NUMÉROS

AGE

OÙ

ANIMAUX

battements

le cœur est mis

OBSERVATIONS

d'ordre

des animaux

du cœui"

à découvert

h. min.

Cheval.

adulte.

2'= minute.

Ane.

adulte-

Chien.

adulte.

Chien.

adulte.

Chat.

adulte.

Chien.

1 an.

Chat.

3 mois.

Chien.

3 jours.

Chien.

3 jours.

Chien.

3 jours.

Chien.

3 jours.

Chien.

3 jours.

Chien.

1 jour.

Chat.

1 jour.

Souris.

très jeune.

Souris.

très jeune.

Souris.

très jeune.

Couleuvre.

adulte.

Grenouille.

adulte.

Grenouille.

adulte.

3= heure.

viens de nommer, une idée de la persistance de ces mouvements et de leur nombre aux divers moments qui suivent la décapitation.

Mais, si, après la décapitation ou la section du bulbe, les mouvements du cœur persistent, en conservant leur rhythme, ces mouvements ont perdu de leur énergie ; bientôt ils ne lancent plus le sang qu'à une petite distance et ne lui donnent qu'une faible tension dans les artères. Le bulbe d'où naissent les pneumogastriques, quoiqu'il ne soit pas le centre unique d'où émane le principe excitateur et régulateur des mouvements du cœur, doit pourtant exercer sur eux quelque influence. Laquelle? Peut-être arriverons-nous à la découvrir en étudiant ce qui se passe lorsque, par suite de la section des vagues, elle cesse de s'exercer.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU CŒUR. 48î)

Or, la section des deux nerfs vagues ou même celle d'un seul détermine deux effets très remarquables : 1° elle accélère les mouvements du cœur; 2" elle les affaiblit progressivement.

L'accélération des battements du cœur à la suite de l'interruption de l'influence des nerfs vagues se produit aussitôt après l'opération, et augmente à mesure que cette influence s'éteint, puis elle atteint bientôt un degré qu'elle ne dépasse plus. Le fait constaté par Yalsalva, par Petit, par Mayer et par la plupart des expérimentateurs, est d'autant plus remarquable qu'il co'incide avec un ralentissement considérable des mouvements respiratoires, mais il est très difficile à expliquer. On ne saurait rationnellement l'attribuer à la difficulté que le sang éprouverait à traverser le poumon, puisqu'il arrive avant le développement des troubles de la circulation pulmonaire ; il tiendrait plutôt à la nécessité dans laquelle se trouve le cœur de se contracter d'autant plus souvent, qu'à chaque contraction il lance une moindre quantité de sang dans les artères. L'affaiblissement des contractions cardiaques est très prononcé, comme on peut en juger en appliquantla main à la surface de l'organe, à travers une ouverture faite aux parois abdominales et au diaphragme; il peut de même être apprécié exactement, au moyen du cardiomètre adapté à une artère d'un certain calibre, cardiomètre dans lequel, d'après les observations de Bernard, le mercure ne s'élève plus qu'à une faible h'auteur. L'affaiblissement des contractions cardiaques paraît être le résultat le plus important de la section de ces nerfs, et il peut se comprendre en admettant qu'une partie de l'activité du cœur, dérive de la moelle allongée et se transmet par l'intermédiaire des nerfs vagues ; ceux-ci, une fois divisés, ne communiquent plus cette partie de force active et les mouvements cardiaques perdent plus ou moins de leur énergie habituelle.

