la ligne médiane rejoindre le poumon droit, la portion du cœur laissée à nu, en arrière du sternum, demeure étrangère au choc.

Chez les singes les choses sont disposées presque comme dans l'homme, ainsi qu'on peut le voir par la figure 171.

Le chien qui a le thorax court, le diaphragme peu oblique, le diamètre vertébro-sternal de moyenne étendue, établit la transition entre l'homme et les grands quadrupèdes : son cœur bat par la pointe et par une petite partie de la face gauche sur une lamelle amincie du bord inférieur du poumon.

Ce n'est pas ici le lieu de chercher la raison de ces différences ; mais il me paraît évident que la disposition des parties contenues dans le thorax s'est modifiée pour se subordonner à des exigences d'un autre ordre, celles qui se rapportent à des conditions de mécanique animale, de locomotion et de formes extérieures.

Le cheval est donc l'animal qui donne l'idée la moins exacte de la locomotion du cœur humain. Aussi, y a-t-il lieu de s'étonner que les physiologistes, dans ces dernières années, aient appliqué simplement à notre espèce ce qui est propre à

1. Chez le clieval, bien que le sommet du cœur soit dévié à gauche, la pointe de l'organe ne peut, lors des battements les plus violents, percuter à gauche, car elle forme un bec qui regarde à droite.

ce quadrupède. Le lapin, le cochon d'Inde, le chat auraient mieux servi à cet usage. C'est sur ces petits animaux que j'ai cherché à reconnaître les différences qu'impliquent nécessairement les dispositions anatomiquessus-indiquées et, pour mieux me rapprocher des conditions offertes par l'homme, j'ai, après l'incision du sternum, suspendu les animaux dans l'altitude bipédale et aplati leur thorax,

irfSMOSCKEK.se

G..MCOLE;T.so.nAr.nEL.

FiG. 172. — Thorax du cheval ouvert à gauche (*).

du sternum vers la colonne vertébrale. Cet aplatissement, qui tendait fortement le diaphragme en travers et rapprochait sa face supérieure de l'entrée de la poitrine, amenait le cœur dans une situation presque semblable à celle qu'il a chez l'homme.

Voici ce que j'ai constaté de plus saillant dans ces conditions. Sur les chiens dont la moelle épinière est coupée et la respiration entretenue artificiellement, si l'on pratique une fenêtre au thorax en regard du cœur, on voit, l'animal étant

(*) Le cœnr est complètement mis à nu dans sa situation normale. A, oreillette droite; B, ventricule droit ou antérieur; C, oreillette gauche; D, ventricule gauche ou postérieur ; E, artère pulmonaire; F, aorte ; C, veine cave antérieure dont le bord inférieur est seul visible.

suspendu par les pattes de devant dans l'attitude de l'homme debout, que la situation du cœur est beaucoup moins déviée que dans l'homme; que la pointe est fort peu éloignée de la ligne médiane et qu'enfin la moitié du cœur, située à gauche du plan médian du thorax, n'est guère plus grande que celle qui est à droite de ce plan. Néanmoins, à chaque systole la pointe du cœur, en s'élevant légèrement vers la base, s'éloigne de la face interne du sternum. La masse ventriculaire on s'élevant un peu se rapproche des parois costales par la partie voisine du sommet. Si les parois costales sont enlevées à l'endroit oi^i s'effectue le choc, le cœur so rapproche d'une règle qui les remplace et il la heurte si elle en est suffisamment rapprochée.

Sur l'animal, dans ces conditions, si on remonte le diaphragme vers l'entrée de la poitrine et si on refoule le sternum vers les vertèbres, le cœur prend à peu près la situation qu'il a dans l'homme. L'organe se rapproche de la colonne vertébrale; sa face antérieure devient presque parallèle au sternum; sa pointe se met en contact avec le diaphragme, ainsi qu'une partie de sa face droite ; cette pointe touche aussi aux côtes bien plus loin du sternum que dans les conditions ordinaires. Sous l'influence de cet accroissement de déviation, le choc, sur les parois costales, loin d'être affaibli augmente plutôt d'intensité. En somme, à chaque systole la pointe du cœur se porte en haut, en avant et à gauche, la face gauche se rapproche des parois costales et devient plus bombée dans le tiers inférieur qui frappe ces parois ; toute la moitié droite du cœur se porte vers la moitié gauche pendant que celle-ci se rapproche à peine de l'axe de l'organe. En d'autres termes, à chaque systole le cœur se meut de bas en haut, d'arrière en avant, de droite à gauche.

Si, dans cet état de choses, on examine avec attention les fibres du cœur et les scissures vers la pointe, on reconnaît sans peine que l'organe en se déplaçant, comme il vient d'être dit, éprouve un mouvement spiroïde ou de torsion autour de son axe, mouvement nul à la base, déjà sensible vers le milieu et assez prononce au sommet. Il est tel que la partie droite semble se porter d'abord en arrière pour revenir en avant. Évidemment cette torsion spiroïde se lie au mouvement général qui donne lieu au choc systolique sur les parois gauches du thorax.

En résumé, le cœur, suivant sa forme et sa direction, comme suivant la configuration du.thoraX; bat tantôt tout près du sternum, presque sur la ligne médiane, tantôt très loin de cette ligne sur les parois costales ; il bat dans certains cas par une grande partie de sa face gauche, dans d'autres seulement par sa pointe, directement sur les parois thoraciques ou sur une portion amincie du poumon, En l'étudiant des solipèdes aux carnassiers, aux rongeurs, aux singes et à l'homme, on peut constater les particularités intermédiaires qui lient les extrêmes. De plus, en le déplaçant sur certains animaux, on donne à sa locomotion à peu près les caractères qu'elle a dans l'espèce humaine.

IIL — DU EHYTHME DES MOUVEMENTS DU CŒUE.

L'immortel Harvey aie premier reconnu l'ordre admirable qui préside à l'accomplissement et à la succession des mouvements du cœur : il a vu qu'il y a

simultanéité d'action entre les deux oreillettes, simultanéité d'action entre les deux \entricules, et enlin antagonisme constant entre la première et la seconde; en d'autres termes, il a observé que les oreillettes se contractent ensemble, les ventricules ensemble ; que les premières se resserrent pendant que les secondes se dilatent. Depuis ces observations, faites par Harvey sur divers animaux ouverts vivants et sur un jeune bomme dont le cœur avait été mis à nu par la perte d'une partie du sternum, les pliysiologistes en ont généralement reconnu la justesse; leur exactitude n'a été contestée que par ceux qui n'ont pu parvenir à étudier les mouvements du cœur avant que leur rhythme eût été modifié sous l'influence des vivisections.

En réflécliissant à la facilité avec laquelle l'expérimentateur peut se donner le spectacle des mouvements du cœur sur les animaux à sang froid, sur les mammifères nouveau-nés et les animaux de grande taille, on s'explique mal comment des hommes babiles, Boerhaave, Lancisi et d'autres, aient pu se méprendre au point de croire que la systole des oreillettes coïncidait, sinon en totalité, du moins en très grande partie, avec la systole des ventricules; on s'étonne surtout d'entendre dire, de nos jours, que dans un cas d'ectopie du cœur, sur un enfant on a vu, au lieu de la succession reconnue par Hervey, la diastole s'opérer à la fois dans les ventricules et les oreillettes, puis la systole s'effectuer aussi en même temps dans toutes ces cavités.

Pour bien saisir la succession des mouvements du cœur, il est indispensable de mettre cet organe complètement à découvert, en enlevant rapidement (sur un animal vivant ou sur un animal dont on vient découper la moelle allongée) les quatrième, cinquième et sixième côtes gauches, la moitié correspondante du péricarde, après avoir préalablement attiré en avant ou détaché le membre antérieur gauche, et lié en masse les vaisseaux axillaires de ce côté ; alors le cœur continue à battre pendant cinq ou dix minutes avec régularité, bien que ses mouvements s'effectuent, surtout au début de l'expérience, avec plus de rapidité qu'à l'état normal. Par ce moyen j'ai pu, sur un poulain qui venait d'être tiré du sein de sa mère, sur des ânes, des moutons et un très grand nombre de chevaux et de jeunes carnivores, m'assurer de l'exactitude des observations de Harvey, déjà conlirmées, en ce qui concerne l'espèce humaine, par Cruveilhier et Follin dans des cas d'ectopie du cœur.