E. Wœber, Budge et, depuis, beaucoup d'autres expérimentateurs ont constaté qu'en galvanisant la moelle allongée, soit directement, soit par l'intermédiaire du bout central d'un nerf vague, on arrête sur-le-champ les mouvements du cœur, l'organe- demeurant relâché et flasque. Ils ont vu aussi qu'en galvanisant les nerfs vagues on produit le même résultat. Ces deux faits sont très exacts, et on peut les reproduire aisément. M. Mandl et moi, en opérant à l'aide de l'appareil à induction, nous avons vu, sur le cheval, que le courant, d'abord faible, réduit les battements à 30, à 20, à 10, à o par minute, puis que ce courant, suffisamment intense, les arrête tout à coup et tue l'animal. Le cœur est alors flasque et en diastole, comme il Test sur les grenouilles, à la suite de la division de la moelle allongée, et aussi comme il l'est sur les animaux au moment des secousses convulsives qui se manifestent vers la fin des hémorrhagies mortelles. Il est à noter que, dans le cas d'électrisation du bulbe, si l'on vient à couper les vagues, les battements du cœur qui étaient arrêtés se rétablissent, et que, dans celui d'électrisation de ces nerfs, les battements reprennent d'eux-mêmes au bout d'un certain temps, quoique le courant soit maintenu. De ces faits intéressants on a cru pouvoir conclure que la moelle allongée exerce sur le cœur. par l'intermédiaire des nerfs vagues, une influence non excito-motrice, mais négative, modératrice, ou mieux, une action qui donnerait lieu au relâchement de l'organe à la suite de chacune de ses contractions. D'après plusieurs physio-

logistes, M. Schiff entre autres, le bulbe rachidien serait le loyer d'origine de tous les nerfs vaso-moteurs, sans exception, ou tout au plus à l'exception de ceux des viscères abdominaux ; il réglerait l'action du cœur comme celle des autres parties du système vasculaire; en outre, il serait le centre des actions réflexes sur l'ensemble des vaisseaux du corps. Owsjannikow a même cru préciser exactement ce centre par des sections transverses du mésocéphale. 11 a vu, en sectionnant l'isthme au niveau des tubercules bigéminées, que la pression du sang dans les vaisseaux n'éprouvait pas de modification sensible, tandis que les sections faites immédiatement en arrière donnaient lieu à une augmentation de pression. Déjà, k 1 millimètre en arrière de ces tubercules, la lésion de l'isthme était suivie d'un abaissement considérable de pression et ainsi au delà de ce point jusqu'à 4 à 5 millimètres en avant de la pointe du calamus, par conséquent, dans la partie correspondant au plancher du ventricule du cervelet. Tant que cette portion du bulbe restait intacte et en continuité avec la moelle épinière, les excitations des nerfs sensitifs ou mixtes provoquaient des actions réflexes sur les vaisseaux de toutes les parties du corps. Mais, une fois la section faite en arrière de la limite postérieure de cette région, les excitations n'étaient plus suivies d'actions réflexes sur les vaisseaux. Quoique les résulats des vivisections soient à peu près exacts, on n'est pas absolument fondé à en conclure que le centre ou les centres vaso-moteurs soient tous confinés dans le bulbe au point indiqué. Ces centres, s'ils existent réellement, sont probablement échelonnés, comme le pense M. Brown-Séquard, sur toute la longueur de la moelle et du bulbe, d'oîi ils laisseraient échapper des fdets naissant à la manière de tous les nerfs rachidiens. L'action du bulbe sur le cœur ne s'exerce pas seulement par les nerfs vagues, elle se fait aussi par les nerfs ganglionnaires ; d'ailleurs les vagues n'agissent sur cet organe que par une partie de leurs fibres qui se groupent en nerfs distincts, par leurs propriétés, mieux encore que par leur disposition anatomique.

L'un de ces nerfs qu'on propose d'appeler nerf inhibiteur, nerf d'arrêt, modérateur ou dépresseur se détache tantôt directement du pneumogastrique, tantôt du laryngé supérieur, marche confondu quelquefois avec le vague, ou seul sur le trajet de la carotide, puis il traverse le ganglion cervical inférieur avec lequel il s'anastomose ou dont il reçoit des racines ; enfin , il se perd dans le plexus cardiaque et pulmonaire. Sa section ou l'excitation de son bout inférieur n'a aucune influence sérieuse sur la pression du sang artériel ni sur le nombre et la force des battements du cœur. L'excitation du bout central fait baisser la pression et ralentit le pouls. L'électrisation du nerf entier donne lieu aussi à la dilatation de tous les vaisseaux de l'abdomen dont les viscères se congestionnent pendant que ceux des autres parties du corps s'anémient. La moelle allongée, qu'elle ait ou non un centre cardiaque ou encore un centre vaso-moteur pour l'ensemble des vaisseaux, agit très manifestement sur les mouvements du cœur par l'intermédiaire du pneumogastrique. Les courants d'induction faibles qui passent par ces nerfs ralentissent les mouvements de cet organe ; les courants forts les suspendent brusquement dans la diastole. Lors du ralentissement, la pression augmente; elle baisse rapidement pendant l'arrêt. La moelle allongée