Mais, pour arriver à saisir les différentes particularités du rhythme et toutes celles qui se rattachent à l'action du cœur, le mieux est de pratiquer une fenêtre au thorax sur l'animal décapité dont on entretient la circulation par la respiration arliticielle. Quoique le cheval convienne mieux dans ce but que tout autre animal, le mouton, l'agneau, le chevreau se prêtent admirablement à l'expérience qui peut être faite aisément sur eux dans les laboratoires et dans les cours de physiologie. On procède de la manière suivante. L'animal étant couché sur le côté droit on dénude la trachée au milieu du cou, on l'incise et on passe autour un lien d'attente ; on pique ensuite le bulbe rachidien en arrière de l'occipital pour arrêter les mouvements généraux et ceux du thorax; puis on introduit dans la trachée la douille du soufflet à l'aide duquel on pratique l'insufflation pulmonaire; enfin on vient sectionner les quatrième, cinquième, sixième et septième

côtes gauches, à 10 centimètres au-dessus de leurs cartilages de prolongement. Après avoir arrêté l'hémorrhagie par le cautère ou une solution astringente, on rabat, sous forme de volet vers le sternum, le lambeau des parois costales et on le fixe soit à un membre soit à la table d'expériences. Dès lors, le cœur est vu dans sa partie inférieure à travers le péricarde. On le dégage complètement en excisant la moitié gauche de son enveloppe et en soulevant le bord inférieur du lobe pulmonaire moyen. Si dans ces conditions la respiration artificielle est bien conduite, on entretient aisément la vie pendant 2 à 3 heures et on est en mesure défaire les constatations désirables. Si on opère sur le cheval, les mouvements du cœur peuvent être entretenus quelquefois 4 à 5 heures et leur élude y est plus facile que chez tout autre animal en raison de leur nombre réduit au minimum, sauf dans les premiers moments où l'accélération est inévitable. C'est seulement dans les conditions de cette expérience que les observateurs peu exercés parviennent à se rendre compte de l'action du cœur, encore faut-il qu'il aient du tact et de la patience, car il leur est impossible de se fixer sur un point quelconque s'ils se bornent à un examen fait comme à vol d'oiseau. En procédant méthodiquement les constatations suivantes se font sans trop de difficultés.

D'abord les deux oreillettes se contractent ; elles commencent et elles achèvent ensemble leur contraction , dont l'énergie paraît égale. de part et d'autre. Dès que leur systole est accomplie avec une extrême rapidité, les deux ventricules se contractent avec une rapidité un peu moindre que celle de la masse auriculaire. Ces deux systoles se succèdent à un intervalle si court, que celle des oreillettes est à peine achevée à l'instant où celle des ventricules commence. Aussi divers auteurs estimables, en examinant le cœur, dont les mouvements avaient été accélérés par le fait des vivisections, n'ont pu saisir le temps très court qui sépare ces deux contractions. Mais la simultanéité qu'ils ont cru observer entre la systole auriculaire et la systole ventriculaire n'a jamais lieu à l'état normal : toujours celle des oreillettes précède immédiatement celle des ventricules ; du moins je n'ai pas eu l'occasion d'observer d'exception à cet ordre, dans les circonstances très diverses où se trouvaient les animaux que j'ai pu étudier.

Sur ce point, Laennec, guidé par l'auscultation, s'était trompé. Pour lui la systole des oreillettes devait s'effectuer après celle des ventricules parce qu'il croyait la première marquée par le second bruit du cœur ou le bruit clair et cette erreur a été partagée longtemps par les cliniciens les plus habiles, même par M; Bouillaud qui n'a pu l'abjurer dans le cours de nos discussions sur le cœur à l'Académie de Médecine. C'est surtout dans les cas de ralentissement extrême des mouvements du cœur qu'il est facile de s'assurer que la systole auriculaire est le premier temps delà révolution du cœur. Ainsi, lors du passage d'un courant d'induction dans les vagues, le cœur après chaque repos recommence à agir par la contraction des oreillettes. Le cœur, même lorsqu'il est détaché et tenu sur la main, sort de l'immobilité, après chaque révolution j par la systole auriculaire.