peut recevoir, non seulement les excitations portées directement sur ces nerfs, elle peut être influencée par celles qui portent sur d'autres nerfs anastomosés avec eux, Bernstein en a donné la preuve en déterminant l'arrAt diastolique du cœur par l'électrisation des nerfs mésentériques, arrêt qui se produit absolument comme si l'électrisation était appliquée au vague, dans un point quelconque de son trajet. La moelle peut également, par action réflexe, agir de la même façon quand les excitations portent seulement sur les extrémités des nerfs. En efl'et, Goltz a constaté qu'une percussion vive sur l'intestin de la grenouille arrête le cœur en diastole, à la condition que l'organe reste en communication avec le bulbe par les pneumogastriques intacts. D'ailleurs, les irritations et les sections de difl'érents nerfs ganglionnaires en communication avec les filets du vague qui vont au cœur peuvent produire les mêmes effets que les irritations et les sections portant sur les vagues eux-mêmes.

En somme, le bulbe agit sur le cœur par le nerf pneumogastrique et par le lilet dépresseur qui en émane ; ces deux nerfs dits d'arrêt sont en action permanente pour ralentir l'action de cet organe qui reçoit la stimulation d'autres nerfs. Et la preuve qu'on donne de cette action est l'accélération du pouls observée constamment à la suite de la section du pneumogastrique.

D'autres causes, ou si on veut, d'autres conditions de l'organisme agissent comme le fait la section du vague. Ainsi , la diminution de la pression artérielle donne lieu à l'accélération du pouls dont il a été question plus haut. Au contraire, l'augmentation de pression donne lieu à un ralentissement comparable à celui que déterminent les courants d'induction. L'irrigation des centres nerveux et celle du cœur, par le sang noir, produit un ralentissement plus considérable encore, et finalement l'arrêt, comme on peut le voir dans les expériences sur la respiration artificielle.

L'action du bulbe, si importante qu'elle soit, est moins immédiatement nécessaire à l'entretien de l'action du cœur que celle qui s'exerce sur le mécanisme respiratoire. Ce qui le prouve péremptoirement c'est la persistance des mouvements de l'organe moteur du sang, avec leur rhythme régulier pendant un quart d'heure, une demi-heure ou plus chez les jeunes mammifères décapités , et des journées entières chez les batraciens, dans des conditions semblables.

D'autre part, l'action du cœur persiste pendant plusieurs jours avec une simple accélération, sans le secours de la moelle allongée, chez les animaux dont les vagues sont sectionnés , pourvu que la trachée ouverte laisse entrer l'air nécessaire à la respiration.

Maintenant, quelle est l'influence de la moelle épinière sur le cœur? Est-ce de ce centre nerveux qu'émane, par l'intermédiaire des nerfs ganglionnaires, le principe de l'activité du moteur du sang? Legallois ' le croyait, d'après le résultat d'expériences devenues célèbres. Ce physiologiste ayant observé : 1" que la destruction d'une portion de la moelle afi"aiblit beaucoup la circulation ; 2° qu'elle ne tarde pas à devenir mortelle ; 3" enfin que la destruction de la totalité de cette moelle est subitement et constamment mortelle, quels que soient l'espèce et