Aussitôt que les oreillettes se sont contractées, elles se relâchent, et leur relâchement s'opère avec la même rapidité que leur contraction; de sorte que leur diastole coïncide avec le moment où les deux ventricules effectuent leur

systole. Enfin la contraction des deux ventricules une fois accomplie, ceux-ci se dilatent, et demeurent avec les oreillettes, dilatés pendant un instant très court, après lequel la révolution du cœur recommence par une nouvelle contraction des oreillettes, suivie d'une nouvelle contraction des ventricules.

Il y a donc trois temps successifs distincts, dans une révolution complète du co'ur. Dans le premier, il va systole des oreillettes, diastole des ventricules; dans le second, systole des ventricules, diastole des oreillettes; dans le troisième, diastole, ou relâchement des oreillettes et des ventricules, c'est-à-dire de la totalité du cœur. Ce dernier est la pause, le temps de repos, signalé par divers auteurs, qui sont arrivés à le reconnaître en examinant les mouvements du cœur, ralentis sur les reptiles ou sur les animaux dont le thorax était ouvert depuis quelques instants. En comptant poiii' un ttniips le court intervalle qui sépare la systole des oreillettes de celle des ventricules, on en a quatre. Avec ce nombre l'analyse des mouvements du cœur semble susceptible d'une plus grande précision.

Les quatre temps que l'observateur distingue à la vue. dans la révolution du cœur mis à nu sont les temps vrais, les temps physiologiques : ils ont des coïncidences très appréciables.

Au premier temps, systole des oreillettes: la partie supérieure seule delà masse cardiaque s'ébranle.

Au second iemps, très court repos ; les oreillettes eu reprenant leur situation se dilatent; la masse ventriculaire est encore immobile.

Au troisième temps, systole des ventricules, projection de la partie inférieure du cœur à gauche, choc sur les parois costales, bruit sourd.

Enhn au quatrième temps, long repos; les ventricules relâchés se remplissent et se dilatent lentement, le bruit clair se produit, puis se fait le long silence.

Il est évident que les temps marqués à la vision ne peuvent être ceux de l'audition. En effet, l'observateur qui ausculte note successivement : 1° le bruit sourd, — 2'^\e court silence, —3° le bruit clair, — A" le long silence. Pour ce dernier observateur le premier temps vrai de la révolution du cœur constaté à la vue n'est pas distinct ; il se perd dans le long silence puisque la systole auricuculaire est aphone ; conséquemment le début réel de la révolution est insaisissable à l'oreille. Ce début, à l'auscultation, ne part que du troisième temps, celui du bruit sourd coïncidant exactement avec la systole ventriculaire et avec le choc du cœur sur les parois costales. A ce bruit sourd succède le court silence correspondant au début de la diastole ventriculaire. — Puis se fait entendre le bruit bref des vulvules aortiques et pulmonaires qui se ferment. — Et, finalement, arrive le long silence qui correspond, en grande partie, à la dernière période de la diastole des ventricules et du relâchement total delà masse du cœur.

Les temps distingués à l'auscultation sont donc des temps faux, arbitraires au point de vue physiologique ou du fonctionnement de l'organe . Un seul de ces derniers répond exactement à un des temps de vision c'est celui du bruit sourd parallèle au temps de la systole ventiiculaire. Les trois autres temps d'audition : court silence, — bruit clair, — long silence correspondant successivement, mais sans coupures nettes : au début de la diastole ventriculaire. — à la fin de

448 l^I^ L\ CIRCULATION.

cette diastole, — à la systole aphone de l'oreillette et au court intervalle. En conséquence, les temps d'audition et les temps de visionne peuvent point s'opposer chacun à chacun : leur parallélisme, de série à série, n'est pas réalisable; les premiers associent deux révolutions séparées, englobent la (in de l'une avec le début de l'autre ou, en d'autres termes^ ils lient les derniers temps d'une révolution qui s'achève avec les premiers temps d'une révolution qui commence. Ceci est rendu saisissable à un simple coup d'œil jeté sur le tableau suivant ^ :

Temps de vision. Temps d'audilion.