1. Legallois, Expériences sur le principe de la vie, p. 48 à 150.

l'âge des animaux, en conclut que le cœur emprunte ses forces de tous les points de la moelle épinière, sans exception, et cela par l'intermédiaire des filets du grand sympathique. D'après lui, la destruction complète de la moelle épinière arrête subitement la circulation à tous les âges et chez tous les animaux. Les contractions cardiaques qui subsistent après cette opération sont pour lui des mouvements sans force, analogues à ceux des autres muscles après la mort. Or, Ijegallois se trompe. Au lieu de détruire tout d'abord la moelle épinière sur toute sa longueur, il la coupe à l'occiput, étudie les effets de cette première opération, puis il décapite ses lapins âgés de un jour, de dix jours, de vingt jours, et enfin ce n'est qu'après vingt, trente, cinquante minutes même, qu'il détruit le cordon rachidien sur les animaux dont les mouvements sont déjà extrêmement affaiblis. Sa méthode, très défectueuse à mon sens, le conduit à des déductions erronées et illusoires.

Cheval adulte

Ane adulte

Chien d'un jour

Chatd'

un jour

Couleuvre

Grenouille

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(no 18

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D'une part, il est inexact que la destruction totale de la moelle épinière détermine subitement la mort et arrête sur-le-champ la circulation. Wilson Philipp a constaté qu'après cette mutilation les carotides restaient pleines de sang et battaient avec force pendant un temps assez long. Flourens^ a observé qu'à la suite de cette destruction totale de la moelle, soit seule, soit combinée avec celle de l'encéphale, la circulation s'entretient sur des mammifères et des oiseaux pen-

1. Flourens, Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux, 2"^ édit. Paris, 1842, p. 214.

dant un temps plus ou moins long-, suivant Tàge des animaux et suivant qu'on établit ou non une respiration artilicielle. Ainsi, sur un lapin adulte, la moelle épinière, la moelle allongée et la masse cérébrale furent successivement détruites d'arrière en avant et l'insufflation établie; les carotides battaient encore avec force au bout d'une heure, et l'artère crurale ouverte laissait échapper par jets un sang vermeil. Sur un petit chien de sept à huit jours, les lobes cérébraux, le cervelet, la moelle allongée furent enlevés et la moelle épinière détruite à l'aide d'un stylet d'acier, et la circulation persista pendant quarante minutes après cette opération. Sur de petits chiens et de petits chats qui venaient de naître, la destruction complète du système cérébro-spinal laissa persister la circulation de une heure à une heure et demie; enfin, les mêmes résultats furent obtenus sur des cochons d'Inde, des poules, des canards, des pigeons, avec quelques légères variations relatives à l'âge et à l'espèce des animaux.

Les expériences que j'ai faites sur de jeunes animaux m'ont conduit à des résultats semblables aux précédents. La destruction de la moelle épinière seule ou la destruction de cette moelle avec celle de l'encéphale a laissé persister la circulation pendant un temps assez considérable; les artères ont continué à battre très sensiblement, et à laisser couler du sang par jets saccadés dès qu'elles étaient ouvertes; enfin, lorsque le cœur cessait d'entretenir le cours du sang dans les vaisseaux, il exécutait encore des contractions dont la durée a été souvent de plusieurs heures. Un petit chien âgé de trois jours fut décapité après ligature préalable des carotides, afin de prévenir une abondante hémorrhagie, puis la moelle épinière fut aussitôt détruite avec un long stylet d'acier. Les artères continuèrent à battre ; la poitrine ouverte au bout d'un quart d'heure laissa voir les battements du cœur qui conservèrent assez de force jusque vers la trentième minute. A ce moment, les contractions des ventricules cessèrent, mais celles des oreillettes persistèrent pendant trois heures vingt et une minutes. Sur un chien de un jour dont la moelle épinière fut détruite de même après la décapitation, les mouvements .du cœur durèrent deux heures vingt minutes. Sur un chat de même âge ils ne cessèrent qu'après deux heures neuf minutes, et sur un dernier ils ne s'éteignirent qu'à la fin de la troisième heure.

Mais, de ce que les mouvements du cœur persistent dans ces conditions on n'est pas en droit d'en conclure que la moelle est sans influence sur le fonctionnement de cet organe. En effet, lorsque la moelle est séparée du bulbe par une section au niveau du trou occipital, on voit la pression artérielle baisser et le pouls se ralentir. En cet état, comme l'a constaté Bezold, si l'on vient à stimuler la moelle par l'électricité, les contractions cardiaques deviennent plus fréquentes et la pression artérielle plus forte.

L'expérimentation a montré, entre les mains de divers physiologistes, que c'est par l'intermédiaire du ganglion cervical inférieur et du premier thoracique que cette action de la moelle épinière sur le cœur doit s'exercer. Ce ganglion, en communication avec la moelle par divers filets anastomotiques, reçoit par eux l'influence de celle-ci et l'envoie au cœur par des rameaux appelés, depuis les travaux de Gyon et de Ludwig, nerfs accélérateurs. L'électrisation directe de ces nerfs précipite, en effet, les mouvements du cœur dans une proportion considé-

rable. Quelques-uns des nerfs dits accélérateurs s'associent au vague, chez la grenouille, et leur action paraît mise en évidence par l'accélération due aux courants électriques appliqués aux vagues après la suppression du rôle des autres obtenue à l'aide de la nicotine. Une fois les ganglions cervicaux inférieurs enlevés, l'électrisation de la moelle n'a plus d'influence sur la pression artérielle et sur la fréquence du pouls.

Il n'est guère possible, actuellement, de trancher la question de savoir s'il y a dans la moelle un ou plusieurs centres moteurs du cœur, ni celle de savoir s'il y a dans cet organe des centres moteurs vasculaires multiples et distincts. Schiff n'en admet là aucun, ni pour le cœur ni pour les divers départements vasculaires de l'organisme. Elle est certainement un foyer simple ou multiple d'origine des nerfs des vaisseaux, un centre unique ou une agglomération de centres d'actions réflexes de ces nerfs. Elle est probablement à la fois centre d'action et conducteur ; centre d'action par chacun de ses tronçons et pour les nerfs qui s'échappent à leur niveau : son action paraît directe, caries hémisections faites, une fois la moelle séparée du bulbe, donnent lieu, comme nous le verrons bientôt, à une paralysie vasculaire et à une élévation considérable de la température du côté correspondant. Les hémisections du bulbe, d'après Schiff', paralysent également les vaisseaux de la tête et de la totalité du corps dans la même moitié.

En somme, la moelle épinière agit sur le cœur puisque, d'une part, si elle est séparée du bulbe, les mouvements de l'organe se ralentissent et la pression artérielle baisse, et que, d'autre part, si, en cet état d'isolement, on l'électrise, les pulsations s'accélèrent et la pression augmente. C'est par le ganglion cervical inférieur et le premier thoracique que sont établies les communications entre elle et l'organe central de la circulation. Les ganglions dont il s'agit reçoivent l'influence de la moelle parles rameaux anastomotiques et ils l'envoient au cœur par les rameaux périphériques dits nerfs accélérateurs. L'électrisation, soit de la moelle, soit des ganglions, soit de leurs filets périphériques, a des résultats uniformes : l'augmentation de la fréquence du pouls et de la pression artérielle.

Ainsi, ce n'est donc ni de l'encéphale, ni de la moelle allongée (qui règle les mouvements respiratoires et donne naissance aux pneumogastriques), ni enfin de la moelle épinière, que dépendent uniquement et immédiatement les mouvements du cœur; car cet organe continue à se contracter, avec son rhythme normal, et avec assez de force pour entretenir la circulation, bien longtemps après la destruction de toutes ces parties centrales du système nerveux. Dès l'instant que les mouvements du cœur subsistent avec leur rhythme après qu'il a cessé d'être en rapport avec les centres nerveux, il faut que le système ganglionnaire joue un rôle important dans l'innervation de cet organe. Ses nerfs ne sont pas de simples conducteurs d'une influence excitatrice; ils doivent être aussi des centres d'une action propre, analogue à celle que les nerfs du grand sympathique exercent sur l'intestin, l'utérus et la plupart des muscles de la vie organique.

L'irritation de ces nerfs, qui n'avait semblé produire aucun effet sur le cœur dans les expériences de Haller, de Fontana et de Bichat, a déterminé cependant,